Biodiversidad de los insectos escama en el aguacate/palta en el mundo y su importancia cuarentenaria Biodiversity of the scale insects on avocado in the world

and their quarantine importance

Takumasa Kondo1 y Jazmn Adriana Muoz Velasco2

Resumen

Se provee una lista actualizada de los insectos escama en los aguacates en el mundo, Colombia, Chile, Mxico, Per y los EE.UU. Se presenta informacin sobre la biodiversidad de los insectos escama del aguacate en el mundo y se discute la importancia de estos insectos como plagas curentenarias.

Abstract
Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (CORPOICA), Centro de Investigacin Palmira, Calle 23 Carrera 37 Continuo al Penal, Palmira, Colombia. tkondo@ corpoica.org.co

An updated list of scale insects on avocados in the world and Colombia, Chile, Mexico, Peru and the USA is provided. Information on the biodiversity of scale insects on avocados in the world is provided and the importance of scale insects as quarantine pests is discussed.

Introduccin

Universidad del Valle, Departamento de Biologa, Cali, Colombia. jazamv@ hotmail.com

Los insectos escama o escamas son insectos chupadores de savia, que incluyen todos los miembros de la superfamilia Coccoidea (Orden Hemiptera). Las escamas ocurren en todas las zonas zoogeogrficas del mundo. Las escamas se conocen por varios nombres dependiendo a la familia a la cual pertenecen, p.ej., escamas o escamas protegidas (familia Diaspididae), cochinillas o cochinillas harinosas, chanchitos blancos, palomillas (familia Pseudococcidae y Putoidae), escamas blandas, cochinillas blandas o conchuelas (familia Coccidae), escama de fieltro o cochinilla de fieltro (Eriococcidae), insectos laca (Kerriidae), perlas de tierra (familia Margarodidae), cochinillas acanaladas (familia Monophle-

bidae, tribu Iceryini), ortzidos (familia Ortheziidae) entre otros. Las escamas estn estrechamente relacionados con los fidos (Aphidoidea), moscas blancas (Aleyrodoidea) y slidos (Psylloidea), y juntos constituyen el suborden Sternorrhyncha (Gullan & Martin, 2003). Las escamas regularmente son de menos de 5 mm de longitud y su taxonoma se basa principalmente en las caractersticas cuticulares de la hembra adulta. La hembra adulta es paedomrfica, madurando sexualmente en una forma juvenil, mientras que el macho adulto (cuando existen), despus de pasar por una etapa de prepupa y pupa, se convierte en un insecto alado (a veces con alas reducidas) con las piezas bucales no funcionales (Kondo et al., 2008). Existen alrededor de 32 familias de insectos escama. Las familias ms comunes son los que tienen la mayora de las especies, y son las familias Diaspididae, Coccidae y Pseudococcidae (Ben-Dov et al., 2009). Aunque hay algunas especies de cochinillas, que son benficas para los seres humanos, muchas son consideradas como plagas de la agricultura. Las escamas pueden debilitar o matar las plantas mediante la succin de su savia, inyectando toxinas, transmitiendo viruses o por la excrecin de melaza, que sirve como un medio para fumaginas (Williams y Granara de Willink, 1992; Gullan y Martin, 2003). Todos estos tipos de daos se pueden observar en el rbol de aguacate con la excepcin de la transmisin de viruses (T. Kondo, observacin personal). Los insectos escama son famosos por el dao esttico que causan cuando se encuentran sobre la fruta, o cuando la fumagina que crece en la miel de roco que ellos excretan afecta a la fruta.

Materiales y Mtodos

El estudio se llev a cabo durante un perodo de 12 meses (entre Octubre de 2008 y Octubre de 2009). Los insectos escama fueron recolectados en huertos y fincas de aguacate en los municipios de La Ceja, Ro Negro, Tmesis, Venecia (Antioquia), Anserma, Chinchin, Palestina, Villamara (Caldas), Beln de Umbra (Risaralda), Quimbaya (Quindo), Alcal, Caicedonia, Palmira, Ulloa, (Valle del Cauca) en Colombia. Se colectaron insectos escama sobre diversas variedades de aguacate como Booth, Choquette, Hass, Lorena, Santa Ana, Trinidad, y otras variedades como Santa Ana y Reed. Se registraron las partes de las plantas en donde los insectos escama se alimentan como la raz, el tronco y/o rama, ramitas, flores y frutas. El nmero de especies en las races, tronco y ramas estn sub-representadas a causa de su dificultad para tomar muestras de estas reas y por el mtodo de muestreo, cual estaba dirigido para colectar insectos escamas en las ramitas, hojas, flores y frutas.

