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Konrad Lorenz devant son institut de Grnau.

Konrad Lorenz Les Oies cendres


Avec la collaboration de Michael Martys et Angelika Tipler

Ouvrage illustr de 8 dessins de l'auteur, 40 planches en couleurs et 102 photographies

Traduit de l'allemand par Claude Dhorbais

Albin Michel

dition

originale allemande:

HIER BIN ICH - WO BIST DU? ETHOLOGIE DER GRAUGANS par Konrad Lorenz 1988, R. Piper G m b H & Co. KG, Munich Traduction franaise: ditions Albin Michel, S.A., 1989 22, rue Huyghens, 75014 Paris
Tous droits rservs. La loi du 11 mars 1957 interdit les copies ou reproductions destines une utilisation collective. Toute reprsentation ou reproduction intgrale ou partielle (aite par quelque procd que ce soit photographie, photocopie, microfilm, bande magntique, disque ou autre sans le consentement de l'auteur et de l'diteur est illicite et constitue une contrefaon sanctionne par les articles 423 et suivants du Code pnal.

ISBN 2-226-03872-8

la mmoire d'Oskar Heinroth

Avant-propos

Le travail qui est la base du prsent ouvrage s'tend sur de nombreuses annes, voire sur la plus grande partie de mon existence. En dpit de cette longue dure, il ne conduit nullement des rsultats dfinitifs ; c'est que la recherche scientifique n'y parvient jamais: chaque problme qu'il vous est donn de rsoudre soulve, l'instant mme de sa solution, de nouveaux problmes. Certes, je puis dire sans prsomption que ce livre constitue provisoirement l'ouvrage d'thologie le plus complet concernant un animal social assez volu ; mais cela ne signifie nullement que notre analyse soit venue bout de ce systme vivant. Au contraire, les acquis actuels n'ont de valeur que s'ils servent d'outils pour une recherche ultrieure. L'tude descriptive d'une espce animale ne se fait qu' travers l'individu, le phnotype de l'animal particulier. Une connaissance prcise de tout ce que peut une oie ne reprsente qu'un pralable la comprhension des interactions des individus dans le systme d'chelon suprieur que constitue la bande. Quand pouvons-nous parler d'une bande comme d'une structure sociale ? Il existe une limite infrieure au-dessous de laquelle il n'y a plus de bande, mais seulement une accumulation d'oies. La question se pose de savoir si les diffrents systmes comportementaux ont une valeur pour la conservation de l'espce. On nous reproche parfois nous autres thologistes les sociobiologistes en particulier de supposer un peu la lgre que tout systme comportemental dveloppant une fonction prcise, comme par exemple les modes comportementaux de la jalousie ou de la dominance hirarchique, joue un rle essentiel pour la conservation de l'espce. Ce reproche n'est que partiellement justifi. L'thologie sait depuis longtemps ce dont Darwin tait dj pleinement conscient qu'il existe des structures et des modes comportementaux qui 9

n'augmentent que le taux de reproduction de l'individu sans profiter l'espce dans son ensemble. Le phnomne de ce qu'il est convenu d'appeler la slection intraspcifique, qui n'apporte l'espce aucune amlioration de son adaptation, nous est connu depuis longtemps comme problme. Imitant les sentences de Socrate, Heinroth avait coutume de dire : Aprs les rmiges du faisan argus mle, c'est le rythme de travail de l'humanit civilise qui est le produit le plus stupide de la slection intraspcifique. Plus que tout autre tre social, l'homme est menac par les effets nocifs de la slection intraspcifique. Il n'est donc nullement aberrant d'tudier la slection l'intrieur d'une espce o elle est manifestement l'uvre, comme chez nous. L'exploration longitudinale des oies cendres traite ainsi de problmes qui concernent galement l'homme. Si je mentionne mes collaborateurs de Grnau Angelika Schlager (pouse Tipler) et Michael Martys comme mes plus importants, c'est prcisment parce qu'ils ont consacr leur vie professionnelle rsoudre ces problmes.

Remerciements

Tous mes remerciements vont la socit Max-Planck pour la promotion des sciences parce qu'elle a fait preuve d'une profonde comprhension en reconnaissant que l'exploration longitudinale d'une socit d'oies ne peut porter ses fruits qu' long terme. C'est pourquoi, quand je pris ma retraite de directeur de l'Institut Max-Planck de Physiologie du comportement, Seewiesen, en 1973, elle a assum pour plusieurs annes la poursuite du financement de ces recherches. Le relais fut assur, ct autrichien, par les subventions du ministre fdral des Sciences et de la Recherche ainsi que de l'Acadmie autrichienne des Sciences, auxquels j'adresse galement mes remerciements. Son Altesse royale le duc de Cumberland et la fondation Cumberland, sous la prsidence de M. Karl Huthmayr, ingnieur gnral des Eaux et Forts, nous ont apport une aide inestimable. Je leur adresse tous mes remerciements les plus sincres. Plus que tout autre, le prsent ouvrage est le fruit d'un travail collectif. La collecte des informations qui sont sa base remonte trs loin, et les personnes qui m'y ont aid sont de vieux collaborateurs. Ce fut d'abord ma nourrice, Resi Fhringer, qui, avant mme que je fusse en ge d'aller l'cole, m'apprit lever les canards domestiques et autres nidifuges, m'inculquant cette occasion une foule de connaissances sur les anatids en gnral, donc aussi sur les oies cendres. Une longue srie d'tudiants stagiaires ont tenu lieu de parents des bandes de jeunes oies cendres, une activit que j'ai coutume de conseiller aux jeunes gens qui veulent se consacrer l'tude de l'thologie. Nombre de ces tuteurs d'oisons sont aujourd'hui des thologistes connus, beaucoup sont professeurs. Chacun d'eux m'a appris quelque chose, bien que je ne puisse les citer tous ici. Ceux qui ont publi leurs rsultats, et que je mentionne dans la bibliographie, 11

m'ont apport des donnes scientifiques particulirement importantes. Parmi les premiers observateurs qui m'ont aid dans l'tude des oies, il faut nommer Helga Fischer (pouse Mamblona). Elle a labor une analyse des motivations des clameurs de victoire, valable encore aujourd'hui pour sa plus grande part. Sybille Schfer (pouse Kalas) a dcouvert la hirarchie au sein de la famille, dont Oskar Heinroth m'avait expressment ni l'existence. Brigitte Kirchmayer (pouse Dittami) m'a appris combien il est important d'viter les situations de stress dans l'levage des oisons. Elle a tudi les consquences d'une mesure apparemment innocente consistant refuser de saluer un oison dtermin. Les suites dramatiques de cette tentative la firent apparatre si cruelle que je ne pus encourager aucun collaborateur la rpter. Mais je dois aussi un grand merci aux assistants et aux assistantes techniques qui taient chargs d'tablir les comptes rendus prcis du comportement de nos oies. Parmi eux, je mentionnerai particulirement Heidi Buhrow et Gudrun Bracht (pouse Lamprecht).

Introduction

Pourquoi l'oie cendre?


On me demande souvent pourquoi j'ai consacr une aussi grande partie de mon travail de recherche aux oies cendres. Je puis indiquer de solides raisons, qui seront dveloppes dans les chapitres relatifs la mthodologie et aux analogies. C'est une entreprise non seulement divertissante mais aussi extrmement instructive que d'examiner les racines profondes o l'intrt principal d'un chercheur puise ses forces. Il est particulirement difiant de dcouvrir les raisons qui sont la base du choix d'un objet de recherche. L'histoire personnelle du chercheur y joue un rle important et je mentirais si je prtendais que des considrations raisonnables eussent seules dtermin le thme de ce qui fut vraisemblablement mon travail de recherche le plus important. Petit enfant, je voulais devenir chouette parce que les chouettes ne vont pas se coucher le soir. cette poque, justement, je connus quelque chose d'inoubliable ; on me lisait le soir, pour m'endormir, Le Merveilleux Voyage de Nils Holgersson travers la Sude; de Selma Lagerlf, o les oies cendres tiennent une si grande place. Je m'aperus alors que les chouettes manquaient d'une aptitude essentielle : elles ne pouvaient ni nager ni plonger, tandis que moi je venais d'apprendre. Je dcidai donc de devenir un oiseau aquatique et quand, plus tard, mon rve me parut impossible, je voulus au moins en possder un. Sous l'influence de la grande dame des lettres sudoises, je dsirai des oies. Mais ma mre, qui craignait juste titre pour les fleurs de son jardin, ne voulut pas entendre parler des oies. Peu aprs, je trouvai une autre solution, car notre voisin avait une couve de canards domestiques leve par une poule couveuse. Je suppliai ma mre jusqu' ce qu'elle m'achett l'un des poussins, cela contre la volont de mon 13

pre. Il considrait comme de la cruaut de confier un enfant de six ans un caneton nouveau-n et ne prdisait pas une longue vie ce dernier. Ce grand mdecin se trompait dans ses pronostics, car ma Pipsa tait promise une longvit rare chez les canards domestiques. Elle atteignit au moins l'ge de 15 ans. Comme ma future femme et moi-mme avions dj l'poque des intrts communs, elle reut galement le lendemain un petit canard de la mme couve. Quand je considre rtrospectivement ce que ces deux canards nous ont appris d'essentiel, ils m'apparaissent presque comme les plus importants de mes matres. Ds le dbut, nous trouvmes naturel le fait que les deux canetons fissent preuve notre gard de comportements normalement rservs la mre. Nous n'tions pas tonns qu'ils nous suivissent pas pas. Je me rappelle comme si c'tait hier ce qui se passa, juste aprs la rception du premier poussin : j'tais assis sur le carreau de notre grande cuisine d'Altenberg tandis que le canardeau, dress devant moi de toute sa hauteur, pleurait bruyamment, c'est--dire profrait le sifflement monosyllabique de l'abandon (fig. 1). En proie la mauvaise conscience, je m'efforai de consoler le caneton, devenu orphelin par ma faute, en imitant le cri d'appel de la mre cane ses petits. Je me souviens encore comment mon canardeau interrompit pour la premire fois ses pleurs monosyllabiques et mit le cri de contact dissyllabique celui qu'Oskar Heinroth appela cri de conversation. L-dessus, je rampai en reculant et en m'loignant de lui, toujours caquetant, et il me suivit en courant. Parvenu prs de moi, il rpta de plus en plus vite le cri de contact et je rpondis en consquence. Chez les canards adultes les mouvements et cris expressifs du canard domestique commun ne se distinguent en rien de ceux du colvert , cette palabre rebreb est la forme caractristique des salutations, fonctionnellement analogue la crmonie des salutations et du cri de contact de l'oie cendre et vraisemblablement aussi philogntiquement homologue. Nous traiterons en dtail dans le dernier chapitre du sens des mots analogue et homologue.

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Fig. 1 : Canardeau pleurant.

Avec l'acquisition de deux canards vingt-quatre heures d'intervalle par deux enfants d'ge diffrent, nous faisions sans le savoir l'exprience de l'empreinte, c'est--dire de la fixation d'un instinct inn sur un objet dtermin. L'empreinte de l'attachement, chez les colverts, est limite quelques heures. C'est prcisment cette limitation une phase dtermine du dveloppement et son caractre irrversible qui distinguent l'empreinte des autres formes d'apprentissage. Mon caneton venait de sortir du nid, il tait plus fortement li moi et me suivait avec plus d'obissance que ce n'tait le cas pour le second caneton l'gard de ma future femme ce qu'elle a d'ailleurs eu tendance nier toute sa vie. Mais un autre fait nous chappait: moi, qui n'avais alors que six ans, fus marqu pour la vie par un intrt essentiel pour les anatids, alors que ma future femme, du haut de ses neuf ans, chappa cette lgre folie. L'amour pour les anatids qui s'empara de moi l'poque et me remplit aujourd'hui encore est peut-tre une bonne illustration du fait que, chez 15

l'homme aussi, des empreintes irrversibles peuvent survenir. Bien que, en cet t de 1909. nous nous sentissions dj sublimes de jouer au canard, nous assummes notre rle de mre cane avec dvouement et passion. Nous pataugemes sur les rives plates des bras morts du Danube, privilgiant les tangs riches en insectes et nous merveillant de voir nos canards engloutir cette pture naturelle. Nous comprenions parfaitement lorsque l'un de nos nourrissons mettait le sifflement de l'abandon et ragissions en consquence quand l'un de nos enfants avait froid ou faim. Nous identifimes bientt le cri C'est bon que les canetons faisaient entendre chaque fois qu'ils avaient trouv dans la vase des insectes savoureux, essentiellement des larves de chironomes, mme si ces bestioles restaient pour nous invisibles. Ds que nous entendions les trilles mis par les jeunes canards (et aussi d'ailleurs par les gallinacs) quand ils veulent tre rchauffs et qu'ils ont sommeil, nous faisions des replis chauds dans nos vtements et rchauffions les poussins contre notre corps. Nous nous occupmes ainsi tout l't de nos enfants adoptifs. Mon amour pour le colvert s'tendit bientt d'autres espces d'anatids et, en tant que lycen, j'en savais assez long sur les divers comportements des diffrents genres et espces. Quand je commenai tudier la mdecine, en 1922, l'universit de Vienne, j'tais dj trs intress par l'volution des tres vivants, mais je croyais que la palontologie reprsentait le meilleur accs leur histoire sur notre terre. J'eus la chance de rencontrer en Ferdinand Hochstetter (fig. 2) un matre spcialis non seulement en anatomie compare, mais aussi en embryologie compare. Trs vite, il m'apparut clairement que l'tude des similitudes et des dissemblances des organismes actuels offrait un accs aussi bon et peut-tre mme meilleur que l'tude des fossiles la reconstitution de la gnalogie des tres vivants. J'appris aussi de Hochstetter que le dveloppement individuel des tres vivants leur ontogense fournit des renseignements importants sur l'volution de leur espce. C'est justement pourquoi les tudes d'Oskar Heinroth, qui a lev depuis l'uf quantit d'oiseaux et pho16

Kg. 2 : Ferdinand Hochstetter (1861-1954).

Fig. 3 : Oskar Heinroth (1871-1945).

tographi peu prs toutes les espces d'oiseaux d'Europe centrale, sont si importantes. Hochstetter m'inculqua de solides connaissances sur les mthodes de l'anatomie et de l'embryologie compares, et j'acquis la conviction qui devait dterminer le travail de ma vie : les mthodes de l'anatomie et de la morphologie compares peuvent tre appliques sans aucun changement l'tude du comportement animal. Un peu plus tard, je rencontrai Oskar Heinroth (fig. 3), qui savait dj tout cela depuis longtemps. Non seulement il avait dcouvert que les modes de comportement pouvaient constituer des caractres distinctifs aussi srs que les caractres morphologiques (formules dentaires, os ou mensurations) pour les espces, les genres et les ordres, mais il avait aussi compris que l'ontogense offre souvent des indices essentiels pour la gnalogie de l'espce considre. En outre, il avait fait toutes ces dcouvertes fondamentales sur le mme groupe d'oiseaux que moi, savoir les anatids. C'est beaucoup plus tard, quand Heinroth et moi-mme tions amis intimes depuis longtemps, que nous apprmes que le vritable pionnier en matire d'thologie compare, Charles Otis Whitman (fig. 4), avait fait les mmes observations avant Heinroth, et bien avant moi, en procdant exactement de la mme faon. Bien que son objet 17

et t les columbids, c'est--dire une autre famille d'oiseaux, il tait parvenu aux mmes conclusions. Whitman resta presque ignor de la psychologie d'cole. Quand je suivais les cours de psychologie, mon vnr matre Karl Buhler invitait beaucoup de psychologues amricains. Je

Fg. 4 : Charles Otis Whitman (1842-1910).

me fis un devoir de demander chacun d'eux s'il avait entendu parler de C.O. Whitman : aucun ne le connaissait. Des annes plus tard, je rencontrai par hasard son fils, Charles I. Whitman, un homme d'affaires prospre. Lui non plus ne souponnait pas l'importance de son pre. Tout ce qu'il put me dire sur son travail fut : He xuas crazy about pigeons (Il adorait les pigeons). Il faut dire ici quelques mots des amateurs d'animaux. Les mots amateur t1 dilettante ont quelque chose de pjoratif dans la bouche du savant. Amateur vient du latin amare, aimer ; dilettante de l'italien dilettarsi, s'amuser de quelque chose. C'est la mode aujourd'hui que de privilgier l'exprimentation sur l'observation inconditionnelle, de considrer la quantification comme une source de connaissance plus importante que la description. On oublie que le fondement de toute science est la description, laquelle repose son tour sur l'observation inconditionnelle pure et simple. Non que je mprise l'exprimentation ou que je la tienne pour inutile, mais l'observation inconditionnelle doit la prcder et dterminer les questions sur lesquelles l'exprimentation doit porter. Une exprimenta18

tion aveugle, quantitativement oriente, sans observations pralables, prsuppose l'hypothse errone selon laquelle le naturaliste connat toutes les questions qu'il convient de poser la nature. L'intrt thorique et la patience ne suffisent pas pour percevoir les lois qui sont la base des comportements sociaux des animaux volus. Seul en est capable l'homme dont le regard est retenu sur l'objet de son observation par cette joie que nous autres, amateurs et dilettantes, prouvons dans notre travail.

Dfinition des objectifs et mthodologie

Analyse et reprsentation des systmes Un systme est une unit compose de parties en interaction mutuelle dont aucune ne doit manquer pour que le caractre du systme ne soit pas dtruit. Dans l'enseignement comme dans la recherche, la comprhension d'un systme se heurte aux mmes difficults, que je vais illustrer par un exemple. Quand on veut expliquer un profane le fonctionnement du moteur explosion, on peut commencer o l'on veut. On peut dire par exemple : Le piston, en s'abaissant, aspire un mlange explosif en provenance du carburateur, bien que l'on sache pertinemment que le destinataire de cette explication ne peut rien se reprsenter partir de ces mots. On espre qu'il se garde pour chaque explication un espace vide qui sera combl plus tard par un concept encore former. On applique le mme principe l'tablissement d'un schma de fonctionnement, qui, dans chacune de ses cases vides, laisse de la place pour des fonctions qui restent provisoirement inclaircies. Cette esquisse provisoire de l'ensemble du systme est ncessaire parce que l'apprenant, tout comme le chercheur, doit en quelque sorte garder de la place pour des fonctions dont chacune est elle-mme son tour un systme, un sous-ensemble , que l'on ne comprendra que lorsqu'on aura saisi tous les autres. D'o le piston tient-il l'nergie qui lui permet de dvelopper un effet aspirant ? L'apprenant ne le concevra qu'aprs avoir saisi toutes les fonctions partielles qui communiquent au volant l'nergie ncessaire. On peut dfinir la fonction d'un systme, bien que de faon imprcise, en disant que ses sous-ensembles ne peuvent tre compris que simultanment, ou bien pas du tout. Cette dfinition n'est nullement exacte, car nous ne pouvons jamais assimiler parfaitement les sous-ensembles d'un systme, ft-il aussi simple que celui du moteur explosion ; et pourtant, il serait insens 20

de renoncer l'analyse systmatique de la totalit selon la mthode ici indique. Quand nous percevons une forme dont l'essence est galement dtermine par une interaction de plusieurs sous-systmes, nous sommes placs devant la mme difficult. Dans son second Faust, Goethe fait dire Hlne : Mais je parle dans le vide ; car la parole s'puise en vain vouloir crer des formes. La succession linaire de mots est fondamentalement inapte reproduire un systme de faon satisfaisante. Par systme, nous entendons une pluralit de structures et de fonctions qui sont presque toutes en interaction mutuelle mais qui, en tant que tout, sont suffisamment dmarques de leur environnement pour faire apparatre une fonction commune. C'est seulement ainsi qu'il faut comprendre l'aphorisme spirituel de Paul Weiss : A system is everything unitary enough to deserve a name, parce que, naturellement, tout ce qui mrite un nom n'est pas un systme. Le mot, dj, indique qu'il s'agit d'une unit compose de plusieurs parties, ces dernires possdant trs frquemment leur tour le caractre d'un systme. Dans l'tablissement d'un schma de fonctionnement comme dans l'analyse d'un systme, notre comprhension progresse toujours de la totalit la partie et non de la partie la totalit. Avant que nous' ne puissions comprendre les fonctions particulires des diffrentes parties d'un moteur explosion, nous devons avoir saisi la fonction du tout, du moteur en tant que source d'nergie. La direction de recherche du tout la partie est galement requise lorsque nous avons en vue un tout organique dont nous voulons comprendre la structure. L'art de l'analyse consiste alors dmembrer les parties sans perdre de vue le tout et sa fonction. Mme une comprhension approximative des fonctions partielles cooprant dans un systme fait faire la recherche un progrs essentiel, la rapprochant de ce stade o il devient judicieux de poser la question exprimentalement et de procder des mesures. Dans son livre Le Problme de la forme; Ruprecht Matthaei a compar celle du peintre la dmarche du chercheur face une totalit systmatique : Une esquisse grossirement trace de l'ensemble est progressivement labo21

re, le peintre s'efforant de toujours promouvoir simultanment toutes les parties; chaque stade de son devenir, le tableau semble termin jusqu' ce que la peinture se prsente dans toute son vidence. Otto Koehler a appel cette faon de procder analyse sur un large front. La dmarche de la recherche et de l'enseignement depuis la totalit du systme examin vers ses parties est en biologie une obligation.

Les systmes organiques comme objets de recherche Quand nous autres chercheurs entreprenons une exprimentation sur un systme vivant, nous devons rester conscients de la facilit avec laquelle notre intervention curieuse peut perturber le cours naturel des choses. Fritz Knoll, ds 1926, a dment attir l'attention sur cette difficult fondamentale. Dans son tude sur la non-disruptive experiment, Eckhard Hess a plus tard formul les mmes postulats mthodologiques. Un systme est d'autant plus sensible nos interventions qu'il est plus complexe et plus diffrenci. Les animaux volus sont des systmes extraordinairement complexes, mais les socits dans lesquelles ils vivent le sont encore plus. La vie sociale de l'homme est le systme le plus complexe que nous connaissions. Nous savons que l'homme a chez de nombreux animaux des rpliques simplifies que, nous l'esprons, nous pouvons rendre plus comprhensibles. Les socits animales sont facilement perturbes et cela est un obstacle la recherche qui, s'il n'est pas insurmontable en principe, ne doit toutefois pas tre sous-estim. La mthode la plus exacte mais aussi la plus coteuse , pour l'exploration du comportement social des animaux volus, est sans aucun doute celle qui consiste les observer en libert dans leur habitat naturel. Elle prsuppose une longue et difficile accoutumance des animaux l'homme qui les observe. Jane Goodall a russi, dans la rserve de Gombe River, se lier d'amiti avec une horde de chimpanzs. Il lui a fallu prs d'un an avant que la distance de fuite de ces animaux ait suffisamment diminu pour que les observations puissent commencer. L'ampleur des informations recueillies a 22

largement justifi cet investissement en temps et en peine. D'autres ont appliqu des mthodes d'observation analogues : Hans Kummer avec les babouins, Diane Fossey avec les gorilles de montagne, Anne Rasa avec les mangoustes pygmes. Une autre voie, moins onreuse, consiste habituer la vie sauvage des animaux apprivoiss, levs par l'homme : on peut ainsi les observer de prs plus commodment. Mais cela ne vaut que pour les animaux dont les traditions ne jouent pas un rle dterminant dans le comportement social. Lorsque Katharina Heinroth essaya d'insrer de jeunes babouins levs par l'homme dans la vieille socit des babouins du zoo de Berlin, cette tentative choua compltement. Apparemment, les individus levs par l'homme n'avaient pas un comportement tout fait conforme la tradition de la horde : ils furent impitoyablement rejets. Chez les oiseaux, o les traditions des diffrentes socits ne jouent pas un trs grand rle parce que la plupart des modes comportementaux sont prprogramms phylogntiquement, on russit en revanche fort bien constituer, partir d'individus levs par l'homme, des socits qui se comportent assez normalement. Elles ne le font, d'aprs notre exprience, qu'aprs un certain temps d'indpendance. Les biographies de nos oies, soigneusement consignes depuis trente-cinq ans, le montrent clairement. Le reproche souvent entendu selon lequel le comportement des oies pourrait paratre dform de par leur relation l'homme n'est pas justifi ; au contraire, les petites distorsions qui se manifestent parfois sont des lments importants pour l'analyse. L'hypothse selon laquelle les oies de notre colonie ont un comportement peu prs semblable celui qu'elles auraient dans la nature est confirme par le fait que des oies cendres sauvages qui n'ont jamais vu d'hommes ne se comportent pas diffremment, dans le cadre de notre colonie, des htes qui y vivent depuis de longues annes. L'lucidation des rapports internes d'un systme social trs complexe exige, on le comprendra aisment, beaucoup de temps. Je ne connais actuellement que trois tudes longitudinales de systmes sociaux de vertbrs volus non domesti23

qus prsentant une ampleur suffisante tant sur le plan quantitatif que temporel : l'tude sur les chimpanzs que Jane Goodall a mene dans la rserve de Gombe River, en Tanzanie; l'tude effectue par Masao Kawai et S. Kawamura, au Japon, sur les macaques face rouge (Macaca fuscata) ; enfin l'tude ralise sur nos oies. Ma premire petite colonie d'oies cendres n'a exist que de 1936 1940; nanmoins, quelques observations individuelles sont suffisamment importantes pour tre communiques dans ce livre. La colonie actuellement existante de Grnau a t installe en 1949 sur les tangs du chteau de Buldern, puis transfre en 1955 dans l'Institut nouvellement cr de Seewiesen, prs de Starnberg, avant d'tre transplante avec succs Grnau, dans la valle de l'Alm, en Autriche, la suite de mon dpart en retraite de la socit Max-Planck. Elle compte aujourd'hui environ 150 individus ; le nombre varie, car quelques couples vont couver ailleurs et ne passent que l'hiver avec leur niche dans la valle de l'Alm.

Composition du livre et avis au lecteur


Du point de vue didactique, il serait idal de faire parcourir au lecteur ou l'lve le mme chemin que celui emprunt par le chercheur pour parvenir ses rsultats actuels. En fait, ce chemin est impraticable, car la rptition de la recherche dans l'enseignement prendrait beaucoup trop de temps. C'est galement la raison pour laquelle la plupart des manuels adoptent le trajet inverse. Presque toujours, la premire partie est celle du gnral et la seconde celle du particulier, bien que le chercheur, dans sa dmarche inductive, ait d'abord reconnu le particulier pour en tirer ensuite le gnral. La dmarche usuelle des manuels habitue ainsi l'apprenant une mthode qui, dans la recherche biologique, reprsente une violation de l'esprit de la recherche inductive. Cette violation rside dans le fait qu'on pose d'abord une hypothse et qu'on essaye ensuite de la vrifier par des exemples observs dans la ralit. Le monde de l'organique est si riche de formes que, pour peu qu'on y mette un peu d'application, on trouvera toujours des exemples d'une force de conviction trompeuse pour justifier les thories les plus abstruses. Le prsent ouvrage a pour but de faire comprendre un systme organique extraordinairement compliqu, savoir le comportement d'une espce animale sociale, ainsi que ses relations avec l'cologie. Dans ce livre, je veux tenter un compromis en livrant d'abord au lecteur des descriptions concrtes d'oies cendres, sur lesquelles nous savons beaucoup de choses. Viendra ensuite une partie thorique, o je prsente les mouvements instinctifs avec leurs lois : ce qui appartient au comportement de l'oie cendre, y compris ses cris et mouvements expressifs, qui constituent en quelque sorte l'ossature de la structure sociale. Ce plan correspond assez exactement la dmarche que l'pistmologue Wilhelm Windelband a tablie pour toutes les sciences. Le premier stade, idographique, se borne consigner et dcrire la matire disponible. Suit le stade qui essaye 25

d'introduire ordre et systmatique dans l'ensemble des donnes descriptives. Vient enfin le stade nomographique, o sont examines les lois tires de la systmatique. Mais, mme si on garde l'esprit la succession de ces stades qui par ailleurs correspondent au procd dcrit par R. Matthaei (p. 21) , on peut difficilement s'empcher d'anticiper sur ce qui reste dcouvrir. Cela m'arrive naturellement aussi quand je tente de travailler en faisant abstraction des diffrentes interprtations que j'ai formules au cours des soixante-quinze dernires annes. Une partie de l'ordre systmatique, dont sont tires provisoirement des lois gnrales, se glisse invitablement dans la reprsentation purement descriptive du comportement de mes animaux. Dans la description du comportement de mes oies, je n'essayerai pas non plus d'viter des concepts qui seront dans un premier temps incomprhensibles au lecteur, ou qu'il ne pourra comprendre la rigueur qu'intuitivement. Je le prie de traiter ces concepts comme il est expliqu propos du schma de fonctionnement (exemple du moteur explosion, p. 20). Le lecteur pourra ainsi lire la suite avec autant d'insouciance que ce qui prcde. Au lecteur trop consciencieux, je conseillerai simplement de se rfrer l'index des matires.

Martina

Mon intrt constant pour les canards n'empcha pas ma passion des oies cendres de rester veille. En commenant la biographie de ma premire oie, je vais faire de mon mieux pour prsenter l'volution de mon propre savoir sur les oies cendres. Eu gard l'tat actuel de nos connaissances, la biographie de Martina ne correspond pas du tout celle d'une oie cendre normale car, ds le dbut, elle ne fut pas leve conformment son espace et connut de multiples stress. Nanmoins, elle prsenta dans son dveloppement de nombreux modes comportementaux que l'on peut observer chez une oie cendre qui a grandi sans entraves dans des conditions naturelles.

L'enfance de Martina
Certes, les vnements qui vont tre dcrits remontent presque exactement un demi-sicle, mais je peux me fier mes dossiers et mes souvenirs sont si vifs que je crois brosser un tableau authentique en racontant la vie de mon oie, qui ne fut nullement baptise en l'honneur de saint Martin, mais d'aprs le prnom de notre amie Martina. Aprs que deux lettres adresses au prince Esterhazy, dans lesquelles je le priais de me procurer des oeufs d'oie cendre, furent restes sans rponse, je me tournai vers une source illgale. Mon ami le Pr Otto H. Antonius, directeur du zoo de Schnbrunn, ne se faisait aucun scrupule de se procurer cette mme source des animaux vivants; je n'hsitai donc pas en faire autani. Pour tre tout fait sr de recevoir mes ufs, je m'adressai deux hommes diffrents en les priant de m'en 27

envoyer. De faon inattendue, tous deux accdrent ma demande. Sur les 20 u f s d'oie cendre d o n t je disposais alors, j'en mis 10 couver sous u n e oie domestique sre et plaai le reste sous u n e dinde. J'avais l'intention de faire lever les vingt oisons par l'oie domestique, ce qui paraissait indiqu. Mais il en f u t autrement et on peut le dire h e u r e u s e m e n t ! Q u a n d le premier oison fut clos et sec, je ne pus rsister la tentation de ramasser sous sa nourrice le ravissant petit tre et de le considrer de plus prs. Pendant ce temps, il me regardait et, aprs quelques instants, mit le sifflement monosyllabique de l'abandon , q u e m o n exprience des canards me permit d'interprter fort justement c o m m e des pleurs (v. planche couleur I). Je rpondis d o n c par quelques sons tranquillisants. L-dessus, l'oison se tourna compltement vers moi, tendit le cou et fit entendre un vivivivi polysyllabique. Je compris ce passage du sifflement monosyllabique au vivi polysyllabique c o m m e le passage des pleurs la prise de contact joyeuse, et interprtai correctement le cou tendu c o m m e un m o u v e m e n t de salutations. Qui aurait rsist au plaisir d'observer encore une fois le passage des pleurs dsesprs aux salutations joyeuses ? J'attendis donc, immobile et m u e t , q u e l'oison se remt pleurer pour le consoler de nouveau par des sons amicaux. Enfin, j'en eus assez de ce baby-sitting, replaai le poussin sous l'aile de l'oie blanche et m'apprtai partir. J'aurais d me douter de la suite. peine m'tais-je loign de quelques pas que retentit sous la couveuse un lger m u r m u r e interrogateur, auquel l'oie domestique, c o n f o r m m e n t au programme, rpondit par le cri de prise de contact vocal g a n g gang g a n g . Cependant, au lieu de se tranquilliser c o m m e l'aurait fait n'importe quel oison qui n'aurait pas t expos l'aventure de ma petite oie, celle-ci rampa d'un air dcid de dessous le ventre de sa nourrice, la regarda d'un il en penchant la tte et s'loigna d'elle en pleurant bruyamment. Le cri monosyllabique, propre de nombreux oiseaux nidifuges, rend un son plaintif et suscite m m e la piti de l'homme. Le cou tendu, sifflant bruyamm e n t , le pauvre enfant se tenait mi-chemin de l'oie domesti28

q u e et de moi-mme. Je fis alors un lger mouvement : les pleurs cessrent et l'oison courut vers moi le cou tendu en me saluant d'un vivivivi. Je n'tais pas encore conscient l'poque du caractre irrvocable de l'empreinte chez les oies. Je saisis donc l'oison et le replaai pour la seconde fois sous le ventre de l'oie blanche, mais il se remit me suivre immdiatement ! C o m m e il ne pouvait pas encore se tenir debout correctement sur ses pattes, il se dplaait assis sur ses talons. Mme en marchant lentement, il tait encore trs incertain et vacillait fortement. Pourtant, malgr son excitation angoisse, il matrisait dj les mouvements de la course trs rapide, fulgurante. De nombreux nidifuges, surtout les gallinacs, savent courir bien avant de pouvoir marcher lentement ou mme de se tenir debout.

Fig. 5 : Oison dans son habit de duvet.

On comprendra que j'tais extrmement touch par la manire dont le pauvre enfant me suivait en pleurant bruyamment, trbuchant et roulant parfois sur lui-mme, certes, mais avec une vitesse et une rsolution surprenantes, dont la signification tait claire : c'est moi, et non l'oie blanche, qu'il considrait comme sa mre. lever dix jeunes oies au lieu d'une n'exige pas plus de travail : je pris donc pour moi les dix oisons couvs par l'oie blanche et lui abandonnai les dix poussins de la dinde. Toutefois, j'essayai au dbut d'lever Martina sparment des autres, esprant l'attacher ainsi tout particulirement ma personne. 29

Je pensais aussi que de jeunes oies sauvages leves par une oie domestique exclusivement dans le primtre troit de notre jardin auraient moins tendance s'envoler, notamment en direction du Danube proche. Mes deux hypothses se rvlrent compltement fausses. Comme il apparut bientt, l'oison isol me suivit beaucoup moins bien que la bande de ses frres et surs dans leur ensemble. Seule Martina tait constamment un peu nerveuse, c'est--dire prte fuir. Elle tait encline siffler le cri d'abandon et semblait moins active que les oisons de la bande. En effet, chez un tre aussi hautement organis socialement que l'est l'oie cendre, la rtroaction (feedback) des stimuli sociaux est indispensable au maintien d'un tat normal d'excitation gnrale (gnral arousal). Quoi qu'il en soit, je fus contraint d'habituer peu peu Martina me suivre sans ses neuf frres et surs, car je ne pouvais emmener qu'une seule oie sur les trajets assez longs en canot pliant. Elle apprit vite embarquer quand, aprs avoir nag assez longtemps, elle commenait se mouiller, ce qui se produisait frquemment au dbut. Plus tard, quand l'oie fut protge de l'eau grce au dveloppement de son duvet, elle ne voyagea plus qu'occasionnellement dans le canot. cette poque c'est--dire longtemps avant d'apprendre auprs de vritables parents oies cendres ce que l'on peut exiger d'une bande de poussins , je commis, surtout l'gard de Martina, de nombreuses fautes dont la brutalit et la cruaut ne m'apparurent que bien plus tard. Pour-se rendre de notre maison au Danube, il faut emprunter la rue principale du village d'Altenberg, laquelle est anime de personnes curieuses, de chiens et de vhicules bruyants. Ensuite, le chemin conduit par un passage souterrain sous la ligne de chemin de fer. Mme l'oie la plus obissante ne serait pas capable d'accomplir un tel parcours. J'avais l'habitude de coincer Martina sous mon bras, sans plus de crmonies, et de la porter sur le tronon critique. Elle n'tait pas effarouche par le procd, venait moi en toute confiance, me saluait et se laissait saisir. Mais je suis port croire aujourd'hui que Martina, cause du stress conscutif ce traitement, d'une part, se dve30

loppa moins bien que ses frres et surs et, d'autre part, atteignit plus tt sa maturit sexuelle. Mon opinion selon laquelle les oisons rests avec l'oie domestique se rvleraient moins fugueurs que ceux que je promenais dans la rgion apparut aussi compltement fausse. Parmi la bande que j'emmenais en excursion vers le Danube, des kilomtres, quelques-uns seulement s'enfuirent ; en revanche, parmi les oisons rests la maison, beaucoup se perdirent l'automne, surtout par temps de brouillard.

L'adolescence de Martina
Ma cohabitation avec Martina, qui partagea ma chambre pendant plus d'un an, me permit de faire toute une srie d'observations qui mritent d'tre mentionnes bien qu'elles n'entrent pas dans le cadre de ce livre. Oskar Heinroth a signal les performances remarquables dont sont capables les anatids pour transposer leurs connaissances des structures spatiales : lorsqu'ils n'ont vu un terrain que du ciel, ils se retrouvent ensuite parfaitement en parcourant pied le mme trajet; inversement, ils s'orientent correctement en survolant des espaces qu'ils n'ont parcourus auparavant qu'en marchant ou en nageant. L'ignorance o j'tais de cette tonnante facult me causa quelques heures de srieuse inquitude et de recherches fatigantes. Depuis le lieu o j'avais l'habitude d'aborder au retour de mes excursions sur le Danube, le chemin de la maison passe par une grande prairie d'environ 1000 mtres carrs avant de traverser une fort de saules dense et de hauteur moyenne. Cette prairie, je l'utilisais souvent comme terrain d'exercice pour le vol : je m'accroupissais puis, sautant et poussant des cris d'envol, je me mettais courir aussi vite que possible contre le vent. L'accroupissement, que j'avais appris de mon choucas Tschock, est inutile chez les oies, mais je l'ignorais cette poque. Alors que Martina, dont les ailes taient 31

encore courtes, pouvait tout juste voler, j'eus un jour l'ide d'abrger notre retour en la faisant voler au-dessus de la prairie. Aprs notre abordage, je lui accordai le temps de se nettoyer : je savais dj qu'il est impossible de convaincre une oie de se mettre en route quand elle a besoin de se nettoyer. Aprs cette pause, je lui donnai tous les signaux d'envol que je connaissais et me mis courir. Martina s'envola comme prvu derrire moi, me doubla naturellement trs vite et gagna plus de hauteur que nous n'en avions tous deux l'intention. Elle traversa la prairie, vit devant elle la lisire de la fort, commena de freiner puis s'aperut que c'tait trop tard : elle allait se jeter sur les arbres. Elle reprit alors de la hauteur; d'un bond, la manire des piverts, elle franchit de justesse la cime des premiers arbres et disparut ! Notre jardin est situ sur le bord occidental de la fort viennoise, sur sa dernire pente. Il est spar de la plaine du Tullnerfeld par un mur de quatre mtres long par une route nationale, au-del de laquelle un talus de mme hauteur descend sur la plaine alluviale du Danube. En outre, le bas du jardin est bord d'une range de hauts pins. Je tenais pour impossible que mon oie, qui tait peine apte au vol, pt vaincre le dnivel d cette succession d'obstacles. (Je savais que le bihoreau, qui est galement un oiseau de plat pays, prouve au dbut des difficults pour survoler les pentes ascendantes. Il louvoie et ne parvient son but que pniblement en volant d'arbre en arbre.) Je cherchai donc Martina non pas la maison mais au bord de la plaine, en amont et en aval du fleuve et jusqu'au village voisin. Je n'abandonnai mes recherches qu'au crpuscule et rentrai dsespr la maison. Martina m'attendait sur le paillasson et me salua dans une grande excitation. L'absence d'un compagnon l'heure et l'endroit habituels, pour les animaux sauvages, reprsente ni plus ni moins qu'une catastrophe, et ce n'est pas faire preuve d'anthropomorphisme que de dire que Martina devait dj tre extrmement inquite de mon sort. Ce qu'il y a de remarquable dans la prestation de la jeune oie, c'est qu'elle ait pu s'orienter pour retrouver son but sur un itinraire qu'elle n'avait jamais parcouru en tant que tel. En se fondant sur ses expriences de la traverse du village o elle avait souvent t porte , de la fort et de la prairie, elle 32

avait d se forger une image globale de la rgion, qu'elle a reconnue du ciel. Elle a utilis cette carte gographique pour retrouver l'endroit dsir. La solution adopte pour rsoudre le problme du contournement est galement remarquable : pour franchir le rideau de saules, Martina a sans doute effectu trois ou quatre cercles ou, mieux encore, trois ou quatre circuits hlicodaux , car une oie ne peut pas prendre de l'altitude trs rapidement, et Martina, comme nous l'avons dit, ne jouissait pas encore de sa pleine capacit de vol. Le jars Victor, qui avait t lev par la mme oie domestique, accomplit quelques annes plus tard une transposition tout aussi impressionnante mais en sens inverse. Par un aprs-midi d'hiver trs brumeux, je constatai son absence. Quand un jeune oiseau manque l'appel, on peut esprer qu'il s'est perdu et qu'il reviendra la maison. L'absence d'un jars adulte, en revanche, et qui plus est la tombe de la nuit, fait craindre le pire. tant donn que les oies, par temps de brouillard, se posent parfois sur la route nationale, dont la couleur claire se dtache sur le fond vert de la vgtation, je dcidai en dsespoir de cause de jeter encore un coup d'oeil dans la ruelle pentue perpendiculaire la route nationale et au Danube et qui longe notre jardin. J'arrivai juste temps pour voir le jars, arrivant de la route nationale pas rapides, tourner dans la ruelle, la grimper sans hsiter, passer prs de moi et se hter vers notre cour. Avec ses frres et soeurs, il avait souvent pass la porte de la cour et suivi la route du village; mais la route nationale et sa disposition gographique par rapport notre ruelle, il ne les connaissait que du ciel. Il faut savoir avec quelles hsitations et quelle angoisse les oies sauvages se dplacent en terrain inconnu pour apprcier sa juste valeur la sret avec laquelle le jars parcourut son itinraire. Du fait du brouillard et de la nuit tombante, Victor avait manifestement prouv des difficults se poser dans notre jardin, qui est dj pratiquement une fort ; il avait prfr atterrir sur la route nationale claire, sachant exactement o se poser. Il avait poursuivi son trajet pied plutt que de reprendre son envol et de risquer un nouvel atterrissage. Pour un oiseau qui, dans les conditions naturelles, est habitu aux vastes espaces et aux beiges plates, un itinraire aux 33

donnes spatiales aussi complexes reprsente une vritable performance et entrane un stress important. Prestations intelligentes et fatigue nerveuse furent galement le lot de Martina quand il lui fallut matriser les problmes spatiaux l'intrieur de notre maison. Au dbut, je la portais simplement pour monter l'escalier. Plus tard, je la laissai monter pied le large escalier de bois qui conduit au premier tage et l'troit escalier en colimaon qui mne la mansarde. Cela fatiguait beaucoup la petite oie et mettait son systme nerveux rude preuve, moins toutefois que si je l'eusse saisie et porte. La descente de l'escalier causa plus de difficults, qui disparurent quand Martina sut voler. Je la posais alors sur le rebord de la fentre de ma chambre jusqu' ce qu'elle et appris s'envoler sans se cogner. Ce n'tait pas facile, car la fentre tait plus troite que son envergure. Elle s'envolait presque jusqu'au plafond en agitant les ailes puis, les ayant demi refermes, se laissait tomber par la fentre sans toucher ni droite ni gauche. L'oie cendre tant une habitante des vastes surfaces, ce tour de force m'a toujours impressionn. Les animaux sont gens d'habitude . Comme leur capacit d'abstraction est plus rduite que la ntre et que la pense causale leur chappe, l'autodressage doit s'y substituer. L'observation suivante montre quel point les oies cendres en sont tributaires. Quand je voulus amener Martina, alors encore petit oison, pntrer dans la grande salle de notre maison en passant par la porte d'entre et le vestibule, elle courut d'abord, effraye par ce nouvel environnement, jusqu' la grande fentre qui fait face l'entre. (Les oiseaux angoisss courent toujours vers la lumire.) L'escalier par lequel l'oison devait ensuite me suivre dans ma chambre a une base largie et convexe prs de l'entre, et la distance qui le spare de cette fentre mesure bien les trois quarts de la longueur de la pice. Il me fallut donc persuader l'oie de quitter la fentre pour l'escalier, dont elle finit par gravir la premire marche sur le ct gauche. Le lendemain, aprs avoir pntr dans la pice, Martina courut de nouveau vers la fentre, mais se laissa convaincre aussitt de rebrousser chemin et de gravir la premire marche. Longtemps encore, elle insista pour faire un dtour angle aigu vers la fentre, mais cet angle devint de 34

moins en moins aigu et se transforma finalement en un angle droit qui aboutissait au milieu de la marche infrieure. Vers cette poque, il advint que j'oubliai un soir de faire rentrer Martina. Quand j'ouvris la porte, elle tait dj sur le paillasson, lgrement inquite, et me fila entre les jambes pour entrer dans la maison. Elle gravit alors la premire marche du ct droit et commena monter au plus court. Parvenue sur la cinquime marche, elle eut un comportement singulier: elle se raidit dans l'attitude d'un animal qui surveille, poussa le cri de mise en garde puis redescendit les cinq marches et accomplit pas presss le dtour vers la fentre, comme quelqu'un qui accomplit une formalit ennuyeuse. L-dessus, elle remonta jusqu' la cinquime marche, s'arrta et se dtendit. Puis elle se secoua, salua et, tranquillise, poursuivit sa monte. Pour un tre vivant totalement dpourvu de la capacit d'abstraction et de la pense causale, ce doit tre une bonne stratgie comportementale que de se cramponner servilement un procd qui, une ou plusieurs fois, a russi et s'est rvl non dangereux. Ds le dbut, j'avais habitu Martina me suivre mme en l'absence d'autres oies; j'avais espr pouvoir dresser aussi quelques autres membres de ma bande me suivre seuls. Cet espoir fut du. La cohsion des frres et surs est si forte que ces derniers ragissent l'absence de quelques-uns seulement d'entre eux en manifestant une extrme inquitude : ils ont tendance pleurer, surveiller et fuir. Dans de telles conditions, ils ne sont pas en tat de suivre un guide humain. C'est pourquoi je pris le parti de descendre les oies au Danube, mme si cela me prenait beaucoup de temps, car il fallait contourner le village, objet de terreur. Il tait moins difficile d'habituer les oies nager derrire un kayak : elles s'agglutinaient mieux la coque qu'elles ne marchaient sur les talons d'un homme. Il m'apparut clairement l'poque que les petites oies cendres observent une certaine distance par rapport l'objet parental et que cette distance est mesure par l'angle sous lequel le haut de sa silhouette apparat contre l'horizon. L'identification d'une personne est totalement indpendante de ses vtements : que celle-ci ft nue ou habille, Mar35

tina ne faisait pas la diffrence. En revanche, elle eut peur de moi quand j'allai l'eau et qu'elle n'aperut plus que ma tte : elle eut une raction d'embarras, se tourna vers moi puis se dtourna. Elle eut enfin ce qu'on appelle un accs de reconnaissance, s'approcha tout prs, salua mon visage avec des vivi intensifs et le cou tendu. La situation fut plus difficile matriser quand ma femme prit place dans le canot pliant et que je l'accompagnai la nage. Martina occupa d'abord tranquillement sa position habituelle prs de la coque, presque sous l'aviron gauche, mais quand elle leva les yeux et aperut, ma place, le buste de ma femme, elle fut saisie de frayeur, plongea et ne refit surface qu' une certaine distance du canot. Par la suite, ma femme et moi nous relaymes souvent l'aviron et Martina finit par matriser la situation. propos des problmes que pose l'identification personnelle, je fis avec Martina une autre observation des plus intressantes. Aprs notre grande promenade quotidienne sur le Danube, j'tais descendu du canot notre place habituelle d'accostage et je m'apprtais m'habiller tandis que Martina se nettoyait prs de moi sur la rive. Elle tendit soudain le cou et poussa le cri d'loignement. Avec le temps, on apprend trs bien savoir o regarde un oiseau en observant la position de sa tte et de ses yeux. En suivant son regard, je vis un kayak blanc voguer prs de la rive oppose du Danube, dans lequel tait assis un barbu qui, cette distance, me ressemblait nettement. Je devinai intuitivement que Martina le prenait pour moi-mme et n'tait pas dtrompe dans son erreur par le fait que je me tenais seulement quelques pas d'elle. Bien que je cherchasse attirer son attention sur moi par des mouvements et des cris, elle s'envola et traversa le fleuve en direction du canot. Elle allait se poser et n'tait plus qu' quelques mtres de l'tranger quand elle s'aperut de son erreur. Trs effraye, elle poussa son cri de mise en garde puis reprit rapidement de la hauteur. Elle ne redescendit pas non plus vers moi mais vola directement jusqu' notre jardin. Mes autres jeunes oies cendres et Martina elle-mme manifestaient une grande rpugnance atterrir en un endroit inconnu, un comportement que j'observai constamment par la suite Buldern, Seewiesen et Grnau. Dans les excursions 36

o l'on conduisait les oies en des lieux plus loigns qu' l'ordinaire de leur port d'attache , toute grande frayeur qui les amenait s'envoler avait pour consquence qu'elles abandonnaient leur guide humain pour rentrer la maison. Comme j'entreprenais souvent avec Martina des excursions de plusieurs kilomtres, une telle frayeur signifiait toujours la fin indsire de notre randonne. Mais, le plus souvent, elle ne rentrait pas directement. Elle volait jusqu'au-dessus de notre jardin, revenait vers moi plusieurs reprises avec la nette intention d'atterrir prs de moi, de tourner en rond autour de moi; finalement, elle allait quand mme se poser au jardin d'Altenberg. tant donn que, dans un vol aussi long, elle montait assez haut, je pouvais m'assurer mme grande distance qu'elle volait effectivement jusqu'au-dessus de notre jardin. J'avais l'impression qu'elle n'abandonnait la possibilit de revenir vers moi que lorsqu'elle avait repr en toute certitude son lieu d'atterrissage la maison. la fin de l'hiver suivant, Martina s'accoupla avec un jars issu de la bande conduite par l'oie blanche domestique. C'tait particulirement tt ; habituellement, la constitution d'un couple stable n'intervient qu'au cours du deuxime printemps des oies cendres. Mais, comme je sais d'aprs des observations ultrieures que le processus de cet accouplement a t parfaitement normal , comme par ailleurs j'ai gard un excellent souvenir de ses dtails du fait de ma relation privilgie avec Martina, je vais le dcrire titre d'exemple. La premire chose qui me frappa fut la posture de la nef adopte par le jars, lequel, en nageant, se redresse sur l'eau, soulve lgrement les ailes et tire un peu vers le haut la partie postrieure de son corps tandis que le cou prend une position arque lgante. Cette posture rappelle un peu celle du cygne tubercul qui cherche en imposer ; je ne sais pas s'il s'agit d'une homologie. Le jars tourne son flanc vers l'oie courtise en pivotant lorsqu'il nage sur place et que l'oie passe prs de lui. Cela m'a frapp parce que Martina, l'poque, tait encore souvent avec moi, de sorte que le mouvement de pariade du jars tait orient dans notre direction. L'trange marche en parallle apparue moins soudainement et pour cela passe d'abord inaperue commena ensuite. Le 37

jars marche pas pas ct de l'oie, imite ses moindres gestes, reste une patte en l'air quand elle s'arrte brusquement et la suit mme en des endroits qui l'effrayent habituellement. On a souvent l'impression que le jars, dans cet tat, n'a plus toute sa tte. Il attaque sans discernement tout ce qui se trouve sur son chemin : non seulement les autres oies et les tres vivants en gnral, dont il a peur habituellement, mais aussi de faux rivaux, comme un arrosoir qui se trouve sur son passage. Martin c'est le nom que nous donnmes au jars ne reculait mme pas devant notre vieux paon, qui est trs mchant, ni devant ma personne. Dans cette humeur exalte, il passait la porte avec Martina et la suivait jusque dans l'escalier, prestation inoue pour une oie cendre. Le tremblement de son cou et ses yeux exorbits tmoignaient de son excitation. Je le revois encore aujourd'hui au milieu de la mansarde, le plumage excessivement lisse, le cou aminci, tremblant de peur et mettant des sifflements sonores. Soudain, une porte claqua dans la pice voisine : c'en fut trop, mme pour un jars cendr amoureux. Martin s'envola l'aveuglette dans un lustre de verre, qui perdit quelques-uns de ses pendentifs, et cela cota au jars l'une de ses rmiges. Malheureusement, Martina et Martin disparurent peu aprs. Soit qu'ils n'aient pas trouv de place pour nicher dans notre jardin surpeupl, soit ce qui me semble plus vraisemblable aujourd'hui qu'ils aient voulu se soustraire par la fuite au stress auquel ils taient constamment exposs.

