DETERMINACIN DE LA DEPENDENCIA MICORRIZAL DEL LULO (Solanum Quitoense Lam.

Octavio Gonzlez1 & Walter Osorio2

Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln, Facultad de Ciencias, Grupo de Investigacin Microbiologa del Suelo. Calle 59 A 63-20 Bloque 19-311, Medelln, Colombia. 1 MSc oagonzal@unal.edu.co; 2 Ph.D nwosorio@unal.edu.co

RESUMEN

Se realiz un experimento de invernadero para determinar la dependencia micorrizal del lulo (Solanum quitoense Lam.) hbrido La selva. Se utiliz un diseo experimental completamente al azar, los tratamientos tuvieron un arreglo factorial 3x2 con tres repeticiones; estos consistieron en la combinacin de tres niveles de fsforo (P) en la solucin del suelo (0.002, 0.02 y 0.2 mg L-1) con 2 niveles de inoculacin micorrizal de Glomus aggregatum (inoculado y no inoculado). Se emplearon como variables respuesta el contenido de P foliar en funcin del tiempo, la masa seca area y de races, la colonizacin micorrizal, la dependencia micorrizal y la morfologa del sistema de races al momento de la cosecha. Los resultados indican que esta especie puede ser clasificada como moderadamente dependiente de la asociacin micorrizal. La dependencia micorrizal fue mayor a 0.002 mg L-1 fue muy alta. Todas las plantas inoculadas con G. aggregatum exhibieron colonizacin micorrizal, mientras que ninguna de las plantas no inoculadas, desarrollaron la asociacin micorrizal. La inoculacin con HMA modific significativamente

la longitud y rea superficial del sistema de races en las plantas de lulo en los niveles 0.002 y 0.02 mg L-1.

Palabras claves: Dependencia Micorrizal, Fijacin de Fsforo, Solanum quitoense, Glomus aggregatum.

ABSTRACT

A greenhouse experiment was carried out to determine the mycorrhizal dependency (MD) of lulo (Solanum quitoense Lam.). An experimental design completely randomized was used, treatments were arranged in factorial combination 3x2, which consisted of the combination of three soil solution phosphorus (P) concentration (0.002, 0.02 y 0.2 mg L-1) and two levels of micorrizal inoculation with Glomus aggregatum (inoculated and uninoculated). Foliar P content was monitored as a function of time. At harvest, shoot and root dry weight, shoot P content, mycorrhizal colonization, mycorrhizal dependency, and root morphology were determined. The results indicated that lulo can be classified as moderately dependent on mycorrhizal association. However, increases in soil solution P concentration decreased the mycorrhizal dependency of all plants. All inoculated plants showed mycorrhizal colonization. None of the control plants (uninoculated) exhibited micorrizal infection. Increases in soil solution P significantly decreased mycorrhizal colonization. Mycorhizal inoculation significantly modified the root morphology. At 0.002 and 0.02 mg L-1 root length and root surface area significantly increased with the

mycorrhizal inoculation. Key words: Mycorrhizal Dependency, Phosporus Fixation, Solanum quitoense, Glomus aggregatum

INTRODUCCIN

El cultivo del lulo es considerado una de las actividades agrcolas ms promisorias para el pas en el contexto de la internacionalizacin de la economa. Sin embargo, el rendimiento de ste es relativamente bajo debido a problemas del cultivo, particularmente a la baja disponibilidad de fsforo (P) en los suelos en los cuales comnmente se cultiva. La alta capacidad de retencin de P que exhiben los suelos del trpico andino, donde se desarrolla el cultivo del lulo, limita la eficiencia de la fertilizacin fosfrica ya que el in fosfato rpidamente es precipitado o adsorbido (Ozane y Shaw 1967). Dada la baja eficiencia en la fertilizacin fosfrica (3-5%), los agricultores deben aplicar altas dosis de fertilizantes fosfricos, lo que aumenta los costos de produccin. Las plantas en suelos fijadores de P, se adaptan incrementando su habilidad para competir por nutrientes estableciendo asociacin simbitica con hongos del suelo como los HMA (Muthukumar et al., 2003). Segn varios autores (Blal et al. 1990, Olusola y Osonubi, 2002, Zakaria y Abbott 2002) el uso de HMA es una alternativa viable de manejo de sistemas agrcolas ya que con su inoculacin se incrementa la eficiencia de la fertilizacin fosfrica. Adems, Yano y Takaki (2005) reportan que los HMA estn involucrados en la tolerancia de las especies a suelos cidos, ya que la simbiosis mejora el desarrollo de la raz de las plantas. Sin embargo, antes de usar esta biotecnologa es necesario determinar el grado de dependencia micorrizal (DM) de las especies vegetales con el fin de conocer su potencial respuesta al uso de estos hongos. El objetivo de este experimento fue determinar la dependencia micorrizal de lulo hbrido La Selva.