Resultados

Diversidad de insectos escama sobre el aguacate o palta en el Mundo Segn la literatura, hay 112 especies de insectos escama (Hemiptera: Coccoidea) registrados hasta ahora en todo el mundo sobre el aguacate [Ben-Dov et al., (2009), Pea & Wysoki (2008), Evans et al. (2009), Posada (1989), Renato y Larral (2008)]. Cuarenta y tres especies en siete familias de insectos escama se colectaron sobre el aguacate en Colombia en el presente estudio, de las cuales 26 son nuevos registros a nivel mundial, aumentando as el nmero de los insectos escama registrada en el aguacate en el mundo a 138 especies en 9 familias (Tabla 1). En las Amricas, Colombia tiene la mayor diversidad de insectos escama con 54 especies (Tabla 2), seguido por Mxico con 40 especies (Tabla 3), los EE.UU. con 35 especies (Tabla 4), Chile con 14 especies (Tabla 5) y Per con 11 especies (Tabla 6). Estas cifras probablemente reflejan slo una parte de la biodiversidad de los insectos escama en los aguacates. Debido a la importancia como una mercanca comercial, la fauna de insectos escama del aguacate en Mxico y los EE.UU. han sido bien estudiadas por los taxnomos en los EE.UU. Los insectos escama de los aguacates que entran a los EE.UU. a travs de California son identificados generalmente por un experto de este grupo en el CDFA (California Department of Food and Agriculture), aquellos que entran a travs de la Florida son identificados generalmente por un experto del Florida DPI (Division of Plant Industry of the Florida Department of Agriculture and Consumer Services) y los otros insectos escama son enviados a expertos en el Laboratorio de Entomologa Sistemtica del USDA/APHIS/ PPQ en Beltsville, Maryland. Chile y Per tienen pocos insectos escama registrados sobre el aguacate, probablemente no debido a la falta de diversidad biolgica, sino ms bien debido a la falta de estudios faunsticos y de expertos en taxonoma. Cincuenta y cuatro especies en cinco familias de insectos escama se alimentan de los aguacates en Colombia (Tabla 2). Muchas de estas especies son nuevas para la ciencia y an no se han descrito. Sin embargo, algunas especies ya han sido descritas, pero no han sido registradas en el aguacate previamente, estas especies son: Pulvinaria psidii (Maskell), Saissetia neglecta De Lotto, Lindingaspis rossi (Maskell), Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell), Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan, Eurhizococcus colombianus Jakubski y Pseudococcus landoi (Balachowsky). Existen registros de P. psidii y P. bowreyi sobre Persea

sp. en el banco de datos de insectos escamas, ScaleNet, y estos registros bien pueden pertenecer a P. americana. La mayora de estaos insectos escama se encuentran en pequeos nmeros, y, en el caso de Austrotachardiella colombiana, slo un espcimen fue colectado sobre una rama de un rbol de aguacate de la variedad de Lorena. Austrotachardiella colombiana hasta ahora solo se haba sido reportado slo en guayaba. La perla de tierra, Eurhizococcus colombianus es una plaga conocida de Rubus glaucus (mora) y Arracacia xanthorhiza en Colombia. En el presente estudio, E. colombianus se colect una sola vez sobre las races de una variedad no determinada de aguacate que no era Hass, en Ro Negro, Antioquia, en una zona que sola ser un huerto de mora. El rbol pareca tolerar la presencia de E. colombianus y no se observaron sntomas particulares. El gnero de escamas de cera, Ceroplastes Gray, incluye seis especies, estas son: Ceroplastes floridensis (Comstock), Ceroplastes rubens (Maskell), y cuatro especies no determinadas (Ceroplastes spp. 14). La mayora de estas escamas de cera no determinadas no eran comunes. Sin embargo, Ceroplastes sp. 4 fue colectada en una granja en el municipio de Ro Negro en el Estado de Antioquia, donde se encontr cubriendo las ramas de un aguacate de variedad Reed, pero era muy escasa sobre los rboles de la variedad Hass a pesar de que las dos variedades estaban plantadas al lado de la otra. A pesar de la gran poblacin de estas escamas, el agricultor no report prdidas de rendimiento, y los rboles no mostraron signos de estrs. Cuatro especies de escamas blandas que no fueron comunes, parecen representar nuevos gneros y se describirn en el futuro.

Importancia econmica

Las especies ms comunes que pueden considerarse de importancia econmica en Colombia son Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) que pueden alcanzar grandes poblaciones asociadas con fumaginas; Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) y Chrysomphalus dictyospermi (Morgan), cuales especies fueron encontradas sobre el fruto de la variedad Hass. Abgrallaspis cyanophylli y C. dictyospermi no se encontraron en los frutos de otras variedades, probablemente debido a que otras variedades tienen cscaras ms lizas, a diferencia de la textura rugosa de la piel del fruto del aguacate Hass. La escama blanda, Toumeyella sp. se colecto en bajos nmeros en los huertos de aguacate en los Departamentos del Quindo y Valle del Cauca. Sin embargo, en Octubre de 2008, la escama blanda fue encontra-