Le concept de ce qu'il est convenu d'appeler le normal

Il y a prs de deux sicles, Johann Wolfgang von Goethe tait convaincu que sa plante originelle laquelle il attribuait tous les organes caractristiques de la plante actuelle existait vritablement et qu'il tait possible de la trouver quelque part. Le grand pote ne voyait pas que le type est une abstraction, qu'il est un auxiliaire de pense indispensable, mais qu'il ne possde nulle part de ralit en tant que tel. La plante que Goethe cherchait n'existe pas et n'a jamais exist. Ce qui existe, c'est une grande varit de plantes, dont les structures permettent de dgager un type. L'oie cendre, dont tant d'auteurs et moi-mme avons parl, n'existe pas. Il existe de trs nombreuses oies relles, que l'on peut qualifier incontestablement d'oies cendres. Elles sont toutes runies par une srie de caractristiques qui sont dtermines par leur patrimoine gntique. Tous les individus sont dots d'un ensemble de mouvements hrditairement programms, qu'on appelle mouvements instinctifs. Ceux-ci sont ancrs dans le gnotype et sont la somme de toutes les possibilits de comportement gntiquement donnes, dont l'exploration constitue le sujet de notre livre. Le concept de gnotype nous est tout aussi indispensable que l'est pour le mdecin celui d' homme vritablement en bonne sant. Un tel homme n'existe pas non plus! Mais le mdecin a besoin de ce concept et peut se faire une certaine ide de son contenu. Pour l'thologiste, la seule voie d'exploration d'un gnotype du comportement passe par le stade de l'influence qu'exercent sur le comportement de l'individu les modifications non hrditaires et aussi certaines interactions non hrites entre les mouvements instinctifs. En un mot, l'exploration du gnotype n'est possible que par l'tude 39

du phnotype. Par phnotype, nous entendons le tableau phnomnologique qu'offre le gnotype expos toutes ces influences. Ce que nous avons coutume d'appeler thogramme est un inventaire un rpertoire de systmes comportementaux dont chacun est programm avec prcision. Cependant, chaque systme comportemental peut tre modifi de faon indpendante par les circonstances extrieures dans des limites dtermines , et sa modification peut avoir des rpercussions importantes sur les autres. Bien que chaque comportement instinctivement programm possde sa propre spontanit, bien qu'il ait un sige et une voix dans le grand Parlement des instincts , le rle qu'il va jouer dans la vie particulire d'un individu n'est nullement fix gntiquement. Nous connaissons des cas o certaines actions instinctives n'arrivent jamais percer au cours d'une vie ; d'autres peuvent se manifester beaucoup plus tt qu'il n'est normal . Le cas idal et parfait de toutes les proprits bien pondres d'un comportement hrditaire, s'il peut tre dfini, ne se trouvera jamais ralis dans un individu particulier. D'aprs la reprsentation trs formelle de la vie des oies cendres que Heinroth a tablie, leur biographie serait peu prs la suivante : jars et oie se dtachent de leur famille parentale aprs la fin de leur premire anne de vie, tombent amoureux la deuxime anne vers la fin de l'hiver, accomplissent la crmonie des clameurs de victoire et vivent ensemble en union permanente. Lorsqu'on cherche dans nos comptes rendus tablis d'aprs les observations les plus minutieuses un tel cas idal et parfait, on n'en trouve aucun ! Des petits dfauts apparaissent dans chaque biographie individuelle. Quand, il y a de nombreuses annes, je priai Helga Mamblona-Fischer d'extraire de nos centaines de dossiers ceux dans lesquels la formation et la cohsion du couple correspondaient peu ou prou au type tabli par Heinroth, je me montrai du de leur nombre extrmement rduit, ce qui provoqua chez Helga l'exclamation suivante : Aprs tout, les oies sont des hommes comme les autres ! Les descriptions de couples d'oies cendres approchant la normale proviennent du pass le plus rcent de notre colo40

nie. Dans les premiers temps en effet, le comportement de nos oies tait expos des perturbations beaucoup plus importantes : du fait de leur nombre rduit, elles taient limites dans le choix d'un partenaire. Si j'avais pu faire, avec Martina et Martin, des observations qui s'approchaient de la norme, c'est que les oies cendres conduites par moi-mme et celles conduites par l'oie domestique ne se considraient pas mutuellement comme frres et surs, de sorte que le tabou de l'inceste ne joua pas. partir des systmes comportementaux qui sont propres toutes les oies cendres, il est clair que l'on peut assembler des squences trs nombreuses et trs diverses, et ce n'est pas une tche facile que de choisir, parmi les innombrables biographies d'oies contenues dans nos dossiers, celles qui peuvent fournir au lecteur un maximum d'informations sur les structures comportementales innes d'une oie cendre ou, mieux, d'un couple d'oies cendres. Ce qui est la base du comportement directement observable d'un organisme n'est jamais que phnotypique; c'est--dire correspond cette forme phnomnologique dans laquelle la disposition inne, le gnotype du comportement, se manifeste dans les conditions qui prvalent dans l'environnement, dans le milieu. Le fait que l'inventaire des modes comportementaux de l'oie cendre soit connu avec assez de prcision est consolant pour le chercheur. On ne dcouvre plus de nouveaux modes comportementaux, comme c'est le cas chez les mammifres suprieurs, surtout chez les primates. Un cadre est donc en quelque sorte hrditairement trac, l'intrieur duquel le comportement peut se dvelopper.

Espace vital et rythme de vie de nos oies

Le transfert de Seewiesen Grnau, dans la valle de l'Alm


Lorsque, en 1973, je pris ma retraite de directeur de l'Institut Max-Planck de Physiologie du comportement, sur le lac Ess, prs de Stamberg, en Haute-Bavire, j'avais en projet une tude longitudinale dynamique des oies cendres, en vue de laquelle nous avions install une troupe de ces oiseaux. l'poque, l'tude long terme de la structure sociale d'oiseaux apprivoiss, mais vivant dans une totale libert, s'tait dj rvle fconde et prometteuse. Toutefois, ce qui tait sr, surtout, c'tait qu'un tel travail prend de la valeur avec le temps. Ce fut donc pour moi une excellente nouvelle quand la socit Max-Planck m'offrit gnreusement de financer le transfert d'une colonie d'oies cendres en Autriche et d'assurer temporairement son entretien. En Autriche, nous fmes reus des plus cordialement tant par le ministre fdral de la Science et de la Recherche que par l'Acadmie autrichienne des Sciences. La maison Cumberland fonda notre intention, en change d'un loyer symbolique, la ferme Auinger, un beau btiment de deux tages, ancien moulin, avec son mobilier, qui sert de centre l'Institut (v. planches couleur II). Sous la prsidence de M. Karl Huthmayr, ingnieur gnral des Eaux et Forts, la fondation Cumberland amnagea sur l'Alm, en amont de la rserve naturelle, les tangs dits d'Oberganslbach (v. planches couleur II), avec trois petites cabanes en bois, chauffables, pour les prposs l'levage des oies. Dans la perspective du dmnagement et pour renforcer 43

encore leur attachement l'homme, les dix-huit oies leves en 1971 furent soignes jusque tard dans l'automne par l'une de leurs mres adoptives (Sybille Kalas-Schfer). En 1972, trois bandes de cinq oies chacune en moyenne furent ensuite leves par l'homme dans le but d'tudier la hirarchie au sein de la famille. Chez ces oies aussi, on veilla tout particulirement ce qu'elles aient une bonne relation avec l'homme dans l'optique du transfert. Au printemps de 1973, les oies leves au cours des annes prcdentes taient encore trs nettement attaches l'homme. Elles constituaient avec les quatre bandes leves sur place et devenues aptes au vol dans la valle de l'Alm l'effectif de base de la colonie d'oies installe dans la valle de l'Alm. En outre, nous voulions emmener un maximum d'oies non leves par l'homme, surtout des couples avec jeunes. Pour le transfert, nous choismes le dbut de l't 1973 car, en cette saison, la mue empche de toute faon les oies de voler ; nous vitions ainsi d'avoir leur rogner les rmiges, ce qui et reprsent pour elles un stress supplmentaire. Les oies leves par l'homme et qui avaient t transfres aprs l'acquisition du vol se rallirent sans difficult, dans leur nouvel environnement, a leurs parents antrieurs ou leurs soigneurs humains. la date du dmnagement, les cabanes d'Oberganslbach n'taient pas encore termines ; les trois collaborateurs meneurs d'oies durent bivouaquer avec leurs protgs dans un hangar de la rserve naturelle servant l'alimentation du gibier. Cette rserve, qui jouxtait au sud l'installation d'Oberganslbach, constituait en quelque sorte un ple d'extension de la colonie d'oies cendres dans la valle de l'Alm. Les oies adultes furent tout d'abord installes dans une volire de la ferme Auinger. Peu aprs, nous les transfrmes dans une volire de la rserve naturelle qui prsentait deux avantages : il y avait de la vgtation et elle tait en partie ombrage. Quand nous librmes les oies, elles ne manifestrent pas un attachement particulier cet endroit. Si quelques-unes manifestrent un attachement gnral l'installation de Griinau, cela est d presque exclusivement aux efforts de Sybille Kalas-Schafer, qui les y soigna. 44

Les oies transfres du biotope de Seewiesen prouvrent quelques difficults d'adaptation, provoques d'abord par la nature diffrente de la pture, ensuite par le caractre tout fait insolite de la rgion. Il fallut quelque temps aux oies pour s'habituer aux herbes plus dures de cette valle de montagne. Les premiers jours, les jeunes oies leves par l'homme couraient dans les prairies en pleurant avec un comportement vident de qute, sans manger quoi que ce soit. Seewiesen, les oies taient habitues aux eaux dormantes et un paysage de collines bien dgages. Dans la valle de l'Alm, un torrent de montagne imptueux aux rives parfois escarpes et pierreuses, elles eurent d'abord du mal marcher et nombre d'entre elles attraprent de grosses ampoules sur la plante des pieds. En revanche, d'emble elles matrisrent trs bien le fort courant de la rivire. Peu peu, elles recherchrent les dpressions boises environnantes, tant comme abri que comme pture. Au dbut de juillet, tous les collaborateurs meneurs d'oies dmnagrent dans les cabanes d'Oberganslbach, acheves entre-temps ; partir de ce moment, ce lieu devint de plus en plus le centre de notre colonie. Toutefois, l'tang de Kasbach, dans la rserve naturelle, resta d'abord la plus grande surface d'eau frquente par les oies ; elles y passaient leurs nuits, en attendant de dcouvrir le lac Alm. Peu peu, nous tendmes vers l'amont nos randonnes, qui avaient pour but de familiariser les oies avec la valle de l'Alm. Le 12 juillet 1973, nous atteignmes pied, pour la premire fois, le lac Alm (v. planches couleur II). Les oies se sentirent tout de suite chez elles et en confiance sur cette grande surface d'eau. Nous remarqumes peu aprs que de nombreuses oies, redevenues aptes au vol aprs la mue, s'envolaient spontanment vers le lac Alm pour y passer une partie de la nuit. L'un des buts les plus importants de notre travail d'acclimatation se trouvait donc atteint. l'automne, les hommes quittrent les cabanes et s'installrent la ferme Auinger. partir de ce moment-l, les oies suivirent leurs guides dans la journe aux tangs d'Oberganslbach, dont l'amnagement venait d'tre achev. L'aprs-midi, elles revenaient spontanment, en volant, l'tang de Kas45

bach, au milieu de la rserve naturelle. Le soir, nous les appelions sur les bancs pierreux de l'Alm, la hauteur de la ferme Auinger, o nous les nourrissions.

Dplacements quotidiens et dplacements saisonniers


Au fil des ans, les oies prirent l'habitude de passer la nuit au lac Alm. Le jour, en revanche, elles tenaient compagnie aux hommes, c'est--dire, au printemps et en t, Oberganslbach et, pendant les mois d'hiver, au voisinage de la ferme Auinger, sur les bancs de sable de la rivire. Les oies ont conserv ces habitudes jusqu'aujourd'hui. Une grande surface d'eau garantit la scurit, des hommes familiers offrent la nourriture et, en hiver, les bancs de sable peu irrigus de l'Alm, qui ne gle jamais, reprsentent une source convoite de chaleur. l'poque de la nidification, la colonie se disperse. Mais la plupart des parents reviennent des lieux les plus divers Oberganslbach avec leurs poussins pour les y lever. C'est pourquoi, la saison de l'levage, presque tous les jeunes couples avec progniture se retrouvent Oberganslbach, tandis que les non-couveurs gagnent le lac Alm ds la dernire semaine de mai pour y muer. Les oiseaux couveurs doivent rester Oberganslbach avec leurs poussins jusqu' ce qu'ils sachent voler. L'poque de la mue des plumes, pendant laquelle l'oie ne peut pas voler, diffre d'un individu l'autre. Les non-couveurs muent en gnral plus tt, les oies couveuses d'autant plus tard que leurs jeunes tardent voler. La mue des parents est tellement synchronise avec la croissance des jeunes que les uns et les autres peuvent voler en mme temps. Vers l'automne, les oies se dispersent de plus en plus dans la zone de la rserve naturelle et viennent frquemment jusque dans les prairies qui entourent la ferme Auinger, o elles se concentrent en plus grand nombre l'hiver. Le fait que, dans 46

les mois d'hiver, il est plus commode aux collaborateurs de nourrir les oies proximit de la ferme joue peut-tre un rle dans cette habitude. Les oies arrivent toujours du lac Alm en grand nombre et en rangs serrs et atterrissent proximit de la ferme. tant donn que le lac Alm est situ plus de 100 m de dnivellation au-dessus de l'Institut, mais que les oies, dans leur vol matinal, conservent une altitude peu prs constante, c'est un spectacle trs impressionnant que de les voir arriver en coup de vent et en vol dorsal.

L'activit quotidienne
Chez l'oie cendre, l'activit diurne et le repos nocturne ne sont pas aussi tranchs que chez la plupart des oiseaux. Seuls les petits poussins dorment profondment tant qu'il fait nuit, et la mre semble bien en tenir compte. Une troupe d'oies ne dort jamais compltement, au point, par exemple, de se laisser surprendre dans son sommeil. On entend aussi, surtout par nuit claire, des changes vocaux qui laissent supposer des interactions sociales d'une assez grande intensit. Les oies peuvent dormir en nageant, tendues et mme debout. La tte est alors tourne vers l'arrire, et le bec cach dans les plumes scapulaires. Quand l'oie se tient sur une patte en dormant, le bec peut regarder vers l'arrire aussi bien d'un ct que de l'autre. Cette position de sommeil intervient mme chez les trs jeunes oies, dont le bec ne trouve qu'un faible maintien dans les plumes scapulaires. Les oies peuvent aussi se reposer le menton rentr et la tte maintenue dans le plan de symtrie, ce qui est de rgle chez les poussins duvets mais devient plus rare chez les adultes. Au lever du jour, les oies se rendent pour pturer dans les lieux prometteurs, le plus souvent des prairies herbeuses. Les oies domestiques se prcipitent vers leurs auges, le matin, ds qu'on ouvre la porte de leur table ; les oies sauvages volent souvent des kilomtres de leur lieu de repos pour trouver des pturages. 47

La principale forme de prise de nourriture, le broutement, est lie la lumire du jour, car les plantes doivent tre identifies et saisies par un mouvement orient. Une seule forme de prise de nourriture, la fouille des fonds aquatiques, est thoriquement possible sans contrle optique; les oies fouillent mme dans les milieux compltement opaques. On ignore si elles le font aussi quand il fait nuit. une certaine heure du jour, autour de midi, les oies se baignent. Elles accomplissent cette occasion toute une srie de mouvements, qui correspondent en partie l'intensit maximale des mouvements de locomotion, mais qui sont aussi dans une gale mesure d'vidents mouvements de fuite. C'est pourquoi il est difficile de dire si l'on doit considrer l'ensemble du processus comme des mouvements vide ou bien comme un jeu. L'expression plonge ludique s'est impose chez nous pour le dsigner. l'issue de ces mouvements, les oies se nettoient copieusement et se reposent. Si elles ne dorment pas les yeux ferms, elles rpugnent toute activit. Les guides de bandes d'oies leves par l'homme savent d'exprience qu'on ne peut rien obtenir d'elles aprs le bain et la toilette. Dans le courant de l'aprs-midi, les oies deviennent peu peu plus actives, volent volontiers ici et l sur de courtes distances. J'ai l'impression que les dmls sociaux sont alors plus frquents que le matin, lorsque la recherche de nourriture est au premier plan. Les oies prsentent une trs nette priodicit de leur timidit. Leur propension fuir augmente avec la chute du jour et, pour leur repos nocturne, ces oiseaux recherchent rgulirement des emplacements o ils se sentent habituellement le plus en scurit. Ils choisissent le plus souvent des lacs ou des tangs, sur la rive desquels ils se tiennent la tte la plupart du temps tourne vers les eaux. Avec la chute du jour, l'intention de trouver un lieu de sommeil devient de plus en plus manifeste. Dans sa thse, Alain Schmitt a minutieusement tudi les mcanismes de la synchronisation dans l'envol vespral des oies. Il rsume: Les prparatifs de l'envol peuvent durer jusqu' une heure et demie. Ils ont pour but de faire en sorte que toutes les oies 48

d'une troupe volent vers leur lieu de sommeil de faon synchronise et coordonne. Une synchronisation grossire de la troupe est provoque par la chute de la lumire. La corrlation entre l'heure de l'envol et le coucher du soleil est trs leve (r = 0,90 pour 110 envols). Le rglage fin est obtenu par des facteurs sociaux, en particulier par les cris de dpart et les mouvements de tte, qui expriment l'ambiance. Les cris de dpart deviennent d'autant plus forts, d'autant plus hachs, polysyllabiques et frquents que se rapproche le moment de l'envol. Les secousses latrales de la tte mouvement conflictuel tout fait inadapt s'acclrent et s'intensifient. Un basculement de la tte dans son axe longitudinal intervient enfin. Quand secousses et basculements se mlent, la tte se meut en forme de "8". Le basculement de la tte seul est un signal fortement ritualis qui devient de plus en plus frquent au fur et mesure que s'affirme l'ambiance de l'envol. Tandis que la lumire diminue lentement, les oies se rassemblent ("concentration") et les interactions se font de plus en plus rares. Mais les oies ont aussi tendance aller et venir plus rapidement, ce qui va l'encontre de la concentration. Quelques minutes avant l'envol, il devient de plus en plus dangereux, pour chaque oie, de rater le dpart. C'est pourquoi les mouvements inadapts les plus divers se prcipitent: les oies se baignent, se becquettent les pieds, se nettoient et manifestent mme l'intention de construire un nid. Un nouveau comportement apparat alors : l' "alignement", qui est une mnotaxie. Chaque oie essaye de se placer paralllement aux autres, surtout aux membres de la famille. Elle ne s'envole d'ailleurs jamais sans eux. L'alignement est dclench par des cris intenses de dpart ou par de bruyants "cris de mise en garde", par un mouvement rapide et rectiligne d'autres oies et par des volettements. Il a aussi une importante fonction sociologique : quand les oies ne sont pas toutes parallles l'envol, il se produit des collisions en vol et quelques-unes restent en arrire. l'envol, les units sociales de quelque importance sont souvent les premires : pendant toute la phase de prparation, 49

elles reoivent plus de rtro-signaux sociaux que, par exemple, les solitaires. Quand, au cours des mois d'automne et d'hiver, notre grande troupe d'oies parvient peu peu, dans le crpuscule, l'ambiance de l'envol et finit par dcoller, j'ai coutume d'assister ce spectacle avec une grande motion.

La carrire des oies cendres


la fin d'avril ou au dbut de mai, aprs une dure d'incubation assez prcise de 28 jours, les oisons closent sous le plumage ventral d'une oie cendre en se librant des 4 6 (1 9) ufs de sa ponte. Peu aprs l'closion, les poussins commencent percevoir optiquement leur environnement le plus proche en jetant des coups d'il par-dessous le plumage ventral de leur mre. Acoustiquement, ils peuvent dj s'entendre avec leurs frres et surs et avec leur mre, qui ragit par des cris de prise de contact vocal et par des sons aspirs particuliers. Si la famille n'est pas drange, elle passe au nid les 12 24 heures qui suivent. Ce rpit offre aussi l'occasion d'ventuels retardataires d'achever le processus d'closion et de se dbarrasser, sous le plumage chaud de la mre, des minces gaines de kratine qui enveloppent chaque plume. Le jars, qui, pendant la couvaison, montait la garde distance respectueuse du nid, s'en rapproche au moment de l'closion et monte maintenant la garde au plus prs. Avant que la famille ne quitte dfinitivement le lieu de couvage pour n'y plus jamais revenir , les poussins mergent un un de dessous la mre et, d'un pas encore incertain, reconnaissent les abords du nid. C'est par les changes de cris entre l'oie et les poussins que s'accomplit alors pour l'essentiel le processus de l'empreinte qui amnera l'oison suivre sa mre. Ce n'est que par un processus d'apprentissage ultrieur que l'oison parviendra reconnatre ses parents, qu'il acquerra le cri vivivi et qu'il ne suivra plus que son pre et 50

sa mre exclusivement. Apparemment, les oisons reconnaissent leurs parents un peu plus tt par la voix que par la physionomie du visage. Si deux nids sont trs rapprochs et que les oisons des deux familles closent peu prs en mme temps, il peut s'ensuivre une fusion des deux bandes de poussins ; les deux couples de parents ne disposent d'aucun moyen pour sparer leurs enfants des enfants trangers. De violents combats ont souvent lieu entre les parties; les perdants suivent encore un moment mais rarement plus d'une journe la double bande conduite par le couple vainqueur, puis abandonnent. Ce n'est qu'aprs avoir suivi leurs parents plus d'une journe que les oisons les reconnaissent personnellement ; les parents ne reconnaissent leurs petits qu'un peu plus tard. Par des cris renforcs de prise de contact vocal et de dpart, la mre oie donne enfin le signal de se mettre en route. Avec l'abandon du nid commence pour la famille un trajet pnible et dangereux, souvent de plusieurs kilomtres, qui la conduit au pturage estival. Dans les premires heures de vie, la cohsion de la bande de poussins est plus forte que l'instinct qui pousse ceux-ci suivre leurs parents. Cest pourquoi on voit d'abord une concentration de poussins, et ensuite une file de poussins nageant ou courant derrire leurs parents, lesquels sont ce moment-l troitement solidaires (v. planches couleur III). La capacit de mouvement des enfants est considrable et largement mise contribution, car le secteur choisi pour couver n'est nullement identique celui qui est prfr pour lever les petits ; le lieu de nidification le plus sr n'est pas forcment le plus favorable pour l'levage des poussins. Dans la plupart des cas, nos familles d'oies quittent la zone de couvage sur le lac Alm pour descendre la rivire sur environ 7 kilomtres jusqu' Oberganslbach. Il leur faut 5 6 heures pour couvrir cette distance, y compris les courtes pauses. Non seulement les parents doivent tre constamment sur leurs gardes pour prvenir d'ventuels prdateurs qu'ils viennent du ciel (corbeaux, vautours, aigles fauves) ou des buissons (renards, chiens errants) mais ils doivent aussi viter leurs oisons, avec adresse, les obstacles dangereux tels 51

que tourbillons et barrages de retenue sur le cours de l'Alm. Mme les oies qui n'ont jamais parcouru auparavant ce trajet pied, et l'ont seulement survol, trouvent leur chemin jusqu' la zone d'levage avec une grande prcision. Le fait est remarquable. Peu aprs que les oisons ont commenc se saluer mutuellement en allongeant le cou de faon lgrement irrgulire, ils se mettent prendre une part active aux dmls de leurs parents avec les autres oies. Si le jars rentre dans sa famille en poussant des clameurs de victoire aprs une attaque contre des oies trangres, les poussins l'approuvent et arborent dj la mme attitude que les ans. Avec la mue de la voix, qui s'opre peu avant que les jeunes oies ne deviennent aptes au vol, le fin vivivivi que les enfants mettent dans les palabres familiales se transforme en une forme juvnile de ce qui sera plus tard leur cacardage serr. Sybille Kalas-Schfer a qualifi de cacardage fluide cette manifestation des jeunes oies qui ne s'adresse qu'aux parents. Au bout de quelques jours de vie, les oisons se livrent un combat au cours duquel se dcide pour longtemps leur hirarchie au sein de la famille. Ds que les jeunes ont un peu grandi, ils ne se contentent plus de suivre leurs parents : ils les prcdent souvent ou marchent ct d'eux. Ils prennent frquemment une direction non souhaite par les parents, influenant ainsi 1'itinraire. Parfois, ils s'loignent notablement du reste de la famille. Si, ce faisant, ils rencontrent des difficults s'ils sont par exemple menacs et mordus par d'autres oies , ils poussent leur cri de dtresse. D'ailleurs, la propension des parents les dfendre diminue peu peu, au fur et mesure que s'amliore l'aptitude des jeunes la fuite. Au dbut de l't, quand commence la mue, les oies voient dj moins et ne le font plus qu' contrecur. Ds avant la chute des rmiges, elles deviennent extraordinairement craintives et prudentes, mme celles qui sont habituellement trs apprivoises. Cet abaissement du seuil des stimuli qui dclenchent la fuite est programm de faon inne; les oiseaux amputs, au moment de la mue, deviennent tout aussi craintifs que ceux qui sont aptes au vol. Nanmoins, il existe dans 52

notre population quelques individus particulirement amicaux envers l'homme qui ne jugent pas ncessaire de partir pour le lac Alm mais prfrent muer Oberganslbach avec les couples suits. La plupart de nos oies qui n'ont pas couv ou qui ont perdu leurs jeunes prmaturment se retirent sur le lac Alm, o elles sont difficiles apercevoir parce qu'elles se cachent dans les roseaux et les buissons de la rive l'approche d'un bateau. Ce sont les pennes des bras qui commencent par tomber. Les oies cendres en bonne sant perdent frquemment toutes les rmiges en mme temps ; toutefois, ce n'est pas un signe de mauvaise condition physique quand toutes les plumes des mains tombent les premires, et peu aprs celles des bras. Quatre six semaines plus tard, aprs la racquisition du vol, les oies rentrent de leur lieu de mue et regagnent leur pturage estival, o elles reconstituent leur bande avec les familles qu'elles y ont laisses. Les jeunes oies ges d'environ 6 semaines, avec la croissance des rmiges, commencent leurs premiers exercices de vol en battant des ailes et en courant pour prendre leur lan. Bientt, elles sont portes par leurs ailes pendant de courts instants. Les parents achvent peu prs en mme temps la mue de leur gros plumage. Parents et enfants deviennent aptes au vol avant que leurs rmiges n'aient atteint leur pleine longueur. Le fait que les parents aient d'abord un vol relativement incertain est un avantage : ils ne sont pas tents d'exiger de leurs petits des manuvres compliques. En l'absence de cette initiation prudente qui fait forcment dfaut aux jeunes oies leves par l'homme , il se produit au dbut maint accident de vol. L'aptitude des jeunes au vol, vers l'ge de 10 semaines, semble renforcer la cohsion de la famille. Les oies domestiques deviennent aussi soudain plus affectueuses envers leur soigneur humain quand elles peuvent voler. Quand les jeunes ont acquis leur pleine capacit de vol, les familles entreprennent des randonnes lointaines. Depuis la valle de l'Alm, elles volent souvent loin dans la plaine, mais elles ne passent jamais la nuit ailleurs qu'au lac Alm. Quelques familles ayant couv en Bavire, au lac Chiem, reviennent 53

rgulirement Grnau ds cette phase de dveloppement des petits. Nous n'avons jamais observ de vritable migration chez nos oies ; pourtant, apparemment, les oies cendres qui couvent la lisire septentrionale du bassin d'extension se rabattent vers le sud ds que les jeunes ont acquis leur pleine capacit de vol. Mais en gnral, plusieurs bandes se rassemblent en automne dans certains endroits le plus souvent de grands lacs entours de champs pour former une troupe comptant souvent des milliers d'individus. Elles migrent vers le sud, en plusieurs tapes, pour prendre leurs quartiers d'hiver. La connaissance du lieu d'hivernage et de sa situation gographique est transmise de parents enfants sous forme de tradition ; la direction de la migration n'est donc pas fixe de faon inne. Les oies cendres sont solidaires dans toutes les circonstances de la vie. Les familles et aussi les groupes plus importants se tmoignent une considration mutuelle dans le cadre de rapports fixs hirarchiquement. Pendant la migration, un instinct grgaire anonyme maintient la cohsion de grandes troupes d'oies cendres qui ne se connaissent pas. Mme celles qui ont perdu leur famille ne volent pas seules, mais se joignent des bandes migratrices. Chez nos oies de la valle de l'Alm qui toutes ont t leves par l'homme ou tout au moins sont issues de parents levs ainsi , en automne, on peut constater, il est vrai, une agitation migratrice inne ; mais elles ne partent pas, car il est conforme leur tradition d'hiverner dans la valle de l'Alm. Pendant les fortes neiges, nous pourvoyons la troupe en nourriture. Avec l'approche du printemps suivant, avant mme la nouvelle couvaison, les liens entre parents et jeunes commencent se relcher peu peu. L'un des tudiants de Norbert Bischof, Helge Bottger, a montr qu'ils dorment des distances de plus en plus grandes, tandis que le couple se resserre. La dissolution dfinitive de la famille peut intervenir de plusieurs faons : ce sont surtout les mles qui se dtachent activement de leur famille et vont soudain de leur ct ; il n'est pas rare qu'ils se mettent courtiser des oies trangres. Parfois, l'effet 54

de rpulsion est plutt imputable aux parents, qui chassent leurs enfants. Les jeunes oies ainsi prives de la protection parentale se runissent souvent en associations de frres et surs. Les oies cendres ne deviennent reproductrices que dans leur troisime anne de vie. On peut certes observer des comportements sexuels chez les oies d'un an, ce qui laisse prsager un dbut de maturit sexuelle la deuxime anne ; cependant, nous ne connaissons aucun cas o une oie de cet ge ait couv. Il arrive que des oies d'un an se mettent en couple avec leur futur partenaire de reproduction, appartenant lui-mme le plus souvent la mme classe d'ge; d'autres jeunes oies restent d'abord seules ou adhrent des associations de frres et surs, puis s'accouplent au printemps suivant et commencent couver. L'union des partenaires d'un couple qui couve avec succs et lve des petits peut durer des annes, parfois mme toute la vie. Toutefois, la couvaison est une poque particulirement dangereuse pour les femelles. Sur les 36 pertes nettement caractrises survenues parmi nos oies femelles, 22 se sont produites pendant la couvaison, la plupart imputables des prdateurs naturels. Dans quelques autres cas, des maladies sont survenues qui ont entran la mort. Vraisemblablement, la situation de stress conscutive au couvage rend les femelles plus sujettes aux infections. Du fait des pertes leves en femelles pendant la couvaison et l'levage des jeunes, environ 50% des mles maris de notre colonie deviennent veufs au moins une fois dans leur vie. Inversement, ce mme destin n'atteint qu'un cinquime des femelles. Il est intressant de savoir ce que deviennent ces oiseaux devenus veufs. Sur 32 jars ayant perdu leur partenaire, plus de la moiti ont contract de nouveaux liens avec une femelle. Un peu moins d'un tiers sont rests provisoirement seuls. Les autres jars ont constitu des couples homosexuels. Chez les veuves, en revanche, 75% se sont remaries. Un quart d'entre elles seulement restrent sans partenaire de rechange. En outre, des changes de partenaires se produisent occasionnellement. Sur 61 femelles, 15 ont quand mme aban55

d o n n leur partenaire pour se remarier avec un autre jars. D a n s 9 cas, cela s'est produit la suite d'une tentative infructueuse de couvage; dans 4 autres cas, il s'est agi de couples sans couve ; enfin, chez 2 oies, l'change de partenaires est intervenu en dpit d'un levage russi. D a n s notre colonie, la longvit maximale observe chez u n e oie femelle a t de 20 ans ; notre plus vieux jars a atteint 21 ans. Nous n'avons connaissance d'aucun cas o soient apparus des signes de vieillissement ou m m e de snilit chez les oies.

Biographies

Pour montrer quel point les histoires des meilleurs couples d'oies et des plus normaux peuvent tre diffrentes, surtout du point de vue de leurs antcdents, nous prsentons maintenant les biographies de deux couples. Pour plus de clart, nous n'insisterons pas sur l'histoire des comparses.

Mercedes et Florian Antcdents de Mercedes


close au dbut de mai 1979, Mercedes est leve avec ses trois frres et surs par ses parents biologiques, deux oies sauvages. Sa premire anne de vie se passe sans fait notable. C o m m e toute oie n o r m a l e , elle se spare de ses parents un an. Pendant les premiers temps qui suivent la dissolution de la famille, les frres et surs maintiennent encore un contact troit; aprs la mue, au dbut de juillet 1980, Mercedes rentre seule la colonie. Trois mois plus tard, en septembre, Mercedes est vue pour la premire fois avec le jars Nilson. Mais partir de la fin d'octobre, elle cherche frquenter un couple encore instable, qu'elle accompagne pendant quatre mois environ en essayant de cacarder de conserve, sans rencontrer un vritable accueil ni veiller l'intrt du jars. En mars 1981, Nilson fait la cour Mercedes, va vers elle l e cou en querre, mais elle ne rpond pas son cri de prise de contact vocal , de sorte qu'elle continue vivre sans liaison fixe. On ne la voit plus non plus avec le couple 57

prcdemment mentionn. Au cours de l't de la mme anne, elle est sollicite par un jars de trois ans. Mais comme la cour de celui-ci n'est pas trs intense, Mercedes ne donne pas suite, aucune liaison n'intervient. Aprs quoi, excit peuttre par ce jars, Nilson s'intresse de nouveau elle. Mercedes ne se montre pas indiffrente et tous deux restent ensemble jusqu'au printemps de 1982. Antcdents de Florian clos en 1973, Florian est lev avec cinq frres et deux surs par Brigitte Dittami-Kirchmayer. La cohsion des frres semble extrmement forte et reste remarquable mme aprs le mariage de l'un d'entre eux. En juin 1973, Florian, qui n'est encore qu'un oison inapte au vol, est transfr Grnau avec ses frres et surs accompagns de leur nourrice. En 1974, il s'gare en Basse-Bavire avec l'un de ses frres. Le frre est captur et ramen Seewiesen. Avant mme qu'il n'y arrive, Florian rentre spontanment Grnau, dans la valle de l'Alm. En 1975, il s'accouple avec l'oie Nat ; le couvage reste strile, le nid est abandonn. En 1976, Nat est dvore au nid par un renard ; des traces laisses dans le limon, sur la rive du lac Alm, indiquent qu'elle a t farouchement dfendue par Florian. Plus tard, cette mme anne, Florian va avec la petite , puis avec une femelle non bague d'Oberganslbach. Au cours de la mue au lac Alm, il se joint aux jars Nikita et Gurnemanz. En 1977-1978, Florian vit avec ses frres Xaver et Markus dans une liaison de jars assez troite. Il lui arrive d'avoir des ractions hostiles envers Xaver, qui sort avec Selmaweiss. Pendant la couvaison de ces deux annes, Florian se joint aux non-couveurs. En 1979, anne d'closion de sa future femme Mercedes, il forme toujours avec Markus et Xaver une communaut de jars trs troite, laquelle se distendra aprs la mort de Xaver (il se fait craser par une voiture en avril) et finira par se dissoudre. En juillet 1980, Florian revient de la mue avec la femme de son frre Valentin (que ce dernier rcuprera au cours d'un combat). Florian passe seul le reste de l't; il 58

s'isole souvent de la troupe et recherche la compagnie d'amis hommes. la fin de septembre de la mme anne, il entre dans une liaison avec le jars Pepino, mais celle-ci manque de stabilit, au moins de la part de Florian. la couvaison de l'anne suivante, il essaye de dbaucher Sinda, femme d'un jars de mme ge que lui, Blasius. Le 14 mars, Florian est vu avec Sinda au voisinage de leur nid. Blasius est introuvable. Le journal s'arrte ici ; mais un combat, victorieux pour Blasius, a d avoir lieu entre les deux jars, car Florian rentre seul, dix jours plus tard, l'Institut et semble avoir t furieusement battu. Blasius suit Sinda de prs, la gardant contre tous et contre tout. Ensuite, Florian sort de nouveau avec son ami Pepino. Mais comme celui-ci a des liaisons avec d'autres jars, cette amiti connat une crise qui fait de Florian un souffredouleur. Son intrt pour Pepino faiblit. Le 27 dcembre 1981, on voit Florian cacarder pour la premire fois avec Mercedes, qui cependant, cette poque, est encore marie avec Nilson. partir de ce moment-l, les relations chancellent, d'autant plus que Pepino, au dbut de fvrier 1982, est sduit par un autre jars. Comme il ressort des procs-verbaux suivants, une redistribution des rles se prpare.

Histoire de la relation entre Mercedes et Florian Extrait du journal : 8.2.82 10.2.82 Pepino est sduit par Serge ; Nilson poursuit de nouveau Florian dans les airs (la premire poursuite n'a malheureusement pas t consigne). Serge va vers Pepino le cou en querre et se montre assez pressant (il le suit pas pas); Pepino sort temporairement avec Florian, qui ne s'y reconnat plus du tout . Violents combats entre Nilson et Florian propos de Mercedes; issue incertaine; Sinda-Hellblau (un jars de deux ans) va vers Mercedes le cou en querre ! Nouveaux combats violents entre Nilson et Flo59

16.2.82

17.2.82

ran ; poursuites ariennes ; le combat d'ailes est vif et dure trs longtemps, jusqu' ce que Nilson abandonne, puis et joliment arrang ; ensuite, Florian court vers Mercedes avec des clameurs de victoire (dans la mesure o il peut encore crier aprs cette preuve) ; Mercedes lui rpond. partir de ce jour, Florian et Mercedes vont ensemble. L't, ils rentrent de concert de la mue, poussent en commun les clameurs de victoire et sont considrs comme solidement unis. Nilson reste longtemps seul. Plus tard, il apparat qu'il n'a pas oubli Mercedes : presque exactement un an plus tard, le 26 janvier 1983, alors qu'une brusque lvation de la temprature a rveill l'humeur lascive de la colonie, Nilson tombe tout droit du ciel pour faire la cour Mercedes. De loin, il accourt en grondant vers Mercedes, qui, excite par ce comportement, cacarde avec Florian. Nilson reste en permanence dans le voisinage du couple, bien que Mercedes ne le paye pas de retour. La situation est extrmement tendue. Quelques heures plus tard, Nilson, menaant, se prcipite sur Florian, qui lui retourne ses menaces ; mais Nilson attaque si violemment que Florian s'enfuit tire-d'aile. Nilson entreprend une poursuite et les deux jars se livrent une longue bataille arienne au cours de laquelle Nilson essaye sans cesse d'atteindre Florian par un coup port au moyen du poignet de l'aile. Pendant ce temps, Mercedes court en tous sens, pousse des cris d'loignement jusqu' ce que Florian, bout de souffle, finisse par atterrir prs d'elle. Aprs s'tre un peu repos, il s'approche de Mercedes ; elle vient sa rencontre et tous deux cacardent lgrement de concert. Nilson se tient immobile non loin de l. Bien que Mercedes ne veuille pas entendre parler de Nilson, Florian s'interpose entre eux, mais Nilson n'attaque plus. Le lendemain matin, Nilson arrive en volant avec la troupe ; Florian et Mercedes n'apparaissent qu'en fin de matine. Nous ne savons pas si une nouvelle altercation a eu lieu pendant la nuit entre les deux jars. En tout cas, Nilson ne fait plus aucune tentative pour rcuprer Mercedes. (Au cours de cette mme anne, il se chercha une jeune femelle, s'accoupla avec elle au 60

printemps suivant mais disparut pendant la couvaison. On pense qu'il a t dvor par un renard.) Bien que Nilson ait, proprement parler, gagn le combat, Mercedes reste trs attache Florian, ce qui tmoigne d'une liaison particulirement solide. Les deux oiseaux forment jusqu'aujourd'hui un trs bon couple et dtiennent un record : en 1983, au lac Alm, ils couvrent 6 oeufs, obtinrent 6 poussins qu'ils ramenrent sans aucune perte nos tangs d'Oberganslbach (7 kilomtres) et levrent avec succs jusqu' leur maturit; en 1984, ils couvrent 5 oeufs dans le mme nid et levrent 5 poussins qui devinrent aptes au vol. la fin de l'hiver 1984-1985, on pouvait reconnatre de loin cette famille de sept oies grce sa cohsion : elle se situait au sommet de la hirarchie de notre colonie. En 1985, trois oisons en bonne sant naquirent des 4 oeufs que couva Mercedes aprs que nous emes rduit sa ponte (un oison fut trouv mort au nid). Au dbut de 1986, le couple et ses trois jeunes formaient encore une famille unie. Comme les deux oiseaux restrent sans progniture cette anne-l, l'un de leurs enfants de 1985 les rejoignit aprs la mue. Ils n'eurent pas de jeunes non plus en 1987. Au dbut de chaque anne, lorsqu'ils forment encore une famille unie avec les enfants de l'anne prcdente, Mercedes et Florian constituent un couple plac trs haut dans la hirarchie. Quand l'anne s'avance, le couple perd de sa puissance, surtout lorsqu'il reste sans progniture. C'est seulement en hiver qu'il retrouve sa position leve, quand il a le soutien des enfants adultes. Florian est relativement peu pugnace et ne fait pas preuve d'une agressivit particulire. De temps en temps, il manifeste des sentiments de haine envers certains individus et leur livre maint combat arien. On a l'impression que, l'gard de nombreux jars, une certaine rivalit subsiste, souvenir des jours anciens. Il s'agit (presque) exclusivement de jars appartenant la mme anne d'closion que Florian, y compris ses frres. Dans les combats qui ne cessent d'clater, Florian est encore assez souvent le vaincu. Dans l'ensemble, les rapports de dominance-subordination sont difficiles apprcier parce que Mercedes et Florian mnent une vie trs retire. 61

Sinda et Blasius
Sinda tait ne en 1974 et avait t leve par Sybille KalasSchfcr en mme temps que ses trois surs, Aima, Alfra et Jule. La mre adoptive s'effora d'tablir avec Aima une relation particulirement troite de manire pouvoir observer de prs, par la suite, son comportement avec les jeunes. Cela eut pour consquence que toutes les autres surs se lirent aussi troitement avec leur soigneuse, et galement entre elles. Quand, plus tard, Aima, Jule et Sinda furent courtises par les mmes jars, Aima ne menaa que trs peu Sinda et celle-ci ragit son tour en rgressant au cacardage fluide infantile, c'est--dire qu'elle la traita comme sa mre. Le fait se reproduisit deux fois. Blasius fait partie de ces nombreux jars actuellement encore en vie qui naquirent en 1973 et furent levs par divers collaborateurs. Il appartenait la troupe soigne par Sybille KalasSchafer; Florian et Markus furent conduits avec quelques autres oisons par Brigitte Dittami-Kirchmayer.