MATERALES Y METODOS

El experimento se realiz en el invernadero de la Estacin Experimental Piedras Blancas (Medelln, Colombia) perteneciente a la Universidad Nacional de Colombia. La estacin esta localizada en el corregimiento de Santa Elena (6 15 38 N, 75 30 23 W, altitud de 2484 m), temperatura promedio de 17 y precipitacin anual de 1700 mm. El C sitio donde se encuentra en la zona de vida bosque hmedo montano bajo (Espinal 1977). Se utiliz como sustrato de crecimiento una mezcla de suelo, cuarzo y cascarilla de arroz, en proporcin 2:1:0.3, respectivamente. El suelo correspondi a una muestra del horizonte subsuperficial (para as reducir la influencia del P orgnico sobre el P disponible) (Bt) de un Ultisol del cerro el Volador. El suelo se sec al aire y se tamiz a 4 mm y luego de mezclarse con cuarzo y cascarilla se analiz en el Laboratorio de Suelos de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. Los resultados fueron: Arena 68%, Limo 12%, Arcilla 20%, textura FArA (Bouyucos), pH 4.7 (agua, 1:1, V:V), materia orgnica 0.1 % (Walkley & Black), Ca, Mg y K, 1.2, 0.7 y 0.04 cmolc kg -1 (Acetato de Amonio 1M, pH 7), respectivamente; Al 0.9 cmolc kg -1 (KCl 1M); P 2 mg kg-1 (Bray II); Fe, Mn, Cu y Zn 19,16,1 y 1 mg kg-1 (Olsen EDTA); B 0.1 mg kg-1 (Agua Caliente); NO3- 2 mg kg-1 (Sulfato de Aluminio 0.025M) y NH4+ 3.0 mg kg-1 (KCl 1M). El sustrato se esteriliz dos veces en autoclave a 120 y 0.1 Mpa, una hora cada C vez. Luego 3 kg del sustrato (base seca) se trasfirieron a potes plsticos de 2.5 L de capacidad (15 x 17 cm). El cuarzo y la cascarilla se lavaron con agua corriente y se trataron con hipoclorito de sodio al 5%. La fertilizacin del sustrato consisti en la adicin de (mg kg -1): 2000 CaCO3, 436 (NH4)2SO4, 1548 CaSO4 2H2O, 984 MgSO4 7H2O, 160 MgO, 5 EDTA-Fe, 5 EDTA-Cu, 5 EDTA-Zn y 5 Na2B8O13 .4H2O. As mismo, se aplic P en forma de KH2PO4 para obtener tres concentraciones de P en la solucin del suelo

0.002, 0.02 y 0.2 mg L-1 segn lo propuesto por Habte y Manjunath (1991) para estudios de DM. Para este fin se realiz una isoterma de adsorcin de P de acuerdo al mtodo de Fox y Kamprath (1970) (Figura 1). Las cantidades de KH2PO4 fueron 0, 953 y 2810 mg kg1

; para ajustar una cantidad de potasio similar en los tratamientos de aplic 1533, 1066 y 0