da en poblaciones altas (10 o mas insectos/20 cm de rama) induciendo fumaginas en los aguacates de la variedad Booth y Lorena en un huerto de aguacate en el municipio de Caicedonia (Valle del Cauca). Un estudio de seguimiento se realiz en Marzo de 2009, y en esta ocasin la poblacin de esta escama haba disminuido considerablemente (2 escamas o menos/20 cm rama). En cada ocasin, se tomaron muestras de 15 ramas infestadas colectadas en la mitad inferior del rbol. Toumeyella sp. se ha encontrado sobre diferentes variedades, incluyendo Booth, Choquette, Lorena, Santana y Trinidad, entre los 1,1941,651 metros sobre el nivel del mar. Pseudoparlatoria sp. es comn en las hojas, pero los rboles afectados parecen tolerar altas poblaciones de esta escama. Una segunda escama blanda que pertenece a un gnero aun no descrito del grupo-Toumeyella en los municipios de Anserma (1,890 msnm) y Neira (1,700 msnm) en el departamento de Caldas se ha encontrado en altas poblaciones sobre ramas del aguacate. Los rboles afectados presentan sntomas de fumagina que crecen en la miel de roco excretada por este insecto. Unos pocos especimenes de esta especie han sido tambin colectados en dos fincas en los municipios de Alcal y Caicedonia respectivamente, en el Departamento del Valle del Cauca. A pesar de que se colectaron 43 especies de insectos escama en los aguacates en Colombia en el presente estudio, la mayora de estas especies se encuentran en muy bajos nmeros o eran muy poco frecuentes. Por otra parte, los productores de aguacate en general no consideraban los insectos escama como insectos de importancia econmica. Incluso la especie Toumeyella sp. que se encuentro en poblaciones altas no era considerada una plaga por el agricultor ya que los rboles parecen tolerar a los insectos y las frutas no eran afectadas. La escama blanda no descrita encontrada en Anserma y Neira en el Departamento de Caldas era considerada como plaga por el agricultor, probablemente porque la fumagina a menudo cubra las ramas, ramitas, hojas y los frutos, donde la miel de roco del insecto escama se acumula. Esta escama blanda se alimenta de las ramas y las ramitas, pero no colonizan las hojas y frutos.

Los insectos escama y variedades de aguacate

En Colombia, existe una amplia gama de variedades de aguacate que son cultivadas comnmente, p.ej., Booth, Choquette, Collinred, Fuerte, Gwen, Hass, Lorena, Reed, Trapica y Trinidad. Hass no es una variedad preferida en Colombia, pero est ganando popularidad entre los em-

presarios que desean exportar sus aguacates al extranjero en el futuro prximo. Los insectos escama colectados en el presente estudio se colectaron sobre las variedades Booth, Choquette, Hass, Lorena, Trinidad, Santa Ana y Reed. Los insectos escama registrados en cada una de estas variedades en el presente estudio se muestran en la Tabla 7. El nmero de especies registradas para cada una de las variedades son los siguientes: (Booth 23 spp.), Choquette (6 spp.), Hass (5 spp.), Lorena (31 spp.), Trinidad (11 spp.) y otras variedades (15 spp.).

Cules insectos escama pueden considerarse de importancia cuarentenaria?

La mayora de los productores de aguacate, inspectores de cuarentena y aquellos involucrados con la industria del aguacate pueden quedar abrumados si se les presenta una lista de 54 especies de escamas en Colombia. Sin embargo, esta lista se hizo mediante un muestreo minucioso de los insectos escama en diversos cultivos de aguacate y con informacin en la literatura. La lista de los insectos en los aguacates en Colombia incluye especies recolectadas en la raz, tronco, ramas, hojas, flores y frutas (Tabla 8). Aunque hay algunas especies que son capaces de alimentarse de diferentes partes de una planta, la mayora de los insectos escama prefieren algn sitio de alimentacin en particular en la planta. Por ejemplo, la perla de tierra, Eurhizococcus colombianus slo se alimenta de las races y nunca se encuentra alimentndose en las partes areas de la planta. Del mismo modo, Toumeyella sp. se alimenta de las ramas y ramitas, pero no se ha encontrado en las hojas y fruta, o en las races. A la opinin del autor, los insectos escama de importancia cuarentenaria deben ser las especies que pueden introducirse a travs de un producto, en este caso el fruto de aguacate. Pero no todos los frutos producidos en un pas se exportan, en el caso de los aguacates, slo los de la variedad Hass se consideran actualmente para la exportacin. Por ejemplo, en el presente estudio se registraron 23 especies de insectos escama sobre la variedad Booth, pero slo cinco especies fueron registradas sobre Hass, estas son: Ceroplastes sp. 4, Coccus hesperidum L., Abgrallaspis cyanophylli (Signoret), Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) y Pseudococcus sp. Sin embargo, no todas las cinco especies representan una amenaza para el pas al cual los aguacates se exportaran, ya que slo tres de las cinco especies afectan al producto (el fruto), es decir, A. cyanophylli, C. dictyospermi y Pseudococcus sp.