Antcdents Les liens qui unissent les surs de mme ge compliquent la pariade de 1975. Il semble d'abord que Jule aille avec Markus, et Sinda avec Blasius. Plus tard, on voit souvent Jule avec Blasius, et Sinda avec Markus. C'est apparemment cette situation quivoque qui conduit peu peu une haine tenace entre les deux jars. Les combats ariens sont frquents entre Markus et Blasius. Ils atterrissent une fois prs de la ferme Auinger, se prcipitent immdiatement l'un sur l'autre avec le cou tordu et se livrent un combat du poignet de l'aile o Markus est d'abord vaincu. Lors d'un second combat du poignet de l'aile, Markus est vainqueur, Blasius s'effondre et fuit. Markus revient vers Sinda et sa sur, qui sont encore trs lies, en poussant des clameurs de victoire. Les deux jours suivants, les jars reprennent la lutte, Blasius doit souvent fuir dans la rserve naturelle toute proche mais revient chaque fois 62

au bout de peu de temps. Par la suite, Markus se tient dans le voisinage de Sinda, sans toutefois la serrer de trop prs. La haine entre les deux jars continue de crotre et conduit au printemps de 1975 un combat arien dramatique o Markus est victorieux : une hauteur d'environ quinze mtres, il atteint Blasius au cou, au-dessus de l'paule, en lui portant un coup violent avec le poignet de l'aile. Blasius s'abat comme une pierre, une aile paralyse, heureusement pour lui dans une rigole d'eau troite mais profonde. La paralysie de l'aile dure plusieurs heures, mais disparat ensuite sans laisser de traces. Par la suite, Sinda recherche la compagnie de Markus. Alma, Sinda et Markus volent en bande serre. La haine persiste entre Blasius et Markus ; la supriorit de Blasius apparat peu peu. Sinda est vue une fois en grande conversation avec Blasius. Peu aprs, Aima, Sinda et Markus s'envolent trois et reviennent plusieurs jours plus tard en ayant l'air de bien s'entendre. Blasius apparat un peu plus tard avec Jule, avec laquelle il forme maintenant un couple stable. la fin de mars 1976, Sinda frquente encore parfois sa soigneuse. Il leur arrive de rencontrer Alma et Markus. Sinda va tout de suite au-devant d'eux et cacarde avec Markus. Les jours prcdents, Sinda a souvent t vue avec Florian et son pouse, Nat. Markus a maintenant une relation stable avec Aima mais continue de chasser tous les jars qui s'intressent Sinda. Le 1 er avril 1976, Blasius est rencontr seul, il a perdu les pennes des paules. Jule est retrouve plus tard : elle est tendue, sans tte, prs du nid vide. Alma et Markus nichent sur la rive de l'Alm. Aprs que l'on a t les ufs, parce que le lieu de nidification est trop expos, ils couvent avec succs une ponte de remplacement. Histoire de la relation entre Sinda et Blasius Sinda et Blasius forment un couple stable depuis le 28 juin 1976. En 1977, le couvage reste strile. partir de la mi-avril, on voit Blasius souvent seul ou en compagnie d'autres oies; 63

Sinda est rarement prsente. Pendant les pauses de la couvaison, tous deux passent parfois un moment la ferme Auinger. Le 25 avril, on entend Sinda venir de la direction du lac Alm en poussant de bruyants cris d'loignement. Florian rpond, mais ne va pas au-devant d'elle. Pendant qu'elle mange, Sinda continue de pousser des cris d'loignement en direction des oies qui volent. Blasius se tient la ferm Auinger. Florian, le cou en querre, marche 3 mtres ct de Sinda, qui s'envole alors en direction de la ferme Auinger. Florian la suit. Le lendemain, Sinda revient de la direction du lac Alm, Florian vole vers elle et l'accompagne le cou en querre . Blasius arrive seul la ferme Auinger, lorsque Sinda est dj partie. Un peu plus tard, Florian revient du lac Alm en criant bruyamment, il a raccompagn Sinda. Lorsque Sinda, le 27 avril, apparat la ferme Auinger, Blasius la rejoint immdiatement. Aprs qu'elle a mang, tous deux s'envolent ensemble, Blasius est de retour quelques minutes plus tard la ferme Auinger. Sinda manifeste d'vidents symptmes de couvage : le duvet du ventre, blanc et fin, se met tomber, le bec est corch et squameux. Au bout d'une nouvelle semaine, elle abandonne manifestement le nid, qui n'est d'ailleurs pas retrouv. En 1978, ils couvent avec succs sur 1*le flottante : sur cinq oisons clos, trois atteindront la maturit. En 1979, ils couvent quatre oisons qu'ils ramnent Oberganslbach, o ils les lvent jusqu' leur maturit. Au printemps suivant, toutes les oies sauf Sinda et une autre de ses congnres abandonnent le couvage par suite de l'paisse couche de neige; comme ceux de l'anne prcdente, les quatre oisons de Sinda acquerront Oberganslbach leur aptitude au vol. Au cours de la couvaison de 1981, ce couple prospre connat des ennuis conjugaux. Le 14 mars, Sinda est observe avec Florian dans le voisinage de leur lieu de nidification ; Blasius reste invisible. Quand un jars ne monte pas la garde de sa couve, il n'y a que deux explications possibles : ou bien il est mort, ou bien il a t tellement ross par un rival qu'il se dtache provisoirement du nid et de l'pouse. Nous ne savons pas ce qui s'est pass ensuite, mais Sinda et Blasius rapparaissent dix jours plus tard la ferme Auinger, plusieurs kilom64

trs de leur nid. Blasius protge Sinda nerveusement contre tout et contre chacun. C'est ce moment que s'immisce un troisime jars, savoir Ado, qui, en 1976, avait conquis pendant la couvaison l'oie Selma en l'enlevant son mari d'alors, Gurnemanz. On ne peut savoir avec certitude si Florian, visiblement ross, a t vaincu par Blasius ou par Ado. En tout cas, Sinda, deux jours aprs avoir t vue avec Blasius la ferme Auinger, est rencontre au lac Alm en compagnie d'Ado prs du hangar bateaux, distant seulement de son nid de quelques centaines de mtres, sur l'le flottante. Blasius est de nouveau invisible. Les jours suivants, Sinda couve sur l'le flottante, Ado monte la garde du nid et chasse violemment Blasius quand celui-ci cherche s'en rapprocher. cette poque, Ado est remarquablement apprivois et amical, il ragit mme aux cris enrous de l'observatrice (elle est enrhume). Blasius reste dans le voisinage, Ado le chasse sans cesse. Le 8 avril, Sinda et Ado sont vus pour la premire fois pendant la pause de couvage, Blasius est chass par Ado sans s'exposer au combat. Trois semaines plus tard, Blasius et Sinda sont ensemble comme si rien ne s'tait pass. Depuis, Ado ne donne plus signe de vie. Nous croyons connatre plusieurs cas o des jars se sont soustraits par la fuite des situations conflictuelles extrmement tendues. Aprs la disparition d'Ado, Sinda couve 6 oeufs, dont 4 sont bons. Blasius monte la garde. Deux oisons closent, dont un est lev Oberganslbach jusqu' sa maturit. En 1982, Sinda couve 7 ufs sur l'le flottante et obtient six poussins. La famille atteint Oberganslbach avec ses six oisons, mais elle est chasse par des bcherons et descend la rivire jusqu' la ferme Auinger. L'aprs-midi suivant, Blasius et Sinda rapparaissent Oberganslbach avec seulement deux oisons : ils en ont perdu quatre en remontant la rivire. En fvrier 1983, les deux oisons de l'anne prcdente vont toujours avec leurs parents. la mi-mars, l'ancien nid de Sinda est intact, mais une autre oie, Leni, a galement confectionn un nid sur l'le flottante. Sinda s'installe sur le premier ; toutefois, elle est un peu nerveuse. Un conflit territorial clate : Blasius se livre des attaques ariennes contre Selmasohn, le jars de Leni. Le 18 mars, Sinda est rencontre sur le 65

nid de Leni, installe sur 5 ufs ; deux jours plus tard, cependant, elle est installe sur son propre nid, c'est--dire exactement au mme endroit que les annes antrieures, et elle a 2 ufs. On compte 6 ufs dans le nid de Leni. partir du 22 mars, Sinda couve fermement 3 ufs, tandis que les deux jars continuent de se battre violemment pour la possession de l'le. Les jars s'affrontent quand les femelles font la pause. Blasius perd plusieurs combats du poignet de l'aile bien que Sinda intervienne activement et le soutienne. Au cours d'un spectaculaire combat arien, enfin, Blasius se saisit de son adversaire, s'abat avec lui sur l'eau et l'immerge plusieurs fois de suite avant que Selmasohn ne parvienne fuir. Dsormais, il n'opposera plus de rsistance srieuse et Blasius recouvrera la pleine possession de l'le. Il attaque Selmasohn en vol des distances de plus de 100 mtres, ce qui tmoigne d'une grande agressivit. Sinda couve trois oisons, qui tous deviendront aptes au vol Oberganslbach. En avril de cette mme anne, la famille Sinda-Blasius rencontre Claire (l'une des filles de Sinda, close en 1979), son jars Kasimir et leurs oisons. Les oisons des deux familles se mlangent. Des dmls curieux interviennent entre Sinda et Claire, cette dernire trahissant par des cacardages aigus qu'elle reconnat toujours Sinda comme sa mre. Au bout de quelques heures, les familles sont de nouveau spares, les oisons ont repris le droit chemin. Au dbut de mars 1984, aprs que les oisons de l'anne prcdente se sont dj dtachs de la famille, Blasius est violemment attaqu et chass par un couple de jars. Sinda nglige son ancien nid sur l'le flottante et niche juste ct de celui qu'occupait Leni l'anne prcdente. Le 10 mars, elle est installe sur 7 ufs, dont 3 sont prlevs pour l'levage par l'homme. Les 4 ufs restants donnent trois oisons, que Sinda et Blasius lvent comme d'habitude Oberganslbach. Le 1 e r mai, Sinda attaque violemment un vieux jars dominant avec lequel Blasius avait souvent eu maille partir : elle lui arrache quelques plumes, le mord et le fait fuir coups d'aile. Son pouse et Blasius ignorent l'altercation. Peu aprs, le jars attaque son tour la famille Blasius-Sinda, qui s'loigne aussitt la nage. cette occasion, un des oisons se mle la bande 66

ennemie. Quand les familles se rencontrent de nouveau, l'oison gar rintgre sa vraie famille. En 1985, Sinda et Leni couvent de nouveau toutes deux sur l'le flottante. Blasius laisse Leni tranquille, mais ne tolre pas Selmasohn dans le voisinage. Sur les 6 ufs de Sinda, 3 sont prlevs pour une autre oie. Bien que les trois autres oisons closent sous Sinda, la famille n'arrive Oberganslbach qu'avec un seul enfant, qu'elle perdra aussi au bout de quelques jours. Sinda se comporte quand mme comme si elle tait suite. Une fille de Sinda ne en 1983, qui s'tait dj jointe la famille l'anne prcdente, va maintenant de nouveau avec ses parents, ainsi qu'un enfant de 1984. Vers la fin de l'anne, ils sjournent souvent au lac Alm, l'cart de la bande. Ils sont particulirement rservs depuis octobre dj et se situent trs bas dans la hirarchie. En 1986, pendant que Sinda couve sur son ancien nid, Blasius ne monte que peu la garde du nid : on le voit tantt au lac Alm, tantt dans la rserve naturelle. On a l'impression qu'il ne redevient attentif sa famille que lorsque les quatre oisons sont clos. Aprs son arrive Oberganslbach, la famille remonte manifestement dans la hirarchie. En juillet, on observe un combat entre Blasius et Florian, ce dernier s'enfuit en courant. Pour plus de clart, nous avons nglig de rapporter plusieurs pisodes moins importants. En ce qui concerne l'levage de la descendance, Sinda et Blasius sont le couple d'oies le plus fcond des annes 1978 1986. Bien que des ufs leur eussent t soustraits plusieurs reprises, ils ont lev vingtquatre oisons jusqu' maturit. Parmi leur descendance, seule une fille de Sinda, Claire, ge actuellement de huit ans, a sa propre postrit la date du compte rendu. Si ces rsultats peuvent tre gnraliss d'autres oies reproductrices de notre colonie, on comprend pourquoi cette espce ne pullule pas. Pour terminer, je voudrais dire encore quelques mots sur les particularits de ces deux oies. Il saute aux yeux que Blasius, dans la premire bagarre qui l'oppose un rival, est presque toujours le perdant. Le fait qu'il remporte finalement la victoire est peut-tre d sa grande activit en combat arien. Dans les altercations avec d'autres membres de la troupe, 67

Sinda est trs active, Blasius se tient volontiers l'arrire-plan mais intervient, prt la dfense, quand sa famille connat des difficults, dans la mesure toutefois o l'adversaire ne semble pas invincible. l'arrive sur les lieux de pturage, Sinda est le plus souvent menaante, sur le qui-vive et elle cherche s'imposer, tandis que Blasius et les enfants restent en arrire. Parmi les familles, Sinda et Blasius occupent habituellement une position moyenne, mais ils descendent un peu dans la hirarchie en dehors de la priode de reproduction.

L'histoire d'Ada
La biographie turbulente d'Ada s'carte considrablement de l'existence type d'une oie cendre. Ada provenait d'un uf prlev en 1949 ou en 1950 dans un nid d'oies cendres vivant l'tat sauvage et fut leve par une oie domestique appartenant mon ami Rolf Ismer. Certains indices laissent supposer qu'elle avait dj eu, dans son jeune ge, des contacts avec des soigneurs humains. Devenue adulte, elle fut cde M. Bauer (Oberkassel am Rhein) en mme temps qu'un jars de sang aux trois quarts sauvage, avec lequel elle tait probablement accouple. Aprs que le jars se fut gar, Ada vcut quelque temps comme unique oie cendre de la collection d'oiseaux aquatiques de M. Bauer, qui finit par l'offrir notre Institut de Buldern (Westphalie) en janvier 1952. Son comportement ressemblait plus celui d'une veuve qu' celui d'une oie clibataire. Elle tait trs intimide au dbut, en grande partie parce qu'on lui avait coup les rmiges d'une main par prcaution, pour l'habituer Buldern. Elle ne fut pas bien accueillie par nos jeunes oies cendres dj sexuellement matures ; elle tait trs craintive et recherchait la compagnie des hommes. Elle tait souvent chasse par les autres oies ; les gants Fasold et Fafnir, deux jars levs par l'homme et qui avaient un quart de sang sauvage, taient particulirement agressifs envers elle. 68

Quand elle se fut un peu accoutume son nouvel environnement, elle devint plus active et attaqua d'abord Rschen et Verena, deux surs accouples avec le jars Adolar. Ada eut une violente altercation avec Adolar : les deux oiseaux se livrrent un duel en rgle avec le poignet de l'aile, ce qui est trs rare entre un jars et une femelle chez les oies cendres. L'issue du combat fut indcise ; Ada se fit rosser par un autre jars, Syrrhaptes. Par d'autres cts galement, Ada prsentait un comportement lgrement virilis, ce qui s'explique peut-tre par le fait que, Oberkassel, elle n'avait connu aucun congnre hirarchiquement suprieur elle. En fvrier, Fasold commena se rapprocher d'Ada en immergeant le cou, ce qui est une invitation copuler. Ada ragit immdiatement, mais d'une faon non conforme au programme ; elle se tourna vers le jars et le suivit fidlement en nageant, ce que les femelles ne font pas normalement. Pour Fasold, cette prvenance initiale inhabituelle tait apparemment ambigu; il ne savait pas trop ce qu'il devait faire et manifestait un comportement contradictoire. Il la chassait sur la terre ferme mais, dans l'eau, il accourait vers elle, fou d'amour, en immergeant le cou. la mme poque, une oie dnomme Pummelchen cause de sa silhouette courte et trapue elle avait, comme Fasold, trois quarts de sang domestique commena lui courir aprs. Les oies de sang domestique sont toujours plus prcoces et sexuellement plus actives que les sujets de pur sang sauvage. Fasold plongeait du cou dans sa direction et la saillissait rgulirement. Ada ragissait cette situation en renforant sa cour auprs de Fasold. Elle le suivait de prs la nage et le serrait d'encore plus prs ds que Pummelchen faisait mine d'approcher. On n'a jamais observ que Fasold et Ada eussent pouss ensemble des clameurs de victoire ; je ne vis qu'une fois Fasold l'accompagner terre avec un cou fortement arqu, l'cart des autres oies. Ada tait manifestement amoureuse de Fasold et restait toujours dans son voisinage. son tour, il commena peu peu la suivre, Pummelchen se rapprochant alors ouvertement et lui prsentant un cou en querre quand il en faisait autant Ada. Quand Ada s'affronta de nouveau Syrrhaptes, Fasold prit 69

par deux fois nergiquement sa dfense et barra le chemin du jars ds qu'il voulut attaquer Ada. Lorsque, le 19 fvrier, Fasold fut attaqu par son frre Fafnir, Ada, fortement motive par la colre mais tout aussi inhibe par la crainte, attaqua ce dernier. Elle se rua en avant jusqu' le toucher et s'immobilisa devant lui, le poignet de l'aile prt frapper et le cou en trompe d'lphant. Lors d'un autre combat des deux gants, elle fit exactement la mme chose, mais il n'y eut pas de passage l'acte. Ds la fin de l'hiver, je crus remarquer que l'amour d'Ada pour Fasold commenait flchir ; en mai, il m'apparut clairement qu'elle suivait Fafnir. Tout d'abord, cela m'avait chapp cause de la ressemblance des deux frres. De faon singulire, Pummelchen avait galement chang de partenaire, ce qui avait aussi contribu ma mprise. Il est possible qu'un combat ait eu lieu entre les gants et que Fafnir l'ait emport. En 1952, cependant, Ada ne contracta aucune union par clameurs de victoire, ni avec l'un ni avec l'autre, et les comptes rendus ne font tat d'aucune saillie. En dcembre de la mme anne, Adus, un jars rieur inapte au vol, se mit lui faire une cour intense. Il la suivait le cou arqu ; dans l'eau, il nageait paralllement quelques mtres d'elle dans une posture de nef extrmement appuye. Aprs avoir men quelques attaques contre d'autres habitants de l'tang, certaines srieuses, d'autres simules, Adus offrit Ada un cacardage intense, c'est--dire la phase finale des clameurs de victoire. Tout d'abord, Ada n'entra pas dans son jeu, mais tolra le petit jars auprs d'elle. cette poque, elle recherchait vivement la compagnie des hommes. Adus ne se laissa pas dcourager et la suivit avec constance ; peu peu, Ada commena acquiescer ses clameurs de victoire. Anticipons en disant qu'il lui restera fidle jusqu' la mort (celle d'Ada, survenue en 1962). Pendant l'hiver et au dbut du printemps de 1953, Ada aimait rester proximit des hommes. C'est surtout moi qu'elle suivait, en des lieux trs difficiles atteindre du point de vue de la technique du vol, bien qu'elle ne s'approcht jamais tout prs de moi. J'avais l'habitude d'aller la pche aux daphnies (puces d'eau) dans un large foss qui traversait 70

une fort de saules trs touffue. Pour y atterrir, elle devait pratiquer plusieurs fois le vol de sustentation en frlant les feuilles et en se laissant tomber la verticale travers les branches. Bien qu'elle volt habituellement peu, elle accomplissait magistralement ces manoeuvres difficiles et dsagrables pour une oie. Les anatids qui ont vcu assez longtemps avec les ailes rognes volent moins que les autres, c'est pourquoi nombre d'amateurs d'oies et de canards taillent les ailes de leurs oiseaux la premire anne quand ils veulent leur laisser par la suite la libert de vol. Son approche de ma personne tait de nature sexuelle, elle ragissait ma prsence par une immersion intense du cou, ce qui est un prologue la copulation. Le fait que je plongeais rythmiquement mon filet daphnies dans le foss dj mentionn, cherchant de la nourriture pour mes poissons, a pu jouer un rle dclencheur. Ce fut la seule fois o je vis une oie cendre femelle excuter l'intention d'un homme les mouvements instinctifs appartenant la sphre fonctionnelle de la copulation. Adus souffrait beaucoup des excursions d'Ada, qui la conduisaient souvent de l'tang vers les rgions frquentes par l'homme, mais il la suivait, dans la mesure du moins o le lui permettait son handicap de vol. Tant qu'il tait sur l'eau, il lui adressait de frntiques immersions du cou et l'accablait de demandes de clameurs de victoire, auxquelles elle rpondait peine. Nous ne l'avons jamais vue ragir une immersion du cou, encore moins se laisser saillir. Le 22 mars cependant, elle tait la recherche d'un nid sur la plate-forme que nous avions construite pour prendre des bains de soleil et commenait prlever des matriaux dans le rideau de roseaux qui nous protgeait de la vue. Quand je dcouvris qu'elle avait dj pondu un uf, j'osai dplacer le nid, avec l'uf, sous les yeux d'Ada, pour le mettre une meilleure place; je ne le bougeai toutefois que de quelques mtres pour le poser derrire une grille protectrice. ma grande joie, l'oie me suivit sans protester et s'installa immdiatement sur le nid que j'avais essay de rendre plus attrayant en ajoutant de la paille et du foin. J'avoue que ce fut pour moi un grand vnement que d'avoir pu amener ainsi 71

une oie cendre nicher dans un endroit diffrent de celui qu'elle avait choisi. Une fois qu'elle eut pondu son 4e uf, le 30 mars, et qu'elle se fut fermement installe sur le nid, Adus monta la garde tout prs d'elle. Lorsqu'elle poussait le cri du nid, il attaquait tous ceux qui approchaient. Ada couva avec une grande application, ne faisant que de trs courtes pauses, jamais plus de 10 minutes par jour. Comme la ponte, mi-couvaison, se rvla non fconde, je la lui tai. Ada devint alors trs craintive, vita les autres oies et se tint le plus souvent la priphrie de la colonie. Adus continua la' serrer de prs. l'automne, Ada commena rechercher la compagnie des oies domestiques de la ferme toute proche du chteau de Buldern, l o Adus, incapable de voler, ne pouvait la suivre. Il nageait et courait sans repos pendant son absence et poussait sans relche des cris d'loignement. Ada se souciait de moins en moins de lui, ce dont j'tais peut-tre un peu responsable car je lui parlais beaucoup et la nourrissais. Elle m'accompagnait mme en des endroits o les autres oies ne sjournaient jamais. Elle volait par exemple sur le toit de la maisonnette qui jouxtait la plate-forme pour me tenir compagnie pendant que je prenais le soleil et me regardait pendant des heures. Malgr toute son affection, elle n'tait pas vraiment apprivoise; d'elle-mme, elle ne s'approchait jamais plus de 3 mtres de moi. Lorsque les tangs gelrent, par suite des grands froids de janvier 1954, les oies devinrent craintives, seule Ada se montra de plus en plus apprivoise avec moi. Pour mnager dans l'tang aux oies de Buldern une surface libre de glace, nous procdmes comme suit : la pioche et la scie, nous dcoupmes une plaque de glace que nous poussmes sous la couche environnante, un homme lourd (moi) se tenant sur le bord tandis qu'un homme plus lger montait sur la plaque et l'enfonait dans l'eau jusqu' ce qu'elle glisst par-dessous. Grce ce moyen, qui n'tait pas sans danger, nous avions libr une surface d'eau assez satisfaisante; fatigus, nous regardions toutes les oies s'y rassembler. Je trbuchai alors de faon inexplicable et tombai dans l'eau la tte la premire au milieu des oies. Effrayes, elles s'envolrent et, comme il fai72

sait dj sombre et que le brouillard tait pais, elles ne redescendirent pas mais s'loignrent en bande. Seuls Ada et les sang-ml restrent l. Les oies de sang 100% sauvage revinrent plus tard en petits groupes ; quelques-unes seulement ne revinrent jamais. partir du dbut de mars 1954, Ada reprit ses excursions chez les oies domestiques, leur tenant compagnie la plus grande partie de la journe. Elle ne rentrait notre tang que le soir pour dormir, passionnment salue par Adus, avec qui elle passait seulement les heures matinales et la fin de la soire. On observa dans la cour de la ferme qu'elle acceptait rgulirement la cour d'un jars domestique dtermin et qu'elle se laissait saillir par lui. Malgr mes cris et mes appels, elle ne le quittait pas de la journe. Elle ne ragissait pas la cour d'Adus, ni ses demandes de clameurs de victoire. Le 16 mars 1954, nous observmes que le jars domestique saillissait une oie domestique en prsence d'Ada. Cette dernire ragit en attaquant violemment les copulants. Quand nous l'appelmes, elle s'envola aussitt et nous suivit l'tang. Dsormais, on ne la revit plus chez les oies domestiques. A prsent qu'elle se tenait de nouveau en permanence sur notre tang, Adus tait toujours ct d'elle, sans qu'elle prtt d'ailleurs davantage l'oreille ses clameurs de victoire. Il se livrait une cour infatigable, nageant en parallle, adoptant une posture maximale de nef et mettant ses rectrices en ventail, mais sans immersion du cou. En fvrier, nous lui avions implant quelques cristaux de testostrone sous la peau de la tte, ce qui l'avait rendu nettement plus courageux et lui avait permis de s'lever notablement dans la hirarchie de nos oies. En mars, Ada chercha de nouveau un nid sur la plate-forme et, comme l'anne prcdente, se laissa convaincre d'un changement de place. Pendant la couvaison, elle prta plus d'attention la cour du jars rieur; tous deux chassrent en commun d'autres oies et on les vit copuler plusieurs fois. Le 26 mars, Ada avait son premier uf ; quand elle eut pondu le troisime, elle commena un peu couver. Elle pondit encore deux ufs, puis couva trs intensment, avec seulement de trs courtes pauses qui, comme l'anne prcdente, ne dpassaient pas 10 minutes par jour. 73

Plus le couvage se prolongeait, plus s'intensifiait la garde monte par Adus, qui chassait tous les importuns qui essayaient de s'approcher de la plate-forme, que ceux-ci fussent plus gros ou plus petits que lui. Quand il livra une violente bataille au jars du Canada Einauge, un adversaire trs suprieur, Ada quitta le nid et attaqua le jars du poignet de l'aile. Pour terminer, Adus et Ada poussrent des clameurs de victoire vives et prolonges. En fin de compte, trois oisons gants jaune d'or naquirent des ufs d'Ada : ils taient donc incontestablement la progniture du jars domestique de la ferme. Le lendemain, Ada quitta la plate-forme, aprs que nous emes aid les oisons descendre. Adus mena la famille dans la plus grande excitation, devint d'une agressivit peu commune envers toutes les oies qui s'approchaient, livra de nombreux combats des adversaires suprieurs et revint dans sa famille avec de bruyantes clameurs de victoire, auxquelles Ada faisait maintenant rgulirement cho. Le printemps et l't de 1954 furent la seule poque heureuse de la vie d'Adus. En octobre, la cohsion de la famille fut quelque peu branle parce qu'Ada et ses trois enfants blancs s'envolaient souvent ici ou l, tandis qu'Adus tait contraint de rester seul, courant droite ou gauche dans un tat de grande excitation et criant bruyamment. En novembre, nous tumes les deux enfants mles d'Ada parce que nous ne voulions pas lever un trop grand nombre de mtis d'oies domestiques. Cela ne changea pas grand-chose la cohsion de la famille. Ada s'envola aussi souvent que prcdemment, mais en la seule compagnie de sa fille, que nous appelmes Adakind. Adus restait trs agressif. Il obtint la victoire sur deux couples d'oies rieuses, sur un trio d'oies d'Asie centrale (Anser indiens) et aussi sur le quatuor d'oies cendres, dont trois membres taient de puissants jars. partir de janvier 1955, Adakind fut aperue souvent seule ; mais ds qu'elle poussait le cri d'loignement, Ada et Adus accouraient rgulirement vers elle. Pendant le redoux de la fin de janvier et du dbut de fvrier 1955, Ada se remit en qute d'un nid, volant souvent sur la plate-forme et y accomplissant des mouvements de dpt en arrire. Maintenant, elle se souciait de moins en moins 74

d'Adus et de sa fille et rpondait peine aux clameurs de victoire du jars rieur. Elle vitait d'autres oies qu'Adus avait vaincues peu de temps auparavant; toutes attaquaient Ada et chassaient Adus, qui se montrait prsent beaucoup moins agressif. Le relchement des liens d'un couple est manifestement en rapport direct avec la perte simultane du potentiel combatif. Quand Adus rechercha de nouveau la panade, il dirigea son immersion du cou plus souvent vers Adakind que vers Ada. Quand il finit par porter son choix sur Ada, Adakind s'interposa et plongea du cou assez intensment avec lui. Dans les jours qui suivirent, ses clameurs de victoire furent souvent plus intenses envers Adakind qu'envers Ada. De tels phnomnes apparaissent rgulirement quand des jeunes sont levs par un couple dont un parent est de sang domestique et l'autre de sang sauvage. Un autre jars, qui tait le fils d'un jars pur-sang canadien et de Pummelchen, aux trois quarts domestique, joua par la suite un rle dans la vie d'Ada. Quand le mtis, au premier printemps qui suivit sa naissance, dirigea vers sa mre son instinct de reproduction, le jars du Canada tait encore dpourvu de toute motivation sexuelle. C'est pourquoi il ne vit d'abord aucun inconvnient ce que le fils, que nous appelmes judicieusement dipe, saillt rgulirement sa propre mre. Un peu plus tard, quand le Canadien fut lui-mme prt pour la pariade, la situation se modifia radicalement. partir de la mi-mars, Adakind frquenta de plus en plus deux jars des neiges, se laissant saillir indiffremment par l'un et par l'autre. Ensuite, elle rentrait chez ses parents et poussait avec eux des clameurs de victoire, ce qu'elle ne faisait pas au dbut avec les jars des neiges. Il arriva aussi qu'Adakind plonget du cou vers sa mre ; une fois, elle la chevaucha et essaya de copuler. Nous n'avons observ ce comportement que chez les mtisses domestiques (la prcocit d'Adakind s'explique trs vraisemblablement par son sang d'oie domestique). Vers la fin de mars, Ada se spara compltement de sa famille tandis qu'Adus nageait seul et la cherchait en criant bruyamment. Ada tait maintenant intensment courtise par dipe, le mtis canadien dj mentionn. Elle rpondait 75

son immersion du cou, poussait avec lui d'intenses clameurs de victoire et le suivait la nage. Adus, qui remarquait trs bien tout cela, accourait vers elle avec des clameurs de victoire ds qu'il l'apercevait, mais elle l'ignorait compltement. Parfois, il suivait la nage dipe et Ada et, quand il devenait trop importun, il tait ross et chass par dipe. Adus ne se dcourageait pas pour autant et continuait de nager derrire les amants. Mais comme dipe et Ada volaient beaucoup ensemble, on les voyait souvent seuls, moins que les deux jars des neiges ne les suivissent avec Adakind. L'un d'eux faisait maintenant la cour Ada ; Adakind et lui poussaient de violentes clameurs de victoire quand dipe avait sailli Ada. Chaque fois que cela lui tait possible, Adus se tenait prs d'elle. Il n'osait sans doute pas dranger Ada et dipe quand ils copulaient, mais il se raidissait en une posture extrme de nef, redressant le cou et l'avant du corps. Ce faisant, il poussait tout bas le cri de dpart. Aprs l'pilogue de la copulation, excut le plus souvent de faon trs intense, dipe nageait rgulirement vers Adus et le chassait. partir du 26 mars, Ada resta le plus souvent dans le voisinage de la plate-forme, volant souvent dessus et y moulant son nid. dipe et Adus taient galement prsents, dipe continuant de chasser le petit jars rieur ds que celui-ci faisait la cour Ada. S'il revenait ensuite vers Ada avec des clameurs de victoire, elle s'cartait ou ne manifestait aucune raction. Si dipe chassait d'autres oies, elle se joignait vigoureusement ses clameurs de victoire. Par ailleurs, elle ignorait compltement Adus. Lorsque, le 27 mars, Ada pondit son premier uf, Adus se tint tout excit sur le sentier menant la plate-forme. Mais ds que retentit son cri du nid , dipe arriva tire-d'aile et chassa Adus, bien qu'il ne ft pas sur la plate-forme. Ada tait trs inquite et quittait peine son nid. Le 28 mars, un nouveau soupirant se prsenta pour Ada. Un vieux jars canadien, agressif et trs aguerri, qui, la suite d'un combat de rivalit, avait perdu sa forte dominance antrieure et gagn le nom de Battu , se tenait soudain prs de la plate-forme aprs en avoir chass dipe plusieurs fois et, ensuite, Adus. Il mettait de faibles grognements, graves et 76

ininterrompus, et faisait avec le cou d'tranges mouvements de lacets en direction du nid d'Ada. L-dessus, Ada clata en cris du nid trs excits, allongeant la tte travers la paroi de roseaux qui dlimitait le coin de la plate-forme o elle couvait. Peu peu, un trou se forma en cet endroit, par lequel le Battu et Ada pouvaient se voir. A son cri du nid, il rpondait par un grondement et essayait de sauter sur la plate-forme. Mais ds que sa tte apparaissait la hauteur de la plate-forme, Ada mordait vigoureusement dans sa direction, ce qui augmentait encore son excitation. Il n'est pas rare que des jars essayent d'adopter des oies couveuses avec nid et jeunes; sans aucun doute, c'tait le cas ici. dipe et Adus qui, de leur poste de garde, ne pouvaient pas voir les harclements du Battu taient sans cesse tents de s'approcher, attirs par les cris. Le Battu russit rosser et chasser dipe, mais tolra Adus dans son voisinage, comme s'il ne prenait pas ce nain pour un rival possible. Adus, de son ct, ne se risquait pas jusqu'au nid d'Ada mais restait quelques mtres de l, sur le sentier o il montait la garde. Quand le Battu se dtournait de lui, Adus l'attaquait par-derrire, mais fuyait aussitt que le canadien se retournait et prenait ensuite une attitude comme si de rien n'tait. Le Battu ne ragissait pas aux attaques d'Adus. Si Ada quittait le nid, le Battu se prcipitait derrire elle et lui adressait des clameurs de victoire passionnes. Comme il tait amput, Ada se contentait de l'viter en s'envolant. Elle n'accepta jamais ses clameurs de victoire. dipe aussi s'approchait ds qu'Ada cessait de couver. Au dbut, Ada rpondait en hsitant ses clameurs de victoire; mme ensuite, ses rponses ne furent jamais trs intenses, mais ils volaient ensemble et Ada pturait en sa compagnie. Quand, en une telle occasion, dipe et le Battu se rencontrrent, il s'ensuivit un violent combat du poignet de l'aile; dipe, vainqueur cette fois, poursuivit trs loin le Battu. Enfin, il poussa avec Ada les clameurs de victoire les plus intenses, celle-ci participant maintenant sans restriction. Le Battu essaya bien encore de garder quelquefois le nid prs d'Ada, mais il fut constamment chass par dipe, qui montait lui-mme la garde depuis la rosse, quoique de faon 77

moins constante qu'un jars canadien pur-sang. Chez les oies cendres, ce comportement est encore moins marqu. Le Battu, vaincu, continua de rder trs souvent dans le voisinage du nid d'Ada et, trangement, des relations pacifiques s'instaurrent entre le jars rieur Adus et lui. Quelques jours aprs le combat dcisif, Adus et le canadien nageaient ensemble en long et en large devant la plate-forme et poussaient de concert des clameurs de victoire. cette occasion, Adus prenait une posture appuye de nef et ne cessait de pousser le cri de dpart devant la plate-forme. Schwarzblau, un jars cendr d'un an lev par l'homme qui Adus faisait un peu la cour, les rejoignait parfois. Des annes plus tard, il devait devenir le grand amour d'Ada et son partenaire heureux. Le 1 er avril 1955, un couple d'oies du Canada extrmement agressif et haut plac dans la hirarchie difia son nid sur la digue o passait le chemin menant la plate-forme. Comme ces oies attaquaient toute personne qui l'empruntait, nous les appelmes les Brigands . Le stade avanc du cycle de reproduction de ce couple n'empcha pas le jars de se prsenter aussitt sur le ct de la plate-forme o se trouvait le nid d'Ada. Il avait dcouvert l'oie couveuse travers le trou du rideau de roseaux. Ada se montra fort irrite, poussa son cri du nid de faon forte et prolonge et mordit au bec ce voyeur importun. Aucun autre prtendant d'Ada ne s'aventura dans les parages. Au bout d'une journe, le Brigand se dtourna d'Ada et ne poussa plus ses clameurs de victoire qu'avec la Brigande. Pour dfendre leur propre nid, les Brigands chassrent les trois prtendants d'Ada de leur poste de garde. dipe essaya encore deux ou trois fois de plonger du cou vers Ada, puis il perdit compltement les pdales, nagea jusqu'au nid de sa tante Sinchen, y plongea du cou, fit comme autrefois la cour sa mre Pummelchen et partit la nage avec ses soeurs. Le retour la famille est une caractristique des oies devenues veuves. Par la suite, il cessa compltement de se soucier d'Ada. Depuis sa dfaite contre dipe, le Battu avait perdu sa position dans la hirarchie. Il tait maintenant chass par toutes les oies et restait le plus souvent la priphrie de la colonie. Adus faisait une cour effrne au jeune jars cendr 78

Schwarzblau, que nous appelmes par la suite Adonis. Il avait dvelopp avec celui-ci d'intenses clameurs de victoire, recouvrant ainsi son agressivit antrieure. Ni l'un ni l'autre ne se souciaient d'Ada, qui couvait assidment depuis le 3 avril. Elle ne s'arrtait que pour de trs courtes pauses et mettait de rares cris du nid. C'est seulement quand elle se querellait avec d'autres oies pendant une pause qu'OEdipe et le Battu rpondaient son cri du nid, sans s'aventurer toutefois dans la zone dangereuse. Aprs qu'Ada eut couv une semaine sans jars pour monter la garde, elle s'effraya pour une raison inconnue et s'envola du nid presque la verticale. Cela provoqua une forte excitation gnrale chez les oies. Elle-mme n'mit que quelques cris du nid, sur quoi Adus accourut vers elle en poussant les clameurs de victoire les plus intenses et l'accueillit par la crmonie des salutations. Ada n'y ragit pas, mais Adus la suivit la nage, ptura avec elle et la raccompagna au nid au bout d'environ 10 minutes. partir de l, il monta de nouveau fidlement la garde, mais de faon moins intensive que l'anne prcdente. De temps en temps, il partait la nage, passait quelques moments avec Schwarzblau et revenait la plate-forme. Comme les oeufs d'Ada n'taient pas fconds, nous les changemes contre des oeufs fconds. Vers la fin de la couvaison, Ada, au cours d'une pause, chassa des oies des neiges, sur quoi Adus accourut et lui adressa ses clameurs de victoire, auxquelles, dans l'excitation du combat, elle rpondit pour la premire fois. Peu avant l'closion des oisons, Ada se leva du nid et se mit courir ici et l en poussant bruyamment son cri du nid, en proie une grande excitation. Le Battu, Adus et les Brigands apparurent aussitt. Le Battu rossa Adus plusieurs fois, le Brigand rossa le Battu ; aprs le combat, le Battu essaya timidement de rintgrer la plate-forme et repoussa Adus, qui avait la mme ide en tte. Quand naquirent les oisons qu'on avait substitus aux ufs d'Ada, tous ses soupirants dipe, Adus et les deux jars du Canada se prsentrent et poussrent ensemble des clameurs de victoire. De sauvages combats clatrent entre les jars, chacun luttant contre tous, et nous nous vmes contraints de mettre Ada et ses oisons en scurit. Mais dans la volire 79

o nous la plames, Ada ne retrouva pas son calme; toutes ces clameurs de victoire qui lui taient adresses l'nervaient beaucoup. Un nouveau jars du Canada (Blau-Rot, rebaptis plus tard Adamann) se joignit alors au harem d'Ada. Quand Ada et ses oisons furent librs de la volire, il mena la famille, et Ada rpondit bientt ses faibles clameurs de victoire. Adus, qui suivait fidlement la famille et voulait aussi conduire les jeunes, tait tolr. Dsormais, les deux jars menrent la famille, et, pendant l'hiver, on poussa en commun les clameurs de victoire. En dcembre 1955, un travail long et pnible nous permit de capturer toutes les oies de Buldern en vue de leur transfert Seewiesen, prs de Starnberg, en Haute-Bavire. Seuls furent laisss Buldern Ada et un beau jars cendr, Oswald. J'esprais ainsi les forcer une liaison, toutefois cet espoir fut du. Certes, ils se promenrent ensemble, mais l'ide ne leur vint pas de pousser en commun des clameurs de victoire. Oswald ne fit pas la cour Ada, et notre collaboratrice charge des comptes rendus ajouta en marge la remarque acerbe : Pourquoi la ferait-il? Vers la fin de fvrier 1956, Ada prit l'habitude de s'envoler rgulirement vers les oies domestiques de la ferme du domaine et de se tenir proximit du jars. Nous rognmes les rmiges d'une aile toutes les oies transfres avant de les librer sur le lac Ess. Elles restrent trs groupes dans cet environnement tranger et prirent bientt des habitudes : elles passaient la journe aux abords du btiment de l'Institut, sur la rive orientale du lac, et la nuit dans les marcages de la rive occidentale, en face de l'Institut. Le 21 mars 1956, Ada et Oswald furent capturs pour tre galement transports Seewiesen. Une aile d'Oswald fut rogne ; quant Ada, nous nous contentmes de la placer dans une petite cage de quarantaine. Il faisait nuit noire son arrive ; mais, quelques heures plus tard, Adus tait la grille de l'enclos et poussait de vives clameurs de victoire. Il n'a pu la reconnatre qu' sa voix. Au bout de quelques jours arriva aussi le jars du Canada Blau-Rot, qui entre-temps n'avait pouss de clameurs de victoire ni avec les oisons d'Ada ni avec Adus ; il chassa Adus et offrit Ada ses clameurs de victoire. 80

Quand Ada fut libre, les deux jars la suivirent et plongrent du cou dans sa direction. la fin de mars, Ada et Blau-Rot se comportaient comme un couple stable, poussaient des clameurs de victoire, plongeaient du cou et copulaient. Adus fut chass par le canadien, suivit au dbut les deux autres en posture de nef et fit la cour Ada 10 mtres de distance. Plus tard, on le vit souvent en compagnie d'Aida une sur d'Oswald et d'Adonis , qu'il courtisa galement. Quand, dans les premiers jours d'avril 1956, Ada commena pondre, les deux jars ne restrent prs du nid qu'au dbut. Blau-Rot (Adamann) se mit courtiser l'oie du Canada Jolanthe, Adus nagea avec Aida ; aucun des deux ne monta la garde du nid. Adus et Adamann ne se retrouvrent prs du nid qu' l'closion des deux oisons d'Ada. Au dbut, tous trois poussrent de concert les clameurs de victoire. Tard le lendemain soir, un violent combat clata entre Ada et Jorinde, une oie du Canada. Jorinde avait essay de kidnapper les oisons d'Ada, qui l'avaient suivie un bout de chemin, elle et son jars Tristan. Ada, Adus, Adamann et Jolanthe s'interposrent; les Brigands s'immiscrent dans l'altercation. Plus tard, il ne restait plus qu'un oison Ada, l'autre tant chez les Brigands ou chez Tristan et Jorinde, qui avaient par ailleurs deux jeunes eux. En fvrier 1957, Ada, Adus et Adamann formaient encore un trio uni. Vers la fin de mars, alors qu'ils venaient peu avant de pousser de vives clameurs de victoire, Ada se tourna brusquement vers Adus et le rossa, mais, un peu plus tard, poussa de nouveau avec lui des clameurs de victoire. Au dbut d'avril, tandis qu'Ada couvait dj, le jars des neiges Grn essaya de la violer au nid pendant qu'Adamann tait la pture. Grn monta sur le nid et saisit Ada au cou, mais fut attaqu et ross par elle du poignet de l'aile. Il ne lchait pas prise, bien qu'Ada frappt de plus en plus violemment. Adamann accourut, maintint Grn fermement avec Ada, et tous deux le rossrent jusqu' ce qu'il restt tendu, puis, sur l'eau. peine Ada l'avait-elle lch qu'il se ressaisissait et se prcipitait de nouveau au combat. Il ne s'envola qu'aprs avoir reu une seconde rosse. Au printemps de 1958, Ada tait de nouveau avec Adus, qui, l't prcdent, s'tait mis en frais pour l'oie cendre 81

Gesine, marie avec le jars des neiges Schneerot. Ce dernier et un autre jars des neiges, Schneeblau, courtisrent Ada et, paradoxalement, Schneerot monta la garde auprs du nid d'Ada et non auprs de celui de son pouse. Ada se laissait saillir par lui, puis mettait le son qui accompagne l'pilogue de l'accouplement des jars cendrs. Quand Adus voulut son tour monter la garde du nid, il y eut des frictions avec Schneerot ; mais la pture, et en gnral loin du nid, les deux jars allaient ensemble. Adamann ne joua plus qu'un rle secondaire. Dans les premiers jours de mai, Adonis qui avait dj fait la cour Adus tait presque tout le temps rencontr avec Ada, Adus et le jars des neiges. Les trois jars plongeaient du cou vers Ada, Adonis avec un maximum d'intensit. Il tait trs agressif, chassait souvent d'autres oies et essayait sans cesse d'inviter Ada se joindre ses clameurs de victoire. Mais celle-ci l'vitait encore. Au petit matin du 14 mai 1958, j'observai entre Ada et Adonis une pariade d'une intensit encore jamais vue chez les oies cendres. une distance d'environ 5 mtres, ils marchaient paralllement avec une extrme lenteur, de la manire dcrite par Heinroth. Chez Adonis, une position extrme du cou en querre alternait avec une attitude extrme de surveillance d'intimidation (galement qualifie par moi de cou de mise en garde polie ). Je dcouvris alors, chez la femelle, le pendant du cou en querre du jars. Le cou d'Ada tait encore plus redress la racine, la tte encore plus abaisse que chez le mle, le bec compltement rtract et press contre la base du cou, le plumage de la nuque lgrement bouriff, tout comme dans le cou en querre du mle, ou le cou d'humilit. Au bout de quelques minutes, ils allrent l'eau et tous deux adoptrent aussitt la posture de la nef, Ada d'une faon extrme (c'tait la premire fois que j'observais cela chez une femelle). Elle plongea du cou avec une gale intensit, et la copulation rapide fut suivie d'un pilogue compltement fou. Pour caractriser le feu de l'ensemble du processus, je peux dire que j'avais le sentiment de ne jamais avoir vu auparavant une pariade vraiment intense chez les oies cendres. Par la suite, Ada et Adonis furent trs unis. 82

Le 20 aot 1958, une scne singulire fut consigne : Adus passa d'abord prs d'Ada avec le cou en querre; puis il s'arrta et commena se nettoyer, comme le fait une oie en proie un violent conflit de motivations. Adonis s'approcha; il n'attaqua pas Adus mais se contenta de chasser un canard pour revenir vers Ada le cou allong. Aucune clameur de victoire ne s'ensuivit, tous deux commencrent se nettoyer comme Adus, qui se tenait 2 mtres de l. partir de l'automne de cette mme anne, les comptes rendus ne font plus mention d'aucune relation entre Adus et Ada. Adonis et Ada formrent ds lors un couple stable et se siturent assez haut dans la hirarchie. En 1959, Ada pondit 3 ufs et leva deux poussins, dont un se perdit par la suite. L'autre resta dans la famille jusqu'en fvrier 1960. Cette anne-l, Ada eut encore deux jeunes, la famille entretenant des relations pisodiques avec d'autres couples suits. Adonis surveillait beaucoup. En 1961, Ada couva quatre poussins; l'un des ufs tait mauvais. Un oison se perdit le jour de l'closion ; au 1 e r juin, le couple n'avait plus qu'un seul jeune. L'anne suivante, sur trois poussins clos, un seul devint adulte. Cette oie tait encore avec ses parents en fvrier 1963, de mme qu'un fils d'Ada n en 1960. Le 9 avril 1963, Ada rentrait vers son nid en nageant, un ftu de paille dans le bec ; tendue sur l'eau, les yeux ferms, elle s'arrta devant son nid, l'air puis. Plus tard dans la journe, on observa qu'elle titubait dans la prairie, tranant les ailes. On la conduisit chez le vtrinaire, qui constata des ennuis de ponte et procda l'extraction de l'uf dans le ventre de l'oie. Ada ne s'en remit pas : on la dcouvrit morte le matin suivant, l'entre de son nid. Adonis n'observa pas le deuil mais courtisa immdiatement d'autres oies. Toutefois, c'est seulement en aot 1964 qu'on le vit pour la premire fois en compagnie d'une oie avec laquelle il forma plus tard un couple stable.