mg kg-1, respectivamente. Cada pote recibi semanalmente la solucin nutritiva Hogland libre de P a las siguientes dosis (mg L-1): N 50, K 132, Mg 106, S 204, Zn 10, Cu 5, B 0.8 y Mo 0.5. El sustrato se mantuvo entre un 50-60% de la mxima capacidad de retencin de agua (44 %), para lo cual se aplico agua destilada la solucin nutritiva mencionada. Plntulas de lulo (Solanum quitoense Sendt) hbrido La Selva fueron obtenidas por micropropagacin in vitro, de un productor local y se trasplantaron dos plntulas por pote y 15 das despus se raleo y dejando una planta por pote. Se utiliz inoculo crudo de G aggregatum de efectividad comprobada en otros estudios de DM (Miyasaka et al, 1993) el cual contena esporas, fragmentos de races infectadas e hifas del hongo suspendidas en una matriz slida compuesta por suelo y cuarzo (1:1). El inoculo tuvo 8500 propgulos micorrizales infectivos por kg de suelo determinado por el mtodo del nmero ms probable (NMP) (Porter, 1979). Este hongo fue originalmente suministrado por Dr. M. Habte de la Universidad de Hawaii (Honolulu, USA) y multiplicado en races de sorgo y kudzu. La efectividad de ste HMA para incrementar la absorcin de P y el crecimiento vegetal en suelos con bajo contenido de P soluble ha sido comprobada por Prez et al. (2004) y Jaramillo et al. (2004). Al momento de la siembra 50 g de inculo crudo de G aggregatum se mezclaron con los 1000 g ms superficiales del sustrato. Los suelos no inoculados recibieron 50 g de arena esterilizada y filtrados de una suspensin del inculo crudo (al 10%) luego de remover las estructuras de los hongos con papel filtro Schleicher & Schuell (tamao de poro: 2 m).

Se utiliz un diseo experimental completamente al azar, los tratamientos tuvieron un arreglo factorial 3x2 con tres repeticiones; los tratamientos consistieron en la combinacin de tres niveles de P en la solucin del suelo (0.002, 0.02 y 0.2 mg L-1) y 2 niveles de inoculacin micorrizal de G aggregatum (inoculado y no inoculado). Se emplearon como variables respuesta: (i) el contenido de P foliar en funcin del tiempo (21, 40, 65, 89,102 y 115 das despus del transplante) (Habte et al., 1987) para esto se tomaron muestras foliares de hojas jvenes completamente maduras con un perforador (6 mm de dimetro) (Figura 2). El P fue determinado por el mtodo del azul de molibdato (Murphy y Riley, 1962) luego de reducir los discos de hoja a cenizas en mufla a 500 por C 3 h. Este mtodo de muestreo no destructivo fue originalmente propuesto por Aziz y Habte, (1987); (ii) masa seca area y de races al final del periodo de crecimiento (115 das); las muestras se llevaron a estufa y se secaron a 60 durante 96 horas. Luego se C determin la masa seca area (MSA), de races (MSR) y total (MST); (iii) colonizacin micorrizal de races finas; las cuales se sometieron a KOH para aclaracin (Phillips y Hayman, 1970), luego se tieron con fucsina cida (Kormanik et al., 1980) y posteriormente se determin la colonizacin micorrizal siguiendo el mtodo del intercepto de cuadricula propuesto por Giovannetti y Mosse (1980); (iv) dependencia micorrizal (DM) para lo cual se utiliz la masa seca total y se empleo la formula propuesta por Plenchette et al. (1983), luego se consider la clasificacin de DM propuestas por Habte y Manjunath (1991). (v) La morfologa del sistema de races se determin al momento de la cosecha. El sistema de races se separ en dos grupos: races gruesas (g) y finas (f). Luego, se obtuvo una imagen digital de cada grupo de races mediante un escner (HP psc 1210), la cual se proces con el software Rootedge versin 2.3b. Con este software se determino la longitud (m) de cada grupo de races: longitud de races gruesas (Lg), longitud de races

finas (Lf) y la longitud total (Lt), el dimetro promedio (cm) y el rea superficial (cm2) de cada grupo (Ag, Af y At). Los datos obtenidos fueron sometidos al anlisis de varianza (Prueba F) para determinar si existan diferencias significativas en funcin de los tratamientos. La LSD se us para separar promedios con respecto al control no inoculado en cada uno de los niveles de P. Para los anlisis estadsticos se emple un nivel de significancia (P 0.05). Para los anlisis estadsticos se utiliz el paquete estadstico Stat Graphics versin 4.0.

