ZOOLOGIA

REPRODUO DE PROTOZORIOS
POR SOLANGE PEIXINHO INTRODUO Nos seres vivos a reproduo consiste na diviso de um organismo pr-existente em organismos irmos. Nos casos mais simples de protozorios cada clula, por meio de sua diviso, pode ser utilizada na criao de novos indivduos sem que permanea o organismo parental. Por outro lado, o aspecto essencial das atividades sexuais dos protozorios a produo de ncleos gamticos haplides e sua subseqente fuso para formar um ncleo zigtico haplide. A reproduo sexuada na quase totalidade dos metazorios um tanto diferente. Nestes ocorre a separao de uma linhagem germinativa, cujos vulos e espermatozides asseguram a continuidade da vida, e de uma linhagem somtica cujas clulas so mortais e no participam do processo reprodutivo. Cada tipo de gameta usualmente proveniente de dois indivduos (macho e fmea), que, freqentemente permanecem vivos e produzem gametas adicionais para outras fertilizaes. Os gametas so produzidos por duas divises sucessivas de clulas germinativas imaturas nas quais o nmero de cromossomos reduzido metade (nmero haplide), vistos nos ncleos da clulas germinativas adultas em nmero diplide. O resultado da unio, por singamia ou fecundao, dos gametas haplides um zigoto diplide ou ovo que far uma longa srie de divises celulares, acompanhadas de vrias mudanas de forma para produzir um jovem indivduo. Embora a unio de gametas haplides ocorra em ao menos certos protozorios, o estdio diplide resultante (zigoto) realiza reproduo enquanto se divide. Contudo, nos metazorios as divises do zigoto so parte essencial do desenvolvimento de um novo indivduo. Muitas das formas de reproduo nos Protozorios compreendem uma reproduo assexuada ou agamogonia, que corresponde fragmentao do indivduo comportando uma ou vrias mitoses. A mitose nos protozorios distinta da observada em metazorios, pois h permanncia da membrana nuclear, ausncia de fuso ou ento existncia de um fuso intranuclear. Quanto meiose h variao de sua ocorrncia nos ciclos de vida dos diferentes grupos de protozorios em funo do nmero de cromossomos. Alguns tm ncleos diplides como nas clulas somticas dos metazorios, outros tm ncleos haplides, como nos gametas de animais e plantas superiores, existindo ainda aqueles com ncleos poliplides, isto , tm trs ou mais sries haplides de cromossomos, como caso do macroncleo da maioria dos ciliados. Nos metazorios a reduo cromossmica sempre precede a fecundao. A reproduo dos protozorios, objeto deste texto, embora envolva sempre diviso de um organismo comporta vrios mtodos, os quais sero descritos a seguir. Antes porm faremos uma breve exposico sobre os pontos de ocorrncia da meiose nos ciclos de vida dos mesmos.

1. MEIOSE E CICLOS
Nos protozorios assim como em muitas plantas inferiores a meiose pode ocorrer logo aps a fecundao; a meiose zigtica que existe em vrias gregarinas coccdios (filo Apicomplexa, classe Sporozoea, gnero Plasmodium ), poucos Sarcodina, alguns flagelados intestinais e tambm em certos Protista com afinidades vegetais, como o Volvox. Esta meiose usualmente ocorre durante as duas primeiras divises do zigoto. Nestes casos a fase ativa do ciclo de vida, ou uma parte dela, apresenta nmero haplide de cromossomos e tais organismos so por isto denominados haplobiontes.

Fertilizao

2N

Meiose (Formao de esporos) N

Em muitos outros protozorios o nmero de cromossomos diplide na maior parte do ciclo, onde a meiose gamtica. So portanto comparveis ao ciclo dos metazorios. Nos protozorios esta meiose resulta em ncleos gamticos e ocorre em opalindeos e ciliados. O ciclo denominado diplobionte.

2N

Meiose (N) Fertilizao

2N

H tambm um ciclo denominado haplodiplobionte conhecido em alguns formnferos. Nele as fases haplide e diplide correspondem s geraes distintas susceptveis de apresentarem fenmenos de multiplicao assexuada. A meiose efetiva-se durante o ltimo ciclo mittico de diplonte.