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Le quatuor
Max, Kopfschlitz et Odysseus naquirent en 1952, furent levs par l'homme et, comme tous les frres levs de cette faon, dvelopprent des clameurs de victoire familiales trs intenses. Cela conduisit une cohsion sans faille des trois jars. Un quatrime frre, Moritz, fut chass par Max, tandis que la sur Schiefschwanz se dtachait progressivement du groupe et devint finalement indpendante. l'poque dj, dans les premires annes de l'Institut de Buldern, il tait clair que les liaisons entre jars ne connaissaient ni le tabou de l'inceste ni la limitation au couple. Martina (pas la vraie Martina !), une oie galement leve par l'homme mais issue d'un autre groupe, se joignit aux trois jars. Comme par la suite ces quatre oies restrent le plus souvent ensemble, on les dsigna sous l'appellation de quatuor. Dans un premier temps, on n'observa de ractions sexuelles, sous la forme d'une immersion du cou, qu'entre Max et Odysseus. Cela dbouchait soit sur rien, soit sur une tentative mutuelle de chevauchement. Dans de telles situations, Odysseus mordait dans la direction de Max et le chassait. Dans l'excitation qui s'ensuivait, Kopfschlitz et Martina accouraient rgulirement, et tous les quatre poussaient d'intenses clameurs de victoire. l'occasion, Martina essayait de plonger du cou vers Max ; mais si celui-ci lui prtait attention, Kopfschlitz s'interposait et la chassait. Il se comportait de la mme faon quand Max adressait Martina ses clameurs de victoire. Tout comme Martina, Odysseus et Kopfschlitz courtisaient activement Max, qui constituait visiblement le point d'attraction du quatuor. Sa liaison avec Max n'empchait pas Odysseus d'entretenir des relations sexuelles avec une oie aux trois quarts sauvage nomme Sinchen. Il avait l'habitude de la rencontrer prs du dversoir du lac, comme s'il s'agissait de rendez-vous. Il venait souvent de loin tire-d'aile, tous deux plongeaient du cou avec un certain calme et copulaient. Mais ensuite, Odysseus retraversait le lac, toujours tire-d'aile, vers Max et Kopf84

schlitz, et offrait Max un pilogue extrmement vif de l'accouplement. La relation entre Max et Odysseus eut une fin tragique. Le 17 mars 1956, j'entendis du balcon de notre maison un grand fracas venant de la volire. Je me prcipitai et trouvai Max et Odysseus engags dans un furieux combat du poignet de l'aile, qui se prolongea encore un moment. Un combat du poignet de l'aile, habituellement, ne dure pas plus de quelques secondes ; je n'avais encore jamais rien vu de tel. Sans doute les manifestations amoureuses entre jars prennent-elles parfois des formes qui ressemblent s'y mprendre un combat la dviation du cou, caractristique, s'accuse ; la tte du partenaire est vise sous un angle de plus en plus aigu, puis les deux partenaires se font finalement face, exactement comme des jars qui se menacent: ils ne cacardent pas mais grondent bruyamment. Toutefois, cette situation menaante peut chaque instant revenir un cacardage serr, c'est--dire un mode de comportement de grande intimit. En tudiant divers oiseaux, surtout les bouvreuils, Jrgen Nicolai a dcouvert que les modes de comportement compulsifs ritualiss, en cas d'extrme intensit, perdent leurs composantes ritualises. Des mouvements drivs de formes agressives peuvent alors apparatre brusquement sous leur forme originelle de combat de bec non ritualis. Un phnomne analogue intervient parfois dans le cas des clameurs de victoire : les deux amis se font soudain face avec hostilit dans la plus grande excitation. Le combat qui s'ensuit dpasse tout ce qu'on a l'habitude de voir en la matire. Odysseus se spara du quatuor ; dans les jours qui suivirent, il se montra notablement plus apprivois, c'est--dire qu'il rechercha la compagnie des hommes. Le lendemain, il offrit en outre ses clameurs de victoire Sinchen, auxquelles elle rpondit joyeusement. Odysseus et Sinchen formrent dsormais un couple stable; le jars vita les autres membres du quatuor et fut l'occasion vivement chass par eux. Max concentra alors son comportement sexuel sur Martina, dclenchant ainsi chez Kopfschlitz des ractions typiques de jalousie : Kopfschlitz veilla sur Max et s'effora de le tenir l'cart des autres oies. Vers la fin de mars, Odysseus fit quel85

ques faibles tentatives pour rejoindre le quatuor, mais fut constamment chass par Max et surtout par Kopfschlitz. Max adressa de plus en plus ses clameurs de victoire Martina, ce qui irritait Kopfschlitz. Le 23 mars, les deux jars se battirent, puis nagrent ensemble et, vers la fin du jour, essayrent de se chevaucher mutuellement. l'poque de la nidification, partir de la fin de mars, la relation entre Max et Kopfschlitz devint trs troite. Martina n'tait plus constamment avec eux. Souvent, les deux jars plongeaient du cou entre eux et tentaient de se chevaucher mutuellement. Une fois, de vives clameurs de victoire entre Max et Kopfschlitz se transformrent en un comportement agressif et menaant avec aplatissement et cou tendu. Mais aucun combat ne s'ensuivit. Ensuite, les deux jars cohabitrent pacifiquement. Kopfschlitz fut une fois observ alors qu'il adressait un homme ses clameurs de victoire, le cou longuement tendu. Max offrait plus souvent ses clameurs de victoire Martina et la saillissait aussi. Mais les deux jars se mirent seuls en qute d'un nid, sans Martina, qui manifestement cherchait seule de son ct : cela tait judicieux car Max et Kopfschlitz taient peu fiables. cette poque, elle devint trs craintive. En mai, les deux jars cherchaient encore un nid. C'est seulement la mi-mai que nous dcouvrmes Martina, les pieds blmes et le ventre non prpar au couvage, sans doute en train de couver dj dans une caisse. Max et Kopfschlitz dfendaient vigoureusement le nid, les trois membres du quatuor taient prsent tout le temps ensemble. Il y eut des altercations frquentes avec un couple d'oies du Canada qui avaient tabli leur territoire proximit. Dans ces combats, Max se montra plus agressif qu'il ne l'avait jamais t. Malheureusement, le couvage de Martina choua. On voyait de plus en plus souvent Odysseus et Sinchen dans le voisinage des trois, bien qu'ils fussent souvent chasss. la fin de l'hiver suivant, en fvrier 1957, Kopfschlitz, Max et Martina taient encore trs unis, mais parfois on voyait Martina seule. Kopfschlitz, qui, l'occasion, avait adress ses clameurs de victoire des hommes, les attaquait maintenant. Max continuait d'adresser ses clameurs de victoire plus vive86

ment Martina qu' Kopfschlitz, qui, de son ct, offrait les siennes le plus souvent Max. De temps autre, au milieu de son cacardage, Max passait de Martina Kopfschlitz. Pendant tout un aprs-midi, Max et Kopfschlitz patrouillrent ensemble dans les buissons, de toute vidence la recherche d'un nid, puis ils s'envolrent vers le lac, o ils poursuivirent leur activit. Au cours de tentatives rciproques de saillie, il y eut cette anne-l aussi un combat du poignet de l'aile entre Max et Kopfschlitz ; enfin, ils passrent l'un prs de l'autre la nage, dans cette attitude que nous appelons eutoff-behavior (vitement embarrass de la rencontre). Aprs une violente attaque arienne de Kopfschlitz contre une oie trangre, les deux jars poussrent ensemble des clameurs de victoire, mais Max courut ensuite vers Martina pour faire la mme chose avec elle. Kopfschlitz s'arrangea pour le devancer et essaya d' intercepter ses clameurs de victoire en l'cartant latralement et en le surveillant. On ne vit qu'une seule fois les deux jars adresser leurs clameurs de victoire Martina, celles de Kopfschlitz tant nettement moins intenses que celles de Max. Vers la fin de mars, on revit les jars plus souvent sans Martina; ils s'envolaient frquemment de concert et passaient la nuit ensemble. C'est surtout lorsqu'ils se rendaient sur des terrains riches en couvert, ce qui est habituel lors de la qute d'un nid, que Martina ne les accompagnait pas. Elle restait en arrire mais montrait, par ses cris d'loignement, qu'elle voulait chercher avec eux. Max poussait maintenant avec Kopfschlitz d'intimes clameurs de victoire; toutefois, quand ce dernier n'tait pas tout prs, il s'adressait plutt Martina. Comme l'anne prcdente, Martina partit seule la recherche d'un nid. Quand, un jour, elle fut attaque et immerge par Ada et sa suite devant l'une des cabanes de nidification, Kopfschlitz et Max accoururent et chassrent la famille d'Ada : c'tait la premire fois qu'ils prenaient clairement parti en faveur de Martina. Kopfschlitz tait redevenu le plus agressif des deux jars ; il poussait aussi plus souvent des clameurs de victoire. On le vit galement suivre Martina la nage et lui offrir ses clameurs de victoire; angoisse, elle s'cartait de lui. Lorsque Max, une 87

fois, saillit Kopfschlitz qui se droba d'abord puis le tolra passivement , Martina nagea prs d'eux et commena se baigner comme si elle avait t saillie. Max tait manifestement en grande humeur de couvage et excutait dans l'eau les mouvements de dpt en arrire comme pour construire un nid. Les deux jars attaquaient souvent d'autres oies et les poursuivaient loin. Il arrivait que, aprs une attaque, ils revenaient bien vers Martina, mais sans la saluer en passant prs d'elle. Martina les suivait parfois et se joignait-facilement leurs clameurs de victoire. Max saillissait Martina l'occasion ; quant l'pilogue de l'accouplement, il l'excutait tantt avec Kopfschlitz, tantt avec elle. Les deux jars allaient ensuite terre tandis que Martina restait seule. Martina avait pondu ds le 11 avril ; elle dfendit son nid coups d'aile sans l'aide des jars. Pendant toute la couvaison, elle fut beaucoup plus agressive que d'autres femelles sans jars. Lorsque Martina commena couver, Max et Kopfschlitz n'intervinrent que rarement pour sa dfense ; ils ne poussrent qu'entre eux les clameurs de victoire. S'il leur arrivait de les adresser Martina, elle n'y rpondait pas toujours. Une semaine plus tard, Martina avait 4 ufs. Les deux jars montrent la garde du nid et le dfendirent ; ils adressaient leurs clameurs de victoire galement Martina et se montraient extrmement excits quand elle quittait le nid. Martina, quant elle, ne suivit plus les jars ; elle ne se soucia plus ni de Max ni de Kopfschlitz. En dpit d'une garde attentive du nid, les deux jars volaient beaucoup droite et gauche. Aprs une attaque contre des hommes qui procdaient au contrle du nid, ils poussrent d'intenses clameurs de victoire puis voulurent se chevaucher mutuellement. Celui qui tait dessous partit la nage, de sorte que celui qui tait dessus fut port sur une certaine distance. Le 26 avril 1957, Max adressa Martina des clameurs de victoire si vigoureuses qu'il la mordit au cou, ce qui est un signe d'extrme intensit. Un autre jour, Max et Kopfschlitz furent observs alors qu'ils se faisaient face, comme toujours quand ils voulaient se saillir mutuellement; ils se frapprent alors coups d'aile simultanment, de haut en bas. Il s'ensui88

vit un violent combat du poignet de l'aile, la suite de quoi tous deux allrent terre et, gns, se tinrent quelque distance. Puis ils marchrent l'un vers l'autre et clatrent en intenses clameurs de victoire. J'intervins cet instant en chassant Martina de son nid, sur quoi les deux jars nagrent vers elle et lui adressrent leurs clameurs de victoire. Kopfschlitz s'approcha de Max, qui criait le plus fort, et mordit alternativement son cou et, de faon encore plus agressive, celui de Martina. Dans le combat qui avait prcd, Kopfschlitz avait manifestement gagn. Une semaine plus tard, Martina avait trois oisons. Les jars se rapprochrent alors de la famille et dfendirent bien les poussins. En mars 1958, Martina jouissait d'un peu plus de considration, c'tait l le seul changement par rapport l'anne prcdente. Les enfants ns en 1957 taient encore dans la famille ; les deux jars marchaient le plus souvent en avant et Martina les suivait. Max adressait ses clameurs de victoire galement Martina ; Kopfschlitz rservait les siennes Max. A l'occasion, les deux jars essayaient de se chevaucher mutuellement; la situation se tendait souvent, surtout quand ils se faisaient face et tentaient de se chevaucher par-devant. Max saillissait Martina de faon rpte, Kopfschlitz participait l'pilogue. Une fois, Max voulut chevaucher d'abord Kopfschlitz et saillir ensuite Martina ; une autre fois, tous trois plongrent du cou ensemble, Max saillit Martina puis excuta avec elle l'pilogue d'accouplement. Le mme jour, Odysseus attaqua inopinment Max et Kopfschlitz, qui s'esquivrent devant lui. prsent, Max adressait ses clameurs de victoire plus vivement Martina, mme quand Kopfschlitz venait sa rencontre et voulait crier avec lui. Max chassait beaucoup d'oies et tait en gnral trs agressif. Le 25 mars, on vit l'un des jars saillir Martina. On suppose que c'tait Kopfschlitz, car la saillie fut trs lente et hsitante. Ensuite, le second jars s'approcha; ils accomplirent trois l'pilogue et se baignrent. Les jeunes de l'anne prcdente taient encore dans la famille. Une fois, ils hurent Max au moment o il saillissait Martina. Ce jour-l, Odysseus attaqua Max, le mit en fuite puis chassa une autre oie. partir de la fin de mars, Max et Kopfschlitz reprirent 89

l'habitude de voler vers Odysseus ; Kopfschlitz l'attaquait violemment. En avril, Odysseus tait toujours perscut par Max et Kopfschlitz. Apparemment, les nids des deux familles taient proches l'un de l'autre, car ces attaques avaient toujours lieu pendant la garde des jars. la fin d'avril, Max se fixa presque exclusivement sur Martina. Un violent combat de poignet de l'aile eut lieu le 28 avril entre Max et Kopfschlitz. D'autres oies accoururent et les hurent, mais furent chasses par Max aprs qu'il eut vaincu Kopfschlitz. Ce dernier tait trs faible ; il alla vers la rive en chancelant ; Max fondit encore sur lui, bien qu'il ft tendu, le cou arborant une attitude d'humilit. Il est extrmement rare que, aprs un combat, le vainqueur continue de s'acharner sur le vaincu qui adopte une attitude d'humilit. Finalement, Max abandonna Kopfschlitz, mordit un peu dans sa direction, s'broua et monta la garde. Kopfschlitz se trana jusqu' la rive et rampa dans les buissons. Le lendemain, Kopfschlitz allait et venait, seul, dans une attitude de grande modestie, poussant des cris monosyllabiques trs graves qui ressemblaient, par leur rythme, au sifflement de l'abandon . En outre, il secouait souvent le bec et se nettoyait. Plus tard, il nagea sur les talons de Max, beaucoup plus prs qu'il ne le faisait avant le combat. Aprs la fin de la couvaison, le quatuor tait de nouveau runi et levait en commun un oison. En automne, Max et Kopfschlitz poussaient de concert des clameurs de victoire aussi intenses qu'au printemps. Mais ils semblaient avoir baiss dans la hirarchie, car, lorsqu'ils taient attaqus, ils s'esquivaient plus souvent que par le pass. partir de ce moment, les relations entre les membres du quatuor devinrent de plus en plus imprcises, d'autant plus que les enfants levs par Martina s'taient joints aux clameurs de victoire. Lorsque, le 28 mars 1962, Kopfschlitz disparut (vraisemblablement dvor par un renard en cherchant un nid), Max manifesta d'abord une profonde tristesse, rechercha la compagnie des hommes, se tint plusieurs jours l'cart de sa famille et adopta 1' attitude du poltron . partir du 2 avril, on le vit souvent en compagnie d'une jeune oie cendre, avec laquelle il vcut jusqu'au milieu du mois. Puis il courtisa 90

une autre jeune oie, qui, de son ct, tait courtise par un autre jars, auquel elle donna finalement la prfrence. Au cours des annes suivantes, Max eut diffrentes liaisons avec des jars comme avec des oies. partir de mars 1966, il resta avec une oie et leva deux fois des jeunes avec elle. En mars 1968, il disparut et ne donna plus signe de vie.

lments thoriques

Il semblait inopportun de noyer le lecteur dans un dluge d'informations thoriques avant qu'il ne sache ce qu'est une oie cendre et ce qu'elle fait dans sa vie quotidienne. Aprs en avoir, je crois, bross un tableau expressif, je vais passer maintenant l'inventaire des modes comportementaux dont dispose l'oie cendre; ils sont, heureusement, en nombre fini. Nous appelons thogramme la description systmatique de tous ces modes de comportement ; nous y incluons essentiellement le systme des mouvements instinctifs propres l'espce. L'thogramme est un rpertoire complet de tout ce que l'oiseau peut faire. L'tude de son comportement est relativement simple. Chez les mammifres, surtout chez les primates volus, les mouvements acquis par apprentissage instrumental (oprant conditioning) jouent un rle si important qu'on ne peut esprer dresser un inventaire de tous les modes comportementaux dont un individu est capable. La structure beaucoup plus simple du systme comportemental de l'oie cendre nous permet heureusement de donner un nom un comportement observ, lequel se compose tout au plus de quelques lments identifiables. En d'autres termes, l'thogramme contient une liste peu prs exhaustive de tout ce que peut vouloir une oie cendre.

Le mouvement instinctif
Autrefois, on croyait gnralement et c'est encore parfois le cas aujourd'hui que l'lment de tout comportement animal tait le rflexe, c'est--dire la rponse motrice ou 93

scrtrice un stimulus venant de l'extrieur. La thorie du rflexe eut pour consquence dplorable de donner lieu exclusivement des expriences qui, a priori, visaient la confirmer. En d'autres termes, le systme nerveux central fut expos exprimentalement des stimuli sans cesse nouveaux et presque jamais laiss assez longtemps en repos pour montrer qu'il pouvait aussi agir spontanment sans stimulus extrieur. L'lment de toute prestation nerveuse, chez l'animal, n'est jamais raction pure, mais action et raction la fois. Les cellules excitatrices du cur constituent un exemple connu depuis longtemps: abandonn lui-mme, le tissu nodal du cur fait feu intervalles rguliers et, lui seul, ferait battre le cur rythmiquement, quoique beaucoup plus lentement que le battement normal. Si celui-ci est un peu plus rapide, cela est d au nud sinusal plac devant le tissu nodal, qui a un rythme lgrement plus rapide et le devance de quelques fractions de seconde. Si on coupe la transmission des excitations entre nud sinusal et tissu nodal, ce dernier marque une lgre pause de pr-automatisation puis continue de travailler, bien qu' son propre rythme, un peu plus nonchalant. Une situation analogue prvaut dans presque tous les modes comportementaux lmentaires. On pourrait difficilement citer un seul exemple de comportement qui, aprs une assez longue priode de repos, ne se manifeste spontanment, et il n'y a pas de comportement actif spontan qui, par voie de raction, ne puisse tre influenc par des stimuli supplmentaires. Les centres primaires d'excitation du cur sont aussi, c'est bien connu, sous l'influence du nervus accelerans cordis. Pas toujours, mais le plus souvent, il existe pour un mouvement instinctif une situation spcifique de dclenchement: c'est ce qu'on appelle le mcanisme de dclenchement inn. Cependant, si cette situation dclenchante ne se manifeste pas pendant un certain temps, le mouvement instinctif prend la parole de lui-mme. Cela se traduit d'abord par un abaissement du seuil de raction, et le mouvement peut mme se produire spontanment, sans stimulus dcelable, vide, comme nous disons d'habitude. En outre, aprs un blocage prolong du mouvement ins94

tinctif, l'organisme dans son entier connat un tat d'inquitude. Cela se traduit, dans le cas le plus simple, par une activit tous azimuts et, dans de nombreux cas, par une recherche oriente de la situation dclenchante ; c'est ce qu'on appelle le comportement d'apptence. L'impulsion spontane, c'est--dire interne, et le stimulus extrieur dclenchant s'additionnent. Un mouvement peut se produire avec la mme intensit sous l'influence d'une faible motivation interne et d'un puissant stimulus extrieur et, dans la situation inverse, sous l'influence d'une forte motivation intrieure et d'un faible stimulus extrieur. Par sa spontanit essentielle, tout mouvement instinctif devient motivation du comportement animal. Il existe des mouvements instinctifs trs hautement spcialiss, agencs en de longues chanes, et il en existe de trs simples, semblables des rflexes . Mais, comme je l'ai dit ailleurs, tout mouvement instinctif, mme le plus petit, rsultant d'une ritualisation, a son sige et sa voix dans le grand Parlement des instincts . Cela est particulirement vrai pour les mouvements fonctions multiples que nous appelions autrefois les ractions outils . Ce sont des suites simples et peu spcialises de mouvements qui, comme la marche, la course, le vol, l'action de ronger ou de mordre, sont presque toujours utilises au service d'autres apptences spciales. Mais ce serait une erreur de croire que ces petites activits, frquemment mises en uvre, ne provoquent pas leurs propres apptences spcifiques. Mme en prsence d'une nourriture abondante, une souris prisonnire ronge presque en permanence. Mme -dans un espace trs restreint, un loup doit se librer de ses pulsions de course, etc. La grande spontanit des mouvements fonctions multiples conduit frquemment des actions vide et parfois des phnomnes pathologiques. Etant donn que l'thologiste s'efforce d'lucider la motivation qui, dans chaque cas, domine un animal, il lui faut connatre l'thogramme de l'espce considre en tant que systme. La connaissance des diffrentes motivations, des comportements varis et de leur concurrence est une condition pralable une analyse thologique valable. L'ensemble des possibilits comportementales dont dispose 95

un animal constitue un systme au moyen duquel cet animal est en prise avec les conditions du monde extrieur environnant. Fondamentalement, thologie et cologie sont indissociables. Dans The Behavior of Lotver Animais, un ouvrage dsormais classique, H.S.Jennings a soulign le caractre systmatique des modes comportementaux inns de chaque espce animale. Dans le cas des organismes infrieurs, par exemple les cilis, les amibes ou les flagells, qui ont t les principaux objets d'tude de cet auteur, il apparat clairement l'observateur qu'un animal ne dispose que d'un nombre limit de mouvements. Chacun de ces mouvements est identifiable comme fonction d'un mcanisme particulier, lequel provoque toujours le mme mouvement, avec tout au plus des diffrences d'intensit dcelables. On peut aussi reconnatre avec une relative facilit et une relative sret l'utilit de ces mcanismes pour la conservation de l'espce. Par ailleurs, leur nombre est trop rduit pour fournir des indications sur leur devenir phylogntique.

Caractristiques du mouvement instinctif C.O. Whitman et O. Heinroth sont considrs juste titre comme les pionniers de l'thologie compare : ce sont eux qui ont reconnu que les faons de se mouvoir peuvent caractriser toutes les units systmatiques, qu'elles soient grandes ou petites, tout autant que la formule dentaire ou les caractristiques du plumage. Il est intressant de noter que ni l'un ni l'autre n'ont jamais formul l'hypothse de la nature physiologique des mouvements instinctifs. Comme ils se sont occups presque exclusivement de mouvements instinctifs, ils ont dirig leur attention sur leurs proprits gnrales, surtout sur leur spontanit essentielle. C'est A.F.J. Portielje longtemps directeur du jardin zoologique d'Amsterdam qui, ma connaissance, a formul clairement ce fait. En 1932, j'ai moi-mme crit un ouvrage intitul Considrations sur l'identification des actes instinctifs spcifiques chez les oiseaux. Mme si, l'poque, je ne savais rien des rsultats d'Erich von Holst, de la production endogne des stimuli ni 96

de la coordination centrale, et tenais les actes instinctifs spcifiques pour des effets de rflexes en chane, j'avais pourtant saisi que les mouvements instinctifs possdent une spontanit propre l'espce et peuvent en outre se manifester des degrs d'intensit trs divers. J'ai aussi correctement dcrit 1'activit vide dj mentionne, c'est--dire l'apparition d'un mouvement instinctif sans l'action de stimuli extrieurs adquats. En fait, j'ai compris l'importance de l'observation en voyant comment un jeune tourneau, dans une grande pice vide, excutait toute la srie de mouvements de la chasse, de la capture, de la mise mort et de la consommation d'insectes volants sans que ceux-ci soient prsents. Les stimuli spontanment gnrs et coordonns par le systme nerveux central constituent des sries qu'Erich von Holst qualifie pertinemment de mlodies d'impulsions . La reconnaissance d'une mlodie d'impulsions ne dpend nullement de l'intensit avec laquelle elle se droule. Tous les intermdiaires imaginables existent entre une faible intensit, o les lments sont peine perceptibles, et la pleine intensit dans le droulement des mouvements. Nous reconnaissons la configuration d'une mlodie d'impulsions comme nous reconnaissons une mlodie musicale. Mme lorsque nous n'entendons que des fragments incomplets, notre perception de la forme sait aussitt quelle mlodie cette succession de sons appartient. La perception de la forme est l'appareil physiologique, inn chez l'homme, qui nous permet d'identifier une chane, Ou succession rgulire, de donnes. Quand nous prenons soudain conscience du fait que a ne peut pas tre un hasard , il s'agit d'une prestation originelle de toute notre connaissance du monde extrieur rel. En fait, l'identification d'une combinaison bien dtermine de stimuli extrieurs apparaissant plusieurs fois exactement dans la mme configuration est ancre dans les lois du monde extrieur rel avec une probabilit qui confine la certitude ; en ce sens, cette combinaison ne peut tre un hasard. C'est galement ainsi qu'il faut comprendre la dfinition simple que donne Jakob von Uexkll de l'objet : Un objet, c'est ce qui se dplace en bloc. Le problme bien connu de David Hume, qui exclut apparemment l'induction 97

comme source de connaissance, repose sur l'hypothse errone selon laquelle le monde extrieur ne serait pas structur. Quand, dans un certain nombre de stimuli extrieurs, nous constatons sans cesse une succession fixe de grande complexit, nous ne pouvons faire autrement que de supposer, comme source de ces stimuli, un mcanisme corporel dont la structure intrieure constante est responsable de la succession prcise des informations que nous recevons. Une mlodie ne peut pas tre un hasard : il faut bien qu'il y ait quelqu'un ou quelque chose pour la jouer. Comme l'ont parfaitement vu les psychologues classiques de la forme Christian von Ehrenfels et Max Wertheimer, la mlodie est transposable , c'est--dire que son identification ne dpend ni de la hauteur, ni du timbre, ni du volume des sons, et elle n'est pas compromise par une excution largement lacunaire. Pour le physiologue, ces faits sont importants parce que la suite d'impulsions d'un mouvement instinctif reste identifiable mme dans ces conditions difficiles. Des doutes peuvent surgir chez le profane quant la sret d'une telle identification, surtout quand il voit avec quelle prcision nous dnommons un mouvement instinctif. Dans la mesure o il a l'intention de prendre ce livre au srieux, il lui faut admettre en toute confiance que nous identifions la nef, le cou en querre, le cacardage grondant ou n'importe quel mouvement de son choix avec une probabilit qui confine la certitude. Mais cela ne signifie pas que nous croyions connatre absolument tous les mouvements instinctifs dont dispose une oie cendre. Nous avons connu plus d'une fois le cas o une succession de mouvements caractristique nous sautait soudain aux yeux alors que nous l'avions vue mille fois auparavant sans la remarquer. Nanmoins, nous serions aussi tonn de la dcouverte d'un nouveau mouvement instinctif hautement diffrenci chez l'oie cendre que pourrait l'tre un entomologiste qui rencontrerait en Europe centrale une espce de papillon compltement inconnue.

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La question des rcepteurs C'est prcisment cause de ce caractre identifiable que l'thogramme s'occupe plus des manifestations motrices des mouvements instinctifs que de l'organisation des rcepteurs sur le ct affrent qui en constitue le pendant. Les mcanismes inns de dclenchement qui informent l'organisme de manire qu'il sache quand et avec quelle intensit un certain mouvement doit tre excut ne sont qu'indirectement accessibles dans les conditions d'observation naturelles qui, pour le prsent ouvrage, ont constitu la source la plus importante de savoir. Bien entendu, les mcanismes inns de dclenchement peuvent et doivent tre tudis exprimentalement. Niko Tinbergen l'a fait, explorant trs fond leurs performances, mais surtout les limitations de ces performances. Le peu de renseignements que nous donnons sur le fonctionnement du mcanisme inn de dclenchement ne doit pas conduire en sous-estimer l'importance.

thogramme et cologie
L'cologie est la science des interactions entre un organisme et les lments du milieu qu'il habite : oikos, en grec, signifie habitat. Il est aussi difficile de comprendre ces interactions sans connatre le corps de l'animal, son appareil locomoteur, son pelage, son plumage, ses dents, ses griffes, sa musculature, etc., qu'il est diffcile d'analyser de faon satisfaisante le fonctionnement de tous ces organes sans connatre l'thogramme, c'est--dire l'ensemble de tous les mouvements dont dispose une espce animale. Un manuel de physiologie s'ouvre ncessairement sur la description des structures corporelles dont le fonctionnement doit tre lucid et, le plus souvent, un manuel d'anatomie prsente d'abord les os et les articulations. C'est en effet une bonne stratgie de recherche que de commencer par les don99

nes qui, dans la description du systme et de ses diffrentes parties imbriques, apparaissent le plus frquemment comme causes et le plus rarement comme effets d'autres parties du systme. Le systme des mouvements instinctifs et des mcanismes inns de dclenchement constitue en quelque sorte le squelette du comportement d'une espce animale, dans lequel le rapport des parties peut se modifier comme les lments du squelette le font par le jeu des articulations. Mais ces modifications sont toujours limites, et la connaissance de ces limites savoir ce que l'animal peut et ne peut pas est une condition ncessaire pour comprendre son affrontement aux lments de son oikos. C'est la description de ce systme qu'on appelle thogramme. Son tablissement aussi prcis que possible constitue la condition pralable l'analyse du comportement de toute espce animale volue. Il semble prmatur d'affirmer aujourd'hui qu'il existe des vertbrs pour lesquels on dispose d'un thogramme vritablement complet.

L'tablissement d'un thogramme


Sources d'erreur Il ne suffit pas d'tre familiaris avec toutes les composantes de l'thogramme d'une espce animale pour comprendre son cologie en profondeur. La spontanit de chaque acte instinctif oblige en outre prendre en compte le potentiel instantan spcifique de tous les mouvements si l'on veut percer jour la motivation de l'organisme. Chez les organismes infrieurs, o le nombre rduit des possibilits de mouvement et surtout la raret des interfrences et des mlanges facilitent l'tude, l'analyse des motivations est une tche toujours ralisable, comme l'ont abondamment prouv les travaux de H.S. Jennings. Chez les vertbrs volus, la comprhension de chaque motivation se heurte des difficults dont nous 100

allons parler. Les mouvements instinctifs gntiquement programms peuvent interfrer mutuellement, c'est--dire apparatre sous forme de mlanges. En outre, le processus de ce qu'on appelle la ritualisation rend l'analyse plus difficile en crant, comme nous allons le montrer immdiatement, de nouvelles motivations. Les processus d'apprentissage Quand le chien de Pavlov apprend saliver sur un coup de sonnette, il ne s'agit que du remplacement d'un stimulus inconditionnel par un stimulus conditionnel, savoir le remplacement du got de la viande par un coup de sonnette. Quand, en revanche, un lphant de cirque souffle dans une trompette un signal donn, il accomplit ainsi un mouvement dont il n'est capable que s'il est dress. Des mammifres infrieurs, dj mais surtout les primates , sont en mesure de matriser une foule de ces mouvements labors appris. Le ttonnement de divers mouvements puis le choix de celui qui russit sont qualifis d'operant conditioning (apprentissage instrumental). Un coup d'il sur la littrature spcialise montre clairement que de trs nombreux psychologues identifient l'apprentissage pur et simple l'operant conditioning, c'est-dire un processus o une suite de mouvements est acquise, et qu'ils tiennent ce processus pour la forme typique et la plus frquente de l'apprentissage. Il faut bien constater que l'apprentissage de mouvements labors n'existe pas chez les oies cendres. Elles apprennent des itinraires qui, dans leur ensemble, quivalent la gographie des continents, elles apprennent des douzaines, voire des centaines de physionomies pour distinguer leurs congnres, elles apprennent identifier de nombreuses plantes et leurs qualits gustatives, elles apprennent ne pas atterrir sur une couche de glace trop mince, bref, elles apprennent une foule de choses, mais elles n'apprennent pas de mouvements labors. Martina n'a jamais appris allonger un peu ses pas en descendant l'escalier. Le seul mouvement que j'aie jamais vu chez une oie cendre et qui soit peut-tre tributaire de l'apprentis101

sage instrumental est le passage en vol de la fentre de ma mansarde, plus troite que l'envergure de l'oie (voir p. 34). Le mouvement intentionnel, l'lment qui permet aux vertbrs suprieurs d'accomplir des mouvements labors, n'existe manifestement pas chez les oiseaux. Dans une srie d'expriences malheureusement jamais publies, W. Beckwith s'est efforc d'inculquer un colvert le branlement intentionnel de la tte. On voit trs bien quand un oiseau s'apprte secouer la tte car le plumage de la tte se hrisse lentement. cet instant, Beckwith jetait un morceau de pain au canard pour rcompenser son intention de branlement. Il russit certes obtenir du canard quelques mouvements de cou tranges et non coordonns, mais jamais un mouvement coordonn. Ce qu'accomplissaient les oiseaux, c'tait apparemment la dernire approche d'un mouvement labor qui leur demeurait inaccessible. Malheureusement, Beckwith ne m'a communiqu que verbalement ce rsultat trs intressant. Comme comportement exploratoire, je me contenterai de mentionner le grignotage grce auquel l'oie choisit le mouvement le mieux adapt la nourriture qui se prsente (arrachage, dpouillement, etc.). Cependant, ces mouvements ne sont pas appris, mais srement programms. Tout autre apprentissage ne dtermine que la situation dclenchante, mais ne faonne pas le comportement dclench. La masse des choses apprises peut tre, il est vrai, trs importante : comme nous l'avons dit, une oie peut apprendre distinguer une infinit de caractristiques individuelles chez ses congnres et se rappeler en permanence les rapports sociaux qu'elle entretient avec eux ; mais les mouvements qu'elle leur adresse conformment la hirarchie restent fondamentalement des expressions programmes.

Les rares mouvements qui aient une motivation simple Au dbut, les thologistes croyaient que les diffrentes motivations, souvent contradictoires, du comportement instinctif s'excluaient automatiquement l'une l'autre. Mon matre Julian Huxley, par exemple, crivit que l'homme, comme 102

l'animal, ressemblait un navire qui serait command par plusieurs capitaines. Sur le navire humain, tous les capitaines restent sur le pont et donnent leurs ordres simultanment. Parfois, les dcisions qu'ils prennent ensemble sont meilleures que celles qu'ils auraient prises individuellement, mais souvent leur dsaccord rend impossible le bon pilotage du navire. Les commandants du navire animal, en revanche, ont conclu un gentlemen's agreement en vertu duquel tous les autres disparaissent quand un nouveau commandant prend la parole sur le pont. Cette comparaison n'est valable que si le mcanisme de l'admission de la valeur prioritaire aide la ralisation intgrale de la plus forte des motivations en conflit. Dans de nombreux cas, l'admission de la valeur prioritaire se rapporte de grandes catgories de comportement, comme le choix entre la prise de nourriture et la surveillance. Nous ne connaissons qu'un seul cas o le double feed-back reste en conflit et o, par consquent, le mcanisme d'admission de la valeur prioritaire est surmen ou dconnect : celui du conflit entre l'envie d'attaquer et l'envie de fuir, et cette situation se prsente souvent. un niveau d'intgration infrieur, les mcanismes de diffrents mouvements instinctifs entrent souvent en concurrence immdiate. Le conflit peut tre port si loin vers la priphrie que des organes tout entiers travaillent les uns contre les autres, comme c'est le cas par exemple chez le cichlid Etroplus maculatus, qui, la tte tourne vers l'adversaire, en conflit entre la fuite et l'attaque, s'efforce de nager vers l'avant avec sa nageoire caudale mais nage vers l'arrire avec, ses nageoires pectorales. Il s'agit l d'une exception ; le plus souvent, le combat entre deux mlodies d'impulsions se joue dans le systme nerveux central. Comme le montre fort bien Erich von Holst, il se produit alors des nages assez fonctionnelles grce une relative coordination des diffrentes mlodies d'impulsions, laquelle nous donne une ide de la manire dont sont nes, en phylogense, les coordinations absolues qui nous sont familires sous forme du pas, du trot et du galop de nos animaux.

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L'analyse des motivations selon Tinbergen Chez les animaux volus, l'interfrence entre les modes comportementaux d'origine endogne s'effectue de manire diffrente. Il y a de nombreuses annes, Nikolaas Tinbergen (fig. 6) a labor une mthode permettant de dcouvrir les impulsions indpendantes qui sont la base d'un mode comportemental compos de plusieurs motivations. On lche d'abord la bride sa propre perception de la forme et on essaye de dcrire directement les mouvements connus voqus par cette perception, par exemple l'attaque et la retraite d'un jars excit. Cette analyse du mouvement est suivie d'une analyse de la situation. On constate par exemple que le partenaire attaqu du jars inspire parfois la crainte, mais n'en fuit pas moins le combat. En troisime lieu, on consigne le comportement qui suit l'expression mle.

Fig. 6 : Nikolaas Tinbergen (n en 1907).

Si donc un jars prend la position montre sur la fig. 7c, nous voyons immdiatement que celle-ci se trouve assez exactement au milieu de celles des fig. 7b et 7d. Nous supposons donc que des motivations d'attaque et de retraite existent simultanment chez l'oiseau. Si cette interprtation est correcte, elle doit correspondre la situation du moment : le jars qui fait face doit tre d'une force peu prs gale (analyse de 104

situation). Troisimement, le comportement de l'oiseau doit pencher autant vers la fuite que vers l'attaque. L'exprience montre que l'tudiant qui l'on essaye d'enseigner cette mthode est du par sa banalit. Il a l'impression de ne rien apprendre qu'il ne sache dj. L'attitude menaante de l'oie cendre est une bonne illustration de cette situation.

Fig. 7 : Menace, de plus en plus teinte de motivations de fuite de </ </.

Mais il y a des modes comportementaux mls o sont l'oeuvre trois motivations ou mme davantage. La moindre forme ritualise de comportement doit tre value comme un mouvement instinctif autonome qui se mle au comportement que nous observons. L'analyse de motivation n'est alors plus si simple. Nanmoins, comme presque toujours quand on tente d'analyser des processus biologiques, c'est une stratgie lgitime que de simplifier autant que possible cette analyse de motivation au dbut de la recherche. Tinbergen et ses lves l'ont fait au dbut de leurs tudes sur diverses espces de mouettes en n'attribuant aux comportements observs que trois motivations possibles: le sexe, l'agression et la fuite. Dans la pariade des mouettes, qui, du point de vue de la motivation, est effectivement trs simple, cette dmarche ne recle pas de source d'erreur essentielle. Quand les observateurs du comportement de ce groupe d'oiseaux leur dnient tout instinct social , ils ne commettent pas une grosse erreur. Les modes comportementaux ritualiss des larids peuvent tre rapports purement et simplement ces motivations et ne possdent qu'une faible indpendance dans le grand Parlement des instincts. Nous nous heurtons maintenant une difficult de l'analyse de motivation qui nous occupera davantage quand nous traiterons de la hirarchie l'intrieur du groupe. L'allongement du cou, tel qu'il est reprsent par exemple sur la fig. 7a ou dans 105

le chapitre sur les mouvements de l'agression de rivalit (fig. 74), reste ambigu sur l'image, car la faible dviation qui distingue le cacardage, c'est--dire la salutation sociale, de l'attaque n'est pas visible de profil. Sur les fig. 87 89 (p. 229-230), on voit nettement que l'allongement du cou marque la salutation et non l'attaque cause de la position dtendue de l'oie laquelle il s'adresse.

La ritualisation Chez de nombreux vertbrs poissons tlostens, oiseaux et mammifres , il existe un phnomne qui modifie les mouvements instinctifs dans leur fonction et en cre mme de nouveaux. Dans la plupart des cas, la modification de la fonction s'effectue de telle sorte qu'un mouvement servant initialement l'affrontement avec le milieu devient un signal. L'observateur non prvenu qualifie souvent de crmonie le mouvement instinctif devenu mouvement d'expression. D'un point de vue anthropomorphe, la fonction est facile identifier. Quand un grbe hupp remonte des profondeurs du lac des matriaux de nidification et les prsente son conjoint, mme un homme naf comprend le message : Viens, nous allons faire un nid ensemble (fig. 8).

Fig. 8 : Grbes hupps s'offrent mumuellement et symboliquement des matriaux de construction du nid.

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metteur et rcepteur appartiennent un systme de communication. Au signal mis doit correspondre un rcepteur phylogntiquement programm de mme manire, par lequel il est slectivement reu et qui y rpond judicieusement dans une optique de conservation de l'espce. La naissance d'un tel systme commence le plus souvent du ct rcepteur, un certain mouvement ayant un effet contagieux , ce qui est souvent qualifi de social induction en psychologie comparative une expression vide qui prtend tre une explication ! Pour le spcialiste de physiologie compare, ce phnomne signifie qu'un rcepteur dtermin est phylogntiquement prprogramm pour le stimulus extrieur. Wolfgang Wickler qualifie ce phnomne de smantisation (du grec sema, signe ). On comprend aisment que la smantisation ait pour consquence qu'une pression slective s'exerce sur tous les constituants des modes comportementaux concerns, pression qui vise leur renforcement et aussi la clart du signe. Cette pression slective, son tour, a pour consquence ce qu'on appelle l'exageration mimique de trs nombreux mouvements. L'exemple classique d'un tel phnomne de ritualisation est 1' invitation manger bien connue du coq domestique. Comme chez beaucoup d'oiseaux, l'action de manger exerce un effet contagieux sur la poule ; cet effet est dj enclench par le bruit du bec sur le support de la nourriture, comme le savent les paysannes. J. Effertz a install des petits poussins de poule domestique sur un support dont l'cho amplifiait fortement leur picorage. Il a ainsi obtenu une augmentation significative de leur fringale. Quand l poule leader et aussi le coq renforcent leur bruit de picorage : tac-tac-tac, alors toutes les poules accourent, dit Wilhelm Busch. Ce que nous appelons le cou en querre a pour origine un phnomne typique de ritualisation. Dans sa forme accomplie, il signifie qu'un jars invite une oie l'accompagner pas pas dans la qute quotidienne de nourriture. En l'absence de ritualisation, le jars alterne d'abord l'attitude du poltron, qu'il garde plus ou moins longtemps en cheminant, et l'attitude du regard vers le bas dans la recherche de nourriture. Dans un processus qui est pour nous provisoirement nigmatique, ces 107

deux mouvements se fondent, et le phnotype du mouvement global est en quelque sorte fix dans une copie prcise qui est prsent programme dans le gnotype. La gntique connat le phnomne de la phnocopie, lorsque le phnotype, par la rencontre fortuite de stimuli internes et externes, produit le mme mouvement que celui qui est dj enregistr dans le gnotype. Si donc nous voyons une oie progressant dans l'attitude du poltron regarder une ou deux fois vers le bas en baissant le bec presque la verticale, cela est sans signification. Mais si nous observons que la combinaison attitude du poltron et regard vers le bas dure assez longtemps, et qu'elle est lie de surcrot la progression exactement parallle des partenaires, nous devons en conclure qu'un nouveau mouvement est alors l'uvre. Cette fusion fixe d'lments de mouvements l'origine indpendants se retrouve sans cesse dans la ritualisation. Tandis que le cou en querre , en tant que mouvement ritualis, se distingue clairement des modles non ritualiss qui sont sa base, il existe pour d'autres mouvements toutes les transitions imaginables entre le mouvement non ritualis et son driv ritualis. L'immersion du cou chez le jars, qui, dans sa forme ritualise, est devenue le prologue de l'accouplement, n'a que peu chang de forme au cours de ce processus. Quand nous voyons un jars fouiller les fonds aquatiques vers la racine des joncs, nous pouvons juste titre considrer l'immersion de son cou comme un mouvement autochtone. Si, en plongeant de la tte, il louche une fois en direction d'une oie, nous ne parlerons pas encore de mouvement ritualis. Mais les rfrences une femelle peuvent se multiplier et nous n'avons aucun moyen de quantifier la part de motivations qui relve de la fouille vritable du fond et celle qui relve de la pariade dans ce mlange.

L'empreinte Par empreinte, on entend un processus d'acquisition qui lie le comportement un objet dtermin. Il est usuel de parler de l'empreinte d'une oie envers l'homme, mais cette formula108

tion est propre induire en erreur. Il ne s'agit jamais que d'un systme comportemental trs prcisment circonscrit qui se fixe sur une catgorie dtermine d'objets. L'empreinte se distingue par plusieurs points des autres processus d'acquisition. Premirement, il n'est pas besoin de rcompense (reinforcement) : la simple exposition passive de l'organisme un ensemble de stimuli est suffisante pour fixer la relation celui-ci. Une deuxime caractristique de l'empreinte est sa nature irrversible, ou tout au moins l'extrme difficult qu'il y a l'annuler. La troisime caractristique du processus de l'empreinte est sa limitation des phases bien dtermines du dveloppement, qui n'excdent que rarement quelques heures. Nous avons dj rencontr un exemple d'empreinte, savoir l'empreinte de suite chez les jeunes oies cendres (p. 14-15). Que celle-ci fasse mrir un comportement qui entrane beaucoup d'autres processus d'empreinte peut tre ici nglig. Une proprit remarquable et difficilement explicable de l'empreinte est qu'elle se rapporte toujours l'espce et non pas l'individu dont manent les stimuli imprgnants. Friedrich Schutz a imprgn des colverts mles envers des tadornes et d'autres espces en les laissant grandir quelques semaines en compagnie d'un individu de chaque espce. Ensuite, ces animaux ont t lchs sur le lac Ess parmi des centaines d'anatids d'espces les plus diverses. Au printemps suivant, les canards choisissaient toujours un animal de l'espce envers laquelle ils taient imprgns, mais jamais l'individu avec lequel ils avaient t levs. L'exemple le plus bizarre d'abstraction de l'espce imprgnante par l'individu imprgn m'a t fourni par le premier choucas que j'aie moi-mme lev. Quand il devint sexuellement mature, au bout de deux ans, il tomba amoureux d'une tendre petite fille aux cheveux bruns qui habitait la localit voisine. Comment le choucas a-t-il bien pu identifier l'Homo sapiens sous l'aspect de deux tre humains si diffrents, voil qui demeure parfaitement mystrieux. La dualit des processus d'acquisition, le rapport prcoce et irrversible l'espce du soigneur et le caractre interchangeable de cette personne en tant qu'individu sont des lments trs importants pour notre pratique ducative des oies. Une 109

oie dont la raction de suite a une fois t fixe sur un homme peut sans problme tre prise en charge par un autre homme, surtout si les deux hommes se passent le relais en guidant l'oiseau ensemble pendant quelques jours. Mais un oison qui a suivi sa mre oie ne serait-ce que quelques minutes peut difficilement tre amen suivre un homme. Quand on connat le grand pouvoir qu'exercent habituellement l'apprentissage et l'habitude, on ne cesse de s'tonner du caractre dfinitif et irrversible de l'empreinte. L'ge ontogntique o se situe l'imprgnabilit d'un systme comportemental semble n'avoir aucun rapport avec celui o le mode comportemental considr se manifeste pour la premire fois. L'empreinte peut intervenir des mois, voire des annes, avant le dclenchement de l'action, ou quelques minutes seulement auparavant. C'est ainsi par exemple que la phase dans laquelle intervient l'empreinte des ractions sexuelles chez le choucas se situe bien avant que ne se fixent les ractions de suite sur l'animal parental ou sur le soigneur humain. Les stimuli que doit mettre l'objet pour fixer sur lui l'empreinte sont manifestement trs divers chez les diffrents animaux et pour les diffrents systmes comportementaux. Chez le colvert, comme l'a montr exprimentalement Eckhard Hess, l'objet doit avoir peu prs la grosseur d'un colvert et s'loigner du caneton, qui se trouve dans l'tat psycho-physique du sifflement de l'abandon, une vitesse dtermine. Peter Klopfer a constat chez le canard carolin (Aix sponsa) que l'empreinte intervient avant mme que les canetons ne quittent le nid, et cela par l'alternance rpte du sifflement de l'abandon et du cri de prise de contact vocal de la mre suite. Un tel dialogue joue trs vraisemblablement aussi un rle chez l'oie cendre. Quand je ramnageai l'Institut de Seewiesen, je construisis un appareil qui devait diriger de faon idale l'empreinte de petites oies cendres envers un objet de substitution, et cela sans aucune intervention humaine. Dans un vaste enclos, une poule couveuse artificielle munie d'un haut-parleur se dplaait en rond l'extrmit d'un long bras de levier. Les petites oies cendres en prsence de ce leurre apprirent, il est vrai, 110

utiliser la poule artificielle comme source de chaleur, mais elles ne manifestrent aucune raction de suite, alors que, dans les expriences de E. Hess, les canetons suivaient bien un leurre analogue qui se dplaait en cercle. L'observation de mon propre comportement l'gard des jeunes oies me fournit un rsultat que j'eus honte par la suite de ne pas avoir prvu. On rpond bien involontairement aux pleurs du poussin, et l'une des proprits essentielles de l'empreinte est que la voix de l'objet imprgnant doit retentir en rponse au sifflement de l'abandon. Si l'on empche tout processus d'empreinte en levant isolment l'animal d'exprience (exprience dite de Kaspar Hauser ), on obtient des oies cendres qui ont peur de leurs semblables et ne veulent pas avoir affaire eux. Si l'on place ensemble dans un enclos deux oies cendres ainsi perturbes, elles s'en accommodent du mieux possible en s'installant dans deux coins opposs. Les ractions qu'elles manifestent envers leurs congnres sont remarquablement anarchiques. Le tableau clinique ressemble la perturbation qu'on appelle autisme chez l'homme. Fritz Riemann, un psychiatre de Munich, nous demanda un jour la suite d'un bref change d'expriences : Vos "Kaspar Hauser'' manquent-ils de tact? Helga Mamblona-Fischer et moi-mme nous regardmes berlus, car c'est exactement le dfaut de ces animaux-l. Us se mprennent sur les mouvements expressifs et font par exemple des tentatives de pariade envers de puissants jars .qui s'approchent dj d'eux avec d'intenses gestes de menace. L'interprtation que nous donnmes initialement de cette comprhension dfectueuse des mouvements expressifs des congnres fut la suivante : si tous les mouvements de l'thogrammc sont parfaitement inns chez l'oie, leur signification doit cependant tre apprise. Comme l'exprience ultrieure nous le montra, cette interprtation tait fausse. Les oies cendres comprennent les mouvements et les cris expressifs de leurs congnres de faon inne, de la mme manire qu'elles peuvent les exprimer elles-mmes ; aucun processus d'acquisition ne leur est ncessaire en la matire. Nanmoins, si les Kaspar Hauser ne rpondent aucun des stimuli provenant 111

de leurs congnres, cela vient du fait qu'ils sont profondment perturbs. J'ai pu rfuter mon hypothse initiale grce l'exprience suivante, simple encore que pnible. Juste avant l'closion des oisons, trois ufs d'oie cendre furent confis des hommes extrmement amicaux envers les animaux qui avaient pour mission de dvelopper trs consciencieusement leur contact social avec les poussins, mais en les isolant rigoureusement de toutes les autres oies. Les trois oies furent lches Seewiesen alors qu'elles avaient un peu plus d'un an. Elles ne manifestrent rien de l'insolence des Kaspar Hauser et trouvrent immdiatement le contact avec les autres oies. Contrairement toute attente, deux d'entre elles, Wipa et Inga, se marirent ensemble, ce qu'on peut expliquer par le fait que ces deux oies, dans leur tentative de trouver le contact avec l'homme, frquentaient souvent le terrain de jeu des enfants, ce qui leur avait donn l'occasion de faire connaissance. Wipa, qui avait t lev dans le parc de l'Institut Mittelstaedt de Seewiesen, prsentait une faible anomalie d'empreinte. Tandis qu'il avait des ractions sexuelles parfaitement normales, son comportement agressif s'tait fix sur les pare-chocs des Volkswagen, ce qui plus tard causa la mort de cet oiseau. Nous avons eu beaucoup de chance dans le choix de notre objet d'tude, car les oies cendres leves par l'homme ne voient leur vie instinctive influence que dans la mesure o elles acceptent l'homme comme substitut parental et, plus tard, comme partenaire social. Mme des espces voisines comme l'oie des moissons (Anser f a b a l i s ) ont tendance prsenter des perversits beaucoup plus fortes quand elles sont leves par l'homme, et cela est encore plus vrai avec la nette (Branta leucopsis). Chez cette dernire espce, les individus levs par l'homme se distinguent souvent normment de ceux qui sont rests avec leurs parents biologiques.

thogramme I

L'thogramme complet d'une espce animale englobe des modes comportementaux d'ampleur extrmement diverse (de degr de complexit trs variable). Ces diffrences de complexit concernent aussi bien le ct affrent que le ct effrent du mode comportemental, c'est--dire aussi bien la combinaison de stimuli dclenchant le mouvement que le mouvement lui-mme. La complexit du mcanisme dclenchant et celle des mouvements qu'il met en branle sont parfaitement indpendantes l'une de l'autre. Nous connaissons des modes comportementaux qui se composent d'un seul mouvement instinctif, c'est--dire d'une seule coordination de mouvements, mais qui sont dclenchs par des combinaisons de stimuli trs nombreuses et trs diverses, comme par exemple le sifflement de l'abandon, les pleurs ou le rflexe de la fermeture de la paupire (quand une oie cendre voit qu'un objet pourrait toucher la surface de son il, ce simple lment comportemental intervient). D'un autre ct, il existe des modes comportementaux fonctionnellement unifis dans lesquels de nombreux mouvements programms au niveau du systme nerveux central sont rassembls en une unit fonctionnelle. Le dclenchement peut alors tre trs simple ou trs complexe. Il est tout fait impossible de tracer une limite nette entre les units comportementales simples et celles qui sont composes. En effet, on passe progressivement des comportements les plus simples aux processus les plus intgrs, et cela aussi bien du ct du dclenchement que du ct du mouvement visible. Les units de l'thogramme ne sont donc pas toujours juxtaposes ; elles sont aussi en partie hirarchises. En consquence, les concepts descriptifs des diffrentes units appartiennent aussi diffrents niveaux physiologiques ; Erich von Holst a forg le concept de terminologie adquate de niveau . Les diffrents 113

niveaux physiologiques se rapportent leur tour diffrents objectifs fonctionnels. La recherche d'une femelle ou la conduite des jeunes exigent des modes comportementaux d'un niveau plus lev que lorsqu'il s'agit simplement de se dbarrasser d'une mouche importune.