Adems, el objetivo de la cuarentena de plantas es prevenir la introduccin de especies que no se encuentran en el pas donde se introduce el producto. Por ejemplo, si Colombia fuese a exportar aguacate Hass a los EE.UU., aquellas especies compartidas entre Colombia y los EE.UU. deben ser retiradas de la lista. En este caso, slo Pseudococcus sp. podria considerarse una plaga cuarentenaria ya que las otras dos especies (A. cyanophylli y C. dictyospermi) ocurren en los EE.UU. Sin embargo Pseudococcus sp. solo se colecto en una ocasin. Cada pas tiene sus propias leyes de cuarentena y criterios para la definicin de plagas cuarentenarias. Sin embargo, existen normas internacionales para medidas fitosanitarias e informacin sobre las medidas que deben adoptarse al realizar un anlisis de riesgo de plagas para plagas cuarentenarias establecidas por la Organizacin para la Agricultura y la Alimentacin de las Naciones Unidas (FAO, 2001). En comparacin con los barrenadores del fruto de aguacate, i.e., Heilipus lauri Boheman, Conotrachelus aguacatae Barber, C. perseae Barber (Coleoptera: Curculionidae) y Stenoma catenifer Walsingham (Lepidoptera: Elachistidae), los insectos escama se pueden considerar plagas menores. Una caracterstica general de los insectos escama que ocurren sobre el aguacate en todo el mundo es que la mayora de las especies son polfagas y cosmopolitas o tropicoplitas. La composicin de especies de insectos escama del aguacate vara entre cada pas donde se cultivan aguacates, y hay algunas especies de insectos escama que son endmicas para cada regin geogrfica. Por ejemplo, las especies Ceroplastes toddaliae Hall, Saissetia zanzibarensis Williams, Udinia catori (Green) y Parastictococcus gowdeyi (Newstead) son especies endmicas a la Regin Etipica. Hay 138 especies de insectos escamas registradas en los aguacates en todo el mundo, pero no todas las especies son plagas cuarentenarias. Una evaluacin de riesgo de plagas para plagas cuarentenarias debe llevarse a cabo antes de decidir qu especies deben ser consideradas como plagas para fines cuarentenarios. Con el fin de construir una lista de plagas cuarentenarias ms realista, factores tales como distribucin geogrfica, gama de hospederos, la especificidad del hospedero (p.ej., preferencia de variedades), biologa, tipo de producto de exportacin (p.ej., frutas), posibles vas para su introduccin, clasificacin taxonmica de las plagas, evaluacin de la probabilidad de introduccin y propagacin, evaluacin de las consecuencias econmicas potenciales

Discusin

(incluyendo impactos ambientales) y el impacto econmico que la plaga pueda causar en caso de ser introducida deben ser tomados en consideracin. El presente estudio indica que pese a la gran diversidad de insectos escama sobre el aguacate en el mundo, solo algunas especies pueden considerarse como plagas cuarentenarias.
Tabla 1. Lista actualizada de insectos escama sobre el aguacate en el mundo.

Familia Asterolecaniidae Bambusaspis bambusae (Boisduval) Familia Cerococcidae Cerococcus badius Leonardi Familia Coccidae *Akermes colombiensis Kondo & Williams *Ceroplastes sp. 1 [PE] *Ceroplastes sp. 2 [PE] *Ceroplastes sp. 3 [PE] *Ceroplastes sp. 4 [PE] Ceroplastes ceriferus (Fabricius) *Ceroplastes cirripediformis Comstock Ceroplastes destructor Newstead Ceroplastes floridensis Comstock [PE] Ceroplastes pseudoceriferus Green Ceroplastes reunionensis Ben-Dov & Matile-Ferrero Ceroplastes rubens Maskell [PE] Ceroplastes rusci (Linnaeus) Ceroplastes sinensis Del Guercio Ceroplastes stellifer (Westwood) Ceroplastes toddaliae Hall Coccus hesperidum Linnaeus [PE] Coccus longulus (Douglas) Coccus moestus De Lotto Coccus viridis (Green) Kilifia acuminata (Signoret) Milviscutulus mangiferae (Green) Milviscutulus spiculatus Williams & Watson Parasaissetia nigra (Lindinger) Parthenolecanium persicae (Fabricius) Philephedra lutea (Cockerell) Philephedra tuberculosa Nakahara & Gill Prococcus acutissimus (Green)

Protopulvinaria longivalvata Green Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) [PE] Pseudocribrolecanium andersoni (Newstead) Pseudocribrolecanium colae (Green & Laing) Pulvinaria ficus Hempel Pulvinaria mammeae Maskell **Pulvinaria psidii (Maskell) [PE] *Pulvinaria simulans Cockerell Saissetia coffeae (Walker) [PE] Saissetia miranda (Cockerell & Parrott) **Saissetia neglecta De Lotto [PE] Saissetia oleae (Olivier) Saissetia zanzibarensis Williams Taiwansaissetia formicarii (Green) **Toumeyella sp. [PE] Udinia catori (Green) **Gnero sp. 1 [PE] **Gnero sp. 2 [PE] **Gnero sp. 3 [PE] **Gnero sp. 4 [PE] Familia Diaspididae Abgrallaspis aguacatae Evans, Watson & Miller Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) [PE] Abgrallaspis latastei (Cockerell) Abgrallaspis perseae Davidson Acutaspis albopicta (Cockerell) *Acutaspis aliena (Newstead) Acutaspis perseae (Comstock) Acutaspis scutiformis (Cockerell) Acutaspis subnigra McKenzie **Acutaspis sp. 1. [PE] **Acutaspis sp. 2. [PE] **Acutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell) [PE] Aonidiella aurantii (Maskell) Aonidiella citrina (Coquillett) Aspidiotus destructor Cockerell [PE] Aspidiotus nerii Bouche *Aulacaspis tubercularis Newstead Chrysomphalus aonidum (Linnaeus)