Fertilizao

2N

Meiose

2. MTODOS DE REPRODUO
Os protozorios multiplicam-se mais freqentemente por via assexuada, mas certos grupos recorrem regularmente ou sob determinadas condies do ambiente reproduo sexuada, enquanto outros tm ciclos complexos nos quais alternam fases de multiplicao assexuada e sexuada. A habilidade de realizar uma fase sexuada est restrita aos ciliados, apicomplexos e alguns txons de flagelados e sarcodinos. O ciclo reprodutivo dos protozorios envolve um perodo de crescimento seguido pela reproduo, crescimento dos organismos resultantes e eventualmente sua prpria reproduo. O perodo de crescimento individual oscila de vrias horas a vrios dias ou mesmo vrios meses, como ocorre nos ciclos de vida de certos foramnferos.

2.1. REPRODUO ASSEXUADA

o processo mais simples de multiplicao, pois partindo de um s organismo que apresenta mitoses formam-se outros com as mesmas caractersticas genticas do organismo parental. Se no ocorrem mutaes todos os descendentes sero comparveis entre si, constituindo portanto, clones. Existem os seguintes mtodos:

Diviso binria simples

Este tipo de reproduo baseia-se na bipartio do corpo celular. Nas amebas nuas no h plano de diviso, elas simplesmente assumem uma forma arredondada e dividem-se em duas metades basicamente iguais as clulas filhas recebem diretamente a estrutura do progenitor; em apenas um dos indivduos ser formado, de novo, um vacolo contrtil. J nas amebas testceas h uma considervel variedade e sua diviso freqentemente assemelha-se ao processo de brotamento (Fig. 1), como ocorre em Arcella . Nestas o protoplasma se exterioriza gradualmente pela abertura da concha como um grande pseudpodo, separando-se aps mitose. O organismo gerador retm a concha e a metade do citoplasma, enquanto o outro membro secreta uma nova concha.

Figura 1. Diviso binria de Arcella. Nos flagelados o corpo estrangula-se longitudinalmente e cada indivduo tem de diferenciar um novo aparelho flagelar.

Figura 2. Diviso binria de flagelado

Nos ciliados os dois tipos de ncleo (macro e microncleo) dividem-se e o corpo plasmtico geralmente estrangulado (Fig. 3) transversalmente; cada indivduo recebe um par de ncleos . So necessrias como novas diferenciaes: em cada metade um segundo vacolo contrtil e para a clula filha posterior um novo citstoma, incluindo reas especializadas de clios, pois o antigo citstoma desloca-se para o organismo anterior. A diferenciao de novas organelas inicia-se j nas primeiras divises nucleares e precede a diviso do citoplasma. Alguns ciliados, por exemplo, Colpoda, dividem-se dentro de cistos, inicialmente em dois irmos que aps nova diviso forma 4 ciliados, os quais so liberados quando h ruptura da parede do cisto. Uma exceo ao plano transversal de diviso nos ciliados ocorre em Vorticella, sendo nesta longitudinal.

Figura 3. Diviso binria de Paramecium.

Plasmotomia: Uma variante da fisso binria, ocorre em alguns protozorios multicelulados que normalmente dividem-se em mais de dois novos e pequenos organismos, realizando-se a diviso citoplasmtica independentemente de diviso nuclear. Ocorre em certos sarcodinos como Pelomyxa, em Opalinata, dentre outros. Os organismos irmos, podem diferir tanto em tamanho como em nmero de ncleos que recebem. Diviso ou Fisso Mltipla (= esquizogonia) A diviso mltipla segue-se s mitoses repetidas; em alguns grupos de protozorios, a diviso nuclear no seguida imediatamente de citodierese. Resulta ento a acumulao de muitos ncleos, milhares talvez, antes que se inicie a diferenciao das clulas filhas. Quando esta comea a se processar, formam-se quase concomitantemente muitos organismos filhos. Ento o citoplasma divide-se em tantos territrios quantos os ncleos filhos, isolando elementos unicelulados ou esquizozotos. Ocorre em protozorios parasitos (Apicomplexa, Microspora, Ascetospora e Mixozoa ) e em algumas espcies de vida livre (foramnferos e radiolrios). Dentre os protozorios de vida livre, os foramnferos so distintos, pois a fase sexuada parte regular do ciclo de vida, alternando com uma fase sexuada A figura 4 representa o complexo ciclo de vida do Plasmodium, onde h duas fases - sexuada e assexuada; a esquizogonia ocorre nas clulas hepticas e sanguneas de humanos.