Le processus

de

l'closion

Les premiers modes comportementaux que l'on puisse observer chez une jeune oie cendre se manifestent ds l'uf. Avant mme l'closion, le poussin natre entre en communication avec les parents, car le pre se prsente au nid en cet instant, alarm peut-tre par les manifestations sonores des jeunes, moins que ce ne soit par l'attitude de la mre. Au cours des 28 30 jours que dure la couvaison, l'embryon se dveloppe en grande partie au dtriment de l'albumen. Le vitellus n'est mis contribution que juste avant l'closion et immdiatement aprs. La chambre air s'agrandit peu peu, et l'oison occupe finalement la place comprise entre cette dernire, l'extrmit aplatie de l'uf et le vitellus, qui n'a pas encore beaucoup diminu. L'embryon se prsente dans une position bien prcise : le cou est pli largement vers l'avant, la courbure de la nuque tourne vers le ple aplati de l'uf; la tte est place sous l'aile droite, dans le creux de l'aisselle, de manire que le bec se trouve en arrire dans le plan de l'paule et du dos ; le haut du bec, le diamant et le dessus de la tte tant comprims contre la coquille de l'uf vers la droite (fig. 9)- Nous ne savons pas s'il existe des positions d'closion symtriques: aucune tude n'a t mene sur ce sujet. La pointe du bec avec son diamant touche directement la coquille non loin de l'endroit o le chorion adhre. La courbure de la nuque et le dessus de la tte sont contigus la chambre air. Quand le diamant perfore le chorion, bec et narines parviennent dans la chambre air. La respiration pulmonaire s'tablit ainsi, et les 114

manifestations sonores commencent simultanment. ce stade, l'oison natre dispose dj des pleurs, du cri de prise de contact vocal et du cri d'endormissement. Les pleurs sont dclenchs quand l'uf se refroidit et que surgissent des obstacles, par exemple lorsque l'oison reste coinc cause du desschement du chorion. Quand on s'adresse l'uf avec des sons d'une hauteur adquate, l'oison rpond d'abord par un cri de prise de contact vocal dissyllabique, plus tard par un cri polysyllabique. Quand l'uf, aprs avoir t refroidi, est rchauff, on entend les trilles du cri d'endormissement. L'oison met ces trois manifestations sonores avant mme que la coquille ne soit perfore, ds que les narines sont parvenues dans la chambre air.

Fig. 9 : Position du poussin dans l'uf au dbut du processus d'closion. (Le poussin est mort juste avant d'clore).

Fig. 10: La coquille de l'uf est perfore de l'intrieur par pression du diamant.

Le soigneur zl est enclin en conclure que l'oison est compltement clos et veut le dbarrasser de sa coquille. Il ne faut l'aider en aucun cas, car, ce stade, le vitellus, qui a encore un diamtre de 2,5 3 cm, est situ en avant du ventre. C'est seulement quand l'oison a respir assez longtemps par les poumons et qu'il a piaill que le diamant, comprim contre la coquille par la musculature de la nuque qui s'tire, fait cder sa rsistance (fig. 10). Le diamant est une vritable dent, recouverte d'mail, que possdent la pointe du rostre la plupart des reptiles et presque tous les oiseaux. L'expression courante selon laquelle l'uf est alors picor peut induire en 115

erreur, car l'animal n'a pas la place de d o n n e r un coup de bec. Au moyen du diamant, qui touche la coquille de l'intrieur, il fait sauter celle-ci vers l'extrieur. Les premiers clats de la coquille perfore sont toujours dirigs vers l'extrieur. Le m o u v e m e n t de pression vers l'extrieur exerc par la pointe du bec fait tourner l'embryon autour de son axe longitudinal, de sorte q u e la pointe du bec fait apparatre sur la coquille un chapelet circulaire de points de perforation (fig. 11); puis, quand le t r o p i q u e du c a n c e r (comme dit O. Heinroth) est perfor, l'tirement du dos et de la n u q u e soulve la calotte borale (rgion polaire et zone tempre). La tte apparat alors au bord de la calotte australe. Mme cet instant, le vitellus de l'oie cendre n'est pas encore compltement rsorb, ni le nombril c o m p l t e m e n t ferm.

Fig. 11 : La coquille est perfore annulairement par rotation de l'oison.

Jusqu' ce stade, ce sont presque exclusivement les muscles extenseurs du cou, de la nuque et du dos qui o n t fourni le principal travail d'closion. C o m m e n c e alors une opration critique, car l'anneau ombilical se dplace pour la premire fois vers l'avant contre le chorion. Normalement, le nombril est dj ferm ce m o m e n t , mais l'anneau ombilical est toujours constitu d'une large bague de tissu m u q u e u x embryonnaire, qui se rtrcit et sche toutefois rapidement ds l'instant o elle n'est plus en contact avec le chorion. Des incidents d'closion peuvent survenir ce niveau. Quand tout va bien, un m o u v e m e n t d'extension des deux jambes pousse le petit oiseau vers l'avant hors de la coquille. Le dlicat anneau ombilical entre alors en contact avec les matriaux du nid et se ratatine en l'espace de quelques minutes.

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La locomotion
La course et la marche On ne sait pas si les anctres des oiseaux marchaient en posant alternativement le pied droite et gauche, ou bien s'ils sautillaient des deux jambes. Il est tout fait possible que les reptiles arboricoles aient sautill des deux jambes pour passer d'une branche l'autre, avant que ne s'en spare le tronc des oiseaux. Je suis enclin considrer la marche alterne comme le mode de locomotion originel des oiseaux et de leurs anctres. Un seul fait peut tre avanc l'encontre de cette hypothse: dans l'ontogense de la locomotion des oiseaux, nous ne rencontrons pas une seule espce qui sautille des deux jambes l'tat adulte aprs avoir pratiqu transitoirement la marche alterne au cours des stades de son dveloppement. Mais les informations de l'ontogense sont ambigus. Nous connaissons en effet des passereaux, comme le corbeau et l'alouette, qui sautillent quelque temps des deux jambes aprs avoir quitt le nid, mais qui pratiquent plus tard l'avance alterne des deux jambes. Ces oiseaux ne connaissent pas le vritable t r o t . Chez les oies, la marche lente des deux jambes est la forme la plus habituelle de locomotion, les deux pieds ne quittant jamais le sol en mme temps. En cas de vive excitation, par exemple en cas d'attaque ou de fuite, la marche se transforme en course (fig. 14). La course des anatids, des gallinacs et de beaucoup d'autres oiseaux, surtout des ratites, est un trot authentique. Le passage du pas au trot est tout aussi net que chez les mammifres longues jambes. En revanche, la course des oiseaux chanteurs n'est pas un trot, mais un pas extrmement rapide. Les ongles trs longs et peu recourbs des doigts postrieurs, comme on en trouve chez les coureurs les plus rapides tels que pipits, alouettes, bergeronnettes, etc., jouent ici manifestement un rle. Je dfinirais le vritable trot par le fait que l'oiseau se dtache compltement du sol chaque pas, le pied arrire le quittant avant que le pied avant ne le touche. 119

tant donne que les oies et beaucoup d'autres oiseaux interrompent le processus d'closion pour goter le repos nocturne, il est difficile d'indiquer avec prcision le m o m e n t o un oison peut se tenir sur ses deux jambes et celui o il peut

Fig. 13 : En schant, les gaines des plumules clatent et le poussin parat beaucoup plus gros grce son duvet. Le diamant, qui t o m b e quelques jours plus tard, est ici bien visible.

marcher. Habituellement, il y parvient au cours de la matine qui suit la date de l'closion. L'oison, qui se tient au bord du nid devant l'oie, regarde de tous cts et, quand sa mre reste trop longtemps muette et immobile, met le sifflement de l'abandon. L'oie y rpond par le cri de prise de contact vocal ; ainsi s'accomplit, en peu de temps, le processus de l'empreinte, grce auquel le jeune enregistre l'espce de l'animal parental, mais non encore l'individu. A cet ge, les oies cendres se joignent indiffremment d'autres poussins ou des parents trangers. On peut tout aussi bien les amener saluer un tre vivant qui n'est pas de leur espce. Aprs l'closion, l'oie limine les restes de coquille. Quand, pour quelque raison que ce soit, ce nettoyage est nglig, il peut arriver que la moiti aplatie de la coquille vienne coiffer un uf moins avanc et touffe l'oison en train de natre.

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Fig. 12 : Par des mouvements d'extension, l'oison soulve le ple arrondi de l'oeuf. Ds l'instant o la tte est libre, l'organe de l'quilibre commence fonctionner et le sommet du crne est dirig vers le haut.

L'oison ne peut pas encore lever la tte, mais il commence la maintenir en quilibre, le sommet du crne dirig vers le haut (fig. 12). Si l'on s'adresse alors l'oison dans un registre vocal appropri, on voit qu'il tente de soulever la tte, de raidir la nuque ; en d'autres termes, l'oison essaye dj de saluer. Ds que la tte est porte un tant soit peu librement, la raction de la recherche d'un refuge commence : l'oison,-qui est dcouvert, se met en qute d'une protection en se tranant sur les deux jambes. Juste aprs l'closion, l'oison apparat plus humide qu'il n'est en ralit. Cette impression est due au fait que chaque plumule est incluse dans une mince gaine de kratine qui devient cassante en schant et qui tombe quand le poussin remue. Le duvet se dploie alors immdiatement; grce au frottement qui intervient entre le plumage de la mre et celui du poussin, les plu'mules sont en quelque sorte charges d'lectricit, de sorte que leurs pointes, qui se repoussent mutuellement, s'loignent les unes des autres et s'cartent du corps (fig. 13). C'est ce qui donne l'aspect duveteux et assure en m m e temps les proprits hydrofuges du plumage. Les poussins qui naissent isolment doivent tre frotts avec un tampon d'ouate, de manire provoquer artificiellement l'apparition de cette lectricit.

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Tous les anatids que je connais, mme ceux qui sont le mieux adapts la nage, sont plus ou moins capables de trotter, mme s'ils marchent en se dandinant avec peine une allure plus lente. Les espces hautes jambes pturant dans les prs trottent excellemment; le cropse (Cereopsis novae hollandiae) est particulirement dou. Au trot, les oies cendres peuvent aussi courir trs vite ; il est noter que le dandinement autour de l'axe longitudinal, que l'on peroit nettement la marche, disparat compltement au trot. L'allure est alors si rapide qu'un homme a du mal suivre la course. Les vitesses de course maximales s'observent chez les oies qui muent lorsqu'elles fuient vers l'eau ou recherchent un couvert. Tant que les mains et les bras sont en mue, l'oie manifeste une extraordinaire rpugnance utiliser ses ailes. Les moignons des plumes sont apparemment trs vulnrables, et une blessure peut entraner une malformation permanente de la plume concerne. Si l'on poursuit une oie cendre qui mue de ses rmiges, il peut arriver qu'elle fasse des sauts de plusieurs mtres au lieu de se servir de ses ailes. Ce comportement de la fuite rapide pied, visant mnager les ailes, se maintient chez les oies qui, amputes d'une main depuis de longues annes, sont devenues inaptes au vol. Chez elles, il est difficile d'obtenir le maximum de rapidit la course quand elles ne sont pas en mue, car les mouvements de l'envol sont dclenchs avant que cette vitesse ne soit atteinte, ce qui a pour effet d'interrompre brusquement la course de l'oie. C'est pourquoi les oies amputes qui ne sont pas en cours de mue sont plus faciles capturer que celles qui muent. La rpression de l'envol par apprentissage impose dans presque tous les zoos par une inaptitude au vol prolonge est beaucoup plus forte chez les oies et chez les cygnes que chez les petits anatids moins intelligents. Les sarcelles amputes, par exemple, n'apprennent jamais qu'elles ne peuvent pas voler. Les oies peuvent aussi sauter des deux jambes. Quand un obstacle lui arrivant la hauteur de la naissance du cou lui barre le chemin, l'oie le regarde plusieurs pas de distance, en fixe le bord suprieur, la tte rentre et le cou tremblant de 120

Fig. 14 : Le pas et le trot.

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tension. Une fois devant l'obstacle, elle s'arrte, fixe son bord suprieur des deux yeux et saute des deux jambes en ajustant bien son mouvement. Si le dessus de l'obstacle est une bande troite, l'oie saute immdiatement de l'autre ct. Les oies cendres peuvent fort bien se tenir sur les gros fragments de rocher et sur les grosses branches ; en revanche, elles restent difficilement sur les petites branches et adoptent alors un balancement crisp. Les canards carolins et apparents en sont au contraire tout fait capables ; Slimbridge, j'ai mme souvent vu des oies semi-palmes (Anseranas semipalmata) se poser sur des fils tlgraphiques. En cas d'obstacles minces, mais connus pour leur rigidit, l'encadrement mtallique des pelouses par exemple, on ne voit que rarement le saut pieds joints. En revanche, on observe une forme intressante de la raction d'orientation parce que les rcepteurs de l'orientation spatiale semblent donner des informations trop prcises par rapport aux possibilits de la motricit. On constate chez l'oie, quand elle est encore quelques mtres de l'obstacle surmonter, l'intention de le franchir. De loin, elle vise dj l'obstacle, la tte baisse et le cou tremblant; elle sait trs exactement o il se trouve, mais sa matrise limite de la motricit l'oblige un mouvement trs trange. Au fur et mesure qu'elle s'approche, elle lve de plus en plus les pieds de sorte que, avant mme d'avoir atteint l'obstacle, elle lve parfois le pied plus haut qu'il ne serait ncessaire. Le pied n'atteint le bord suprieur de l'obstacle que par hasard : il arrive aussi souvent que le pas soit trop long ou trop court. Si le pas est trop long, de sorte que l'arrire du pied touche le bord, elle s'aide d'un petit coup d'aile et sautille. Un autre acte manqu de l'oie est intressant pour l'analyse de son orientation spatiale et de ses possibilits d'adaptation du mouvement volontaire. Ici encore, ses possibilits d'orientation spatiale sont manifestement suprieures ses capacits motrices. Mon oie cendre Martina tait tout fait capable, en se donnant un peu de peine, de gravir l'escalier du hall de notre maison, dont les marches taient assez larges et recouvertes d'un tapis. Mme adolescente, elle pouvait adapter la longueur de son pas la largeur des marches, mais seulement 122

la monte. la descente, elle ne le pouvait pas. Son pas tait un peu plus court qu'il n'et fallu par rapport la largeur des marches. Elle aurait d soit allonger ses pas, soit compenser par un petit pas intermdiaire un rapport de phases qui devenait de marche en marche plus dfavorable. Des anatids arboricoles tels que les canards musqus, les carolins et les mandarins l'auraient fait sans problme, mais l'oie cendre, beaucoup plus intelligente bien des gards, n'en tait pas capable. Quand l'cart de phases entre le pas et la marche tait devenu si important qu'elle ne pouvait plus atteindre du pied la marche immdiatement infrieure, elle ne savait plus que faire. Elle ramenait le pied tendu qui ne trouvait pas d'appui, mais le tendait de nouveau l'instant d'aprs. Tant qu'elle ne fut pas apte au vol, elle refusa de continuer d'avancer, elle s'immobilisait et se mettait pleurer. Plus tard, elle survola le passage critique. Peu aprs, la descente de l'escalier lui fut pargne, car elle prit l'habitude de quitter la maison chaque matin en s'envolant par la fentre de ma chambre coucher.

La nage Chez l'oie cendre, les mouvements de la nage ne sont nullement identiques ceux de la course, comme c'est le cas chez de nombreux mammifres. La diffrence apparat avec vidence quand l'oie passe de la marche la nage en se lanant d'une plate-forme. Elle se penche vers l'eau et pose sa poitrine bombe sur la surface, rejetant le cou d'autant plus vers l'arrire que la diffrence de niveau est importante entre l'eau et la plate-forme. D'emble, les jambes sont diriges horizontalement vers l'arrire, de telle sorte que l'articulation des talons reste approximativement la hauteur de la surface. La portance de l'eau intervient alors assez brusquement pour soutenir l'oiseau, parfois avec un pouf!. Nous avons pu faire une observation amusante, qui a facilit l'analyse de ces mouvements, sur un petit cours d'eau dont le niveau ne dpassait que de quelques millimtres la surface d'une troite planche qui en runissait les rives. Une oie cendre commit un remarquable acte manqu en utilisant ce pont. Elle sauta sur la 123

planche, s'y posa comme si elle venait de se lancer d'une plate-forme, puis se mit ramer des deux pieds de chaque ct de la planche. Oskar Heinroth a observ un acte manqu analogue chez des cygnes tuberculs qui devaient traverser une flaque d'eau de quelques millimtres de profondeur la surface d'une couche de glace. Quand l'eau est assez profonde pour porter le corps, mais pas assez pour laisser la libert de mouvement aux jambes rameuses, les oies savent se propulser par des mouvements trs adroits, adapts au fond et la profondeur de l'eau. Dans leur habitat normal, les oies ont peu affaire aux eaux courantes rapides, et nous avons l'impression que, dans ce domaine, elles ont notablement amlior leurs mouvements par apprentissage. Dans la nage non entrave en eau libre, les jambes sont mues alternativement et les pieds sont tendus vers l'arrire jusqu' presque toucher la surface de l'eau. Dans cette phase, le mouvement peut tre interrompu, de sorte que l'oie glisse un moment avec un pied tendu vers l'arrire et l'autre tir en avant contre le corps. Sur le pied qui se trouve en arrire, le doigt mdian et le doigt interne sont le plus souvent serrs l'un contre l'autre, tandis que le doigt latral est dirig vers le haut, si bien que la palmure qui y est fixe constitue un gouvernail vertical. Quand l'oie se hte, le mouvement des jambes s'acclre, mais seulement jusqu' une frquence qui se situe bien audessous de celle de la course rapide. Lorsque la vitesse maximale de nage est atteinte, un autre mouvement fait irruption : l'oie essaye de soulever son corps au-dessus de la surface et, par une marche rapide des deux pieds, de courir en quelque sorte sur la surface. Chez les petits oisons, et plus encore chez les petits canards, la course en surface joue un grand rle et peut au moins par rapport la longueur du corps tre maintenue sur d'assez grandes distances. Une oie cendre adulte s'aide de ses ailes dans ce mouvement, surtout en cas de fuite rapide, par exemple quand elle vient d'tre vaincue par un congnre. l'exception du cygne tubercul, et peut-tre de l'oie semipalme, tous les anatids peuvent plonger. Chez les vritables fuligules (Aythyini) et quelques autres formes particulire124

ment adaptes la plonge comme le genre Oxyura, l'aile est maintenue ferme dans son tui quand l'oiseau est sous l'eau. En plongeant, les oies cartent l'aile latralement au niveau de l'articulation de l'paule, aile qui reste par ailleurs ferme. La peau tendue entre le bras et l'avant-bras le propatagium aide le corps pntrer sous l'eau par l'avant. Les pieds aussi exercent une forte pression, l'articulation des talons tant souleve presque jusque dans le plan du dos. Les oies ne plongent que pour fuir ou pour jouer ( plonge ludique ), mais jamais pour se nourrir. La nourriture situe une profondeur suprieure celle que peut atteindre le bec depuis la surface reste intacte. Une vgtation qui crot au fond d'un tang habit par les oies l'lode par exemple est donc toujours sectionne dans un plan dtermin. De trs nombreux oiseaux, et pas seulement les oiseaux aquatiques, disposent d'une coordination inne du mouvement des ailes qui leur sert nager. Elle se distingue essentiellement de celle du vol. Les ailes, en effet, ne sont pas mues autour d'un axe plus ou moins parallle l'axe longitudinal du corps, mais d'avant en arrire autour d'un axe perpendiculaire celui-ci, proche de la verticale. L'oiseau nageur ouvre donc les ailes sans les lever trs loin au-dessus du dos, les reporte loin en avant, les immerge et excute un vigoureux (mais relativement lent) coup de rame dirig vers la queue, qui propulse l'oiseau vers l'avant. mon grand tonnement, j'ai observ ce mouvement de faon rpte chez mes grands corbeaux quand ils se baignaient sur les bords du Danube. Ils perdaient souvent pied et s'loignaient de la rive. Dans ces cas-l, ils ramaient de la manire qui vient d'tre dcrite et regagnaient la rive sans manifester la moindre peur, puis poursuivaient leur baignade ds qu'ils avaient repris pied. Ce mouvement, manifestement trs ancien d'un point de vue phylogntique, s'observe frquemment chez les anatids. On peut le provoquer volont chez les canards domestiques inaptes au vol en les chassant. Chez les oies, il est rgulirement insr dans la srie des mouvements varis de fuite que l'on peut observer lors de la baignade quotidienne. O. Heinroth dit en plaisantant que l'oiseau, une fois mouill, passe tout de suite en revue tous les mouvements lis cette situa125

tion. Ces mouvements connaissent une certaine diffrenciation chez le canard-vapeur (Tachyeres sp.) d'Amrique du Sud, qui doit son nom au bruit qu'il produit. Dans la plonge l u d i q u e , qui intervient trs rgulirement dans les heures de la mi-journe, les coordinations de mouvements les plus diverses de la locomotion s'enchanent de faon anarchique (fig. 15, 16, 17). L'oie plonge frquemment en envoyant un grand jet d'eau vertical, resurgit plus loin, enchane par une squence de course de surface pour replonger soudainement, souvent en faisant des crochets, c'est--dire en changeant brusquement de direction. Elle peut aussi, presque c o m m e un poisson volant, percer la surface de bas en haut et voler quelques mtres avant de disparatre en plongeant comme une sterne. Je n'ai jamais assist l'attaque d'une oie par un pyrargue queue blanche, mais je suis convaincu que ces suites de mouvements sont p r v u e s pour assurer sa dfense contre cet ennemi. Ce mlange de mouvements de fuite et de baignade doit-il tre ou non qualifi de jeu ? C'est une question de dfinition. La succession rapide de mouvements de motivations diverses donne l'impression d'un jeu ; cependant, les diffrents mouvements qu'accomplit l'oiseau portent trop la marque de mouvements rigides vide pour conforter cette impression. J'y dcouvre aussi une composante du comportement exploratoire qui fait partie du vritable jeu.

Le vol Peu d'hommes, m m e les plus fins observateurs, qui voient voler d'assez gros oiseaux en libert sont frapps par le fait que l'oiseau n'amorce pas de chute pendant la phase de son vol o les ailes se relvent. tant donn que l'aile qui se meut vers le haut ne semble plus offrir de soutien, l'oiseau devrait chuter sous l'effet de la gravitation terrestre. Si cela ne se produit pas, c'est cause de la simple raison suivante : m m e pendant la remonte, le vent relatif exerce encore sur l'aile une pression suffisante pour empcher que l'oiseau n'amorce une chute. Une infime torsion de l'aile, dans le sens d'un relvement de 126

Fig. 15/16/17 : Dans la plonge ludique , les mouvements les plus divers de a locomotion se succdent anarchiquement.

son bord antrieur, suffit p o u r obtenir cet effet. Par consq u e n t , dans l'abatte c o m m e dans la r e m o n t e des ailes, l'ensemble de l'appareil de vol de l'oiseau se trouve en tat de plan, c'est pourquoi je qualifie ce m o d e de vol de ram-plan (fig. 18).

Fig. 18 : Oies p r a t i q u a n t le r a m - p l a n . Q u a n d les ailes r e m o n t e n t , le c o r p s ne d e s c e n d q u a s i m e n t pas.

U n e reprsentation schmatique (fig. 19) m o n t r e la techniq u e du vol ram-plan q u a n d l'oiseau ne fournit aucun travail ascensionnel et perd de l'altitude avec exactement la m m e vitesse qu'il le ferait les ailes immobiles. La figure 20 illustre les conditions qui prvalent q u a n d l'oiseau, en vol ram-plan, cherche m o n t e r aussi vite qu'il lui est possible. La trajectoire du centre de gravit est reprsente en pointill et celle de la section de l'aile en trait plein. L'oiseau qui m o n t e fournit d o n c un travail en soulevant son corps paralllement son axe longitudinal, sans acclrer ni freiner sensiblement. L'oiseau se c o m p o r t e ainsi c o m m e le skieur de la figure 21, qui glisse avec un angle de chute constant et maintient son altitude en posant le pied latralement ct a m o n t . 128

Une technique de vol compltement diffrente, le battement de sustentation, est mise en oeuvre quand l'oiseau est priv de vent relatif, par exemple quand il s'envole par calme .plat. Dans ce cas, l'aile n'est pas souleve passivement, offrant une rsistance la pression de l'air, mais bat activement pour lutter contre la rsistance de l'air. Les vexilles s'entrebillent

Fig. 19 : Le ram-plan. S c h m a du b a t t e m e n t v i d e . L'aile se m e u t , sans fournir de travail, le long de la sinusode A'-B'. Elle fait en chaque point un angle constant a avec la tangente.

Fig. 20 : Le ram-plan. S c h m a de la m o n t e maximale. En pointill : trajectoire du c e n t r e de gravit. En trait plein : trajectoire de la section de l'aile.

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Fig. 21 : Skieur q u i , tout en glissant vers l'avant et vers l'aval, p o s e latralement le pied vers l ' a m o n t . T o u t c o m m e d a n s le r a m - p l a n , le travail musculaire est t r a n s f o r m en nergie potentielle et n o n pas 'en n e r g i e c i n t i q u e .

alors de plus en plus, vers qui est la partie qui se meut pulsion qui prend naissance gne du corps est aussi la schma de la figure 22.

la pointe de l'aile, naturellement, le plus vite. C'est pourquoi la prodans la partie de l'aile la plus loiplus forte, c o m m e le montre le

Fig. 22 : D a n s petites flches s'exerce sur la mains les plus

le vol de sustentation, le b a t t e m e n t ascendant est actif. Les indiquent a p p r o x i m a t i v e m e n t la direction de la pression qui face suprieure d e s mains. N o t e r le dcalage d e s p l u m e s des internes.

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Dans le vol ram-plan, la propulsion entrane l'oiseau plus ou moins dans la direction de l'axe de son corps; dans le vol de sustentation, en revanche, l'axe du battement peut tre modifi et prendre peu prs n'importe quelle direction. On peut, en observant les proportions de l'aile d'un oiseau, voir parfaitement quel rle jouent dans sa vie les deux sortes de vol. Les spcialistes du vol de sustentation ont toujours des bras courts et de longues mains grandes rmiges, l'os du bras tournant essentiellement autour de son axe longitudinal dans le battement de l'aile, les masses oscillantes de la musculature et du squelette tant disposes au plus prs de l'axe du battement. Pour ces raisons, le plus souvent, les petits oiseaux ne peuvent pas pratiquer le vol ram-plan. Aprs un bref vol de sustentation, qui leur donne de la vitesse et les lve, ils ferment compltement leurs ailes et se laissent tomber un moment comme une flche qui vient d'tre tire, pour excuter bientt

Fig. 23 : Le vol de s u s t e n t a t i o n . T o u t e la m a i n et chacune de ses plumes sont t o u r n e s de m a n i r e q u e la propulsion agisse vers le haut, dans la direction de l'axe d u b a t t e m e n t .

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Fig. 2 4 / 2 5 : Le vol de sustentation. D a n s l'abatte, la pression de l'air agit plein e m e n t sur la face infrieure de l'aile.

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Fig. 26 : Le vol de sustentation dans l'atterrissage ponctuel.

un nouveau vol de sustentation. Apparemment, un vol plan ailes ouvertes est pour eux irrationnel, car il freine plus la vitesse qu'il n'conomise d'nergie cintique, du fait de la perte d'altitude. Les seuls petits oiseaux qui planent sont l'hirondelle et le martinet. L'tourneau le fait exceptionnellement, quand les insectes sont suffisamment abondants pour justifier sa prsence prolonge dans les airs. J'ai observ cela au-dessus du Danube, quand les phmrids se manifestent en essaims importants. Les oiseaux ayant un long humrus (os du bras) et les rmiges des mains trs loignes de l'axe de battement ne peuvent quasiment pas pratiquer le vol de sustentation. Les albatros, en cas de calme plat, doivent prendre leur lan par une longue course pied avant de recevoir un vent relatif suffisant pour pratiquer le ram-plan. D'ailleurs, le poids relativement trs faible de leurs ailes leur permet de dcoller au moindre vent sans vol de sustentation. J'ai vu des ptrelstempte (procellariiformes) s'envoler sans battements d'ailes
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en prsence d ' u n e lgre brise ; ils se propulsaient l'aide de q u e l q u e s c o u p s de r a m e de leurs pieds palms. Les oies se situent p e u prs d a n s la m o y e n n e q u a n t leur aptitude aux diffrentes sortes de vol. Elles utilisent le ramplan pour couvrir des distances assez i m p o r t a n t e s , le vol de sustentation p o u r dcoller et freiner (fig. 23, 24, 25). Etant d o n n q u e l'axe du vol de sustentation, c o m m e n o u s l'avons dit, p e u t p r e n d r e n ' i m p o r t e quelle direction, ce type de vol joue un grand rle d a n s l'atterrissage, s u r t o u t dans l'atterrissage en un p o i n t prcis (fig. 26). Mais, p o u r des raisons d'con o m i e d'nergie, les oies le pratiquent le m o i n s possible ; c'est aussi la raison pour laquelle elles se placent contre le vent, p o u r dcoller c o m m e p o u r atterrir. P o u r s'envoler, les oies cendres courent habituellement q u e l q u e s pas avant de m e t t r e en oeuvre le vol de sustentation (fig. 27). Q u a n d elles disposent d'un plan d'eau p o u r s'envoler, elles s'pargnent le vol de sustentation, coteux en nergie, en p r e n a n t leur lan par u n e course de surface (fig. 28). N o m b r e d'oiseaux longues jambes le font dans tous les cas. Cela porte f r q u e m m e n t croire qu'ils ne peuvent pas pratiquer le vol de sustentation, mais cela est faux. En cas de ncessit, par exemple lorsqu'elles sont effrayes par un chien tranger dans u n e cour e n t o u r e de maisons, les oies sont parfaitement capables de s'lever la verticale jusqu'au troisime tage, aprs quoi, c e p e n d a n t , elles sont m a n i f e s t e m e n t hors d'haleine. Q u a n d de n o m b r e u s e s oies sont fortement effrayes alors qu'elles sont rassembles sur la terre ferme, elles utilisent presque exclusivement le vol de sustentation pour s'enfuir. On s'tonne alors de la raret des collisions. Lorsque q u e l q u e s oies o n t l'intention de quitter le sol en m m e t e m p s , elles se placent f r q u e m m e n t sur u n e ligne perpendiculaire la direction du vent en s'cartant suffisamm e n t pour q u e c h a c u n e ait les coudes franches. Dans certaines phases transitoires, q u a n d les oies cendres et leurs proches parents mais pas les oies des neiges passent du vol de sustentation au ram-plan et inversement, on e n t e n d un bruit de c r p i t e m e n t ou de crcelle. Je l'ai trs bien e n t e n d u un jour o, voguant en canot sur le D a n u b e la nuit t o m b a n t e et par un pais brouillard, j'ai aperu soudain au134

Fig. 27-28 : Sur la terre c o m m e sur l'eau, les oies s'aident du m o u v e m e n t des

dessus de moi une bande d'oies qui, prises de peur panique, s'efforaient de s'lever presque la verticale. Pendant des annes, je me suis demand ce qui causait ce bruit, jusqu'au jour o l'angle d'incidence favorable de la lumire me permit de voir: probablement du fait du dcollement des filets d'air sur la face suprieure de l'aile, les tectrices suprieures des bras se dtachent et se dirigent verticalement vers le haut. Ce faisant, elles se mettent vibrer la manire d'une voile, ce qui produit le bruit en question. Quand une troupe d'oies importante effectue un assez long parcours, elle se dispose souvent selon un angle aigu, ce qu'on appelle la formation en V (fig. 29). On a beaucoup discut sur le sens de cette disposition. Sans aucun doute, l'oie place en arrir ne tire aucun profit arodynamique du travail de celle qui la prcde. L'hypothse selon laquelle, en ne volant pas exactement derrire elle, elle cherche viter les turbulences est peut-tre meilleure.

Fig. 29 : Pour parcourir les distances importantes, la troupe adopte la formation en V bien connue. Celle-ci n'offre aucun avantage arodynamique, moins que chaque oie ne cherche viter le tourbillon provoqu par celle qui la prcde.

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Quant moi, je serais tent d'avancer une autre explication. Quand les oies nagent, elles ne se suivent pas au pas de l'oie, suivant une expression devenue lgendaire, mais chacune suit une trajectoire suffisamment dcale par rapport l'oie qui la prcde pour avoir la vue libre vers l'avant. Quand les oies marchent sur la terre ferme, cela est peine sensible du fait des ingalits du terrain, mais cela apparat clairement lors de la traverse d'un grand lac. l'envol, les oies se dcalent latralement juste assez pour assurer chacune la vue libre vers l'avant, prs de la pointe de l'aile dploye de l'oie qui la prcde. L'oie qui vole en avant, dans la formation en V, n'a nullement besoin d'tre le leader. Le champ de vision d'une oie s'tend suffisamment vers l'arrire pour qu'elle puisse apercevoir parfaitement toutes les autres oies de la formation. Le temps de raction d'un oiseau, extrmement bref, ne nous permet pas de savoir laquelle des oies donne chaque fois le signal d'un changement de direction. Quand une vole de pluviers ou de sarcelles change de direction, un observateur humain ne peut pas non plus dtecter quel oiseau a donn l'ordre. Le vol descendant
Q u a n d les oies arrivent h a u t e altitude, ce qui n'est quasim e n t l e c a s q u e p o u r les t r a j e t s l o n g u e d i s t a n c e , elles c e s s e n t d e b a t t r e d e s ailes a s s e z l o n g t e m p s a v a n t d ' a r r i v e r a u lieu p r v u p o u r l ' a t t e r r i s s a g e e t c o m m e n c e n t p a r p l a n e r , les ailes g r a n d e s o u v e r t e s . U n e r d u c t i o n d e l a surface p o r t a n t e signif i e r a i t u n e g r a n d e a c c l r a t i o n d u v o l , c e q u i serait i n d s i r a b l e juste avant l'atterrissage. Les oiseaux doivent utiliser d'autres m t h o d e s p o u r rduire leur altitude. Un m o y e n spectaculaire p o u r a t t e i n d r e c e b u t r s i d e d a n s le vol dorsal (fig. 30). Les oies se j e t t e n t s u r le d o s de m a n i r e q u e la surface p o r t a n t e soit e x p o s e p a r e n b a s a u v e n t relatif, l a v i t e s s e d e c h u t e d e l'oie t a n t a l o r s d o u b l e . C e v o l d o r s a l e s t p r o p r e t o u s les carin a t e s a p t e s a u vol ; c h e z m a i n t c o l u m b i d , i l p r e n d m m e d e s formes presque pathologiques. Le sens de ce mouvement, du

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Fig. 30 : Pour perdre plus vite de la hauteur, par exemple pour chapper des oiseaux de proie venant des hauteurs, les oies peuvent se jeter sur le dos en plein vol.

point de vue de la conservation de l'espce, rside srement dans l'esquive des oiseaux de proie qui attaquent par en haut. Pendant tout le mouvement, le sommet du crne reste orient vers le haut. Les ornithologues anglais qualifient le vol sur le dos de wbiffling, un mot qui est srement en rapport avec le sifflement dont s'accompagne le mouvement et qui peut tre des plus impressionnants quand une grande troupe d'oies l'excute simultanment.
Le vol dorsal n'a pas d'effet de freinage, un tel e f f e t tant manifestement provoqu par une position des ailes que je qualifie de cloche (fig. 31). Dans ce cas, les ailes se cintrent avec les pointes diriges vers le bas; en position extrme, elles sont mme lgrement tournes vers l'intrieur. L'axe du corps se redresse progressivement et les pieds sont tendus vers le bas. Un peu plus tard, quand, proximit du sol, la vitesse se rapproche de la vitesse minimale du plan, les deux pieds palms sont maintenus latralement contre les rectrices, tres
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Fig. 31 s La cloche. Pour freiner partir d'un vol rapide, l'oie cintre les plumes de ses mains et tend ses pieds palms vers l'avant.

cartes en ventail, et le vol de sustentation s'instaure, dont la propulsion peut tre oriente dans n'importe quelle direction, donc aussi vers le bas.

L'atterrissage ponctuel Les oies sont tout fait en mesure, grce au vol de sustentation, de rduire leur vitesse zro, donc d'atterrir en un point prcis (fig. 32). Le vol de sustentation, comme il a t dit, entrane une grande dpense d'nergie musculaire; l'atterrissage ponctuel prcis n'est donc pratiqu par les oies que l o il est vraiment ncessaire. Sur une prairie plate, elles ont l'habjtude de courir encore quelques pas aprs l'atterrissage; sur un plan d'eau assez grand, elles freinent encore moins, se contentant de se dbarrasser de leur nergie cintique en pratiquant le ski nautique, parfois sur des distances assez longues (fig. 33). Chez les oies, l'apprentissage instrumental (conditionnement oprant) ne cre pas un mouvement nouveau, mais l'adaptation d'un mouvement inn. On peut observer l'atterrissage ponctuel prcis chez les oies qui ont adopt un nid dans un arbre. Les mouvements de nidification des anatids ne leur permettent pas de construire la base d'un nid dans les
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Fig. 32 : Pour atterrir en un p o i n t prcis, l'oie doit freiner en l'air jusqu' l'arrt, puis se laisser t o m b e r v e r t i c a l e m e n t en p r a t i q u a n t le vol de s u s t e n t a t i o n .

Fig. 33 : Pour se p o s e r sur un plan d'eau, l'oie n'a pas besoin de freiner jusqu' l'arrt c o m p l e t en pratiquant le vol de sustentation : les pieds palms a s s u m e n t cette fonction.

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arbres ; ils sont c e p e n d a n t trs enclins, sans doute sur la base d ' u n e programmation gntique, adopter des nids assez grands d'autres oiseaux. Au dbut, ils se livrent mainte tentative infructueuse d'atterrissage, mais par la suite, il est rare qu'ils s'y r e p r e n n e n t deux fois, m m e quand le vent tourne. H e i n r o t h a observ q u e des oies la recherche d'un lieu de nidification essayaient d'atterrir dans la c o u r o n n e des arbres d e n s e s ; elles n'y trouvaient naturellement aucun appui et t o m b a i e n t dans les branches. II fixa dans ces arbres des corbeilles de nidification, et les oies apprirent, aprs de nombreux essais, y atterrir.

Le comportement

de fuite

A d o p t e r un c o m p o r t e m e n t de fuite, c'est mettre, ou tenter de m e t t r e , entre soi et un objet jug dangereux le maximum d'espace. L'intensit minimale du c o m p o r t e m e n t de fuite rside dans la surveillance. Le jars dresse le cou verticalement et tient son bec exactement l'horizontale (fig. 34 et 35). Dans cette position de surveillance, l'il est sa hauteur maximale, mais n o n la pointe du bec ce qui est le cas quand le comp o r t e m e n t d'intimidation ou de menace vient s'ajouter. L'oie qui surveille ne quitte pas des yeux l'objet susceptible de dclencher la fuite et p e u t aussi pousser le cri de mise en garde (v. p. 183). Les jars surveillent plus q u e les oies. Il y a des jars dominants qui assurent la surveillance p o u r de grandes populations et pturent n e t t e m e n t moins q u e les autres oies: nous les appelons j a r s surveillants. Il n'est pas inintressant de noter q u e ce sont justement les individus manifestant le plus de courage en face de leurs congnres qui ont le seuil de fuite le plus bas, c'est--dire qui font preuve de la plus grande prudence l'gard des ennemis extrieurs. L'oie qui surveille a u n e propension accrue fuir, en s'envolant ou en se mettant courir. D a n s les saisons o les oies sont aptes au vol, les stimuli assez forts pour dclencher la fuite les amnent s'envoler. Je n'ai observ un m a x i m u m de rapidit dans la fuite pied q u e lorsqu'un stimulus de fuite particulirement fort 141

Fig. 34 : J a r s s u r v e i l l a n t .

F i g . 3 5 : Les m e m b r e s d ' u n g r o u p e s u r v e i l l e n t s i m u l t a n m e n t .

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par e x e m p l e le cri de mise en garde contre l'aigle incitait les oies rechercher la scurit d'un plan d'eau tout proche. Des p h n o m n e s analogues s'observent chez de trs n o m breux m a m m i f r e s en cas d'intensit leve des mouvements de locomotion, surtout vide (jeu). En d'autres termes, les actes instinctifs de la locomotion, dans leur intensit maximale, ont la m m e f o r m e q u e ceux de la fuite dsespre. C o m m e le sait par exemple, tout cavalier, chez le cheval, une rpression de la pulsion de locomotion conduit en quelques jours non seulem e n t un jaillissement de la locomotion pure sous une forme q u ' o n appelle l'emballement (angl. : bolting), mais aussi, en cas d'intensit maximale, des m o u v e m e n t s tels q u e le cabrement et l'arrt brusque, cou baiss, d o n t la fonction originelle tait de se dbarrasser d'un gros animal de proie. En tat d ' euphorie , les oiseaux aptes au vol accomplissent des vols dorsaux, des loopings, etc. En traitant de la plonge ludique, la page 126, nous avons signal que les mouvements observs rsultent manifestement de la ncessit d'chapper aux e n n e m i s (pression slective). On peut l'admettre avec certit u d e p o u r ce qui est du vol dorsal dcrit la page 137. En cas de forte motivation de fuite, la raction d'aplatissement peut remplacer la fuite, c'est--dire q u e l'oiseau court c o m m e l'clair vers le couvert le plus proche ou bien s'aplatit sur le sol l o il se trouve (fig. 36). Dans les deux cas, la forte excitation du systme nerveux sympathique est visible aux yeux exorbits. La tendance l'aplatissement dpend appar e m m e n t d'tats h o r m o n a u x , car m m e les oies amputes, qui ne p e u v e n t jamais voler, o n t tendance privilgier ce mode de c o m p o r t e m e n t p e n d a n t la m u e .

Les situations qui d c l e n c h e n t la fuite D a n s le chapitre consacr l'thogramme de l'oie cendre, nous en apprenons naturellement plus long sur les mouvem e n t s inns q u e sur les mcanismes inns de dclenchement. Les situations qui dclenchent la fuite constituent ici une 143

exception, dans la mesure o elles sont faciles analyser par la simple observation sur le terrain. Comme tous les vertbrs volus, les oies cendres ont surtout peur de ce qu'elles ne connaissent pas. Il leur faut surmonter de fortes inhibitions quand des circonstances ext-

Fig. 36 : Jars qui s'aplatit en terrain dcouvert (terrain marcageux).

rieures, par exemple un besoin intense de nourriture, les contraignent atterrir en terrain inconnu. Le soigneur qui veut les y amener doit faire preuve de beaucoup de patience et s'attendre de graves ennuis quand les oies, aprs des tentatives successives d'atterrissage, les pieds tendus et les ailes en position de freinage, abandonnent au dernier moment et repartent. La proximit d'un grand plan d'eau a un effet tranquillisant, de mme que la prsence, sur le lieu inconnu, de congnres qui pturent calmement. Un homme qu'elles connaissent a galement un effet particulirement apaisant (seulement sur les oies leves par l'homme, toutefois): les
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parents adoptifs humains, en ce sens, ont la mme valence que tout un troupeau d'oies. Tout objet assez gros apparaissant soudainement, mme en un lieu familier, a un puissant effet de dclenchement de fuite : une automobile surgissant d'une fort, un cavalier ou mme un congnre qui devient visible inopinment l'ore d'un bois en se dtachant au-dessus d'un proche horizon. Tout objet qui se dcoupe sur le ciel en une silhouette sombre dclenche inquitude et surveillance (fig. 37). Comme Tinbergen et moi-mme avons pu le constater Altenberg par des essais avec des leurres, il est dterminant, pour la fuite devant un ennemi volant, que celui-ci se dplace lentement par rapport sa propre longueur.

Fig. 37 : Surveillance monoculaire d'un objet volant en altitude: un oiseau de proie, par exemple.

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C o m m e nous ne l'avons dcouvert que plus tard, la forme de l'objet dclenchant la fuite est moins essentielle que la frquence de son apparition : une rapide adaptation rduit l'efficacit des objets souvent vus. Nous n'avons pas soumis nos oies de Grnau des expriences de leurres d'ennemis en vol, mais nous savons que les hrons, qui ne passent que rarement, dclenchent des ractions plus fortes que les buses et les grands corbeaux, visibles presque en permanence. Mais la raction particulirement forte l'aigle royal, qui n'apparat qu'occasionnellement, ncessiterait quand m m e une explication complmentaire. Nous interprtons c o m m e un comportement de fuite envers des ennemis terrestres les intenses mises en garde provoques chez les oies cendres par les objets velus, une peau de renard noue en bouchon par exemple. Naturellement, la m m e raction est observe l'approche des chiens, en particulier ceux qui ont un pelage roux. Cette raction aussi disparat rapidement par adaptation. C'est pourquoi nous avons tout d'abord redout, Seewiesen, que nos oies se trouvent en danger cause de leur accoutumance mes chow-chows btards, qui ressemblent extrieurement des renards. Cette crainte se rvla infonde, car les oies reconnurent bientt que mes chiens taient inoffensifs, mais continurent d'avoir peur non seulement des renards, mais aussi des chows-chows inconnus. Les oies considrent c o m m e trs inquitant tout ce qui se dplace sous l'eau. Q u a n d on joue dans l'eau, il faut faire trs attention ne pas frapper du talon le ventre d'une oie. Cela peut provoquer de vives ractions de fuite.