10

Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) [PE] Chrysomphalus diversicolor (Green) Chrysomphalus pinnulifer (Maskell) *Clavaspis herculeana (Cockerell & Hadden) *Diaspidiotus ancylus (Putnam) Diaspis boisduvalii Signoret *Diaspis coccois Lichtenstein *Diaspis miranda (Cockerell) Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti) *Hemiberlesia diffinis (Newstead) Hemiberlesia lataniae (Signoret) [PE] Hemiberlesia palmae (Cockerell) [PE] Hemiberlesia rapax (Comstock) [PE] Howardia biclavis (Comstock) [PE] Ischnaspis longirostris (Signoret) *Lepidosaphes beckii (Newman) **Lindingaspis rossi (Maskell) [PE] Lopholeucaspis cockerelli (Grandpr & Charmoy) Melanaspis deklei Deitz & Davidson Melanaspis squamea Ferris *Mycetaspis personata (Comstock) [PE] Neopinnaspis harperi McKenzie Oceanaspidiotus spinosus (Comstock) Pinnaspis strachani (Cooley) Pseudaonidia trilobitiformis (Green) [PE] Pseudaulacaspis cockerelli (Cooley) *Pseudischnaspis acephala (Ferris) [PE] **Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell) [PE] *Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) **Pseudoparlatoria sp. [PE] Selenaspidus articulatus (Morgan) [PE] *Velataspis dentata (Hoke) Familia Kerriidae Paratachardina pseudolobata Kondo & Gullan **Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan [PE] Familia Margarodidae **Eurhizococcus colombianus Jakubski Familia Monophlebidae Crypticerya montserratensis (Riley & Howard)

11

Drosicha contrahens Walker Icerya seychellarum (Westwood) Laurencella colombiana Foldi & Watson **Gnero sp. 1[PE] Familia Pseudococcidae Dysmicoccus brevipes (Cockerell) [PE] Dysmicoccus imparilis Williams Dysmicoccus nesophilus Williams & Watson Ferrisia malvastra (McDaniel) *Ferrisia virgata (Cockerell) **Ferrisia sp. 1. [PE] **Ferrisia sp. 2. [PE] Formicococcus lindingeri (Bodenheimer) Formicococcus njalensis (Laing) Maconellicoccus hirsutus (Green) Nipaecoccus annonae Williams & Granara de Willink Nipaecoccus jonmartini Williams & Granara de Willink Nipaecoccus nipae (Maskell) Nipaecoccus viridis (Newstead) **Nipaecoccus sp. [PE] *Oceanaspidiotus spinosus (Comstock) Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink *Pinnaspis strachani (Cooley) Planococcus citri (Risso) Planococcus ficus (Signoret) Planococcus minor (Maskell) *Pseudococcus calceolariae (Maskell) Pseudococcus cryptus Hempel **Pseudococcus landoi (Balachowsky) [PE] Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti) *Pseudococcus viburni (Signoret) **Pseudococcus sp. [PE] Rastrococcus invadens Williams Familia Putoidae Puto barberi (Cockerell) [PE] Familia Stictococcidae Parastictococcus gowdeyi (Newstead) Total: 138 spp.

12

Notas. Las especies marcadas con un asterisco (*) son aquellas que no figuran en la base de datos de insectos escama,

ScaleNet, i.e., A. colombiensis (Kondo & Williams, 2004); A. aliena, D. ancylus, D. coccois, D. miranda, F. virgata, H. diffinis, M. personata, O. spinosus, P. simulans (Pea & Wysoki, 2008); A. tubercularis (Evans et al., 2009); C. cirripediformis, L. beckii, P. calceolariae, P. viburni (Renato & Larral, 2008); C. herculeana, P. acephala, y P. parlatorioides (Posada, 1989). Las especies marcadas con dos asteriscos (**) son aquellas que no figuran en ScaleNet que fueron colectadas en el presente estudio, y [PE] significa el presente estudio. El registro de Macrocepicoccus loranthi Morrison el aguacate registrada en ScaleNet (Ben-Dov et al., 2009) es dudoso, y por lo tanto fue omitido de la lista. Macrocepicoccus loranthi se especializa en Loranthaceae (Kondo et al., 2008b) y se observa comnmente en matapalos o murdagos (Loranthaceae) que crecen en las ramas de los rboles de aguacate en el Valle del Cauca, Colombia, pero las cochinillas no se encuentran directamente sobre el rbol de aguacate (T. Kondo, observaciones personales).

Tabla 2. Insectos escama registrados sobre aguacate en Colombia.