Figura 4. Ciclo evolutivo de Plasmodium.

Brotamento uma forma de fisso no curso da qual pode a clula materna ser apenas afetada pelo processo reprodutor. No brotamento simples de um suctrio, o ciliado paterno, sedentrio, conserva seu aparelho alimentador, enquanto se realiza a diviso nuclear e produzido um broto terminal ou lateral que se desenvolver convertendo-se em larva ciliada. Em outros casos, o brotamento mltiplo e h produo simultnea de 4 a 12 larvas (em Ephelota), embora em outros suctrios, Acineta por exemplo, a larva possa aparecer por brotamento do fundo de uma cavidade matriz que se forma por invaginao da superfcie do corpo. Em certos

ciliados, ou seja da ordem Apostomatida, h casos de formao de cadeias lineares de ciliados formados por brotamento. Os organismos ciliados resultantes do brotamento, nadam livremente at se estabelecerem num substrato, quando perdem os clios e desenvolvem tentculos alimentadores e pednculo fixador.

2.2. REPRODUO SEXUADA

Protozorios de vida livre normalmente recorrem reproduo sexuada quando as condies ambientais tornam-se adversas, pois quando fatores ambientais e disponibilidade de alimento so favorveis, a reproduo assexuada. Com base em feies superficiais, so reconhecidas algumas variedades de atividades sexuais nos protozorios: - SINGAMIA OU COPULAO: ou seja, a unio completa de duas clulas haplides (gametas). Em formas primitivas, observa-se ISOGAMIA morfolgica, ou seja, semelhana dos dois gametas. Dela se deriva a ANISOGAMIA, na qual microgametas mveis (as clulas sexuais masculinas) se unem com os macrogametas (clulas sexuais femininas) imveis, na maioria dos casos. - CONJUGAO: ou seja, unio parcial transitria de dois indivduos, na qual se trocam mutuamente ncleos haplides de modo que, depois de realizada a separao, os ncleos dos ex-conjugantes possuem uma nova guarnio cromossmica combinada. A conjugao encontra-se somente nos ciliados, os protozorios mais altamente diferenciados e mais ricos em diferenciao citoplasmtica. O ciclo diplobionte. Dois ciliados, na maior parte das vezes com a mesma forma, encontra-se um ao outro pela regio oral; a se forma uma ponte citoplasmtica.

Figura 5. Esquema da conjugao em ciliados

Aps a unio pelo citstoma, o macroncleo de cada um se desorganiza e desaparece, enquanto o microncleo sofre duas divises sucessivas, ou seja, meiose.

- Dos 4 ncleos resultantes, 3 degeneram e o ltimo se divide mais uma vez; os 2 ncleos finais so chamados de PRONCLEOS: femininos e masculinos.
- Os proncleos masculinos de um do outro migram para a clula de seu parceiro e se unem com os proncleos femininos que haviam permanecido no lugar. O ncleo resultante da fuso em cada clula um zigoto (syncarion) onde o nmero diplide de cromossomos restabelecido. - As clulas se separam e cada uma delas se divide 3 vezes seguidas, produzindo 8 ncleos filhos.