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Mouvements de nettoyage et d'tirement


Le plumage des oiseaux est un appareil merveilleux d'une grande complexit, bien qu'il soit constitu de matriau mort et n o n pas de cellules vivantes. Il combine protection et rgulation thermiques par redressement des plumes, lequel peut augmenter fortement le volume de la couche d'air entourant le corps sans q u e les plumes de couverture perdent leur tanchit. Le fait que, chez de trs nombreux oiseaux, le plumage soit presque parfaitement tanche l'eau est pour nous une nigme. C'est prcisment cette fonction qui a fait natre chez les oiseaux un grand nombre de mouvements spciaux qui sont aussi vieux q u e le plumage lui-mme. Les mouvements varis de nettoyage s'observent non seulement chez les oies, mais aussi chez de trs nombreux autres oiseaux, ce qui prouve le grand ge phylogntique de ces mouvements. Myra A. Mergler les a tudis chez nos oies et les a dcrits dans un travail de laboratoire. Tous les carinates nettoient leur plumage l'aide des m m e s mouvements, ou peu s'en faut. Il s'agit de coordinations de mouvements innes et en double exemplaire, l'un pour le ct droit, l'autre pour le ct gauche du corps. Elles apparaissent en partie ds avant l'abandon du nid, en partie juste aprs. On ne cesse de s'tonner de l'adresse avec laquelle des poussins tout juste secs accomplissent ces mouvements compliqus comme s'ils les avaient excuts des milliers de fois.

Les mouvements de nettoyage Dans la plupart des mouvements de nettoyage, la plume est coince dans la pointe du bec et tire de la base vers la pointe (fig. 38). Un grignotage de la plume a galement lieu, surtout quand elle est encore en croissance et entoure de sa gaine de kratine, c'est--dire quand le tuyau est encore inaccessible. Le tuyau lui-mme est aussi minutieusement grignot, mais seulement sur sa face infrieure, l encore de la base vers la 147

Fig. 38 : Le tuyau de la p l u m e est saisi par le bas au m o y e n du b e c .

pointe. Quand l'oie se nettoie les plumes du ventre, la tte penche en avant, on a facilement l'impression que les mouvements de nettoyage s'effectuent rebrousse-poil, ce qui est faux. La plume, ici encore, est naturellement saisie par sa face infrieure. La pointe du bec se trouve alors contre le corps de l'oiseau, le s o m m e t de son crne dirig vers la queue. Si grossier et approximatif que puisse paratre ce mouvement de nettoyage, le plus important de tous, il est quand m m e capable de runir les petits crochets dissocis des barbes avec la prcision d'une fermeture clair. Aprs le nettoyage du petit plumage, l'oie frotte longitudinalement, pour les lisser, les plumes bouriffes de son ventre et de sa poitrine avec le dessous de son bec et le ct de sa tte soigneusement graiss. Deux mouvements spciaux servent l'talement de la graisse provenant de la glande uropygienne : la queue est tire obliquement vers la gauche ou vers la droite, et les tectrices de la queue sont cartes au m a x i m u m . Deux alternatives sont possibles aprs cette prparation. L'oiseau peut prlever avec son bec la graisse de la glande uropygienne; elle est alors transfre du bec sur le doigt mdian, qui, par un grattage rpt et rythmique, en enduit la tte (fig. 39). Ou bien la tte, dans un mouvement de rotation autour de son axe longitudinal, est roule sur la glande uropygienne de manire que toutes ses faces entrent copieusement en contact avec la scrtion (fig. 40). Par un mouvement de droulement de la t t e , la scrtion de la glande uropygienne est ensuite rpar148

Fig. 39 : Par un grattage rythmique, la graisse est repartie sur toute la tte.

tie sur le sommet du crne, les pennes du dos et des flancs (fig. 41). Manifestement, l'lectricit produite par ce frottement, ainsi que par d'autres mouvements de nettoyage, est essentielle pour l'tanchit l'eau du plumage ; d'aprs les expriences d'Ernst M. Lang (Ble), elle est mme plus importante que le graissage. Lang a enlev la glande uropygienne des colverts adultes avant de les remettre en libert sur le grand tang du zoo de Ble. Il n'a pu constater aucun changement par rapport aux animaux tmoins.

Fig. 40 : La tte est graisse contre la glande uropygienne par un mouvement de rotation latrale.

Fig. 41 : Droulement de la tte.

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Toute une srie de faits confirme l'hypothse selon laquelle les charges lectriques jouent un rle essentiel. Chez les petits poussins, le plumage est tanche l'eau condition que les extrmits des plumules du duvet soient rgulirement espaces. Les photographies de fuligules prises sous l'eau montrent frquemment que les plumes dsalignes deviennent humides et se dtachent avec des contours nets comme tout objet sousmarin, tandis que les plumes restes sches sont enveloppes d'une couche d'air argente. Autre fait qui parle en faveur de l'importance de la charge lectrique : les oiseaux aquatiques, qui sjournent sur l'eau presque en permanence, comme les grbes (podicipdids), etc., se nettoient de faon presque ininterrompue. Nombre d'observateurs ont mis l'hypothse que ces oiseaux ont des parasites parce qu'ils se grattent sans arrt. Toute personne qui a observ des grbes hupps sur l'un de nos lacs connat l'clat soudain de leur large ventre blanc quand, en nageant, ils se roulent sur le ct pour traiter avec leur bec le plumage de leur ventre. Cette forme d'entretien du plumage semble d'autant plus ncessaire que celui-ci est adapt un sjour plus prolong sur l'eau. En effet, paradoxalement, ce sont les oiseaux aquatiques, qui nagent presque en permanence, qui perdent le plus vite l'tanchit l'eau de leur plumage. Chez le petit grbe, on note une diminution de l'tanchit l'eau aprs quelques heures seulement de transport. De mme, les fuligules ne supportent que difficilement les transports sec assez longs, lesquels ne nuisent ni aux colverts ni aux oies, condition que la surface de leur plumage soit prserve de toute souillure. Mieux que toute description, les photographies suivantes illustrent quelques-uns des nombreux mouvements instinctifs du nettoyage (fig. 42, 43, 44).

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Fig. 42/43/44 : Quelques-uns des nombreux mouvements de nettoyage

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Les mouvements de baignade


Les m o u v e m e n t s instinctifs qui servent l'humidification du p l u m a g e sont m a n i f e s t e m e n t aussi vieux q u e les mouvem e n t s de nettoyage. Des espces aussi loignes q u e les anatids et les oiseaux chanteurs o n t des m o u v e m e n t s n e t t e m e n t h o m o l o g u e s . Wallace Craig a tudi l'ontogense du boire chez la tourterelle rieuse et a dcouvert qu'elle dpend d'un m o u v e m e n t de baignade largement rpandu. Q u a n d la tourterelle i n e x p r i m e n t e t o m b e sur un grand plan d'eau, elle y ragit d'abord par un branle du bec qui fait jaillir l'eau alentour. D a n s sa vie ultrieure, ce sera le m o u v e m e n t qui prcde la baignade. C h e z la j e u n e tourterelle, cependant, le contact du b e c avec l'eau dclenche le premier boire. Ce passage du m o u v e m e n t de baignade i n n la connaissance apprise du plan d'eau semble tre semblable chez presque toutes les tourterelles. Les anatids inexpriments qui entrent en contact avec l'eau p o u r la premire fois c o m m e n c e n t d'abord par boire. Q u a n d la baignade s'ensuit, ce qui est frquent, l'oiseau se m e t secouer la tte de manire q u e le bec et le devant de la tte e n t r e n t en contact avec la surface de l'eau. Ds le dbut, la tte est plonge o b l i q u e m e n t sous l'eau, de faon que, quand elle est releve b r u s q u e m e n t , un jet d'eau soit projet sur le dos. S i m u l t a n m e n t , l'oiseau c o m m e n c e m o n t e r et descendre ses d e u x ailes au niveau de l'articulation de l'paule, sans les ouvrir au niveau des autres articulations. Ce m o u v e m e n t aussi sert la projection de l'eau sur le dos, tandis q u e le m o u v e m e n t de pelletage de la tte se poursuit. Q u a n d les mouvem e n t s atteignent u n e certaine intensit, l'immersion de la tte cesse ; l'oiseau se redresse un peu et p e n c h e les paules d'un ct de manire q u e l'aile du ct oppos plonge dans l'eau jusqu'au coude par-dessus le dos (fig. 45 et 46). Simultanm e n t , la frquence du m o u v e m e n t s'acclre considrablem e n t . L'eau est projete et le bruit caractristique de ce m o u v e m e n t se poursuit. Q u a n d l'intensit a u g m e n t e encore, l'oie rentre soudain le cou dans la n u q u e , bascule le corps loin vers l'avant tandis q u e les rectrices sont flchies presque aussi loin dans la direction 153

Fig. 45/46 : Baignade: les deux ailes plongent dans l'eau, qui jaillit.

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Fig. 47/48 : L'oie bascule la tte la premire et nage un moment sur le dos.

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du ventre; les deux ailes, qui continuent de ne se mouvoir qu'au niveau de l'articulation de l'paule, sont plonges dans l'eau vers l'arrire, par-dessus la tte, et l'eau est projete alentour et en hauteur. Les canards et la plupart des autres oiseaux que je connais ne perdent pas l'quilibre dans cet exercice, mais se redressent aussitt. Les oies culbutent la tte la premire (fig. 47) et flottent tonnamment bien sur le dos, le ventre en l'air et gigotant des pieds (fig. 48). O. Heinroth rapporte qu'une jeune oie cendre fut prise de frayeur en voyant pour la premire fois sa scieur dans cette position.

Fig. 4 9 : C e n ' e s t p a s u n v r i t a b l e b i l l e m e n t , m a i s u n t i r e m e n t d e l a m u s c u l a t u r e d e l'os lingual.

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Quand l'excitation de la baignade disparat, les canards comme les oies restent souvent sur l'eau quelque temps, le plumage de la tte hriss au maximum et le cou rentr..., et ils billent, c'est--dire qu'ils tirent la musculature de la mchoire, les autres mouvements d'accompagnement (mouvements respiratoires et autres mouvements d'tirement) tels qu'on les observe chez les mammifres, dont l'homme, et aussi chez de nombreux reptiles faisant ici dfaut. Pour viter la confusion avec le vritable billement, nous utilisons pour ce mouvement l'expression de pointage de l'os lingual (fig. 49).

Schage, rajustement et agitation des ailes Je voudrais aussi compter parmi les mouvements de baignade ceux qui servent au schage rapide des plumes du vol, en particulier celles des mains, ds que l'oiseau a quitt l'eau. Les anatids ouvrent alors les ailes alternativement jusqu' ce que les rmiges des mains soient cartes latralement, puis les replacent en position de repos. Les passereaux, mme les petits, battent alternativement des mains quand ils se schent, la frquence leve du mouvement produisant un bruit de bourdonnement. Par rajustement des ailes, nous entendons l'acte par lequel l'oie soulve lgrement et alternativement ses ailes sches et les replace dans leur tui avec des mouvements de frottement. Je l'ai observ galement chez des cigognes que j'avais rendues provisoirement incapables de voler au moyen de pinces. Dans le mouvement qualifi par O. Heinroth d' agitation des ailes , l'oie se redresse au maximum et excute des mouvements d'aile bruyants dont la coordination correspond exactement au vol de sustentation (fig. 50). Quand elle agite ses ailes, l'oie s'tire souvent jusque sur la pointe des pieds; les jeunes oies, peu avant de devenir aptes au vol, se dtachent mme parfois compltement de leur support. Faisant suite l'entretien du plumage vont maintenant tre prsents quelques mouvements que les Anglais regroupent 157

sous l'appellation de comfort artivities. Nous dirons, en franais, activits de confort.

Fig. 50 : L' agitation des ailes : la surface ride de l'eau montre que la propulsion du mouvement de sustentation est exactement dirige vers le haut.

Le braillement
Je c o n n a i s c h e z les reptiles, savoir c h e z les lzards, un b r a n l e m e n t d e l a t t e trs bref, m a i s c e m o u v e m e n t est u n i q u e e t n ' e s t p a s r p t r y t h m i q u e m e n t . S o n h o m o l o g i e avec l e b r a n l e m e n t d e l'oiseau est d o u t e u s e . Q u a n d u n oiseau s e s e c o u e , l e p l u m a g e c o m m e n c e d ' a b o r d p a r s ' b o u r i f f e r . C e t t e o p r a t i o n s ' e f f e c t u e d e l'arrire vers l'avant, c o m m e n c e d o n c p a r l e p e t i t p l u m a g e d u bas d u d o s e t c o u r t vers l a tte, d e m m e q u e l a rotation r y t h m i q u e d u corps a u t o u r d e s o n axe l o n g i t u d i n a l , q u i c o m m e n c e p a r u n d a n d i n e m e n t latral de la q u e u e et se t e r m i n e p a r un branlem e n t de la tte t e n d u e en avant ( t i r e m e n t - b r a n l e m e n t ) . Le b r a n l e m e n t s ' e f f e c t u e sans m o u v e m e n t d e s ailes (fig. 51). C h e z les anatids, sa c o o r d i n a t i o n se situe e x c l u s i v e m e n t d a n s 158

la moelle pinire car, d'aprs la description de O. Heinroth, elle se droule dans sa succession typique mme quand on tranche la tte d'une oie. Chez les passereaux en revanche, le corps tout entier s'affaisse aussitt aprs une telle opration . De ce branlement qui parcourt le corps tout entier, certaines parties se sont en quelque sorte mancipes. Les oies comme les canards peuvent en posture normale secouer la queue seule sur le cte; chez l'une comme chez l'autre, il s'agit l du mouvement conflictuel par excellence. Par exemple, il se manifeste ds que la sortie de l'eau reprsente une petite difficult ; le canard se contente alors de branler de la queue. Ce mouvement est particulirement frappant quand l'oiseau dfque en position couche car, alors, la queue se soulve lgrement.

Fig. 51 : L' tircmcnt-branlement : le mouvement de rotation de la lete et du cou, autour de l'axe longitudinal, est si rapide que l'il devient invisible (mtisse d'oie cygnode et d'oie rieuse).

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Fig. 52 : Le cliquetis d'ailes. Le branlement des ailes est mimiquement exagr et devient ainsi trs bruyant ; c'est un comportement conflictuel frquent en cas de menace. U n e oie p e u t aussi b r a n l e r de la t t e l a t r a l e m e n t ; il existe alors d e s aiguillages vers l ' t i r e m e n t - b r a n l e m e n t , c o m m e cela se p r o d u i t avec le b r a n l e m e n t g n r a l . E n f i n , le b r a n l e m e n t latral d e s ailes s'est g a l e m e n t m a n c i p c h e z les oies. N o n s e u l e m e n t i l s e p r o d u i t trs f r q u e m m e n t c o m m e m o u v e m e n t a u t o c h t o n e , q u a n d q u e l q u e c h o s e (par e x e m p l e d e l ' h u m i d i t ) a d h r e l'aile, mais il p r e n d s o u v e n t u n e f o r m e exagre c o m m e m o u v e m e n t conflictuel : d a n s d e s s i t u a t i o n s d e menace; c'est u n b r a n l e m e n t b r u y a n t q u e n o u s a v o n s qualifi de c l i q u e t i s d ' a i l e s (fig. 52).

L'tirement
Q u i c o n q u e a eu un c h i e n c o n n a t les d e u x m o u v e m e n t s d ' t i r e m e n t d e s m a m m i f r e s : l ' t i r e m e n t d e s pattes de d e v a n t , q u i s o n t cartes loin du c o r p s vers l'avant tandis q u e la p o i trine se r a p p r o c h e du sol, mais q u e les pattes de derrire res160

tent dresses, et, souvent juste aprs, l'tiremcnt des pattes de derrire avec abaissement de la rgion sacre. Je connais un tableau oriental reprsentant un lion, gnralement compris c o m m e l'illustration d ' u n e blessure de la moelle pinire, qui m o n t r e selon moi l'tiremcnt dcrit en dernier lieu. Les m o u v e m e n t s d'tirement des oiseaux ressemblent r e m a r q u a b l e m e n t ceux qui viennent d'tre dcrits, si ce n'est q u e , bien e n t e n d u , les deux jambes ne peuvent pas tre souleves en m m e t e m p s du sol. L'tiremcnt d'une jambe vers l'arrire est rgulirement accompagn d'un tircment de l'aile du m m e ct (fig. 53), le pied venant tout prs des plumes des mains cartes. On trouve dans la littrature l'indication errone selon laquelle le cygne, par ce mouvement, met en ordre les p l u m e s de ses mains. Les jeunes oies cendres perd e n t encore l'quilibre en l'accomplissant. Les oies adultes excutent un autre m o u v e m e n t d'tirement avec les deux ailes ou les deux jambes simultanment. Les jambes sont tires au m a x i m u m vers le bas dans les articula-

Fig. 53 : L ' t i r e m c n t de l'aile.

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tions du genou et du talon, de sorte que le tronc de l'oiseau semble surlev. Souvent, les ailes sont souleves en m m e t e m p s au niveau de l'articulation de l'paule, les articulations du coude et du poignet restant plies (fig. 54). l'occasion, les deux mouvements apparaissent aussi i n d p e n d a m m e n t l'un de l'autre. Les jeunes oies, couches sur le ventre, tirent les deux jambes vers l'arrire.

Fig. 54 : L ' t i r e m c n t bilatral des ailes.

ma connaissance, les mouvements d'tirement sont les m m e s chez tous les oiseaux, au moins chez tous les carinates. L'tirement de l'articulation du talon chez les passereaux est particulirement frappant : quand ils sont normalement poss, la plante de leur pied est presque horizontale ; mais quand ils s'tirent, elle s'lve jusqu' la verticale. Quand talons et ailes sont tirs ensemble, le m o u v e m e n t ressemble tonnamment celui des mammifres, d'autant plus que, chez ces derniers c o m m e chez les oiseaux, le cou peut tre tir en avant et la nuque efface simultanment. Toutefois, cette coordination n'est pas obligatoire.

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R g . 55 : A t t i t u d e caractristique en cas de forte pluie ou de grle.

Le grattage Tous les ttrapodes possdent des mouvements servant dbarrasser la surface de la tte des particules qui y adhrent. Le grattage rythmiquement rpt devrait tre une adaptation convergente la possession de phanres longs (poils et plumes), qu'il faut de la m m e faon peigner et charger aussi d'lectricit. Quand l'oiseau se gratte d'une patte, il doit bien entendu reposer sur l'autre. Chez de trs nombreux jeunes oiseaux, le mouvement s'veille bien longtemps avant qu'ils n'en soient capables, et cela aussi bien chez les nidifuges que chez les nidicoles. Dans le chapitre relatif aux mouvements de nettoyage , nous avons dj rencontr une forme particulire de grattage propre tous les anatids, et par consquent aussi aux oies cendres : le premier mouvement est dirig vers la pointe du bec, au moyen de laquelle l'oiseau prlve la graisse de la glande uropygienne avant d'en enduire le plumage de la tte. La nature physiologique de toutes les activits de confort a pour consquence qu'elles se manifestent souvent comme mouvements conflictuels. Il est sans doute intressant de mentionner que le grattage qui reprsente srement le 163

mouvement conflictuel le plus frquent chez l'homme n'apparat jamais, en tant que tel, l'tat pur chez les oiseaux.

Modes

comportementaux

de

la

prise

de

nourriture

Tous les oiseaux ont un bec, c'est--dire que le squelette de la mchoire infrieure et celui de la mchoire suprieure se rejoignent en un angle aigu. Chez toutes les espces qui me sont connues, la pointe ainsi ralise est protge par une gaine corne. En outre, l'tat embryonnaire, elle est munie d'un diamant , organe constitu des mmes lments histologiques qu'une vritable dent. Ce diamant tombe de luimme peu aprs l'ciosion, au cours de laquelle il remplit une fonction importante souvent qualifie de becquetage , mais qui correspond en ralit une pression exerce de l'intrieur contre la coquille de l'uf.

Le picorage Tous les oiseaux que je connais disposent du mme mouvement de prise de nourriture : le bec, dirig avec prcision par les deux yeux vers l'objet convoit, atteint le support de faon le plus souvent audible (fig. 56) ; simultanment, la nourriture est saisie entre le haut du bec et soit le bout de la langue agissant en sens oppos, soit le bas du bec, puis, par un mouvement de secousse de la tte, achemine dans la cavit buccale. Chez le poulet, ce sont le haut du bec et la langue qui constituent la pince prhensile ; chez l'oison, ce sont le haut et le bas du bec. Le mouvement par lequel la nourriture est projete l'intrieur de la cavit buccale correspond au mouvement de pelletage, dont nous traitons plus bas. Il est particulirement marqu chez les oiseaux au bec trs court, comme chez de nombreux tourneaux et chez les toucans. La fente du bec des toucans correspond exactement une parabole, le long de 164

Fig. 56 : Picoragc orient par les deux yeux.

laquelle le fragment de nourriture est projet depuis la pointe du bec jusque dans le gosier. Avec cette faon de manger, l'oiseau n'a pas besoin d'ouvrir largement le bec. Encore inexprimente, la jeune oie cendre picore tous les objets imaginables sans manifester de prfrence sensible pour une couleur dtermine : il suffit que le contraste entre l'objet et le fond soit aussi marqu que possible. Mais un processus d'apprentissage provoque bientt une prfrence pour le vert. Cependant, la jeune oie cendre est plus fortement attire par la maigre vgtation du bord des chemins, parce qu'elle se dtache mieux sur le fond gris que les tiges d'herbe de la riche prairie.

L'arrachage Peu aprs que les oisons ont appris picorer le vert, ils acquirent le mouvement de l'arrachage : la tige d'herbe est saisie dans le bec et arrache simultanment par un vigoureux m o u v e m e n t de recul de la tte et du cou. A un degr d'intensit minimal, le mouvement puise sa force dans les muscles du cou. un degr d'intensit maximal, quand l'oie arrache par exemple les parties profondment enracines des plantes aquatiques, le cou est tendu en longueur et, tandis que les mchoires restent fortement serres, l'oiseau jette de toutes 165

scs forces le poids de son corps en arrire. Les racines des roseaux sont rsistantes, mais l'observateur ne prend conscience qu'aprs c o u p de la force de ce m o u v e m e n t , lorsq u e l'oie utilise cette coordination de mouvements pour tirer sur la n a p p e avec toute la vaisselle qui se trouve sur la table.

Le dpouillement et le sectionnement
Un m o u v e m e n t essentiellement utilis dans le pturage des plantes larges feuilles et des roseaux consiste sectionner dans le sens oblique la feuille artes vives, aprs que celle-ci a t tire par le bec de la base vers le s o m m e t (fig. 57). C'est par un m o u v e m e n t qui, m o n sens, est le m m e , que sont dpouills de leurs graines les pis des gramines sauvages. Pour l'oie, ce m o u v e m e n t semble tre trs rentable, car on la voit souvent se redresser devant un pi pour le saisir soigneus e m e n t la base. Le m o u v e m e n t de dpouillement se transforme en un m o u v e m e n t d'arrachage quand l'oie, en tirant dans le sens longitudinal sur un objet flexible mais solide, se

Fig. 57 : Le s e c t i o n n e m e n t o b l i q u e .

139

heurte des rsistances en forme de nuds, comme par exemple les boutons d'un impermable.

Le pelletage Nous qualifions de pelletage un mouvement qui a d'abord t observ par Christa Walter. Ce mouvement sert acheminer la nourriture depuis la partie antrieure du bec jusque dans le gosier. Comme nous l'avons dit, il est utilis par les oiseaux bec court, mais aussi par les anatids, chez lesquels la spcialisation de la langue dans le filtrage fait obstacle d'autres fonctions. Chez les oies, on l'observe surtout quand le bec prlve et avale une grosse quantit de grains. Ce mouvement sert galement rattraper les choses qui menacent d'chapper au bec. Quand, par exemple, une oie a mordu un beau morceau de carotte et qu'elle ne veut pas le perdre, elle se sert du pelletage, surtout quand d'autres oies veulent se prcipiter sur le morceau, qui risque de lui chapper. tant donn que l'oie cendre, dans les conditions naturelles, a rarement l'occasion de plonger le bec dans une grosse rserve de crales, c'est surtout pour le traitement des grosses bouches que ce mouvement est mis en uvre.

Le grignotage Ds qu'une oie commence picorer, elle se met aussi grignoter les objets. C'est l un mouvement auquel on peut attribuer un caractre exploratoire, dans la mesure o il est excut sur tous les objets inconnus et o il comporte toujours la possibilit de se transformer en un autre mouvement. Le grignotage de curiosit est le seul mouvement de l'oie cendre auquel j'accorderais un caractre exploratoire et, jusqu' un certain point, un caractre ludique. Chez les oisons auxquels la mre adoptive humaine refuse, de faon frustrante, les salutations, le grignotage disparat ; Harry Harlow a constat de 167

Fig. 5 8 / 5 9 : Le grignotage c o m m e c o m p o r t e m e n t exploratoire.

168

mme l'extinction de tout comportement exploratoire chez des enfants rhsus semblablement frustrs. Chez les oies cendres leves par l'homme, le grignotage des personnes connues joue un rle particulier. Si l'intress porte sur lui des choses qui dclenchent ce mouvement, lacets de chaussures ou longs cheveux par exemple, les jeunes oies peuvent devenir fort importunes. Il semble impossible de leur faire perdre cette habitude sans rduire durablement leur inclination envers la personne considre (fig. 58 et 59).

La fouille des fonds aquatiques La fouille des fonds aquatiques reprsente un autre mode de prise de nourriture chez l'oie cendre. Contrairement ce qui se passe dans le mouvement de filtrage, la pointe du bec reste ici en un. mme point, tandis que la base du bec bouge

Fig. 60/61 : Ds les premiers jours, les peuts oisons fouillent le fond exactement c o m m e les adultes.

de droite et de gauche et que la tte avance la manire d'un trpan. Le plus souvent, le cou est dirig vers le bas peu prs verticalement, de sorte que la pointe du bec s'enfonce dans le fond (fig. 60 et 61).

169

La fonction essentielle de ce mouvement rside trs certainement dans la rcolte de racines amylaces et autres nourritures. Nous avons observ des parents qui remontaient des lodes du fond de l'tang pour les. donner leurs oisons. Habituellement, cependant, l'oie ne porte pas de plante aquatique succulente dans son bec quand sa tte rapparat aprs une fouille prolonge. Mais le mouvement des jambes et de l'arrire-train permet de voir que l'oiseau cherche vaincre de fortes rsistances. La fouille du fond est un mouvement instinctif autonome. Cela ressort de la simple observation tout autant que de l'exprience. Mon tang aux oies d'Altenberg ne contenait aucune plante comestible, mais uniquement un fond argileux et caillouteux. Nanmoins, les oies y passaient un temps considrable fouiller, prfrant les endroits o l'eau tait tout juste assez profonde pour qu'elles puissent encore atteindre le fond. Quand elles cessaient de fouiller, je pouvais les inciter recommencer en jetant dans l'eau quelques poignes de grains de mas. Elles fouillaient alors manifestement p o u r manger. Mais si je continuais lancer du mas jusqu' ce que les oies se dtournent de la fouille, elles taient encore prtes en picorer une poigne au sec sur la rive. Il y a donc deux motivations indpendantes qui peuvent provoquer le mouvement de fouille; suivant leur force relative, c'est tantt l'une, tantt l'autre qui prvaut, comme l'a montr Paul Leyhausen dans ses exposs sur la hirarchie relative des humeurs.

Le filtrage Le filtrage est un mouvement grce auquel de nombreux anatids rcoltent la plus grande partie de leur nourriture. Le bec tant entrouvert, la langue est anime d'un mouvement de va-et-vient rapide dans la cavit buccale, la manire d'un piston de pompe, et l'eau est aspire prs de la pointe du bec avec toutes les particules qu'elle contient en suspension avant d'tre rejete latralement travers la grille forme par les 170

Fig. 62 : Les oies adultes filtrent le plus souvent leur nourriture de surface (lentilles d'eau, larves de moucherons).

Fig. 63 : L'oison absorbe par filtrage les petites pierres qui lui sont ncessaires p o u r son gsier.

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petites dents du bec et de la langue et servant retenir les lments nutritifs (fig. 62). Des modifications de la structure du bec sont intervenues plusieurs reprises dans la phylogense des anatids; notamment quand, parmi les lamellirostres, les ansrins ont reconverti les lamelles de leur bec filtrant pour mordre dans les vgtaux. Chez les oies, seules sont restes de cet appareil de filtrage de petites dents mousses sur le haut du bec et sur la langue et de petites protubrances correspondantes sur le bas du bec. En mme temps, une rduction du mouvement de filtrage de la langue est intervenue. Le mouvement ne s'observe sous une forme accuse que chez les trs jeunes oies, qui rcoltent ainsi le menu gravier ncessaire leur gsier. Les petits oisons ont une prdilection marque pour les flaques d'eau sableuses ou graveleuses des chemins (fig. 63). Dans la valle de l'Alm aux eaux rapides et aux galets grossiers, o nos oisons eussent-ils trouv autrement les graviers de grosseur approprie pour leur gsier ?

Les

mouvements et sons expressifs

La plupart des formes d'expression de l'oie cendre ont une coordination simple au niveau du systme nerveux central et sont comprises par les congnres comme des signaux. Elles sont d'importance diverse pour l'dification de la socit dont elles constituent la base. Leur vocabulaire est galement ncessaire au lecteur, qui devrait y recourir conformment l'avis au lecteur (voir p. 25).

Les pleurs Le son que nous avons identifi comme sifflement de l'abandon et que nous appelons plus brivement les pleurs est non seulement la premire manifestation sonore perceptible de l'oie cendre avant mme qu'elle ne soit sortie 172

de l'uf, mais aussi la racine partir de laquelle se constitue toute une srie de manifestations sonores au cours d'un dveloppement srement en grande partie pigntique. Helga Mamblona-Fischer crit propos des premiers pleurs : C'est un son aigu, fort, strident, monosyllabique. Il retentit [ds avant l'closion] en cas de fort refroidissement de l'uf ou quand l'oison a des difficults d'closion, par exemple en cas de desschement du chorion. Les oies qui pleurent souvent l'closion meurent la plupart du temps. Il ressort de cette citation que l'abandon n'est pas la seule cause de dclenchement du son en question. Aux pleurs de l'oison dans l'uf, l'oie ragit en regardant sous elle et en bougeant exactement comme elle le fait plus tard quand elle provoque les pleurs de l'oison clos pour avoir march sur lui par inadvertance. Parfois, elle accomplit ensuite les mouvements de roulement de l'uf. Les oiseaux nourriciers, les dindes par exemple, tuent souvent les oisons par crasement parce qu'ils ne ragissent pas leurs pleurs. Cela n'arrive jamais avec les poussins de faisan, pourtant beaucoup plus dlicats physiquement, parce que leurs pleurs ressemblent ceux des dindons. Les pleurs ont manifestement pour fonction d'attirer l'attention du parent dans les situations o l'oison est en tat de dtresse, quelle qu'en soit la cause (v. planche couleur I). Les oisons se mettent pleurer quand surgit un obstacle quelconque l'closion ou lorsqu'ils restent la trane derrire leurs parents et se sentent par consquent abandonns. Mais ils pleurent aussi quand ils ont faim ou soif. Dans ce dernier cas, ils peuvent mme prendre la tte : quand une bande d'oies se repose prs de la rive et que les oisons ressentent le besoin de boire, ils peuvent quitter leurs parents et courir nergiquement vers l'eau en pleurant bruyamment. On ne risque pas de se tromper en interprtant les pleurs comme une expression de dplaisir aigu. Je suis assez tent d'adopter le point de vue de Hans Volkelt quand il dit que la premire exprience du plaisir et du dplaisir est ne dans la phase de dveloppement de la phylogense o il devint judicieux de crer un indice commun pour les situations d'excitation de l'attirance et de la rpulsion, internes comme externes. Indsirable pour la conservation de l'individu est la seule 173

Fig. 64 : Une jeune oie mature a beau avoir accompli la m u e de sa voix, elle peut encore, c o m m e aussi des oies plus ges, clater en p l e u r s enfantins.

dsignation commune que je puisse imaginer pour toutes les situations dans lesquelles se dclenchent les pleurs des petites oies cendres. Les situations qui dclenchent les pleurs dans la vie des oies cendres matures sont peut-tre difiantes (fig. 64). Un jour de novembre, deux jars clos la mme anne atterrirent sur une couche de glace trop mince et s'enfoncrent. Ils essayrent d'abord de grimper sur le bord du trou form dans la glace'. En dpit de leurs checs rpts, il ne leur vint pas l'ide de s'envoler: ils clatrent en pleurs bruyants, qui rendaient un son trs particulier car leur voix avait dj mu. De temps en temps, ils poussaient des cris de lamentation. La seconde observation parut encore plus comique du fait de son analogie avec la vie de l'homme. J'avais dress m'approcher une grosse oie des neiges apprivoise (Amer caerulescetis atlanlicus) qui s'appelait significativement Prinzesschen ( Petite Princesse ) ; pour ce faire, j'avais pris l'habitude 174

de lui offrir chaque matin, notre premire rencontre, une poigne de bl, dont j'avais toujours une rserve dans ma poche. Un jour que la caisse tait vide, je remplaai le bl par de l'avoine. Prinzesschen vint ma rencontre joyeusement, comme d'habitude. Mais en voyant l'avoine dans ma main, elle redressa la tte et se mit pleurer bruyamment de la voix profonde des adultes. Quiconque a vcu une exprience analogue ne peut nier que les animaux volus ont une vie subjective ; quant moi, j'en suis profondment convaincu. Ce qu'il y a de remarquable dans les pleurs, c'est que les causes de dclenchement en sont trs varies. Le mme mouvement instinctif, motivation simple, exprime des configurations d'humeur aussi diverses que la dception provoque par une mauvaise nourriture ou le fait d'tre attaqu et battu. L'unicit du symbole pour tant de situations sociales constitue en quelque sorte l'antithse de la pluralit de mouvements expressifs qu'offre le cri de prise de contact vocal dans toutes ses variantes ; ces mouvements expressifs reprsentent en dernire analyse la simple polarit de l'expression de l'inclination et de la rpulsion, de l'alliance et de l'hostilit.

Le cri de l'endormissement, ou trilles On peut entendre des trilles provenant de l'uf non encore becquet lorsque celui-ci est refroidi au point que l'oison pleure et soit finalement rchauff. On entend plus tard la mme suite de manifestations sonores chez le poussin dj clos quand, aprs avoir eu froid, il se rchauffe en se rfugiant sous sa mre ou dans la couveuse artificielle. On entend aussi des trilles lorsque les poussins se chamaillent dans leur sommeil. Le cri d'endormissement subsiste jusqu' l'acquisition de l'aptitude au vol et, chez maint individu, au-del. Le cri C'est bon Il s'agit d'une manifestation sonore monosyllabique qui s'entend si rarement que j'aurais t tent de l'oublier si son 175

occurrence chez divers nidifuges apparents ne m'avait fait conclure une certaine importance de ce cri. Quand, peu aprs l'closion, les petits poulets commencent manger, on entend un son dans lequel le bref pip qu'met le poussin en picorant se transforme confusment, par addition d'une note harmonique un peu plus grave, en pouit-pouit. Ce son indique clairement que le poussin mange maintenant pour de bon. Les petits colverts produisent un son qui ressemble beaucoup celui du poulet, tant par. son excution que par sa situation de dclenchement, et qui s'entend lors de la collecte et de la dgustation d'une nourriture trs prise. Il est vraisemblablement l'homologue de 1'invitation manger de la poule adulte. Chez les oies, je n'ai entendu ce son que rarement, uniquement quand de petits oisons de quelques jours ou de quelques semaines recueillaient la surface de l'eau des nymphes de chironomids en cours de mue. Ce son et ce comportement m'taient familiers, moi qui avais lev des canards. Qu'ils existent aussi chez les oies, je l'avais ignor jusque-l. J'ai d'ailleurs rarement vu des oies absorber avec autant d'avidit une pture animale. Cela se produit trs peu souvent et parat li des tats psycho-physiologiques exceptionnels. Le cri de lamentation Le cri de lamentation est une manifestation sonore indpendante, toujours monosyllabique. Il est trange que l'expression de la lamentation prsente toujours une mlodie semblable non seulement chez de trs nombreux mammifres et chez l'homme, mais aussi chez l'oie cendre, notre objet de recherche, et cela mriterait une explication. Le chien qui pleurniche devant une porte, une jeune oie qui s'est gare et cherche son chemin, le bb humain dont le biberon est bouch, le jeune castor dans la mme situation et un homme adulte embarrass dans son travail tous mettent un son qui commence par une frquence leve, s'lve un instant puis retombe aussitt. On entend dj chez les trs petits oisons ce son pur, tir 176

et monosyllabique, et cela dans les mmes situations d'excitation que celles qui dclenchent le sifflement de l'abandon, ds qu'elles dpassent une certaine intensit tout en restant de courte dure. Le cou est alors tir vers le haut, le plumage de la tte et du cou plaqu contre le corps, les yeux exorbits ; le bec reste en position horizontale. Des formes mixtes de pleurs et de cris de lamentation ont t observes. Toutefois, je n'ai jamais entendu de rptition prolonge du cri de lamentation, comme cela arrive pour les pleurs et les cris d'loignement. Le cri de lamentation est mis le plus frquemment quand une oie est vaincue en combat et cherche fuir, mais que son vainqueur la saisit par le plumage du dos et ne la laisse pas partir. Heinroth affirme qu'il n'a jamais entendu le cri de lamentation que chez les oies qui taient encore en relation avec leurs parents. Nous tenons cela pour une confusion avec le cri d'loignement juvnile, qui est galement monosyllabique au dbut et, sous cette forme, trs difficile distinguer du cri de lamentation. J'ai entendu une fois Knigsberg une jeune oie cendre qui volait en cercles au-dessus de la ville, dans un pais brouillard, pousser en permanence un cri tir et plaintif que je pris pour un cri de lamentation. Aprs des tudes approfondies sur la similitude du cri de lamentation et du cri d'loignement juvnile, je suis enclin penser que c'est ce dernier que j'ai entendu l'poque. Etant donn que tous deux, cri de lamentation et cri d'loignement, proviennent trs certainement des pleurs, sur le plan ontogntique, une telle erreur n'est pas surprenante. La plainte et le cri de dpart On comprend aisment qu'il existe des rapports troits entre le dplaisir provoqu par une situation extrieure dfavorable et l'intention de quitter l'environnement. Il n'est donc pas tonnant que, chez de nombreux animaux, le cri exprimant un dplaisir gnral signifie aussi une intention de changer de lieu. La plainte est un son ou une succession de sons 177

allant de l'aigu au grave et qui, manant d'un oiseau ou d'un mammifre, est ressenti comme plaintif. Le chant de la poule domestique avant la ponte est l'expression du besoin d'un nid ; le je voudrais bien partir dans le nasillement de dplaisir du colvert rend le mme son, et je sais que le chant de ponte de la poule faisane ressemble purement et simplement aux pleurs du poussin. Le point commun entre le cri de dpart non modul de l'oie cendre adulte et la plainte module de l'adolescent rside dans la situation de dclenchement. Quand les oies adultes, par exemple en hiver, mendient de la nourriture et, affames, assigent leur soigneur, elles ont recours au sens gnral, soulignant le dplaisir, du cri de dpart et le poussent d'une manire intensive, le branle du bec pouvant aussi s'ajouter. tant donn que la relation entre le dplaisir et le dsir de dpart est gnralement troite, on comprendra que j'aie recherch autrefois un cri de dplaisir de l'oie cendre qui puisse se relier au cri de prise de contact vocal. La question fondamentale est de savoir si la mlodie du cri de lamentation peut passer une succession de cris spars de prise de contact vocal, lesquels prendraient de ce fait un caractre plaintif que l'on pourrait rendre par le verbe pleurnicher. On entend chez les jeunes oies cendres des successions de sons qui non seulement peuvent tre comprises en ce sens par tout le monde, mais encore manifestent leur signification en pouvant tout moment se transformer en pleurs. Au moins du point de vue de l'humeur, la plainte est proche parente des pleurs. Quand les petits oisons veulent convaincre leur mre de venir avec eux, ils mettent parfois successivement, mais parfois aussi de faon mlange, les pleurs et le cri plaintif de dpart. Apparemment, la possibilit d'exprimer le dplaisir par une succession de cris de prise de contact vocal disparat peu peu avec la mue de la voix. la place de la plainte, des mlodies plaintives composes de cris de prise de contact vocal, le cri de dpart proprement dit apparat. Le cri de dpart aussi est un driv du cri de prise de contact vocal, mais caractris par le fait que chaque son contrairement ce qui se passe pour le cri prcdemment 178

dcrit a exactement la mme hauteur que celui qui le prcde. L'oie adulte exprime ainsi son insatisfaction et son dsir de s'en aller ou de s'envoler en intercalant entre les cris de prise de contact vocal des sries de plus en plus longues de cris de dpart monotones, lesquelles finissent par prdominer. Ce cri de dpart spcialis de l'oie cendre est caractris non seulement par sa monotonie, mais aussi par son caractre hach et la disparition des sons harmoniques nettement audibles dans le cacardage ordinaire. Mais la monotonie tst manifestement son caractre essentiel. Cela nous devint vident quand nous entendmes comment nos oies des moissons se prparaient s'envoler de la ferme Auinger pour gagner leur lieu de sommeil, sur le lac Alm. Interrog sur ce que disaient alors les oies, je rpondis sans hsiter qu'il s'agissait du cri de dpart mme si manquaient les caractristiques habituellement indiques par moi de l'alternance de sons et du staccato. En cas de plus grande intensit, le cri de dpart monotone dcrit s'accompagne d'un branle latral de la tte, rsultant srement de la ritualisation d'un mouvement conflictuel. On peut trs bien inciter les oies s'envoler surtout celles dont l'instinct de suite a fait l'objet d'une empreinte envers l'homme en mettant le cri de dpart et en imitant de la main le mouvement de branle de la tte de l'oie. Il est remarquable que les jeunes oies interprtent les mouvements de main de leur soigneur comme les mouvements de tte de leurs parents biologiques. Pour cela, il n'est pas ncessaire que le bras soit lev et la main place angle droit par rapport au bras, au contraire : les mouvements de la main sont plus efficaces quand ils sont excuts la hauteur approximative d'une tte d'oie. Chez les jeunes tadornes (Tadorna tadorna) galement, les mouvements de tte imits par la main de l'homme sont correctement interprts. Or, ces prparatifs l'envol autorisent des prdictions. Je suis depuis longtemps en mesure d'indiquer si les oies vont ou non vritablement s'envoler; mais il m'a fallu de longues observations pour prendre conscience du critre qui me permettait ces prdictions : c'est la vitesse avec laquelle se succdent les phases de l'excitation croissante. Il est possible d'extrapoler la courbe de croissance de l'excitation et, quand 179

les phases de la partie moyenne se succdent rapidement, on peut dire avec certitude que l'excitation va atteindre des degrs encore suprieurs. La croissance du mode d'excitation spcifique de l'envol rend tout fait vident, pour l'observateur, que l'animal est absolument incapable de prendre une dcision volontaire. Si elle pouvait parler, l'oie ne dirait pas : Je veux voler, mais : a vole en moi. Son tat est analogue celui de l'homme qui sent monter en lui l'envie d'ternuer : avec les moyens dont dispose sa volont, il cherche atteindre le seuil qui dclenchera l'explosion. Les mouvements et sons expressifs que nous avons dcrits n'exercent pas seulement une action extrmement contagieuse ; ils dveloppent aussi une forte rtroaction sur l'metteur. Quand les destinataires des signaux dcrits ne ragissent pas, c'est--dire ne manifestent aucun signe de l'humeur de l'envol, cela exerce manifestement une forte action modratrice sur l'metteur initialement actif. Cette influence mutuelle agit plus fortement entre les membres d'une mme famille qu'entre des trangers; mais c'est entre les conjoints d'un mme couple qu'elle est naturellement la plus forte. Le cri d'loignement Une oie cendre adulte qui se sent dlaisse met, le cou tendu et le bec horizontal, un fort cri de trompette de une cinq syllabes, mais le plus souvent trisyllabique, avec un accent sur la premire syllabe, qui est plus aigu que les suivantes (fig. 65). Ce cri peut tre bien rendu par guig-gaggag . On l'entend par exemple quand l'oie est spare de ses compagnons de groupe ou bien quand, en prsence des jeunes, le partenaire n'est pas dans le voisinage. Il est dclench immanquablement lorsque le conjoint, jusque-l absent, apparat dans le ciel. On peut tre sr que, dans une telle situation, c'est le partenaire qui appelle le premier. Sous sa forme juvnile, le cri d'loignement a une sonorit proche de celle du cri de lamentation ; comme celui-ci, il est un driv des pleurs. Les oies amies ragissent bien l'imita180

Fig. 65 : Le cri d'loignement : l'os lingual n'est pas, comme dans le grondement, rtract vers l'arrire ; le cou n'est donc pas grossi.

tion humaine du cri d'loignement et y rpondent aussi de trs loin. Toutefois, il est hautement probable que cette raction spcifique soit apprise. Les trs petits oisons sont effrays et ragissent comme au cri de mise en garde quand un parent pousse le cri d'loignement brusquement dans leur voisinage direct. Les cris d'loignement des diffrentes oies sont assez individualiss, de sorte qu'un homme est parfaitement en mesure de reconnatre de loin chaque animal son cri d'loignement. Pour leur part, les oies sont tout fait capables de distinguer les voix humaines. Quand nous appelons les oies grande distance, nous devons empcher que des htes ventuels participent l'appel. Des voix humaines inconnues ont un net effet dissuasif sur les oies. Si l'on appelle de loin une bande d'oies au repos, elles rpondent parfois par un cri grave et sourd que nous appelons cri sourd d'loignement. Au bout.de quelques secondes, 181

des cris polysyllabiques d'loignement s'y entremlent habituellement. Le grondement aussi, sous sa forme de son nigmatique, peut s'intercaler. Pour autant qu'on puisse en juger, ce cri s'adresse habituellement d'autres oies cendres ; c'est pourquoi nous nous rjouissons tort quand nous le dclenchons. En revanche, nous enregistrons avec un rel dplaisir les brefs cris de mise en garde par lesquels les oies rpondent nos appels lointains; cela veut dire qu'elles ne reconnaissent pas l'observateur comme un congnre, mais qu'elles le classent dans la catgorie des dangers. Parce qu'il y a toujours trop d'oiseaux qui crient en mme temps, nous ne pouvons pas dire s'il existe des transitions entre le cri sourd d'loignement et le cri d'loignement ordinaire, ni s'il existe des transitions avec le grondement. Les cris d'loignement ordinaires peuvent souvent se rpter indfiniment. En revanche, il nous semble que chaque oiseau ne rpond qu'une seule fois par le cri d'loignement monosyllabique un stimulus dtermin. Le cri sourd ne passe qu'une seule fois, telle une vague, sur la bande d'oies au repos ; il est ensuite relay par d'autres manifestations sonores.

Le son aspir Nous ne pouvons rien dire de sr quant la signification de cette manifestation sonore, non plus que sur ses causes. Il s'agit d'une aspiration aphone monosyllabique lors de laquelle le bec est demi ouvert. On pourrait se figurer que c'est un cri ordinaire de prise de contact vocal pour lequel l'organe vocal est si peu ventil qu'aucun vritable son ne sort. On entend le plus souvent ce son chez l'oie femelle juste aprs l'closion des jeunes, mais aussi auparavant, quand retentissent de l'intrieur de l'uf des manifestations sonores infantiles. L'oie aspire galement, par exemple, lorsqu'elle dcouvre soudain un uf dans l'herbe. Les oies des deux sexes leves par l'homme mettent ce mme son aspir devant la mangeoire remplie, avant de commencer manger, ou quand elles aperoivent une main humaine proximit de leurs yeux. On observe occasionnellement qu'une oie aspire en 182

direction du sol sans qu'un objet visible y soit prsent; elle fixe alors le lieu considr avec des yeux exorbits, cherchant, envote, s'en rapprocher, alors qu'en mme temps elle recule angoisse. Le conflit entre l'attraction et l'pouvante lie au lieu est visible dans une telle situation. Toutefois, nous ne savons pas ce que signifie cette raction.