Familia Diaspididae (21 taxa) Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) [PE] (Posada, 1989) *Acutaspis sp. 1. [PE] *Acutaspis sp. 2. [PE] *Acutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell) [PE] Acutaspis scutiformis (Cockerell) (Posada, 1989) [NPE] Aspidiotus destructor (Cockerell) [PE] (Posada, 1989) Clavaspis herculeana (Cockerell & Hadden) (Posada, 1989) [NPE] Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) [PE] (Posada, 1989) *Hemiberlesia lataniae (Signoret) [PE] Hemiberlesia palmae (Cockerell) [PE] (Posada, 1989) *Hemiberlesia rapax (Comstock) [PE] *Howardia biclavis (Comstock) [PE] *Lindingaspis rossi (Maskell) [PE] *Mycetaspis personata (Comstock) [PE] Pseudaonidia trilobitiformis (Green) [PE] (Posada, 1989) Pseudischnaspis acephala Ferris [PE] (Posada, 1989) *Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell) [PE] Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) [PE] (Posada, 1989) *Pseudoparlatoria sp. [PE] Selenaspidus articulatus (Morgan) [PE] (Posada, 1989) Familia Coccidae (21 taxa) Akermes colombiensis Kondo & Williams [PE] *Ceroplastes floridensis (Comstock) [PE] *Ceroplastes rubens (Maskell) [PE] *Ceroplastes sp. 1 [PE] *Ceroplastes sp. 2 [PE] *Ceroplastes sp. 3 [PE] *Ceroplastes sp. 4 [PE] *Coccus hesperidum (L.) [PE] Coccus viridis (Green) (Posada, 1989) [NPE]

13

**Gnero sp. 1. [PE] **Gnero sp. 2. [PE] **Gnero sp. 3. [PE] **Gnero sp. 4. [PE] Parasaissetia nigra (Lindinger) (Posada, 1989) [NPE] Protopulvinaria longivalvata (Green) (Posada, 1989) [NPE] Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) [PE] (Posada, 1989) *Pulvinaria psidii (Maskell) [PE] Saissetia coffeae (Walker) [PE] (Posada, 1989) *Saissetia neglecta De Lotto [PE] Saissetia oleae (Olivier) (Posada, 1989) [NPE] **Toumeyella sp. [PE] Familia Pseudococcidae (9 taxa) *Dysmicoccus brevipes (Cockerell) [PE] *Ferrisia sp. 1. [PE] *Ferrisia sp. 2. [PE] Nipaecoccus sp. [PE] Nipaecoccus nipae (Maskell) (Posada, 1989) [NPE] Planococcus citri (Risso) (Posada, 1989) [NPE] *Pseudococcus landoi (Balachowsky) [PE] Pseudococcus sp. [PE] Familia Monophlebidae (2 taxa) Laurencella colombiana Foldi & Watson [PE] **Gnero sp. [PE] Familia Margarodidae (1 taxn) **Eurhizococcus colombianus Jakubski [PE] Familia Kerriidae (1 taxn) *Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan [PE] Familia Putoidae (1 taxn) *Puto barberi (Cockerell) [PE]
Notas. Esta lista incluye especies colectadas en el presente estudio [PE] y especies listadas por Posada (1989) que fueron identificadas a nivel de especie. Especies listadas por Posada (1989), pero no colectadas en el presente estudio estn marcadas como [NPE]. Ferrisia virgata listada por Posada (1989) no fue incluida en la lista porque hay especies no descritas del gnero Ferrisia Fullaway en Colombia, que a menudo son errneamente identificadas como F. virgata (P.J. Gullan comunicacin personal). No existen especimenes voucher del estudio de Posada (1989). Un asterisco (*) se refiere a nuevos registros para Colombia, y dos asteriscos (**) se refiere a un nuevo registro mundial.

14

Tabla 3. Insectos escama registrados sobre aguacate en Mexico (Adaptado de APHIS 2004; Evans et al., 2009; Pea & Wysoki, 2008).

Familia Coccidae Ceroplastes cirripediformis Comstock Ceroplastes cistudiformis Townsend & Cockerell Ceroplastes floridensis Comstock Coccus hesperidum L. Pulvinaria simulans Cockerell Saissetia coffeae (Walker) Saissetia oleae (Olivier) Familia Diaspididae Abgrallaspis aguacatae Evans, Watson & Miller Abgrallaspis howardi (Cockerell) Abgrallaspis perseus Davidson Acutaspis albopicta (Cockerell) Acutaspis aliena (Newstead) Acutaspis perseae (Comstock) Aspidiotis spinosus (Comstock) Aulacaspis tubercularis Newstead Chrysomphalus agavis (Townsend & Cockerell) Chrysomphalus aonidum (L) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Diaspidiotus ancylus (Putnam) Diaspidiotus perniciosus (Comstock) Diaspidiotus sp. Diaspis cocois Lichtenstein Diaspis miranda (Cockerell) Hemiberlesia diffinis (Newstead) Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia rapax (Comstock) Hemiberlesia sp. Melanaspis aliena (Newstead) Mycetaspis personata (Comstock) Oceanaspidiotus spinosus (Comstock) Pinnaspis strachani (Cooley) Velataspis dentata (Hoke)

15

Familia Monophlebidae Icerya montserratensis Riley & Howard Icerya purchasi Maskell Familia Pseudococcidae Dysmicoccus brevipes (Cockerell) Ferrisia virgata (Cockerell) Farinococcus olivaceus (Cockerell) Nipaecoccus nipae (Maskell) Planococcus citri (Risso) Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti)
Tabla 4. Insectos escama registrados sobre aguacate en EE.UU. (California y Florida) [Adaptado de APHIS (2004); Dekle, G.W. (1976)].