- As duas primeiras divises so meiticas - Dos 8 ncleos, 4 aumentam de tamanho at se transformar em outros tantos macroncleos - Um fica sendo o microncleo e os demais desaparecem. - Seguem-se duas divises normais do microncleo e de toda a clula (porm sem multiplicao dos macroncleos), dando como resultado final a produo de 4 ciliados a partir de um dos 2 ex-conjugantes, com um macroncleo e um microncleo cada. Os parceiros da conjugao so hermafroditas, pois fornecem ncleos gamticos de dois tipos, que se comportam diferentemente. Os paramcios, porm, s conjugam quando pertencem a diferentes, mas compatveis, tipos de emparelhamento (Matingtypes),. Antes da conjugao h emisso de sinais qumicos por alguns ciliados, mas em outros, como Paramecium, a substncia qumica permanece na superfcie celular a qual expressa a resposta quando os ciliados fazem contacto fsico. Estes genes dizem respeito s qualidades bioqumicas dos clios. Neste caso, os diferentes tipos de emparelhamento so fixados a partir de duas alternativas de interveno de loci de genes, de modo que, num mesmo indivduo somente um locus ativo. Em algumas espcies de Paramecium verifica-se, em determinada condies do meio, autofecundao ou AUTOGAMIA: sem relao com um parceiro de emparelhamento, a meiose decorre, bem como todas as divises seguintes, como numa conjugao normal. Os ncleos estacionrios e migratrios de um indivduo reunem-se ento, diretamente de novo, no microncleo zigtico do qual derivam os novos macro e microncleos. Por meio deste processo de autogamia formam-se indivduos isozigticos e clones que so homozigticos em relao a todos os pares de alelos. Este processo ocorre tambm em certos flagelados intestinais de insetos que se nutrem de madeira. CITOGAMIA : um caso misto, semelhante conjugao, pelo fato de dois indivduos se ligarem, mas onde no h ponte citoplasmtica e nem troca de microncleo. O processo AUTOGMICO. Os ciliados denominados suctrios raticam um processo que uma modificao da conjugao, pois os conjugantes tm aparncia distinta. Quando um microconjugante localiza um macroconjugante eles se fundem. Isto um tanto diferente do que ocorre na associao temporria de muitos ciliados. Qual o real significado da conjugao e sua transformao intracelular entre os protozorios? Segundo Woodreff, 1925 (em Manwell, 1968 p.211) a conjugao tem um valor direto de sobrevivncia, e produz uma profunda estimulao das atividades metablicas da clula, que expressa na reproduo.

Fenmenos sexuais como conjugao desempenham outro papel essencial, assegurando a continuidade da existncia de espcies. Como outras formas de reproduo sexual, ele resulta numa populao geneticamente diversa mais apta a sobreviver s inevitveis variaes de qualquer ambiente. ESPOROGONIA um caso particular de reproduo sexuada: aps a singamia, o zigoto sofre reiteradas divises nucleares e s aps estas serem finalizadas, tem inicio a reproduo das clulas filhas. Nesta segunda fase do processo multiplicativo, a esporogonia assemelha-se esquizogonia. Em Apicomplexa onde a esporogonia alterna-se com a esquizogonia em cada ciclo evolutivo dos parasitos, a esporogonia costuma conduzir formao de elementos protegidos por um envoltrio resistente ESPOROZOTOS destinados a resistir s condies desfavorveis do meio exterior, durante a transmisso de infeco parasitria. CONCLUSO Vimos ento que em numerosos protozorios, o ato sexual aparece ocasionalmente, muitas vezes provocado por aes externas e cada indivduo capaz de levar a efeito a fecundao ou passar pelas modificaes ( maturao) que conduzem capacidade de fecundao. Mas em muitas espcies, determinados indivduos podem multiplicar-se apenas assexuadamente, enquanto que outros, so destinados, sob a forma de gametas, unio sexual. Numa espcie alterna, muitas vezes, num determinado ciclo, geraes de indivduos, uns com os outros que so diferentes do seu modo de reproduo e muitas vezes so tambm, na sua morfologia. Assim, um ciclo de desenvolvimento que abrange uma srie de geraes, conduz de novo ao mesmo estado. Designamos este processo por alternncia de geraes; em parasitos, pode estar ligado a uma mudana de hospedeiros, principalmente nos Apicomplexa, por exemplo, nos agentes da malria.

BIBLIOGRAFIA UTILIZADA BEAUMONT, A. C. & CASSIER, P. Biologie Animale des Protozoaries aux Mtazoaries pithenionuriens. Vol. 1, Paris: Dunod, 1973. 447 p. HADORN, C. & WEHNER, R. Zoologia Geral . 20 Ed., Lisboa: Fundao Calouste Gulbekian, 1978 - 450 p. HALL, R. P. PROTOZOA The simplest of all animals. N.Y.: Holt, Rinehart e Winstor, Inc., 1964 - 123 p. KUDO, R. E. Protozoologia. 8 Ed. Mxico: Ver. Cia. Editorial Continental, SA. de C.V. , 1985. 905 p. MANWELL, R. D. Introdution to Protozoology. 2a. N.Y.: Ed. Ver. Dover Publications, Inc. 1968. 642 p. SAVEL, J. Biologie Animale I. Cytologie Reprodution. Paris : Societ ddition. DEnseignement Suprieur, Paris V. 1970. 257p. Outras Fontes: www.biodidac.bio.uottawa.ca (Figs. 1 a 4)
http://mac2031.fujimi.hosei.ac.jp (Fig. 5)

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