RESULTADOS

(i) Masa Seca. El incremento en la concentracin de P en la solucin del suelo aument significativamente (P 0.05) la MSA, MSR y MST de las plantas de lulo. As mismo, la inoculacin con G aggregatum increment significativamente (P0.05) la MSA, MSR y MST del lulo en los tres niveles de P evaluados. El efecto de la inoculacin fue mayor al nivel de 0.02 mg L-1 (Figura 3). (ii) Longitud de la Raz. El incremento en la concentracin de P en la solucin del suelo aument significativamente (P0.05) la longitud de races gruesas (Lg), finas (Lf) y raz total (Lt) en las plantas de lulo. La Lg increment significativamente en el nivel de 0.02 mg L-1. A los niveles ms bajo (0.002 mg L-1) y ms alto (0.2 mg L-1) no hubo efecto

significativo. La inoculacin increment significativamente (P0.05) Lf y Lt a los niveles de 0.002 y 0.02 mg L-1, pero no a 0.2 mg L-1. El efecto de la inoculacin micorrizal fue significativamente (P 0.05) mayor a 0.02 mg L-1 (Figura 4). (iii) rea Superficial de la Raz. El incremento en la concentracin de P en la solucin del suelo aument significativamente (P 0.05) el rea superficial de las races gruesas (Ag), finas (Af) y raz total (At). La inoculacin increment significativamente (P 0.05) el

rea superficial de races finas (Af) y el rea superficial total (At) en todos los niveles de P disponibles. El efecto de la inoculacin fue significativamente (P 0.05) mayor al nivel de 0.02 mg L-1 (Figura 5). La inoculacin no increment el rea superficial de races gruesas (Ag) para ninguno de los niveles evaluados de P disponibles. (iv) Colonizacin Micorrizal. Todas las plantas inoculadas, presentaron colonizacin micorrizal, mientras que las plantas del control (no inoculadas) no desarrollaron la asociacin micorrizal. Se present un efecto significativo (P0.05) a la inoculacin en la variable de colonizacin micorrizal de las races, en los tres niveles de P en la solucin del suelo evaluados. La colonizacin fue significativamente (P 0.05) menor al ms alto nivel de P (0.2 mg L-1) (Figura 6). (v) Contenido de Fsforo Foliar. El incremento de la concentracin de P en la solucin del suelo aument significativamente el contenido de P foliar. La inoculacin tuvo un efecto significativo (P0.05) sobre el contenido de P en las hojas a una concentracin de P disponible de 0.002 mg L-1 en algunos das de muestreo. A 0.02 mg L-1 el contenido de P foliar increment significativamente (P 0.05) con la aplicacin del inculo micorrizal en los muestreos hechos al inicio y mitad del periodo de crecimiento, en la cosecha ste efecto no fue detectado. A 0.2 mg L-1 el contenido de P de las plantas inoculadas super al de algunas no inoculadas en la mitad del periodo de crecimiento. Sin embargo, a ste nivel de P disponible a la mitad y al final del periodo de evaluacin se observ un efecto depresivo (P 0.05) de la inoculacin sobre el contenido de P foliar .

DISCUSIN

En muchas plantas las races solo representan del 20-50% de su peso total, en algunos casos en situaciones de estrs (deficiencia), hasta un 90% de la biomasa total se

encuentra en las races (Brundrett, 2002). La asociacin de la planta con HMA, puede modificar la arquitectura de la raz, tal como lo demuestran los resultados obtenidos en la presente investigacin en plantas de lulo y en otras especies vegetales. (Marschner, 1998; Baon et al., 1994; Gahoonia et al., 2001, Zangaro et al., 2005). Los HMA actan provocando alteraciones morfolgicas y anatmicas en la planta husped; en especial en los tejidos radicales. Tales efectos no son slo explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento en la absorcin de nutrientes, si no que responde a cambios metablicos ms profundos y complejos debidos a la integracin fisiolgica de los simbiontes (Rodrguez et al., 2003). Aunque los beneficios de la asociacin micorrizal para especies de la familia solanaceae estn documentados (Bryla y Koide, 1998; Edathil et al. 1996) es muy poco lo publicado con relacin a la DM de las especies de esta familia. Los estudios de DM (Monzn y Azcon 1996; Habte 1995; Khalil et al. 1994; Duponnois et al. 2001), no solo hacen posible conocer la respuesta micorrizal a diferentes niveles de P, sino que permiten estudiar relaciones planta con HMA en el ambiente suelo. En este trabajo se ha incluido, para el clculo de la DM la masa seca total, es decir la suma de la parte area y de races. Esta decisin se ha tomado por los beneficios observados sobre la masa seca del sistema de races con la inoculacin micorrizal (Figura 8). Esta aproximacin difiere de estudios de DM realizados por otros autores (Habte y Manjunath 1991; Zangaro et al. 2005; Yano et al. 1998) que no tiene en cuanta los efectos sobre el sistema de races. Incluir el sistema de races en el clculo de la DM permite una explicacin integral del efecto de los HMA sobre las plantas. Es bien sabido que el sistema de races puede cambiar en funcin de la condicin del suelo, particularmente de la disponibilidad de P y as mismo, ser ms eficiente en la captacin de nutrientes de baja movilidad (interseccin de races). Los cambios en la morfologa del sistema de races