Familia Coccidae Ceroplastes cirripediformis Comstock Ceroplastes cistudiformis Townsend & Cockerell Ceroplastes floridensis Comstock Coccus hesperidum L. Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) Saissetia coffeae (Walker) Familia Diaspididae Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) Abgrallaspis howardi (Cockerell) Acutaspis albopicta (Cockerell) Acutaspis perseae (Comstock) Aonidiella orientalis (Newstead) Aspidiotus destructor Signoret Chrysomphalus agavis (Townsend & Cockerell) Chrysomphalus aonidum (L.) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Diaspidiotus perniciosus (Comstock) Diaspis cocois Lichtenstein Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti) Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia palmae (Cockerell) Hemiberlesia rapax (Comstock) Howardia biclavis (Comstock) Lindingaspis floridana Ferris Mycetaspis personata (Comstock) Oceanaspidiotus spinosus (Comstock)

16

Parlatoria proteus (Curtis) Pinnaspis strachani (Cooley) Pseudaonidia duplex (Cockerell) Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) Selenaspidus articulatus (Morgan) Velataspis dentata (Hoke) Familia Monophlebidae Icerya purchasi Maskell Familia Pseudococcidae Nipaecoccus nipae (Maskell) Planococcus citri (Risso) Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti)
Tabla 5. Insectos escama registrados sobre aguacate en Chile (Adaptado de Renato & Larral, 2008).

Familia Coccidae Ceroplastes cirripediformis Comstock Coccus hesperidum L. Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) Saissetia coffeae (Walker) Saissetia oleae (Olivier) Familia Diaspididae Abgrallaspis latastei (Cockerell) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Diaspidiotus ancylus (Putnam) Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti) Hemiberlesia palmae (Cockerell) Pinnaspis aspidistrae (Signoret) Familia Pseudoccidae Pseudococcus longispinus (Targioni Tozzetti) Pseudococcus calceolariae (Maskell) Pseudococcus viburni (Signoret)
Tabla 6. Insectos escama registrados sobre aguacate en Per (Adaptado de Renato & Larral, 2008; USDA & APHIS (2006).

Coccus viridis (Green) Parasaissetia nigra (Nietner)

Familia Coccidae

Familia Diaspididae Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) Acutaspis albopicta (Cockerell)

17

Fiorinia fioriniae (Targioni Tozzetti) Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia palmae (Cockerell) Lepidosaphes beckii (Newman) Pinnaspis aspidistrae (Signoret) Pseudaonidia trilobitiformis (Green) Familia Pseudococcidae Ferrisia malvastra (McDaniel)
Tabla 7. Insectos escamas sobre diferentes variedades de aguacate en Colombia.

Familia de insecto escama

Familia Diaspididae (18 taxa) Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) Acutaspis sp. 1. Acutaspis sp. 2. Acutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell) Aspidiotus destructor (Cockerell) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia palmae (Cockerell) Hemiberlesia rapax (Comstock) Howardia biclavis (Comstock) Lindingaspis rossi (Maskell) Mycetaspis personata (Comstock) Pseudaonidia trilobitiformis (Green) Pseudischnaspis acephala Ferris Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell) Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) Pseudoparlatoria sp. Selenaspidus articulatus (Morgan) Familia Coccidae (17 taxa) Akermes colombiensis Kondo & Williams Ceroplastes floridensis (Comstock)

Booth Choquette X X X X

Variedad de aguacate/palta
Hass X Lorena X

Trinidad

No det.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

18

Ceroplastes rubens (Maskell) Ceroplastes sp. 1 Ceroplastes sp. 2 Ceroplastes sp. 3 Ceroplastes sp. 4 Coccus hesperidum (L.) Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) Pulvinaria psidii (Maskell) Saissetia coffeae (Walker) Saissetia neglecta De Lotto Toumeyella sp. Gnero sp.1 Gnero sp.2 Gnero sp.3 Gnero sp.4 Familia Pseudococcidae (6 taxa) Dysmicoccus brevipes (Cockerell) Ferrisia sp. 1. Ferrisia sp. 2. Nipaecoccus sp. Pseudococcus landoi (Balachowsky) Pseudococcus sp. Familia Monophlebidae (2 taxa) Laurencella colombiana Foldi & Watson Gnero sp. 1 Familia Margarodidae (1 taxn) Eurhizococcus colombianus J akubski Familia Kerriidae (1 taxn) Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan Familia Putoidae (1 taxn) Puto barberi (Cockerell)

X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X

X X X X X X X

X X X

X X X X

X X

19

Tabla 8. Insectos escama sobre aguacate en Colombia y sitio de alimentacin en planta.