Les cris de mise en garde Gog et Guig-gog L'oie cendre dispose de trois cris de mise en garde diffrents, entre lesquels il n'existe pas de transitions et auxquels les congnres rpondent d'une manire spcifique. Le plus frquent, qu'on appelle le cri bref de mise en garde, se rend au mieux par la syllabe gog. Il est le plus souvent l'expression d'une humeur lgrement inquite, qui veille l'attention des congnres ; il signifie en quelque sorte : Faites tous attention! Le son gog est souvent mis en situation extrme de surveillance, la tte leve (v. planche couleur IV/1), mais parfois aussi en position couche, quand le stimulus de drangement ne suffit pas pour amener l'oie se lever. L'orientation par rapport l'objet dclenchant est caractristique de ce son. Sous sa forme dissyllabique, ce cri retentit dans des registres diffrents, de sorte qu'il rsonne comme guig-gog. Le guig-gog provient frquemment de deux oies ou, plus exactement, de deux jars qui expriment alternativement le cri de mise en garde. On l'entend plus souvent chez les jars que chez les oies, et surtout chez les jars connus comme jars surveillants. Je croyais initialement que la frquence des sons gog qui prcdent rgulirement l'envol vespral de toute la bande tait en rapport avec l'inquitude gnrale provoque par l'approche du crpuscule, comme c'est le cas chez les merles qui poussent le cri d'avertissement vespral. Je fis cette hypothse parce que j'avais d'abord remarqu ce son quand la bande d'oies se disposait le soir s'envoler de l'Institut vers son lieu de sommeil, sur le lac Alm, environ 8 km de dis183

tance. C'est seulement plus tard que je me rendis compte qu'il n'existe aucune corrlation entre la frquence du son gog et l'heure du jour. Le son gog accompagne aussi un mode de comportement que, dans la langue des chasseurs, on nomme huage et que nous pouvons aussi appeler hues. Les hues Le verbe huer ne doit pas inciter mettre le processus psycho-physiologique que nous allons dcrire en relation avec le sentiment de haine. De manire trange, les animaux qui huent, dans l'instant, n'ont apparemment pas peur du prdateur qu'ils huent. Les petits oiseaux huent les chouettes ; les canards huent les renards ou leurs imitations. Les hirondelles, les bergeronnettes et autres oiseaux adroits n'ont apparemment rien redouter des vautours volant en plein ciel. En anglais, la raction dcrite est appele mobbing, ce qui exprime de trs belle faon qu'une foule d'tres faibles traque en commun un tre plus fort, comme c'est effectivement le cas dans les hues. L'activit elle-mme se rencontre chez les oiseaux, mais galement, de manire tout fait analogue, chez les poissons tlostens. Elle consiste dans tous les cas en une attaque simule contre un ennemi ; le prdateur n'est attaqu pour de bon qu'exceptionnellement par sa proie potentielle. Le but, qui est la conservation de l'espce, est manifestement atteint ds que le prdateur est dissuad de la chasse par le fait que les tres huants le poursuivent, sur terre et dans l'eau, et vont tambouriner partout son lieu de sjour. Chez les espces animales o les individus vivent longtemps et sont capables d'apprentissage, cela peut avoir pour consquence que certains lieux menacs par un prdateur tombent en discrdit. En mettant les sons rpts gog ou guig-gog, les oies signalent: Ici, il y a souvent des renards. Quand un prdateur, par exemple un renard, se trouve si prs de l'eau que les oies et les canards peuvent le suivre la 184

nage, ils le font avec un grand zle et prennent souvent de grands risques. On sait que cette raction de suite courageuse est exploite pour la capture des oiseaux aquatiques dans la chasse au leurre hollandaise (le mot anglais decoy, par suite d'un raccourcissement incomprhensible, vient de l'expression eetidekoj). Un petit chien bien dress, souvent revtu d'un caparaon en peau de renard, joue le rle du prdateur. Divers leurres sont utiliss aujourd'hui par les ornithologues, surtout en Angleterre, aux fins de baguage des oiseaux aquatiques. Le son gog est le cri de mise en garde le moins slectif dans son dclenchement. L'objet du son gog, et de la raction de huage en gnral, n'est jamais un rival de la mme espce, mais soit un danger menaant de l'extrieur, soit un congnre qui, par un comportement anormal (par exemple en cas de maladie), se marginalise et perd ainsi le caractre de rival. Un soigneur connu peut aussi dclencher les hues (v. planche couleur V/l) quand il se conduit de manire inconvenante, par exemple en capturant une oie pour la baguer. Un petit prdateur et un prdateur nageant sur l'eau (v. planche couleur V/2) dclenchent le son gog, de mme qu'une oie cendre qui se trouve sous l'influence d'un narcotique, comme nous l'avons observ en essayant d'attraper des btes non bagues au moyen de morceaux de pain traits en consquence. Dans ces cas-l, le son gog peut attirer les congnres et, par escalade, conduire un huage qui peut amener la bande s'envoler, l'oiseau trait au narcotique tant entran, de faon regrettable, avec le reste de la bande. On a pu observer une fois qu'une telle escalade conduisait aux cris de mise en garde contre l'aigle , pousss isolment. Je n'ai jamais entendu qu'un congnre au comportement ainsi perturb et dclench le cri de mise en garde discret (ou srieux), ce qui et vraisemblablement interrompu la raction de huage. Pour tre complet, mentionnons que certains thologistes ont qualifi de huage toute attaque effective de l'oie cendre prsentant une intensit leve.

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Le cri de mise en garde discret (ou srieux ) Le cri de mise en garde proprement dit ou, mieux, le cri de peur est un g a n g nasal d'mission rapide. Heinroth raconte : Dans ma jeunesse, surtout avant la mue complte de ma voix, je savais si bien imiter ce son que je mettais au dsespoir des troupeaux d'oies entiers, car ces animaux, en l'entendant, fuyaient, habituellement effrays, vers l'eau la plus proche. Cet avertissement n'est habituellement profr qu' voix trs basse, surtout quand le couple conduit des petits et que l'un des parents a dcouvert quelque chose de suspect. Quand l'intensit en est trs faible, les animaux ne se montrent pas trs effrays; ils ne fuient pas toujours, mais l'tat d'alarme est dclench et ils sont prts la fuite. Le cri de mise en garde discret est pris plus au srieux que le son gog, dans la mesure o un silence gnral se fait immdiatement et o les oies surveillent intensment, souvent pendant plusieurs minutes, jusqu' ce que les oies d'un certain ge donnent enfin assez soudainement le signal de fin d'alerte en cacardant. Si la bande se trouve en terrain plat, loin de tout couvert et de toute surface d'eau, il arrive souvent que toute la troupe s'envole et cherche gagner de la hauteur le plus vite possible. Manifestement, les oies se sentent le plus en scurit en face de leurs ennemis ails naturels quand elles ont un maximum d'espace arien au-dessous d'elles pour excuter leur merveilleux vol dorsal et leur splendide vol en zigzag. Les oies qui muent et sont incapables de voler, de mme que celles qui guident des jeunes, ragissent au cri de mise en garde srieux en se prcipitant sur le plan d'eau le plus proche ou vers le couvert le plus accessible. Chez les oisons dont la raction de suite a t fixe par empreinte sur l'homme ou sur un leurre, on peut dclencher la raction de fuite au moyen des sons les plus divers. Ils accourent sous le leurre et s'aplatissent au sol ds qu'un hautparleur incorpor imite le cri de mise en garde discret. Cette raction est trs peu slective ; ma collaboratrice raccorda un 186

poste de radio un leurre mobile que j'avais fix une canne de bambou : lorsque la musique de danse retentit soudain dans le haut-parleur, tous les oisons ragirent exactement comme au cri de mise en garde, le plus remarquable tant qu'ils ne s'enfuirent pas comme sous l'effet d'un stimulus de peur, mais coururent vers le poste de radio. Lorsque, effectuant mon premier essai en position debout, j'mis le son de mise en garde, les oisons, au lieu de se rassembler tout prs de moi, s'agglutinrent quelques dizaines de centimtres de mes pieds. Le mcanisme qui tait ici en oeuvre tait manifestement le mme que celui au moyen duquel les oisons observent la bonne distance par rapport au parent qui les guide. Ils apprcient en effet cette distance d'aprs la hauteur sous laquelle apparat sa silhouette. Les ractions aux cris de mise en garde imits disparaissent par adaptation au stimulus en un temps tonnamment court. La mme constatation a t faite par Robert Hinde pour la raction de mise en garde et de haine dclench chez le pinson par un leurre reprsentant une effraie. Nous ne connaissons pas les raisons de cette disparition d'une rponse un stimulus qui a manifestement pour but de conserver la vie. Nous pouvons seulement supposer que la monotonie des conditions d'exprience joue un certain rle.

Le cri de mise en garde c o n t r e l'aigle Nous n'avons entendu que de rares fois ce cri de mise en garde, le plus souvent l'apparition d'un jeune aigle dans la valle de l'Alm. Ce cri ressemble au cri de mise en garde discret (ou srieux), mais il est extrmement fort et on peut l'entendre de loin. Il est pris trs au srieux par toutes les oies ; elles y rpondent par la fuite immdiate vers les grands plans d'eau ou les fourrs. Nous n'avons entendu qu'une seule fois le cri d'avertissement contre l'aigle en une autre occasion : lorsqu'une troupe importante d'oies haineuses s'tait rassemble autour d'une collaboratrice qui baguait une oie cendre. La raction des oies cendres l'aigle royal est remarquable 187

par sa slectivit. Elles restent peu prs indiffrentes aux nombreuses buses qui tournent en rond au-dessus de la valle de l'Alm ; elles distinguent donc trs bien la silhouette complexe de l'aigle de celle de la buse, dont les contours ne sont pas tellement diffrents. Cependant, elles ont pouss le cri spcifique de la mise en garde contre l'aigle en apercevant pour la premire fois, dans le ciel du parc naturel, des hrons qui y avaient lu domicile. Mais cette raction disparut trs vite. L'aigle vritable, qui visite l'occasion notre valle depuis les cimes, apparat trop rarement pour provoquer une telle adaptation. Nous avons dj mentionn que, en cas de sommation extrme des excitations, le dclenchement du son gog ordinaire peut aussi conduire finalement au cri de mise en garde contre l'aigle. Le sifflement Aprs avoir trait des cris de mise en garde, parlons du sifflement non sonnant produit par un soulvement du larynx et une mission d'air simultane et violente (v. planche couleur IV/2). Le sifflement est vraisemblablement la manifestation sonore la plus originelle qui se soit dveloppe chez des vertbrs respiration arienne. Nombre d'entre eux, dont le comportement de dfense consiste se gonfler pour faire l'important, sifflent dans la phase d'chappement de l'air. La plupart du temps, le sifflement est dirig non pas contre des congnres, mais contre des ennemis trangers, comme par exemple de petits prdateurs pouvant tout juste tre combattus. J'ai t tmoin une fois d'une situation, que je n'ai malheureusement pas pu fixer par la photographie, dans laquelle une oie cendre trs apprivoise et un petit matou roux s'adressaient des sifflements mutuels, prouvant ainsi 1' internationalit de ce mode d'expression. L'oie qui siffle oriente toujours la tte de manire fixer son objet exactement des deux yeux. Il est intressant de mentionner que les oies sifflent aussi contre leurs jeunes quand ceux-ci sont impliqus dans des combats de dominance visant 188

dterminer leur place dans la hirarchie (v. planche couleur XIII/4). Nous croyons que le sifflement est dclench ici par la situation poussin attaqu par petit prdateur , l'oie, hautement excite, tant en quelque sorte hallucine par l'ide de prdateur.

Les modes comportementaux de la reproduction


De nombreux mouvements et manifestations sonores non encore mentionns appartiennent au systme des modes comportementaux qui servent la reproduction. Quelques-uns d'entre eux sont cependant trs ritualiss et n'apparaissent que dans le contexte de la reproduction. Ils se caractrisent par le fait qu'ils ne peuvent tre connects qu'aux situations d'excitation phylogntiquement programmes par formation de rflexes conditionns (conditioning). En ce sens, ils appartiennent aux mouvements instinctifs les plus simples. Beaucoup de ces mouvements, qui ne sont observs que dans la copulation ou la construction du nid, sont potentiellement disponibles chez les deux sexes, le programme de leur excution, au niveau du systme nerveux central, tant tabli de la mme manire chez le mle et chez la femelle. Il en est ainsi chez de nombreux vertbrs, par exemple chez les poissons, mme dans les espces o prdomine un important dimorphisme sexuel du comportement. Chez les jars aussi, on peut observer des gestes de construction du nid, quoique avec une moindre intensit. l'occasion, on voit des animaux mles mouler le nid, plus rarement accomplir le geste de dpt en arrire . Mais en principe, seul le partenaire fminin btit le nid.

La recherche du nid Vers la fin de l'hiver, un couple d'oies solidement li commence s'intresser aux lieux potentiels de nidification. Le 189

jars accompagne l'oie pas pas, mais ne participe pas vraiment au choix du lieu de nidification. Le couple s'isole de la bande et part pour des explorations lointaines. L'oie commence enfin installer un nid en un endroit difficilement prvisible pour l'observateur humain. Les lieux propices certains mouvements instinctifs, comme le dpt en arrire et le mouvement de moulage, exercent une certaine attraction. En outre, le lieu de nidification doit tre proche de l'eau et partiellement couvert tout en garantissant une vue dgage. Cest souvent le cas sur les les la vgtation basse et clairseme. Parfois cependant, les oies renoncent compltement la visibilit et construisent leur nid dans des caisses que nous avons installes sur l'eau comme des les. Il est clair que l'oie ne se rend pas compte qu'un renard ou tout autre prdateur peut accder son nid. De trs nombreux nids sont par trop accessibles, par exemple en fort, entre des racines d'arbre, o les conditions naturelles de moulage sont naturellement excellentes, ou bien dans les roseaux, sur les monticules des marais, etc. (v. planches couleur VI, VII). Avant de pondre, l'oie reste souvent un certain temps couche sur les lieux de nidification, vrifiant ainsi, d'aprs Heinroth, la tranquillit de l'environnement. Il peut toutefois arriver que les oiseaux considrent comme tranquille un lieu qui ne l'est en fait que pendant les heures matinales : par exemple, ils installent un nid sur un chemin qui devient passant dans la journe. Souvent, plusieurs lieux de nidification font l'objet d'une prslection. tant donn que les mouvements de construction du nid dpendent peu des conditions extrieures, la localisation et le centre prcis du nid ne sont souvent fixs que par la ponte du premier uf. Le dpt en arrire On voit frquemment de jeunes oies des deux sexes saisir dans leur bec des brins de foin ou autres parties de plantes et les dposer vers l'arrire par-dessus leur paule (v. planche 190

couleur VIII/2). Mme quand des oies qui ne sont nullement occupes la construction d'un nid fouillent les fonds aquatiques, il arrive qu'elles dposent par-dessus leur paule les matriaux vgtaux qu'elles remontent des profondeurs. Nous l'avons observ rgulirement en 1930 chez des jars qui excutaient l'immersion du cou comme prologue l'accouplement. Depuis,-nous n'avons plus jamais revu l'immersion du cou, comme prologue l'accouplement, suivie du mouvement de dpt en arrire. Quand les oies femelles, vers la fin de l'hiver, sont saisies par l'humeur de la reproduction, le dpt en arrire devient plus frquent. Ds que l'oie s'est fixe sur un lieu de nidification, et qu'elle y excute en permanence le mouvement de moulage (dont il sera question plus bas), l'orientation par rapport au lieu de nidification commence jouer un rle. L'oie ne dpose plus alors en arrire que lorsqu'elle tourne le dos au centre du nid. A cause de cette orientation, tous les matriaux de construction atterrissent au centre du nid. Fondamentalement, les anatids ne sont pas en mesure de transporter jusqu'au nid des matriaux venant de loin. Quand Heinroth voulut venir en aide ses oies en fixant des corbeilles de nidification dans la cime des arbres au moment de la reproduction, les oiseaux n'essayrent de dposer en arrire que les objets qu'ils pouvaient atteindre depuis le centre du nid, comme les fragments d'corce et les petits rameaux. Cette limitation des anatids est remarquable dans la mesure o d'autres espces d'oiseaux, nullement suprieures quant au nombre et la capacit d'adaptation des mouvements, voire mme des poissons, font preuve d'un comportement tout fait intelligent dans la construction de leur nid. Tout naturellement, le rle dpose dans son nid une tige de roseau grce un mouvement de tte dirig vers l'avant; et Opistognathussp., un poisson proche des gobiids, maonne sa cavit par un comportement intelligent : il place rgulirement, au bon endroit , les pierres pniblement apportes, c'est--dire l o elles manquent le plus. L'accumulation de grosses quantits d'lments vgtaux, telle que nous la rencontrons dans les nids des cygnes, provient exclusivement du mouvement de dpt en arrire. Dpt en arrire et moulage sont les seuls 191

mouvements de construction du nid dont disposent les anatids, aussi incroyable que cela puisse paratre la vue d'un nid de cygne, empil en hauteur. Le mouvement de moulage Le mouvement consiste, pour l'oiseau, se soulever en quelque sorte sur ses quatre pattes, les deux jambes tant presses vers l'arrire, et les deux poignets de l'aile vers l'avant et l'extrieur (v. planche couleur IX/3). Une pression importante est exerce simultanment entre les poignets de l'aile, l o l'oiseau appuie sa poitrine contre le sol, vers l'avant. Grce ce mouvement, toujours excut aprs l'installation sur le nid, l'oiseau creuse peu peu le centre du nid en forme d'auge, rejetant les matriaux du centre vers le bord, sur cinq cts, o ils sont comprims. Le mouvement de moulage du nid est excut de la mme faon par tous les oiseaux que je connais, aussi bien par les canaris que par les poules et les bihoreaux. De nombreux oiseaux, les oies cendres notamment, ne l'excutent que lorsqu'ils s'installent pour la couvaison. Le mouvement de roulement de l'oeuf Comme beaucoup d'oiseaux qui couvent au sol, l'oie cendre dispose de mouvements qui servent ramener au creux du nid un uf qui s'en est chapp. L'oie cendre, qui se tient dans le nid ou tout prs de lui, avance lentement et prudemment, le cou tendu, jusqu' ce que la pointe du bec touche l'uf. Puis, le contact tant maintenu, le bec est guid vers la face postrieure de l'uf; tandis que ce dernier est bien cal dans les deux branches de la mchoire infrieure, il est ramen par roulement dans le creux du nid (v. planches couleur IX/1, 2). Les mouvements qu'excutent alors le cou et la tte sont trs vraisemblablement une coordination hrditaire, car ils sont largement fixs, tant du point de vue de leur forme que 192

du point de vue de leur force. En revanche, les mouvements latraux de la tte, qui, pendant tout le processus, maintiennent l'uf en quilibre contre la face infrieure du bec, sont commands par des stimuli de contact provenant de l'uf. La course de l'uf, transport par ce mouvement, va du point o l'oie entre en contact avec lui par la face infrieure de son bec jusqu'au point o l'uf s'arrte, au niveau des pieds de l'oie qui se tient debout. L'oie revient alors au centre du nid, tranquillise. Mais si l'uf est encore sur le bord du nid, ou l'extrieur, l'opration se rpte. Par consquent, l'oie n'est pas en mesure de garder l'uf en quilibre sur la face infrieure de son bec tout en reculant jusqu' ce qu'il parvienne dans le creux du nid. Nombre d'oiseaux couvant au sol en sont tout fait capables. Pour le dclenchement du mouvement de roulement de l'uf, il suffit que l'objet considr ait une surface lisse et ne prsente que de faibles ingalits. Les objets plus gros sont immdiatement saisis par le bec et becquets. Malheureusement, l'oie a trs souvent la mme raction quand on place sous elle un uf dj becquet dont la coquille prsente des bords tranchants. Le mouvement de roulement de l'uf est vraisemblablement inhib par les sons qu'mettent les poussins en cours d'closion. Dans la partie exprimentale de notre travail sur le mouvement de roulement de l'uf, Niko Tinbergen a spar les mouvements coordonns par le systme nerveux central de ceux qui sont commands par des taxies. Comme il l'a montr, le mouvement sagittal, qui fournit un travail, est tributaire d'une coordination centrale, tandis que les mouvements d'quilibre latraux doivent tre considrs comme des taxies. Le droulement de l'action dans le plan sagittal est de forme constante et s'arrte devant toute modification qui lui est impose. Tout comme la forme, la force mise en uvre dans ce mouvement est presque constante. Des objets un peu plus lgers qu'un uf d'oie ont t soulevs ; devant des objets un tout petit peu plus lourds, le mouvement s'arrtait, bien qu'un cou d'oie, dans d'autres situations, puisse dvelopper une force bien suprieure celle qui est ncessaire pour rouler un uf. Le caractre de taxie des mouvements latraux se manifeste 193

d'abord par le fait qu'ils manquent compltement dans les mouvements vide. Ils sont galement absents quand on offre l'oie, la place d'un uf, un cube de bois de poids peu prs quivalent, latralement stable sur sa trajectoire parce qu'il repose en quilibre entre les branches de la mchoire infrieure de l'oie. On peut aussi commander le stimulus qui dclenche le mouvement d'quilibre orientant en fixant au moyen de rails la trajectoire sur laquelle l'uf est roul. Nous avons plac deux faisceaux de joncs de manire qu'ils guident l'uf non pas vers le creux du nid, mais ct, en direction oblique. L'oie roula l'uf sur cette trajectoire, mais seulement jusqu' ce qu'il atteigne le point le plus proche du centre du nid ; ensuite, le bec quitta l'uf et revint vide au creux du nid. Le mcanisme inn de dclenchement qui occasionne le roulement d'un uf est peu slectif. Le comportement d'apptence qui prcde, c'est--dire l'extension oriente du cou, ragit tout objet plein qui, optiquement, ressemble un uf. Sa grosseur peut varier dans de larges limites. Un uf de Pques en carton, long d' peu prs 25 centimtres, fut d'abord accept, puis abandonn aprs quelques vaines tentatives, le grippage du mouvement ayant eu manifestement un effet trs frustrant. Par consquent, le mcanisme de dclenchement peut tre rendu plus slectif par apprentissage. Capitonnage et couverture de la ponte, retournement des ufs Pendant la couvaison, on trouve le plus souvent la ponte enrobe d'une couronne de duvet, ce qui donne l'impression que c'est une mre pleine de sollicitude qui l'a dpose (v. planche couleur VIII/1). On lit aussi que la mre oie s'arrache le duvet de la poitrine. Nous n'avons jamais observ un tel comportement; en revanche, on voit souvent le duvet tomber sur le nid quand l'oie, aprs le bain, regagne sa ponte presque complte. Nous n'avons jamais vu une oie colmater le duvet aprs son retour au nid. Par contre, nous avons souvent observ que l'oie, avant de 194

procder une pause assez longue de couvage, recouvre soigneusement sa ponte avec les matriaux du nid, de manire que le duvet entre en contact avec les ufs, tandis que les matriaux priphriques, brindilles et feuilles anodines, assurent une isolation thermique extrieure et protgent de la vue (v. planche couleur X/l). Manifestement, ce mouvement est contrl optiquement avec prcision et se poursuit tant que les surfaces claires des ufs ou le duvet restent visibles. Mme le premier uf est soigneusement couvert lorsque l'oie quitte le nid. Quand elle revient de sa pause de couvage, l'oie ne sait apparemment pas trs exactement o chercher le centre du nid, soigneusement cach. plusieurs pas du nid, elle commence poser les pieds avec de plus en plus de prcautions comme si elle marchait sur des ufs jusqu' ce qu'elle se trouve en bonne position. Tout d'abord, le bec dcouvre les ufs en les retournant lgrement, puis l'oie se pose avec un mouvement prudent de moulage. Suivent quelques mouvements de moulage particulirement intensifs et souvent aussi des mouvements de retournement des ufs (v. planche couleur IX/4). Quand elle revient au nid, l'oie retourne aussi les ufs de la ponte incomplte ; par la suite, elle le fera plusieurs fois par jour. Quand l'oie, aprs la pause de couvage, est rinstalle, elle colmate rgulirement, avec le bec ferm, les matriaux du nid (v. planche couleur X/2).

Le cri du nid Le cri du nid est une manifestation sonore qui, par ritualisation de plusieurs composantes facilement identifiables le cri d'loignement, le cri de mise en garde, le cri de dpart et le grondement , s'est fondue en une unit suffisamment caractrise pour tre reconnue comme telle en toutes circonstances par l'oreille humaine. La vigilance bien connue des oies domestiques est fonde sur leur aptitude pousser le cri du nid! Chez nombre d'entre elles, il domine fortement les autres manifestations sonores et il est provoqu par les stimuli les plus divers, mais surtout par ceux qui sont lgrement 195

inquitants. Nous pouvons affirmer avec certitude que ce fut le cri du nid que profrrent les oies du Capitole pour avertir de l'attaque ennemie. Le fait que le cri du nid soit hypertrophi de manire dramatique chez une autre sous-espce du genre, savoir l'oie cygnode domestique (Anser cygnoides dom), est le signe de sa large ritualisation. Les oies cygnodes domestiques, qui font l'objet d'un levage important et dont Heinroth dit qu' elles tombent la renverse d'arrogance , mettent le cri du nid avec une persvrance qui vous tape sur les nerfs. Le cri du nid est variable et bien individualis chez chaque sujet. Sa fonction proprement dite est l'appel du conjoint par une oie drange dans son activit de couvage (v. planche couleur IV/3). Le jars y rpond par le cri d'loignement et accourt tire-d'aile, grondant le plus souvent, dans la mesure o il prend cur la dfense de son pouse. Une analyse prcise des composantes intgres dans le cri du nid fournirait une bonne cl pour les motivations intrieures gnrales de la femelle. La couvaison Aprs avoir pondu son dernier uf, l'oie commence couver. Le jars se tient loign des abords immdiats du nid ; c'est seulement quand l'oie pousse le cri du nid qu'il arrive tired'aile et qu'il la dfend, cela avec d'autant plus de vigueur que l'adversaire perturbateur est plus faible. Les oies rieuses nordiques, dont les ennemis sont essentiellement des oiseaux et des renards blancs (Alopex sp.), se montrent beaucoup plus crnes que les jars cendrs, qui de toute faon ne peuvent pas grandchose contre les gros renards roux ( Vulpes sp.). L'oie ne couve pas toujours quand elle est pose sur ses ufs. Pendant la dure de la ponte, elle est parfois tendue sur son nid, mais avec le plumage du ventre bien liss et sans rchauffer les ufs. Pour un nidifuge qui a beaucoup de jeunes, il est essentiel que ceux-ci closent en mme temps et soient prts quitter le nid ensemble. Eckhard Hess a prouv chez le colvert que les signaux acoustiques des poussins en 196

cours d'closion se transmettent d'oeuf en uf et assurent une synchronisation prcise de leur activit. Nous supposons que des processus analogues jouent un rle chez les oies cendres. Pendant la couvaison proprement dite, l'oie est installe trs calmement, souvent aussi en position de sommeil. De temps en temps, elle interrompt son repos pour retourner les ufs et se rinstalle ensuite avec un mouvement de moulage circonstanci. C'est justement dans les bons couvages, ceux qui donnent lieu des closions russies, que le ct becquet des ufs est tourn vers le haut. L'opration de retournement doit donc tre interrompue ds le dbut du processus d'closion ; mais nous ne savons pas par quels stimuli cela se produit. Lors des pauses de couvage, l'oie manifeste une hte caractristique. Elle pture avec des mouvements presss de broutage. On la voit occasionnellement stationner en des lieux o rien ne pousse et y brouter vide. Quand elle se baigne ensuite, et qu'elle se nettoie, ses mouvements paraissent tout aussi nerveux. Puis elle regagne son nid. Aprs chaque pause de couvage, l'oie consolide son nid par des mouvements de bourrage en pressant le bord du nid sous elle aprs s'y tre installe. Ces interruptions indispensables du couvage durent plus ou moins longtemps suivant les individus ; la situation du nid et son loignement du lieu de pture se rpercutent aussi sur la longueur ou la brivet des pauses. Nous avons constat que des oies qui nichent dans des caisses au milieu d'un lac restent des journes entires sans quitter leur nid. Du fait de cette limitation des besoins, l'oie couveuse s'amaigrit fortement, ses pieds deviennent blmes; une oie dont le couvage est pass inaperu et qui abandonne un jour sa couve se reconnat facilement ces signes. J'ai l'impression (non dmontre) que des oies sont parfois contraintes d'abandonner le couvage cause de leur tat d'inanition. Au fur et mesure que la couvaison avance, la frquence et la dure des pauses diminuent; dans les dernires vingt-quatre heures qui prcdent l'closion des oisons, l'oie ne quitte plus du tout son nid. Le comportement des oies l'gard d'un homme qui les drange dans leur couvage dpend de leur degr d'apprivoise197

ment. Les oies trs craintives fuient sans profrer le cri du nid ; les oies apprivoises qui n'ont aucun lien avec l'homme qui les drange fuient en poussant un cri du nid bruyant ; les oies trs apprivoises, lies leur soigneur, le traitent amicalement. Une oie particulirement apprivoise a soulev une aile pour me permettre de placer un oison sous elle. Les oies trs apprivoises qui n'entretiennent pas de liens amicaux particuliers avec l'homme qui les drange dfendent leur nid en sifflant avec les ailes dployes et attaquent mme en portant des coups du poignet de l'aile. Le comportement du jars drang par un tre humain dpend galement de son apprivoisement. Les jars trs apprivoiss n'attaquent que rarement celui-ci proximit du nid ; la plupart se bornent approcher et faire cho au cri du nid de la femelle. Quand l'oie fait une pause de couvage, le jars se joint aussitt elle, pousse avec elle les clameurs de victoire et la raccompagne aprs la pause jusqu'aux abords du nid. Le jars Benjamin, qui tait accoupl avec deux surs peine reconnaissables l'une de l'autre (Verena et Rschen), raccompagnait rgulirement chaque oie au nid de Verena... pour l'attaquer et la chasser au dernier moment quand il s'agissait de Rschen. Cela m'incita penser qu'il avait autant de mal que moi les distinguer. Pendant la couvaison proprement dite, le jars ne s'approche jamais du nid, mais il s'efforce de maintenir le contact visuel et auditif avec la couveuse. Il est inform d'une faon ou d'une autre de l'closion des jeunes car il apparat au bord du nid quand les premires petites ttes surgissent sous la mre. Nous ne savons pas s'il entend les jeunes ou si c'est la mre qui l'informe. L'inhibition de la marche rapide Quand elle quitte le nid, l'oie cendre n'avance que lentement, et c'est l une qualit essentielle pour la cohsion de la bande de poussins. Une oie domestique qui boitait fortement devint de ce fait une excellente mre. La marche lente est une 198

facult qui peut tre renforce par apprentissage chez le jars. Une oie qui formait un trio avec deux jars lis ensemble conduisait assez bien ses jeunes mais elle tait toujours tente de courir derrire les deux mles, ce qui provoquait une certaine inquitude dans la famille. C'est seulement quand les deux jars se furent apparemment convertis la marche lente que les difficults disparurent.

La protection sous l'aile Tant que les oisons sont petits, leur propre production de chaleur ne suffit pas pour maintenir constante la temprature de leur corps. Ils doivent tre rchauffs de temps en temps (v. planche couleur X/3). Les oiseaux adoptent cette fin diverses positions; les petits oiseaux qui ont de nombreux jeunes sont littralement soulevs par eux. Quand on jette un coup d'oeil latral sous une perdrix qui protge ses petits, on aperoit une fort de petites pattes contre la vote du ventre maternel. Chez les oies galement, il arrive que la mre protectrice d'enfants adolescents s'arc-boute, le ventre lgrement soulev, sans pouvoir se poser. La force avec laquelle les oies soulvent les ailes pour protger leurs petits dpend de l'intensit du penchant gnral protger. Une oie trs apprivoise a apport la preuve que le soulvement de l'aile s'effectue activement : quand je tenais un oison la main et que je l'approchais d'elle par-devant et sur le ct, elle soulevait l'aile du ct correspondant. D'aprs mes observations, les oisons, quant eux, n'apprennent que peu peu qu'il est plus facile de pntrer sous la mre par-derrire, contresens du plumage, que par l'avant. On voit souvent des oisons expriments d'un certain ge soulever nergiquement le bord postrieur de l'aile maternelle. La protection sous l'aile est manifestement trs influence par les mouvements et cris expressifs des poussins : c'est seulement ainsi qu'on peut expliquer qu'elle soit beaucoup plus active par temps froid et quand il pleut que lorsqu'il fait chaud. Le cri d'endormissement et, en cas de besoin, les pleurs des poussins dclenchent chez la mre la protection 199

sous l'aile. Habituellement, la propension protger les poussins s'teint quand ceux-ci ont peu prs trois semaines ; en cas de mauvais temps, et par des tempratures infrieures 7C, les oisons de quatre semaines sont encore autoriss ramper sous la mre. Ensuite, la mre oie refuse sa protection en se levant; les oisons constituent alors des communauts de sommeil . En rgle gnrale, le pre ne participe pas au rchauffement des jeunes. Un cas exceptionnel prsente donc un intrt particulier, car il semble confirmer que, dans la protection sous l'aile, l'apprentissage joue un rle important. En 1982, la mre d'une famille d'oies (les Sauvages) fut dvore par un renard juste aprs l'closion des jeunes. Le pre resta prs des oisons et les dfendit de son mieux contre les attaques des autres oies. Lorsqu'ils voulurent ramper sous lui, il s'tendit d'abord simplement; les jeunes se pressrent contre lui et, dans leurs tentatives de ramper sous lui, s'orientrent dans le sens inverse de son plumage, ce qui est intressant. Quand, ce faisant, ils parvinrent par hasard sous une aile, le jars la souleva et les poussins se glissrent dessous. Le jars apprit ainsi progressivement le mode de comportement complet de la protection sous l'aile. Mais l'histoire ne s'arrte pas l : l'anne suivante, en 1983, le Sauvage avait trouv une nouvelle pouse, et, bien que celle-ci protget ses poussins sous son aile de faon irrprochable, le jars en fit autant. Deux parents oies cte cte protgeant leurs poussins sous l'aile est un spectacle d'une grande raret.

La nef, le cou arqu et l'immersion du cou Tandis que le cou en querre signifie une demande d'union durable, les modes comportementaux que nous allons dcrire expriment exclusivement une invitation copuler sans aucune arrire-pense de cohabitation. Le cou arqu, en sa qualit de posture d'intimidation, souvent arbore aussi par de jeunes oies immatures, n'est pas trs facile interprter. Il manifeste sans aucun doute la disposition l'accouplement, mais il constitue en mme temps une dmonstration de viri200

lit et tmoigne de l'intention de se grandir. Nanmoins, je n'ai jamais constat que ce comportement ait une action dclenchante au sens d'une provocation au combat. Mme quand la femelle ce qui arrive parfois rpond ce mouvement intensif, on ne peut en tirer aucune conclusion quant la constitution d'un couple dans le futur. Le cou de l'oiseau qui nage prend une forme arque extraordinairement lgante, le plumage se disposant de telle sorte que ses rainures soulignent la ligne du cou. Nous croyons que le mouvement ritualis du cou arqu drive de la fixation binoculaire du fond de l'tang juste avant la fouille. Si l'oie se trouve en grande humeur d'accouplement, le cou arqu se combine avec l'immersion du cou. Il ne fait pas de doute que l'immersion du cou vient de la ritualisation de la fouille du fond et qu'elle est relie cette dernire par tous les intermdiaires imaginables, ce qui entrane les difficults dj mentionnes de l'analyse de motivation (voir p. 104-105). Ces mouvements se retrouvent un moindre degr chez la femelle. En rgle gnrale, les partenaires les excutent en nageant sur l'eau. Au fur et mesure que l'excitation augmente, l'immersion du cou et le cou arqu deviennent plus intenses, les mouvements de plus en plus rapides; parfois, comme dans la baignade, la tte est plonge obliquement sous l'eau de sorte que, lors du redressement, une vague est projete sur le dos de l'oiseau. Mais nous connaissons aussi des cas o une immersion intense du cou, conduisant une copulation effective, dbouche sur des mouvements de construction du nid le dpt en arrire , l'oiseau utilisant de petits objets remonts du fond. Le plus souvent, au moins au dbut de l'immersion du cou, le jars adopte une attitude particulire d'intimidation : il nage en position tonnamment surleve, l'arrire du corps et la queue redresss, ce qui rappelle un peu la forme des bateaux voiles mdivaux ; c'est pourquoi nous avons appel cette posture la nef . Les ailes sont lgrement souleves au niveau de l'articulation de l'paule et un peu dployes (fig. 66, 67 et 68).

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Fig. 6 6 / 6 7 / 6 8 : Nef , cou arque et immersion du cou . Q u a n d l'excitation atteint son m a x i m u m , la copulation s'ensuit.

ILa copulation et son pilogue Quand l'immersion du cou est devenue trs vigoureuse, les partenaires s'orientent de manire que la femelle soit perpendiculaire l'axe du mle; puis celle-ci s'aplatit sur l'eau et drive. Le jars la monte et accomplit la copulation en maintenant de son bec le plumage de la nuque de la femelle (fig. 69, 70 et 71). Aprs quoi le mle glisse dans l'eau par l'arrire, les deux partenaires se tournent l'un vers l'autre et relvent la tte, le cou et les ailes replies (fig. 72 et 73). Cet pilogue est d'autant plus intense que les partenaires se connaissent peu. Chez les couples d'oies maries depuis longtemps, il disparat mme compltement, d'abord chez la femelle, qui passe alors directement aux mouvements de baignade. N e f , cou arqu et immersion du cou s'observent dj chez les oies d'un an et sont, mme occasionnellement, suivis d'une copulation, bien que la pleine maturit sexuelle ne soit acquise que vers deux ans. Contrairement ce qui se passe pour les prmices mme les plus vagues des clameurs de victoire , de tels accouplements ne laissent nullement prjuger de la formation d'un futur couple.

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Fig. 69/70/71/72/73 : La copulation et son pilogue.

thogramme II

Nous allons aborder prsent les systmes comportementaux dans lesquels se produit une rtroaction sociale complexe avec les congnres. La socit de l'oie cendre possde une structure extrmement complique qui s'exprime dans les interactions du comportement de tous ses membres. Le cri de prise de contact vocal sous toutes ses formes et compte tenu de l'interaction entre les personnalits de la socit revt une multitude de fonctions sociales qui constituent l'essence de cette structure.

Cri de prise de contact vocal et attachement


Helga Mamblona-Fischer qualifie de cri vi-vi un son dissyllabique polysyllabique dont le volume sonore varie. L'oiseau met ce cri quand un uf refroidi est rchauff, pendant le processus d'closion, quand l'oison perfore la coquille, quand on humecte le chorion dessch et surtout en rponse aux bruits. tant donn que le registre de la voix humaine ressemble assez celui de l'oie, on peut trs bien dclencher le son vi-vi en parlant, mme chez les oisons encore enferms dans leur uf. Plus on parle fort l'intrieur de certaines limites , plus la rponse est forte et comporte de syllabes (jusqu' 4 syllabes). Quand, dans une couveuse artificielle, plusieurs ufs d'oie sont becquets et que le cri "vi-vi" retentit dans l'un d'eux, les oisons des autres ufs rpondent galement avec le cri "vi-vi". Plus nombreux sont les cris "vi-vi", plus fortes sont les rponses. Le cri vi-vi se transforme plus tard en cri de prise de

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contact vocal , le cacardage de l'oie cendre avec toutes ses variations. Ajoutons encore que le cri de prise de contact vocal est d'abord dissyllabique puis, bientt, polysyllabique. Le stade pralable infantile du cacardage peut tre dclench aussitt aprs l'closion par n'importe quel objet assez gros dou de voix. Au bout de quelques jours, le plus souvent ds le troisime jour aprs l'abandon du nid, le cri de prise de contact vocal ne peut plus tre dclench que par les parents; puis, peu aprs, par les frres et surs connus personnellement. La slectivit de son dclenchement est donc tout d'abord accrue par empreinte de manire que la raction soit fixe uniquement sur les congnres, puis, peu aprs, sur quelques individus seulement, les parents d'abord, les frres et surs ensuite. Reste conceptualiser le phnomne: le cri de prise de contact vocal doit-il tre interprt comme l'expression d'un attachement certains congnres ou bien comme un mouvement instinctif dont l'apptence pousse l'oiseau avec une grande force vers la situation finale satisfaisant sa pulsion, situation qui rside dans la communication avec le partenaire ? On ne saurait surestimer l'importance que revt l'attachement dans le cri commun de prise de contact vocal, ou cacardage. Robert Yerkes a dit une fois des anthropodes : Un chimpanz n'est pas encore un chimpanz. Ce principe, valable pour l'homme, a une signification semblable chez l'oie cendre. Une oie prive de la possibilit de communiquer avec ses congnres est un infirme pitoyable condamn un mutisme presque complet.

Le rle de la personnalit
L'augmentation remarquable de la slectivit un mouvement instinctif ragit d'abord presque n'importe quel organisme pour se limiter plus tard l'un ou quelques-uns seulement de ses congnres rend l'individu irremplaable dans ses relations sociales. 208

On sait que les sciences sociales critiquent le mot personnel. Persona dsigne initialement le masque, c'est-dire le rle que joue l'acteur dans le drame antique et qui le caractrise. Et c'est prcisment la distribution des rles qui s'exprime de faon exemplaire dans la structure de la socit des oies cendres. En effet, l'essence de la personnalit est srement prsente l o le rle qu'assume un individu dans l'interaction des congnres ne peut tre interprt par aucun autre. La proprit constitutive de la personne rside sans aucun doute dans le fait qu'elle n'est pas interchangeable. L'attachement que produit l'mission commune du cri de contact vocal entre deux individus est de force variable. Grce toute une srie de crmonies supplmentaires, dont nous reparlerons, les conjoints sont plus troitement lis que les frres et surs, bien que ces derniers continuent souvent se frquenter des annes aprs l'accession la maturit, marchant et volant ensemble. La tension de 1'lastique grce auquel deux individus sont attirs l'un par l'autre se mesure souvent fort bien leur loignement mutuel. Chez de trs nombreux tres vivants, le fait d' aller ensemble est souvent le premier signe de relations qui se nouent. Helge Bttger a montr que l'loignement mutuel dans lequel deux individus trouvent la paix est une mesure utilisable de leur attachement. En ralit, quand deux animaux s'installent ou se couchent, on peut en conclure que les forces d'attraction et de rpulsion sont en quilibre mutuel. Nous ne pouvons pas traiter de l'attachement, qui est une force d'attraction, sans mettre en parallle l'effet de rpulsion entran par l'agressivit.

L'agressivit
Il existe des rapports remarquables entre l'attachement et l'agressivit. Il est apparemment de l'intrt de l'espce que les individus qui la composent se repoussent mutuellement et se 209

rpartissent uniformment sur tout l'espace disponible. L'agressivit et le phnomne de territorialit qui en dcoule sont l'un des mcanismes les plus importants de la dispersion des individus. Nous connaissons de nombreuses espces animales dont les individus se repoussent mutuellement et chez lesquelles le phnomne de l'attachement n'apparat pas. l'inverse, nous ne connaissons aucune espce animale qui soit totalement dpourvue de l'agressivit de dispersion mais qui soit capable d'attachement individuel. Une pression de slection particulire agit manifestement sur les processus de la reconnaissance individuelle quand deux congnres, dans les soins apports au couvage, cooprent leur postrit commune. Dans ces circonstances, il est devenu avantageux pour l'espce de dconnecter compltement l'agressivit entre les deux individus auxquels revient le rle de parents, tout en la maintenant, voire en l'exacerbant, l'gard de tous les individus extrieurs. Il est dmontr que c'est le cas chez les poissons vivant en couple ; les mcanismes de l'agressivit et de son dsamorage entre les partenaires sont particulirement bien connus. Chez les poissons tudis par Rosi Kirchshofer, la reconnaissance individuelle conduit un phnomne d'attraction mutuelle : quand tous les individus se repoussent l'un l'autre, un minimum de rpulsion quivaut une attraction. Les forces antagonistes de l'attraction et de la rpulsion, les biphasic processes underlying approach and withdrawal , comme dit Theodore C. Schneirla, sont ici pleinement mises en lumire. Ainsi, chaque oie cendre vit, par rapport chacune des autres, un conflit entre l'attraction et la rpulsion. L'attraction est minimale entre oies adultes totalement trangres. Quand celles-ci sont tributaires les unes des autres, on note quand mme une faible cohsion. L'attachement est le plus fort entre les membres d'une mme famille, surtout entre les partenaires d'un couple, comme en gnral entre les individus qui poussent ensemble les clameurs de victoire.

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Les mouvements de l'agression de rivalit L'extension rectiligne du cou (fig. 74), chez les anatids, est manifestement l'expression phylogntiquement originelle de l'agression. Chez mainte espce, par exemple chez Tadoma sp., les poussins frachement clos, dans leurs altercations avec les frres et surs, tendent dj un cou menaant. Les dmls perptuels qui interviennent entre les familles d'oies ont pour consquence que, dans les bandes assez importantes, on voit toujours de nombreux individus le cou tendu. On observe souvent des jars chargs de famille qui frayent aux leurs un passage travers la bande en se ruant en avant avec un cou tendu menaant. Mais la frquence de la menace est facilement surestime car, comme nous le verrons plus tard, une extension du cou avec lgre dviation est galement utilise comme geste de salutation pacifique. La position du cou tendu rectiligne est toutefois galement modifie quand, la menace pure qu'il exprime, d'autres

Fig. 74 : L'extension rectiligne du cou : agression pure sans arrire-pense de fuite.

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motivations, surtout celle de la fuite, viennent s'ajouter. Si le jars qui veut charger se heurte la rsistance srieuse d'un autre jars de force peu prs quivalente, la motivation de fuite se manifeste d'abord clairement par le maintien du cou (fig. 73). Le cou est tass vers l'arrire dans le plan sagittal, de sorte qu'il fait un coude vers le haut, tandis que la tte reste oriente horizontalement vers l'adversaire. Suivant la force relative et la force absolue de la motivation de fuite et de la motivation d'attaque, qui sont en confiit, il en rsulte toute une srie de positions du cou caractristiques qui ont dj t traites la page 104-105 et qui sont reprsentes schmatiquement sur la figure 7.

Fig. 75 : Cou menaant, lgrement coud au niveau de la nuque : lgre immixtion d'une motivation de fuite.

l'extrme, l'attitude de menace occasionne par le tassement du cou peut conduire une position particulire que nous avons d'abord dnomme, de faon ambigu, cou de l'lphant (tant entendu que cette expression fait rfrence la trompe pendante de l'lphant). L'oiseau se dresse alors, les ailes cartes, et tient le cou presque verticalement vers le bas, orient vers la tte de l'adversaire (fig. 76). Cela signifie que le jars, s'il hsite charger, ne veut pas non plus cder, mais qu'il a l'intention de dfendre sa position par des coups du poignet de l'aile. 212

Quand deux jars dont la force et la motivation s'quilibrent ainsi et qu'aucun ne veut cder, un combat du poignet de l'aile intervient. Les protagonistes se font face, chacun, avec le bec, saisit l'autre, le plus souvent l'paule, et cherche le renverser. Le corps se cabre, que le combat ait lieu dans l'eau ou sur la terre ferme. L'instant d'aprs, chacun frappe l'adversaire avec l'aile. Cette aile est seulement souleve du corps; elle reste demi plie l'articulation du coude, compltement plie aux articulations du carpe, de sorte que la callosit de matraquage ressort fortement. L'autre aile est compltement dploye et tenue droit vers l'arrire dans un mouvement asymtrique. Une aile se transforme ainsi en poing, l'autre en balancier (v. planches couleur XI et XII). La force du coup est souvent sous-estime. Un cygne tubercul, d'un tel coup d'aile, a cass les deux os du bras d'un surveillant du jardin zoologique de Berlin.

Fig. 76 : Le cou de l'lphant (oie des moissons).

Les jars peuvent frapper l'adversaire en vol d'une faon particulirement efficace. Je ne saurais dire si, en cette occasion, ils le saisissent avec le bec, car l'opration se droule trop rapidement. Il m'est arriv une fois de recevoir sur la tte un coup vritablement assourdissant assen du poignet de l'aile par un jars du Canada (Branla canadensii) attaquant en plein vol ; la 213

suite de cette exprience, je puis seulement dire que le jars, aprs la manoeuvre, a poursuivi son vol sans avoir touch le sol, mais je ne sais pas s'il m'a saisi les cheveux par le bec. De deux jars cendrs combattant en vol, l'un fut une fois atteint au ct du cou au point que le plexus de l'aile (plexus bracchiaIis) en fut compltement paralys, car l'oiseau s'abattit d'une bonne dizaine de mtres sans le moindre mouvement d'aile ; heureusement, il tomba dans une eau profonde, dont il se sortit en tranant les ailes. Dans sa coordination nerveuse, le coup port du poignet de l'aile est dj compltement form chez l'oison quelques jours aprs l'closion. Il est touchant de voir cette petite boule duveteuse tendre une aile vers l'arrire pour garder l'quilibre et plier l'autre au niveau du poignet pour effectuer des mouvements saccads, bien que l'aile, ce stade de dveloppement, ne puisse mme pas atteindre le milieu de la poitrine, et encore moins, bien sr, un adversaire ! (V. planches couleur XIII/1, 2 et 3.) Quand motivations d'attaque et de fuite entrent en conflit, cela peut conduire une autre attitude de menace et finalement un combat du poignet de l'aile. Le cou est alors un peu plus tendu, la nuque plus fortement efface-, le cou, parallle celui de l'adversaire, se rapproche du sol (fig. 77). Dans cette position, la direction de la menace est dtourne de l'adversaire. Les deux protagonistes peuvent alors se rapprocher de flanc (fig. 78) jusqu' occuper une position parallle. Un change de coups du poignet de l'aile s'ensuit soudain, et les deux adversaires se saisissent du bec. Je n'ai observ une telle approche menaante que chez des jars de haut rang, qui d'ailleurs se livrent rarement combat. Dans la situation dcrite cidessus, l'un des deux adversaires peut tout aussi bien perdre courage et, par contagion, induire la fuite de l'autre. On peut observer les mmes mouvements, mais rarement des combats effectifs, chez les jars cendrs qui guident de trs jeunes oisons. En juin 1986, j'ai vu deux jars s'approcher latralement de la manire dcrite. Comme je n'avais jamais vu auparavant de combat entre ces jars de haut rang, j'tais extrmement attentif. Ils se rapprochrent de plus en plus, les cous se tendirent de plus en plus fort et de plus en plus prs du sol, 214

Fig- 77 : Cou t e n d u l'extrme avec n u q u e efface : forte inhibition par motivation de fuite.