con la inoculacin micorrizal han sido comprobados en plantas de lulo en este trabajo y reportados en otras plantas por otros autores (Baon et al. 1994; y Barker et al. 1998). Zangaro et al. (2005) estudiado la relacin entre HMA y las caractersticas morfolgicas de la raz, plantean que especies vegetales que exhiban races finas con densos y largos pelos absorbentes, presentan alta respuesta micorrizal. En contraste, Saif (1987) report que los pastos tropicales con largos pelos absorbentes son ms beneficiados por los HMA que las especies de cortos pelos absorbentes. Duponnois et al. (2001) mostraron una correlacin positiva entre la respuesta a HMA de leguminosas tropicales y la longitud y densidad de las races. Siqueira y Saggin-Junior (2001)

reportaron que algunas especies nativas tropicales en Brasil con gruesas races y pocos pelos absorbentes no respondieron a los HMA, en tanto otras especies con finas races y abundantes pelos absorbentes fueron de muy alta respuesta. Los resultados obtenidos en lulo dado su sistema de races, coinciden con lo planteado por Zangaro et al. (2005) y por Baon et al. (1994), que reportan que plantas de races con largos y numerosos pelos absorbentes, tienden a exhibir alta colonizacin micorrizal. Los resultados obtenidos con S quitoense hibrido La Selva, indican que exhibe una moderada DM (2550%), segn la categora propuesta por Habte y Manjunath (1991). Este resultado sorprende porque se esperaba una mayor DM, ya que los suelos en donde crecen naturalmente esta especie son muy bajos en P disponible. Pero igualmente las plantas inoculadas presentaron una baja tasa de absorcin de P, lo que podra explicar la DM obtenida. Evento este diferente a resultados encontrados por Smith, et al. (2003) que reportan el incremento en la incorporacin de P, de la solucin del suelo por plantas colonizadas con HMA. Khalil et al., (1999), reportan correlacin entre la colonizacin micorrizal y el contenido de P en la parte area. Bryla y Koide, (1998) evaluaron dos genotipos de tomate dependientes y no dependientes encontraron marcadas diferencias

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en su crecimiento; la caracterstica que determin la no dependencia fue la gran longitud y densidad de raz. Las plantas pueden desarrollar diferentes estrategias para captar P a bajas concentraciones en el suelo (Marschner, 1998). Una alternativa es la produccin de un sistema fibroso, de races finas ampliamente ramificado y con abundancia de pelos absorbentes, como las observadas en las plantas de lulo estudiadas. Se encontr que las races exhiben una dominancia de races finas terciarias y de mayor nivel que les permite explorar mayor volumen de suelo y penetrar los agregados del mismo (Parniske, 2004). La inoculacin micorrizal afect la morfologa de las races significativamente en lulo. Estos resultados se relacionan con la respuesta a la inoculacin micorrizal en esta planta para produccin de MSA, MSR y MST. Se present efecto de la concentracin de P en la solucin del suelo sobre el crecimiento y la DM para las plantas de lulo. En general se observa que al incrementar la concentracin de P en la solucin disminuye la DM. En lulo la mayor DM se present al nivel ms bajo de P en solucin (0.002 mg L-1), lo que podra explicarse como una estrategia de estas plantas de establecer la asociacin con HMA para mejorar la absorcin de P. Igualmente, Zandavalli et al., (2004), reportan que el grado de colonizacin micorrizal es controlado por el nivel de P en el tejido del hospedero y que una alta disponibilidad de P para las plantas reduce la colonizacin de la raz por HMA. La concentracin de P en la solucin del suelo, afect el grado de colonizacin micorrizal; los valores ms altos de infeccin se obtuvieron en el nivel bajo (0.002 mg L-1) y medio (0.02 mg L-1) de P en solucin. Estos resultados sugieren que a niveles altos de P en la solucin del suelo, la colonizacin de la raz por HMA disminuye, es decir a un nivel alto de P se deprime la colonizacin micorrizal y la planta no requiere establecer la

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asociacin.