Familia de insecto escama

Familia Diaspididae (18 taxa) Abgrallaspis cyanophylli (Signoret) Acutaspis sp. 1. Acutaspis sp. 2. Acutaspis sp. nr. reniformis (Cockerell) Aspidiotus destructor (Cockerell) Chrysomphalus dictyospermi (Morgan) Hemiberlesia lataniae (Signoret) Hemiberlesia palmae (Cockerell) Hemiberlesia rapax (Comstock) Howardia biclavis (Comstock) Lindingaspis rossi (Maskell) Mycetaspis personata (Comstock) Pseudaonidia trilobitiformis (Green) Pseudischnaspis acephala Ferris Pseudischnaspis bowreyi (Cockerell) Pseudoparlatoria parlatorioides (Comstock) Pseudoparlatoria sp. Selenaspidus articulatus (Morgan) Familia Coccidae (17 taxa) Akermes colombiensis Kondo & Williams Ceroplastes floridensis (Comstock) Ceroplastes rubens (Maskell) Ceroplastes sp. 1 Ceroplastes sp. 2 Ceroplastes sp. 3 Ceroplastes sp. 4 Coccus hesperidum (L.) Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) Pulvinaria psidii (Maskell) Saissetia coffeae (Walker)

rama

ramita

Sitio de alimentacin en la planta

hoja flor fruto X X X X X

raz

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X

X X

20

Saissetia neglecta De Lotto Toumeyella sp. Gnero sp.1 Gnero sp.2 Gnero sp.3 Gnero sp.4 Familia Pseudococcidae (6 taxa) Dysmicoccus brevipes (Cockerell) Ferrisia sp. 1. Ferrisia sp. 2. Nipaecoccus sp. Pseudococcus landoi (Balachowsky) Pseudococcus sp. Familia Monophlebidae (2 taxa) Laurencella colombiana Foldi & Watson Gnero sp. 1 Familia Margarodidae (1 taxn) Eurhizococcus colombianus Jakubski Familia Kerriidae (1 taxn) Austrotachardiella colombiana Kondo & Gullan Familia Putoidae (1 taxn) Puto barberi (Cockerell)

X X X X X X X X X X X X X

X X

X X X

X X X

Agradecimientos

Los autores agradecemos al Dr. Renato Ripa del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Chile, y al Dr. Jorge Pea, de la Universidad de Florida, Homestead, Florida, EE.UU. por proveer literatura sobre insectos escamas registrados en Chile y Norte America (EE.UU. y Mxico) respectivamente.

21

Literatura citada

1. [APHIS] Animal and Plant Health Inspection Service. 2004. Importation of avocado fruit (Persea americana Mill. var. Hass) from Mexico, a risk assessment, November 19, 2004. USDA-APHIS-PPQ, Center for Plant Health Science and Technology, Raleigh, NC. 2. Ben-Dov Y., Miller D.R., Gibson G.A.P. (2006). ScaleNet: a database of the scale insects of the world. En la web: http://www.sel.barc. usda.gov/scalenet/scalenet.htm 3. [Consultado 5.X.2009] 4. Dekle, G.W. (1976). Florida armored scale insects. In Arthropods of Florida and neighboring land areas. Fla. Dept. Agric. Consumer Serv. Div. Plant Ind. 3: 345 pp. 5. Evans, G.A., Watson G.W. and Miller, D.R. (2009) A new species of armored scale (Hemiptera: Coccoidea: Diaspididae) found on avocado fruit from Mexico and a key to the species of armored scales found on avocado worldwide. Zootaxa 1991: 5768. 6. FAO (2001) Pest Risk Analysis for Quarantine Pests. International standards for phytosanitary measures. No. 11. Secretariat of the International Plant Protection Convention. Food and Agriculture Organization of the United Nations. 33 pp. 7. En la web: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/004/y3240e/Y3240E.PDF [Consultado 15.X.2009] 8. Gullan, P., Martin, J. 2003. Sternorrhyncha (jumping plant lice, whiteflies, aphids, and scale insects). Encyclopedia of Insects. s.l.: Academic Press. 1079-1089. 9. Kondo, T., Gullan, P.J. & Williams, D.J. (2008a) Coccidology. The study of scale insects (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea). Revista Corpoica - Ciencia y Tecnologa Agropecuaria 9 (2): 5561. 10. Kondo, T., Ramos-Portilla, A.A. & Vergara-Navarro, E.V. (2008b) Updated list of mealybugs and putoids from Colombia (Hemiptera: Pseudococcidae and Putoidae). Boletin del Museo de Entomologa de la Universidad del Valle 9(1): 2953. 11. Kondo, T., Williams, M.L. (2004) A new species of myrmecophilous soft scale insect from Colombia in the genus Akermes Cockerell (Hemiptera: Coccoidea: Coccidae). Revista Colombiana de Entomologia 30 (2): 137141. 12. Renato, R. and Larral, P. (2008) Manejo de plagas en paltos y ctricos. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Ministerio de Agricultura, INIA, No. 23. Chile.pp: 399.

22

13. Pea, J.E., and M. Wysoki. (2008). In Ripa, R., and P. Larral, (eds.). Manejo de plagas en paltos y citricos. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Ministerio de Agricultura, INIA, No. 23. Chile.pp: 303-309. 14. Posada, L. 1989. Lista de insectos dainos y otras plagas en Colombia. Instituto Colombiano Agropecuario Cuarta Edicin. Bogot. Boletn Tcnico 43. 662 p. 15. USDA & APHIS. 2006. Importation of Hass avocado (Persea americana) fruit from Peru into the Continental United States Review. 16. Williams, D.J., Granara de Willink, M.C. 1992. Mealybugs of Central and South America. CAB Internacional. London. 635 pp.

23