Presumiblemente a este nivel alto de P se pueden apagar los

transportadores de P de las hifas micorrizales no realizando absorcin de P. En el crecimiento de las plantas, no se evidenci relacin entre la masa y el contenido de P. Esto podra sugerir un efecto de dilucin del elemento en toda la planta, para aumentar la masa de la raz. Resultados similares han sido reportados por Khalil et al., (1999) y por Zandavalli et al., (2004). La colonizacin disminuyo al aumentar el nivel de P, probablemente se puede asociar con un bajo suministro de fotosintatos de la planta al HMA, reafirmando que es la planta quien controla y regula el desarrollo del hongo. La estrategia de la planta puede ser reducir el drenaje de carbono o de fotosintatos hacia el hongo bajo condiciones de alta disponibilidad de P. Especies con una DM mayor deberan exhibir una mayor

colonizacin micorrizal, es decir una mayor masa fungal. El grado de colonizacin de la raz es controlado por el nivel de P en el tejido del hospedero (Zandavalli et al., 2004). Una alta disponibilidad de P para las plantas se expresa en una reduccin del porcentaje de colonizacin por los HMA, reportes similares los tiene, Yano et al. (1998), al afirmar que las plantas traslocaron ms cantidad de fotosintatos al sistema de races que a la parte area, probablemente adaptndose a un estrs ambiental. Se recomienda para futuros estudios de DM, que involucren especies vegetales adaptadas a suelos con baja disponibilidad de P, establecer la concentracin de P en la solucin del suelo por debajo de 0.02 mg L-1. Este aspecto se justifica por los niveles tan bajos de P en la solucin del suelo que se encuentran para los hbitat donde crecen las especies vegetales tropicales y por la alta aplicacin de P va fertilizante que es necesario adicionar al suelo en los sistemas agrcolas de produccin en el trpico.

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Reconocimiento. Este trabajo se realiz con el apoyo financiero de la Direccin de Investigaciones (DIME) de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln, en el marco del proyecto Determinacin de la dependencia micorrizal de frutales de clima fro (30802731). BIBLIOGRAFA

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FIGURAS

800

P adsorbido (mg kg )

600

-1

400

y = 183.78Ln(x) + 938.01 r = 0.9789

2

200

0 0.000 0.100 0.200 0.300 0.400 0.500 P en solucin del suelo (mg L-1)

Figura 1. Isoterma de adsorcin de P para el sustrato de crecimiento.

Figura 2. Muestreo del disco de hoja en plantas lulo.

NM 1 2 1 0 8 6 4 2 0 0.002 0.02
P en solucin (mg L-1)
LSD=0.44

0.2

Figura 3. Masa seca total de lulo. La barra vertical representa la mnima diferencia significativa (P 0.05).

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NM M 30 25 20 15 10 5 0 0,002 0,02
P en solucin (mg L-1)
LSD=2.11

0,2

Figura 4. Longitud de races finas (Lf) de lulo. La barra vertical representa la mnima diferencia significativa (P 0.05).
NM M 500 400 300 200 1 00 0 0.002 0.02
P en solucin (mg L -1)
LSD=64.15

0.2

Figura 5. rea de races finas (Af) de lulo. La barra vertical representa la mnima diferencia significativa (P 0.05).
Colonizacin micorrizal (%) 20
LSD=0.71 NM M

16 12 8 4 0 0,002 0,02 0,2

-1

P en solucin (mg L )

Figura 6. Colonizacin micorrizal de lulo. La barra vertical representa la mnima diferencia significativa (P 0.05).

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9 8 Contenido P ug/disco hoja 7 6 5 4 3 2 1 0 NM 0,002 M 0,002 NM 0,02 M 0,02 NM 0,2 M 0,2 21 40 89 102 115

Figura 7. Contenido de P en el disco-hoja de lulo en funcin de bajo diferentes niveles de P en la solucin del suelo. Cada columna corresponde al promedio de tres repeticiones.

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 MSA g MSR g MST g

0.002 0.02 0.2

Figura 8. Dependencia micorrizal del lulo a tres niveles de P en la solucin del suelo.

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