Fig. 78 : Menace de flanc avec cou tendu prs du sol.

les yeux de tous deux semblant vouloir sortir de leurs orbites. Je m'attendais chaque instant l'explosion d'un furieux combat, lorsque soudain tout se figea. Les adversaires taient comme ptrifis; quelques instants plus tard, la tension se relchait, et chacun partait tranquillement de son ct. Peu 215

aprs, je vis les pouses des deux jars pturer en toute tranquillit avec leurs poussins quelques mtres de distance. Une autre forme de menace, moins intense mais aussi plus rare, intervient quand un jars prend soudain peur en prsence d'un autre, surtout lorsqu'il se trouvait prcdemment en humeur d'intimidation. Le retrait de la tte; en quelque sorte surpris , est reprsent sur la figure 79. Chaque fois que se manifestent des impulsions qui conduisent l'extension du cou, mais que celles-ci sont contrecarres par des motivations de fuite qui dclenchent son retrait, il se produit un fort tremblement latral du cou qui atteint son amplitude maximale dans la partie coude du cou en retrait. Ce mouvement repose toujours sur un conflit entre deux motivations, qui se droule dans le systme nerveux central trs loin vers la priphrie. On observe frquemment le tremblement du cou quand une oie pas tout fait apprivoise s'apprte accepter de la nourriture de la main du soigneur mais sans oser tendre la tte ; on le voit aussi lorsqu'une oie tend le cou pour en mordre une autre dont elle a peur. Il se manifeste enfin dans les situations o une saisie par le bec n'est pas envisage, savoir quand une oie fixe des deux yeux un obstacle sur lequel elle veut grimper ou au-dessus duquel elle veut sauter. Le sympathique est fortement excit dans le tremblement du cou : les yeux exorbits et le plumage liss du cou en tmoignent. Nous appelons charge par en dessus une succession trange de mouvements qui est toujours introduite par le tremblement du cou. L'oiseau s'approche lentement et discrtement d'un congnre qui se repose, en le fixant des deux yeux, ou ventuellement d'un autre tre vivant. Puis il rejette la tte en arrire et, avec la rapidit de l'clair, charge avec prcision de la tte, du haut du cou et du bec ferm, mais, en proie une nette inhibition, en visant au-dessus de la silhouette de l'objet. J'ai cru autrefois que les oies n'exeraient ce mouvement que sur des congnres qui dormaient ; toutefois, cela se rvla tre une erreur. L'une des diffrentes interprtations exprimentales dit que l'oiseau veut amener le congnre dormant ter sa tte de dessous le plumage de son paule pour se faire reconnatre . Les petits oisons ne chargent en dessus 216

Fig. 79 : Retrait surpris de la tte ( droite sur la photo).

qu'avec leurs frres et soeurs ; il semble que, plus tard, une certaine intimit soit ncessaire pour le dclenchement de la raction. Le plus souvent, le mouvement vise au-dessus du plumage du dos d'un congnre, mais parfois aussi au-dessus des parties du corps bras, pied, ventuellement dos d'un soigneur tendu dans l'herbe. Nous n'avons jamais vu la charge par en dessus s'adresser un objet inanim : il s'agit toujours d'objets immobiles, mais connus comme vivants. De toute vidence, ce mouvement est phylogntiquement trs ancien, car il est galement propre aux oies et aux canards. Le comportement d'humilit Les modes comportementaux destins rendre l'individu aussi peu susceptible que possible de dclencher le combat sont vraisemblablement, chez beaucoup d'animaux, issus des mcanismes de dclenchement, a contrario en quelque sorte. Chez les poissons, la prsentation du flanc avec nageoires dorsales redresses et mouvements saccads constitue la provocation la plus forte au combat. Inversement, la plus humble consiste, toujours pour les poissons, se rendre optiquement 217

aussi troits et petits que possible en se couchant sur le flanc, nageoires replies, et se dplacer lentement par glissement. Chez les oies cendres, l'extension menaante du cou constitue une provocation dirige contre l'adversaire ; dans l'attitude d'humilit, au contraire, le cou est rtract le plus possible, de sorte q u e la tte de l'oiseau vient reposer sur son dos (fig. 80). L'expression altitude du poltron s'est impose pour qualifier cette position. Les oies effarouches, surtout les veuves, adoptent parfois pendant des mois cette attitude. L'attitude d'humilit peut tre encore accentue quand s'approche un congnre menaant : sans que la posture soit modifie par ailleurs, l'occiput lui est prsent. L'attitude du poltron caractrise les individus situs en bas de la hirarchie et non disposs se battre. Une autre position trs curieuse, que nous sommes enclin interprter aussi c o m m e une attitude d'humilit, s'observe quand des jars sont attaqus et qu'ils ne dsirent pas combattre. Le cou est alors lev et le plumage hriss (fig. 81). Ce cou qui apparat trs gros se voit en particulier quand, pour quelque raison que ce soit, la proximit du nid par exemple, un jars attaqu par un rival ne peut pas fuir. Selon notre point de

Fig. 80 : L'attitude du poltron : absence totale d ' h u m e u r belliqueuse.

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vue, provisoire, le gros cou exprime l'intention de ne pas fuir et de ne pas combattre : J e veux m'en aller, mais je ne peux pas.

Fig. 81 : G r o s c o u : l'oiseau ( g a u c h e s u r la photo) n'attaquera pas, mais ne peut pas fuir n o n plus.

La hirarchie
La hirarchie est un mcanisme particulirement utile pour dsamorcer l'agressivit. Voici de nombreuses annes que Th. Schjelderup-Ebbe a dcouvert chez les poules domestiques ce qu'il appelle le pecking order: les combats dcisifs entre individus n'ont lieu qu'une ou deux fois; par la suite, le battu s'efface sans combat devant le vainqueur. En gnral, les individus forts sont dominants, les faibles sont subordonns ; mais il existe aussi des ordonnancements circulaires. La hirarchie se maintient souvent des annes: cela veut dire qu'un 219

individu, une fois vaincu, se satisfait de sa condition de subordonn et ne se rebelle plus. Sans aucun doute, la hirarchie tablie dsamorce l'agressivit. Ce mcanisme, manifestement utile pour la conservation de l'espce, se retrouve chez presque tous les animaux volues : crustacs, insectes, poissons, oiseaux et mammifres. Il est significatif que la hirarchie, une fois fixe, est plus stable chez les animaux infrieurs que chez les animaux suprieurs. Chez les poissons, l'individu qui forcit physiquement reste cependant subordonn pendant des annes ; chez les sangliers, quelques jours de sparation suffisent pour redonner espoir au vaincu.

Fig. 82 : Soumission totale aprs un combat prolong.

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La cohabitation dans une socit hirarchiquement stratifie conduit ses membres s'habituer les uns aux autres, ce qui a pour effet d'lever le seuil de l'agressivit. En d'autres termes, les membres d'une socit attaquent les inconnus avec plus d'intensit que ceux qu'ils connaissent depuis longtemps, que ce soit comme suprieurs ou comme subordonns. A l'extrme, cela conduit les membres des petits groupes se prter assistance contre les trangers. Les mles des cichlids Haplochromis desfontainesii (dont les femelles ne sont lies aucun lieu fixe) btissent leurs excavations frai tout prs les unes des autres dans les tangs de l'oasis de Gafsa. De ce fait, chaque mle s'habitue peu peu ses proches voisins, qu'il attaque beaucoup moins intensment que les inconnus. Comme l'a constat R. Kirchshofer, ces mles attaquent les trangers avec une agressivit extrme, parfois aussi dans des actions communes. Cela est extrmement judicieux, car le voisin connu possde dj un nid et par consquent n'est pas dangereux comme conqurant territorial. La hirarchie entre les familles Le fait que les membres des bandes et des familles se prtent assistance mutuellement complique la hirarchie qui existe au sein d'un groupe ferm d'oies cendres. Le rapport des attaques et des fuites de deux oies peut donc dpendre de l'existence et du nombre des supporters prsents pour chaque combattant. Quand un enfant se risque une charge contre une autre famille, puis est menac par celle-ci, les membres de sa propre famille interviennent, et cela provoque souvent des altercations entre les familles (fig. 84 et 85). Si l'on tablit les rapports hirarchiques entre les familles dans la zone d'levage des jeunes oies cendres, on obtient un rapport assez constant d'attaques et de fuites pour chaque individu, dominant ou subordonn, comme il est montr sur la figure 83. Angelika Tipler-Schlager crit propos de ce schma : La direction des flches symbolise la direction des attaques et des fuites des combattants. Les critres visibles de notre thogramme (comportement agressif, vitement ractif et vite221

m e n t spontan) o n t g a l e m e n t t exploits. Q u a n d u n g r o u p e s'est rvl d o m i n a n t sur u n e assez l o n g u e p r i o d e , n o u s l'avons class c o m m e tel. Le r a p p o r t des c o m p o r t e m e n t s agressifs celui des fuites est d t e r m i n a n t p o u r la place d a n s la

Fig. 83 : Rapports hirarchiques entre 8 familles. Les flches indiquent le rang des familles (par exemple : B est de rang suprieur A).

hirarchie. Les oies de h a u t rang fuient b e a u c o u p plus rarem e n t que celles de rang infrieur ou de rang obscur. L'agressivit n'est pas en corrlation avec la supriorit ou le rang. Le rang d ' u n e famille ne d p e n d pas de l'ge des jeunes, c o m m e Heinroth le supposait en 1924. Le n o m b r e et le sexe d e s oisons ne jouent n o n plus aucun rle. Et l'ordre d'arrive [des familles dans la rgion d'levage] n'a a u c u n e influence sur le rang de la famille.

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Fig. 84/85 : Un oison attaque un poussin tranger, le chasse et revient vers sa propre famille en saluant.

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L'affirmation de Heinroth selon laquelle les couples avec poussins ont gnralement le dessus sur leur propre tang ncessite des explications supplmentaires qui ne peuvent tre apportes que par des observations long terme. Il serait ncessaire de constater l'influence du rang antrieur des parents sur les relations entre les familles. En fin de compte on devrait dire en dernire instance , le rang se dcide par un combat du poignet de l'aile entre deux jars chargs de famille. Quand un tel combat a lieu, les membres de la bande accourent et observent les combattants. Plus le combat dure, plus les oies sont nombreuses se rassembler (fig. 86). Mais il est intressant de noter qu'il est rare que l'une d'entre elles intervienne. Nous n'avons enregistr que quelques cas o des individus mles accoupls des jars intervenaient pour leur dfense ; et seulement deux cas o les partenaires fminins des jars l'ont fait.

Fig. 86 : Combat du poignet de l'aile entre deux jars : les familles correspondantes participent au combat par un cacardagc grond, mais passent rarement l'acte.

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La hirarchie au sein de la famille Henroth a galement affirm que la paix absolue rgnait au sein d'une famille d'oies et que par consquent on ne pouvait pas parler de hirarchie. J'ai moi-mme crit en 1951 : Chez les anatids, en particulier chez les oies, l'intimit informelle des oisons subsiste jusque tard dans l'automne, pour faire place alors une hirarchie. Que l'instauration d'une hirarchie chez les oisons soit passe inaperue mme aux yeux de bons observateurs s'explique sans doute par le fait qu'elle intervient trs prcocement. C'est Sybille Kalas-Schfer qui dcouvrit, au dbut de l't 1971, que les jeunes oies, si elles s'agglutinent anonymement aprs l'closion, se livrent un pre combat de rivalit au bout d'environ 6 8 jours. Ce combat a lieu le plus souvent aprs une assez longue pause de repos, au rveil, en quelque sorte comme si la non-considration mutuelle pendant le sommeil annulait une habitude dj existante. Chez les oisons levs par leurs parents, les combats se droulent souvent la nuit ou l'aube, se soustrayant ainsi l'observation. Les oisons levs par l'homme combattent la plupart du temps l'aube ou au crpuscule. S. KalasSchfer les a observs la lueur voile d'une lampe infrarouges. Du point de vue de la physiologie des mouvements et de leur dveloppement, ces premiers combats d'oisons sont difiants dans la mesure o la coordination des mouvements ressemble, jusque dans le dtail, au combat du poignet de l'aile des oies adultes. L'extension de la petite aile en balancier et la cassure de l'aile frappante au poignet, l o poussera plus tard la callosit de matraquage, sont particulirement nettes (v. planches couleur XIII/1, 2 et 3). La raction des parents, devant leurs enfants qui combattent, est curieuse. S'ils regardent intensment des deux yeux, ils n'interviennent jamais. Nous sommes d'avis qu'ils cherchent le petit animal de proie par lequel les oisons leur semblent attaqus ; ils le voient en quelque sorte par hallucination . Le fait qu'ils ouvrent souvent le bec et sifflent cette 225

occasion parle en faveur de cette hypothse (v. planche couleur XIII/4). L'issue de ces premiers combats dtermine largement la hirarchie des frres et surs ; simultanment, la position du cou tendu vers le partenaire se modifie. Tandis que le cou, avant le dbut des combats, est toujours tendu en ligne droite vers le frre ou la sur, la hirarchie nouvellement tablie dans les combats s'exprime par la direction du cou tendu. En profrant intensment le cri de prise de contact vocal, l'oison tend la tte non pas en droite ligne vers le frre ou la sur, mais obliquement, visant ct de lui. Cette dviation correspond au degr d'infriorit que ressent l'individu envers son vis--vis. Sybille Kalas-Schafer a qualifi cette dviation de salutations d'vitement. Elle peut trs bien tre la rponse un comportement agressif, mais il arrive aussi qu'elle se manifeste en l'absence d'un tel comportement. Naturellement, dans le premier cas, le partenaire agressif doit aussi tre un membre de la famille, avec lequel on change le cri de prise de contact vocal. Comme Sybille Kalas-Schafer a pu le constater, la hirarchie fixe par les combats de poussins des premires semaines de vie subsiste jusqu' l'acquisition de la capacit de vol. Quand les oies sont un peu plus grosses et que leur voix mue, une autre caractristique de dominance ou de subordination se manifeste : les diffrences d'intensit des salutations. Dans les situations qui dclenchent des salutations trs intenses, le dominant salue plus fortement que le subordonn. En revanche, en cas de motivation moins intense des deux individus, la manifestation du subordonn est plus forte. L'anecdote suivante constitue un cas d'exception que j'ai observ aprs avoir hrit d'une bande de quatre oisons dont la soigneuse initiale avait d cesser ses activits. Le plus dominant d'entre eux s'appelait Resi, le plus faible Mitzi. Peu aprs* tre devenus aptes au vol, tous deux remportrent une victoire commune sur deux jeunes oies d'une bande comparable. La victoire de Mitzi tait plus frappante. Elle s'acharna sur le plumage du dos de sa victime, qui la trana la surface de l'tang, tandis que l'adversaire de Resi plongeait soudainement en la laissant sur place. Mitzi, qui tait donc puissamment motive, 226

retraversa l'tang vers Resi en saluant bruyamment, laquelle s'apprtait se baigner, comme le font rgulirement les oies aprs s'tre battues. Quand Mitzi, accourant, cria sa victoire aux oreilles de Resi, celle-ci se fcha et mordit dans la direction de sa subordonne, qui se tut aussitt. La scne qui suivit fut du plus haut comique : pendant que Resi se baignait, Mitzi s'adonnait promptement des congratulations triomphantes ds que la tte de Resi disparaissait sous l'eau et se taisait modestement ds qu'elle redevenait visible. La hirarchie qui s'instaure entre les oisons n'est nullement dtermine par la grosseur ou par l'ge, non plus que par l'intensit individuelle du comportement agressif. Avec quatre oisons levs par elle et en procdant par sondages, Jane Packard a dnombr tous les modes comportementaux d'interaction sociale qui peuvent se manifester entre quatre individus par les six voies possibles. Elle a ainsi constat quel animal disait quoi, avec quelle frquence et qui. Il en rsulta d'tonnantes diffrences individuelles; par exemple, l'un des oisons saluait significativement plus souvent et plus intensment que tous les autres. Mais surtout, la corrlation attendue entre l'agressivit individuelle et le rang hirarchique ne se vrifia pas. Une jeune oie femelle avait un seuil particulirement lev de dclenchement du comportement de fuite mais elle tait en mme temps trs peu agressive. Cet individu non agressif mais sans peur tait nettement moins attaqu par des oisons de bandes comparables et fuyait beaucoup plus rarement que des oisons beaucoup plus agressifs. Ce travail donna lieu une petite caractrologie de l'oie cendre, que Jane Packard transcrivit en diagrammes. L'agressivit de rivalit, en tant que telle, va aussi peu de pair avec une position hirarchique leve que des relations hirarchiques clairement dfinies constituent un obstacle au comportement d'attachement. Sybille Kalas-Schfer a constat que les frres et surs entre lesquels rgne une hirarchie claire et nette sont plus solidaires que ceux qui, n'ayant jamais pu se dpartager par le combat, n'ont pas instaur de hirarchie fixe. Une certaine agressivit subsiste entre ces derniers, qui empche un contact spatial trs troit. Sybille Kalas-Schfer est d'avis qu'une hirarchie fixe a une fonction 227

vidente de conservation de l'espce en abaissant la tension sociale qui pse sur chaque individu.

Les diverses formes du cri de prise de contact vocal


Les diffrentes formes du cri de prise de contact vocal sont sans doute indpendantes les unes des autres dans la mesure o, d'une part, elles sont caractristiques de divers rapports sociaux et o, d'autre part, elles se distinguent nettement entre elles sur le plan acoustique ; mais, d'un autre ct, elles sont relies par tant d'intermdiaires qu'un concept global est appropri. Toutes les formes du cri de prise de contact vocal peuvent tre qualifies de cacardage ; mme le grondement peut tre rattach cette notion, dans un sens largi. Relativement au cri de prise de contact vocal, nous pouvons observer deux paramtres de variation : premirement, l'augmentation d'intensit, qui va du cri de prise de contact vocal le plus bas jusqu'aux salutations intenses avec extension du cou et, parfois, jusqu'aux clameurs de victoire; deuximement, une modification qualitative, qui va du cacardage fluide au cacardage grond ou au grondement collectif, apparemment sous l'effet d'une augmentation de l'agressivit.

Les salutations (ou congratulations) Quand le contact entre deux oies lies socialement est interrompu par des facteurs extrieurs sparation spatiale, distraction due des stimuli extrieurs qui les amne surveiller , le cri de prise de contact vocal cesse pour un moment. Quand la perturbation a pris fin, les oies reprennent le cri de contact vocal un niveau d'intensit lgrement suprieur celui qu'il avait avant l'interruption. tant donn que ce phnomne intervient aussi lors de la runion de partenaires pralablement spars, l'observateur est fond le qualifier de 228

Fig. 8 7 / 8 8 : Quand clic salue, Foie dvie son cou sur le ct ^ congnre salu; la dviation est particulirement sensible quand les salutauons sont intenses.

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Fg. 89 : Quand la famille, aprs une victoire sur un autre groupe, se livre au cacardage serr, les ttes des parents et des enfants peuvent presque se toucher dahs l'intensit des congratulations.

s a l u t a t i o n s . N a t u r e l l e m e n t , c e t t e qualification n'est c o r recte q u e d a n s c e r t a i n s cas ; les oies s a l u e n t aussi a p r s le passage d ' u n c a m i o n , q u i les a a m e n e s s u r v e i l l e r p e n d a n t u n i n s t a n t . C ' e s t p o u r q u o i o n parle aussi d e c o n g r a t u l a tions. Lors de la reprise du cri de prise de c o n t a c t vocal m o m e n t a n m e n t i n h i b , l e c o u est e n c o r e p l u s t e n d u , e t l a n u q u e plus efface. Les cris d e prise d e c o n t a c t vocal avec e x t e n s i o n d u c o u ( c a c a r d a g e ) se r p a r t i s s e n t s u r u n e large c h e l l e , tant p o u r l'intensit d u m o u v e m e n t q u e p o u r l a d i r e c t i o n d u c o u , q u i , c o m m e n o u s l e savons, d p e n d d u r a p p o r t h i r a r c h i q u e d e s p a r t e n a i r e s (fig. 8 7 , 88 et 89).

Le cacardage fluide et le cacardage serr


C h e z les j e u n e s o i s o n s qui s u i v e n t leurs p a r e n t s e n b a n d e serre, o n e n t e n d u n e f o r m e spciale d u cri v i - v i , p o u r laquelle Sybille Kalas-Schfer a choisi l'expression de cacar230

dage fluide parce que les syllabes, qui se suivent un rythme extrmement rapide, se fondent les unes dans les autres. Dans le dveloppement individuel, le cacardage fluide est le prcurseur du cacardage serr et aussi, fonctionnellement, du cacardage grond. Le cacardage fluide est donc caractristique des situations dans lesquelles les parents sont salus, mais aussi de celles dans lesquelles ils opposent une rsistance une autre famille. O. Heinroth a trs bien identifi cela comme quelque chose de qualitativement particulier, qu'il a qualifi de palabres familiales, dans lesquelles les enfants font cho au cacardage des parents. Pour l'observateur humain, dit Heinroth, de telles palabres familiales ont un effet du plus haut comique. Quiconque connat les modes d'expression de l'agressivit de l'oie cendre voit que les jeunes, dans cette crmonie, soutiennent le cacardage des parents en tenant leur petit cou le plus souvent dirig contre la famille trangre tout en restant derrire leurs parents, dont ils recherchent la protection. On a mme observ une fois un oison de seulement cinq jours mener un combat srieux contre un membre de la famille rivale. Une telle attaque se fait toujours silencieusement. Le cacardage serr conserve la frquence syllabique leve et l'extension intense du cou, mme aprs la mue de la voix. Le fait que les sons relativement bas soient mis sous une pression respiratoire leve constitue une autre caractristique de cette manifestation sonore. Un phnomne remarquable se manifeste quand, aprs la dissolution de la famille, les jeunes adultes cherchent de nouveau un contact avec leurs parents, ce qui n'est pas rare, surtout quand les parents n'ont pas eu de couve russie au cours de l'anne considre. Pour regagner eux leurs parents, les jeunes de l'anne prcdente peuvent, de faon tonnante, profrer le cacardage fluide sinon avec leur voix tout fait enfantine, du moins dans un registre bien plus aigu que le leur, se faisant passer en quelque sorte pour des poussins. L'instant d'aprs, ils peuvent s'adresser d'autres congnres avec les sons graves qui correspondent leur ge. Nous ne connaissons pas d'autre exemple, chez les anatids, d'une telle modification volont d'un cri expressif. Nous avons pu observer de trs prs, chez de jeunes oies 231

domestiques trs sres d'elles-mmes et trs agressives, le passage des palabres familiales (ou cacardage fluide) au cacardage grond. Avec la mue de la voix, les sons rapides du cacardage fluide s'entremlent peu peu de sons plus graves et plus rauques qui, trs vraisemblablement, se rapportent une autre manifestation sonore indpendante, celle que l'on appelle le grondement.

Le grondement avec cacardage D'un certain point de vue, le grondement est donc li au mode d'expression du cacardage. Sans aucun doute, le grondement dpend de la prsence d'un individu dont la personnalit permettrait de le considrer comme un partenaire possible pour le contact vocal et pour le cacardage. On n'entend en effet de grondement qu' l'gard de congnres avec lesquels, comme dit Helga Mamblona-Fischer, [...] on est en relations communes de cri de contact vocal, ou bien avec lesquels on voudrait avoir de telles relations. Helga Mamblona-Fischer suppose que, dans le grondement, il y a toujours une motivation contradictoire d'attachement et d'agressivit. Quand par exemple, dans l'obscurit de la nuit, on appelle une bande d'oies cendres qui se repose au-del d'un plan d'eau assez vaste, et que l'on compte dans cette bande quelques bonnes connaissances, il vous est rpondu par une srie de cris inhabituellement forts, fusant brivement comme des notes de trompette. Je fus tout d'abord enclin penser que ce cri, qualifi dans notre jargon de cri nigmatique , devait tre rapport aux cris de mise en garde ; mais nous nous rendmes compte plus tard que ce grondement monosyllabique, aprs quelques autres sons hachs, tait suivi d'un cacardage serr en rgle, comme dans le cas des clameurs de victoire. Dans cette circonstance, les partenaires des couples de jars tournent leur bec l'un vers l'autre et font entendre sans transition le cacardage serr. On rencontre le grondement sous une forme assez pure chez les jeunes jars qui, pass le cap de la premire anne de vie, commencent, par un comportement d'intimidation et 232

d'attaque contre certaines oies; briguer les faveurs d'une femelle. La tte leve bien haut, le bec grand ouvert et l'os lingual tir vers le bas, ce qui fait paratre le cou trs gros, le jars s'adresse le plus souvent un compagnon de mme sexe ou bien, dfaut, un adversaire imaginaire (voir Martin, p. 38) en poussant un cri de fausset (riche en harmoniques). Des sons tirs qui, par le timbre et le spectre sonore, prsentent des similitudes avec les cris de mise en garde et les cris d'loignement, tout en tant plus longs sont suivis, intervalles rguliers, de sons brefs et hachs qui ressemblent au cacardage ou au cri de prise de contact vocal . H. MamblonaFischer dcrit ainsi la partie introductive des clameurs de victoire. Celles-ci deviennent plus intenses, poursuit-elle, c'est-dire que les sons deviennent plus forts, plus aigus et plus prolongs, et le cou devient plus fortement tendu quand le jars, aprs un assaut contre l'adversaire, revient en toute hte vers la femelle. Ce faisant, il adopte une attitude d'intimidation plus nettement marque: il ouvre largement les ailes, bombe la poitrine et carte le plumage de la queue. Parfois, il parcourt mme en volant la distance qui le spare de la femelle. Peu avant d'arriver elle, il ralentit l'allure ; le gronde-

Fig. 90 : Succession des mouvements dans les clameurs de victoire classiques.

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ment diminue et passe progressivement au cacardage, auquel la femelle fait cho (fig. 90). Dans cette citation, seul le mot progressivement est corriger. Entre le dernier son du grondement et le dbut du cacardage, il n'y a jamais qu'une brve mais caractristique syncope. Les liens entre grondement et cacardage sont donc multiples. Premirement, tous deux sont miscibles: les sons hachs, bien que se succdant sans rythme, que l'on entend rgulirement vers la fin d'un grondement assez long, relvent mon sens du cacardage. Deuximement, le cacardage grond d'un groupe est trs vraisemblablement une superposition de cacardage serr et de grondement ; de ce dernier, il a le registre et la force ; du premier, la frquence syllabique rapide, la posture des cous tendus au maximum et convergents. Troisimement, la succession grondement-cacardage se produit rituellement lors d'une des crmonies les plus importantes de la socit des oies : les clameurs classiques de victoire sont constitues de grondements agressifs suivis de cacardages motivs par l'attachement. Enfin, je crois connatre des intermdiaires qui ne conduisent pas du grondement au cacardage (dans les clameurs de victoire, il y a toujours une petite pause entre la fin du grondement et le dbut du cacardage serr), mais du cacardage au grondement. Une oie trs apprivoise, qui est en relation de clameurs de victoire avec quelques-uns de ses observateurs et leur adresse un cacardage serr parfaitement correct, peut tre mise en colre de faon prvisible de la manire suivante : on lui tend un morceau de pain une hauteur de plus en plus grande, jusqu' le rendre finalement inaccessible. Un grondement vident se mle alors dans une mesure croissante son cacardage ; simultanment, elle happe de plus en plus fort. La colre de l'oiseau contre l'homme est particulirement intressante parce que les oies normales , non mues par des motivations d'attachement, expriment le cri de dpart quand elles mendient de la nourriture.

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Les clameurs de victoire et leur effet d'attachement Ce sont les clameurs de victoire que l'observateur d'une bande d'oies entend le plus frquemment et qui l'impressionnent le plus. Il s'agit en fait du facteur le plus important qui, l'intrieur de la bande, maintient la cohsion des diffrents couples, dterminant ainsi l'infrastructure de la bande. Le couplage fixe, n par ritualisation, du grondement et du cacardage serr est manifestement essentiel pour l'attachement entre les partenaires d'un couple qui excutent cette crmonie. Si diffrents que puissent tre les modes de vie des divers couples d'oies, les clameurs de victoire communes des partenaires constituent toujours le rsultat final de la formation du couple. Si l'on observe de tels couples avec leurs jeunes, par exemple Mercedes et Florian ou Sinda et Blasius, on ne peut gure constater de diffrences dans leur comportement mutuel. La motivation qu'prouve chacun de ces oiseaux pour clamer ses victoires avec son partenaire semble tre d'une puissance incoercible. Heinroth dcrit les clameurs de victoire de la faon suivante : Voici le cas le plus simple : un couple d'oies avec jeunes ou sans jeunes arrive proximit de congnres trangers. En courant ou la nage, le jars se prcipite, furieux et le cou tendu, sur l'oiseau tranger, qui habituellement prend la fuite. L'attaquant fait immdiatement demi-tour, accourt vers son pouse (v. planches couleur XIV) et tous deux poussent de bruyantes clameurs de victoire. Un son clatant se transforme en un doux cacardage particulier, que l'on peut rendre par un "gang-gang-gang-gang-gang" continu et trs nasal. Les animaux donnent alors l'impression de vouloir se prcipiter l'un sur l'autre chaque instant et se crient des sons bruyants dans les oreilles en tenant la tte juste au-dessus du sol (fig. 91 et 92). Les clameurs de victoire classiques qui viennent d'tre dcrites commencent dans la plupart des cas par un son aigu et pntrant, immdiatement suivi du grondement. Aprs une courte pause, presque toujours respecte, le cacardage serr se fait entendre (v. planches couleur XV). On peut spculer sur le fait de savoir si ce rapport ritualis, cette cohsion du gron235

Fig. 9 1 / 9 2 : Jars revenant vers l'oie en profrant des clameurs de victoire classiques.

dement et du cacardage, pousse l'individu cacarder avec le partenaire avec lequel il vient de gronder, c'est--dire terminer la crmonie. Cependant, nous avons dj constat que cette connexion ritualise du grondement et du cacardage n'est pas absolument contraignante. La description de Heinroth contient dj l'lment que nous avons mentionn propos du cri de prise de contact 236

vocal. L'expression c r i e r dans les oreilles indique q u e l'extension du cou utilise p o u r saluer n'est pas, c o m m e dans la menace, dirige d i r e c t e m e n t vers le partenaire, mais sur le ct.

Le cacardage grond, ou grondement collectif


partir des palabres familiales et du cacardage fluide se dveloppe un autre c o m p o r t e m e n t ritualis, q u e Helga Mamblona-Fischer interprte c o m m e u n e forme particulire des clameurs de victoire. Je voudrais la sparer, sur le plan conceptuel, des c l a m e u r s de victoire classiques, parce qu'ici ce n'est pas la succession des deux lments qui est ritualise, mais leur dcharge simultane. Dans les clameurs de victoire p r o p r e m e n t dites, u n e dcharge de motivation agressive se produit aprs l'attaque grce au g r o n d e m e n t , puis, n e t t e m e n t spar par u n e pause, le passage brusque au cacardage serr intervient, correspondant sans d o u t e un p h n o m n e contrast de renversement de l ' h u m e u r , laquelle passe de l'agressivit l'attachement. Le cacardage serr prend srem e n t sa source dans u n e motivation o l'agressivit ne joue aucun rle. Dans le cacardage g r o n d , on retrouve les m m e s c o m p o santes q u e dans les clameurs de victoire classiques, mais ici, c o m m e nous l'avons dj dit, la ritualisation rside dans le fait que les deux motifs sont exprims simultanment. Alors q u e dans les clameurs de victoire les oies se font face ttes croises, s e criant dans les oreilles, les ttes, dans le g r o n d e m e n t collectif, d ' u n e part sont diriges vers le groupe adverse, d'autre part sont aussi proches q u e possible les unes des autres (fig. 93). C'est pourquoi j'ai qualifi autrefois cette ritualisation de c r m o n i e des cous convergents. Le g r o n d e m e n t collectif intervient surtout en a u t o m n e et en hiver, quand de nombreuses familles et socits de clameurs de victoire sont runies en u n e troupe pour la migration d'automne. Helga Mamblona-Fischer a dit ce propos : Les animaux ainsi presss dans un petit espace se mettent gronder la moindre occasion qui attire leur attention, 237

Fig.93: La crmonie des cous convergents, ou grondement collectif: le groupe soutient le jars qui est gauche sur la photo et qui se prpare une nouvelle attaque contre la famille en fuite.

Fig. 9 4 : bombe.

Grondement

avec

poitrine

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comme par exemple un changement de place ou de posture de leurs voisins, un sursaut de peur provoqu par un bruit, etc. Dans ces circonstances, ils adoptent le plus souvent une attitude d'intimidation, bombent la poitrine, hrissent le plumage du cou et de la queue et lvent le cou verticalement ou obliquement (fig. 94). Souvent, le grondement commence par les cris de mise en garde d'un jars dtermin : tous les autres membres du groupe se mettent alors immdiatement gronder. Les oies sont tournes groupe contre groupe, les cous maintenus vers le haut. L-dessus, les groupes voisins commencent gronder leur tour et, dans la troupe dense des oies, le cri se propage de groupe en groupe comme une raction en chane. Sous la motivation du grondement, l'oie tend le cou verticalement vers le haut; la position oblique dcrite par Helga Mamblona-Fischer vient de l'intervention de la position de menace dirige sur le vis--vis; elle correspond donc un mlange de grondement et de menace. Le larynx est profondment abaiss, de sorte que l'arc de la cavit buccale, entre les branches de la mchoire infrieure et au-del, fait fortement saillie, ce qui provoque un grossissement du cou. Deux lignes longitudinales apparaissent alors entre le pharynx et la musculature de la nuque. Trs souvent, dans le grondement collectif entre groupes voisins, des altercations se produisent qui, en rgle gnrale, se limitent des raids agressifs avec intention de mordre. Helga Mamblona-Fischer dit en outre que, au moment o intervient le grondement collectif, on n'observe peu prs jamais une autre forme de clameurs de victoire. Quand, dans la crmonie qui nous occupe, les oies se tournent vers leur propre groupe, le cacardage serr perce travers leurs manifestations sonores, mais le cou ne s'abaisse pas compltement jusqu' l'horizontale, comme d'habitude dans cette manifestation sonore. Les sons gronds ne disparaissent pas non plus ; au contraire, les sons du grondement et ceux du cacardage se superposent. Cela confre l'ensemble du cri une forme caractristique. Aprs que les partenaires se sont temporairement tourns les uns vers les autres, les animaux se tournent immdiatement vers le groupe ennemi, de sorte que les cous

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sont anims d'un mouvement pendulaire entre partenaires et adversaires. Souvent, ces deux tendances directionnelles font que les membres d'une famille ou d'un groupe se tiennent tout prs les uns des autres en une phalange serre et que leurs ttes pointent les unes contre les autres vers l'adversaire. Lorsque plusieurs groupes revenaient simultanment aprs une assez longue absence, il est maintes fois arriv que, chez les oies du cru, quelques familles se runissaient en phalange commune dans le cacardage grond. Mais, aprs la fuite des trangers, la phalange unifie se sparait en deux groupes qui faisaient front l'un contre l'autre. Le cacardage grond reprsente une sorte de guerre des nerfs : la victoire ou la dfaite, l'assaut ou la fuite dpendent souvent d'influences apparemment insignifiantes. Il y a de nombreuses annes, j'ai enregistr que, de deux familles nombreuses de haut rang, c'tait toujours celle de Kamillo qui remportait la victoire sur celle de Schwestermann. Or, les comptes rendus de ma collaboratrice Heidi Buhrow affirmaient rgulirement le contraire. Nous commenmes presque nous mfier l'un de l'autre, jusqu'au moment o nous claircmes le mystre : la prsence de l'un ou l'autre observateur tait dterminante pour la victoire ou la dfaite d'une famille. Kamillo, en effet, avait sjourn dans ma bande dans sa jeunesse, avec trois jars des neiges, et ma prsence augmentait sensiblement la confiance qu'il avait en lui. Dans certaines circonstances, le cacardage grond joue un rle dcisif pour la hirarchie entre les familles, savoir quand les oies ne se trouvent pas dans leur zone de couvage, mais sont rassembles pour la migration d'automne. Tant que notre Institut tait situ au lac Ess, en Haute-Bavire, nous avions l'habitude d'allcher les oies avec de la nourriture sur les mares des hauts marcages situs proximit. L, les oies se sentaient moins en scurit que chez elles ; elles n'y restaient d'ailleurs jamais longtemps, moins que la prsence d'un homme ami et l'effet allchant de la nourriture ne viennent renforcer leur confiance en elles. Une forte cohsion unissait les familles, qui, en l'air, avant mme d'atterrir, mettaient la fois beaucoup de grondements et des cris d'loignement. Ds qu'une bande frachement arrive avait atterri, elle 240

adoptait habituellement la formation en cous convergents , de l'eau vers la terre ferme, et faisait preuve d'un comportement nettement agressif. Dans ces circonstances, la corrlation entre le nombre de ttes de la famille et le rang hirarchique tait manifeste. Ni moi ni aucun de mes collaborateurs ne nous souvenons d'avoir vu un combat du poignet de l'aile. Malheureusement, Grnau, nous n'avons pas l'occasion d'attirer les oies dans un environnement qui leur soit tranger, c'est--dire un lieu o on pourrait s'attendre un comportement analogue. Le grondement sans cacardage Bien que l'observateur entende frquemment le grondement en liaison avec le cacardage, dans les clameurs de victoire classiques et dans le grondement collectif, le grondement doit tre considr comme un mouvement instinctif indpendant, car il apparat encore assez souvent sans les liaisons rsultant de la ritualisation. Il existe toute une srie de situations dans lesquelles on peut observer un grondement sans cacardage, bien qu'il soit impossible de dmontrer, dans chaque cas particulier, si la manifestation sonore peut tre indpendante de la prsence d'un partenaire possible. On entend un grondement non suivi de cacardage dans les rares cas o un combat clate brusquement entre partenaires d'un couple de jars. Les couples de jars qui ont une liaison permanente et troite, et manifestent par consquent un fort instinct d'attachement, peuvent mettre des duos prolongs de grondements dans lesquels n'apparat aucun cacardage (fig. 95). Un vieux jars extraordinairement agressif et sans aucun partenaire, chez lequel la pulsion d'attachement n'est peut-tre pas pleinement dveloppe, n'met en permanence que le grondement. Le grondement seul est plus rare que la squence classique du grondement suivi de cacardage dans les clameurs de victoire; c'est srement dans cette crmonie qu'il a sa fonction la plus importante. Enfin, grondement et cacardage peuvent galement tre dissocis dans les clameurs de victoire lorque le jars, s'tant 241

Fig. 95 : Duo de grondement d'un couple de jars

trop loign de sa partenaire, r e m p o r t e u n e victoire mais q u e son excitation spcifique s'est puise vide avant qu'il ait eu le t e m p s de la rejoindre. L'excitation spcifique des clameurs de victoire est manifestement rgle sur u n e distance bien d t e r m i n e entre les partenaires. Helga Mamblona-Fischer considre le g r o n d e m e n t c o m m e un c o m p o r t e m e n t essentiellement motiv par le conflit. Cela est sans d o u t e vrai en partie ; l'agressivit et la motivation d'attachement qui en constitue le p e n d a n t jouent s r e m e n t un rle ; mais la motivation propre du m o d e c o m p o r t e m e n t a l non ritualis a aussi son importance. Fonctionnellement, celle-ci doit trs certainement tre interprte c o m m e u n e affterie d'intimidation c o n f o r m e la dfinition de H e i n r o t h , qui dit q u e le m o d e c o m p o r t e m e n t a l considr dveloppe une action dissuasive sur le mle et u n e action attractive sur la femelle, c o m m e c'est le cas dans n o m b r e de manifestations orgueilleuses. Le jars qui g r o n d e (fig. 96) se fait aussi grand et impressionnant q u e possible. 242

Fig. 96 : Oie qui g r o n d e : le grossissement du cou, par rtraction de l'os lingual vers l'arrire, est n e t t e m e n t visible.

Jars ou oie?
Heinroth dit qu'il est tonnant de constater combien un oiseau (un jars) qui ne dispose ni de plumes spcialement diffrencies la vue, comme le paon, ni d'organes voyants, colors et gonflables, comme la frgate, sait tirer parti de luimme. Quand on ne connat que superficiellement le comportement d'un couple d'oies, on est tonn de la diffrence de comportement entre le mle et la femelle. Et on peut peine y croire, quand l'thogrammc nous apprend que, chez l'oie cendre, il n'est pas un seul mouvement hrditairement coordonn qui soit spcifique au sexe, c'est--dire qui soit propre un seul sexe. Ce qui est diffrent, en vrit, c'est la frquence avec laquelle un mouvement est excut par l'un ou l'autre sexe. Si nous avons vu le c o u en querre chez quelques femelles, nous l'avons observ des milliers de fois chez les jars. Nous 243

avons observ occasionnellement chez des jars les comportements fminins les plus intimes, comme le dpt en arrire dans la construction du nid et le son aspir, dclench par les petits oisons. Nous ne pouvons fournir l'lve humain aucune recette sur la manire dont on pourrait reconnatre avec certitude un mle ou une femelle tel ou tel mouvement. Il semblerait que les capacits anatomo-neurologiques, le cblage des mouvements soient les mmes chez le mle et chez la femelle, mais que les conditions de nature hormonale et physiologique qui activent les mouvements dans les deux sexes soient extraordinairement diffrentes.

Comment les sexes se reconnaissent


Nous connaissons de nombreux vertbrs mammifres, oiseaux, poissons et aussi des arthropodes chez lesquels les sexes sont extrieurement semblables, qui se reconnaissent cependant au premier coup d'oeil, c'est--dire qui, trs vraisemblablement, ne tentent jamais de former de couples homosexuels. Cela est d un mcanisme qui a t dcouvert et analys par Beatrice Lorenz-Oehlert. Pour que ce mcanisme puisse jouer, il faut toutefois qu'il y ait un choix suffisant de partenaires potentiels des deux sexes. S'il n'y a qu'un seul partenaire possible, deux mles ou deux femelles peuvent s'accoupler ensemble, le plus dominant assumant le rle masculin. Chez tous ces animaux, il existe une ambivalence remarquable du comportement sexuel : chaque individu dispose d'une collection limite de modes comportementaux tant masculins que fminins. En gnral, les parties de ces deux systmes ne se mlangent pas. Lequel des deux fera irruption ? Cela dpend exclusivement de la relation au partenaire d'accouplement. Dans l'hypothse d'un choix de partenaire non influenc, les femelles choisissent des partenaires dominants, les mles des partenaires dominables ; chacun fait apparatre en consquence l'une ou l'autre collection de modes comportementaux lis au sexe. Les oiseaux qui ont un parte244

naire dominant se comportent en femelle et le partenaire dominant joue le rle masculin, quel que soit le sexe des deux animaux. Il en est ainsi, c'est bien connu, chez le pigeon domestique; et les choucas et de nombreux corvids ne se comportent pas autrement. Toute une srie d'essais avec des couples composs de partenaires de diffrentes forces nous a convaincu que, lors de la premire rencontre de deux individus en humeur de reproduction, trois sortes autonomes d'excitations sont toujours actives : les oiseaux sont motivs premirement pour le combat, deuximement pour l'accouplement et troisimement pour la fuite. Or, ce qui est diffrent chez les deux sexes, c'est la miscibilit des trois qualits d'excitations. Les motivations de combat et de fuite sont miscibles volont chez le mle comme chez la femelle. On peut dfinir toute menace comme l'effet de l'agressivit, inhibe par un additif de motivation de fuite. Le mle peut aussi, partir d'un comportement de pariade, se livrer de vritables attaques contre la femelle; chez la femelle, en revanche, toute excitation sexuelle s'teint ds qu'elle domine le ou la partenaire. Mme quand l'adversaire soumis est un mle, elle est hors d'tat de ragir lui sexuellement. Cette diffrence entre le mle et la femelle semble tre un phnomne largement rpandu chez les vertbrs volus. . Quand deux individus d'une telle espce se rencontrent pour la premire fois, il s'accomplit, dans la mesure o tous deux sont sexuellement matures, une succession dtermine de modes comportementaux. Les deux animaux adoptent une attitude d'intimidation et chacun essaie, dans la confrontation sociale qui s'ensuit, d'avoir le dessus. S'ils sont tous deux de mme force et de mme sexe, il y a combat, la suite duquel l'un des deux fuit et, dans la plupart des cas, ne se mesure plus avec le mme adversaire. Si l'un des deux est une femelle, le comportement de lutte fait place, souvent de faon trs abrupte, un mode comportemental sexuel. L'leveur de perroquets Norbert Grasl a essay de dterminer les sexes de pinsons d'ornement, identiques extrieurement, en runissant deux individus qui avaient fait l'objet d'une dtention spare assez prolonge. Comme les animaux 245

copulrent immdiatement, il crut connatre leur sexe. Cela se rvla tre une erreur. Il dcouvrit que c'tait chaque fois l'oiseau transfr en dernier lieu, et donc encore un peu effray, qui assumait le rle de femelle, l'autre assumant celui de mle. L'ambivalence du comportement a surtout t tudie chez le ttras (Bonasa umbellus), par A. A. Allen. La dtermination du comportement masculin ou fminin ne dpend pas d'hormones, mais exclusivement des stimuli provenant du partenaire. Nous connaissons des cas o des individus de cette espce taient accoupls avec deux partenaires, un dominant et un domin, passant en quelques secondes du partenaire masculin au partenaire fminin et inversement. Chez de tels oiseaux, les couples de mles et les couples de femelles peuvent tre produits volont et n'apparaissent que trop souvent sans qu'on le veuille. C'est souvent en voyant quatre ufs dans le nid que l'leveur de pigeons s'aperoit qu'il a pris deux femelles pour un couple (la femelle de cette espce n'en pond habituellement que deux). Une telle transformation du comportement sexuel en fonction du partenaire n'a jamais t observe jusqu'ici chez les anatids. Alors qu'une poule, prive de partenaire masculin, fait le chant du coq et essaie de monter des congnres subordonnes, une oie cendre fminine isole reste toujours une femelle. Je n'ai jamais vu de rapports sexuels entre femelles d'oies cendres de sang pur, alors que j'en ai observ entre femelles d'oies domestiques et de mtisses. Le seul cas de couple fixe entre deux femelles qui nous soit connu concerne le canard siffleur d'Amrique du Sud (Anas sybillatrix). Mais cette forme est galement aberrante, dans la mesure o la femelle porte une parure de mle parfaitement constitue. Quand, chez les canards, deux mles constituent un couple, ce qui est facile obtenir exprimentalement par empreinte, tous deux conservent un comportement parfaitement masculin. On observe souvent des trios dus l'adjonction d'une femelle un couple de jars ; en revanche, les trios constitus par deux femelles lies un jars sont trs rares et ne surviennent que quand deux femelles sont lies un mme mle. Dans deux cas que j'ai pu observer, les deux femelles taient 246

des surs issues de la mme couve, qui se ressemblaient beaucoup et qui, l'poque de l'accouplement, taient encore lies par des rapports familiaux troits. Dans ces cas-l, je soutiens une thorie qui paratra sans doute incroyable plus d'un : le jars ne peut pas distinguer ses deux femmes quand il ne les voit pas cte cte. Une fois, les deux femelles de l'un de ces trios nichrent trs prs l'une de l'autre et ne purent empcher que leurs bandes de poussins se mlangent et deviennent indistinctes. cette occasion clata l'un des rares combats du poignet de l'aile que nous ayons jamais observs entre deux femelles d'oie cendre. Une autre question qui se pose est celle de savoir si l'apparition d'un lien entre deux jars ne reprsente pas dj une dfaillance du mcanisme de Lorenz-Oehlert. Un couple de jars ressemble par tant d'aspects un couple d'oies htrosexuel que l'on pourrait supposer que la dfaillance d'une seule fonction peut conduire une telle liaison. Il est sr que la motivation de la copulation ne joue ici aucun rle. Il est douteux que ce mcanisme relativement simple du diagnostic sexuel joue en gnral un rle chez l'oie cendre. Il est possible que de tels processus se droulent quand les oiseaux font leur cour dans l'attitude du poltron, dont nous aurons traiter. Mme dans les liaisons heureuses et de longue dure, on peut noter les restes d'une dominance chez le jars. Il est des situations dans lesquelles l'oie adopte une attitude d'humilit devant son jars et o celui-ci fait mine de lui mordre la nuque, le mouvement n'tant qu'esquiss et inhib.

La formation du couple
La cohsion d'un couple d'oies constitue la base, 1' infrastructure sur laquelle la socit se construit. Une oie cendre clibataire est en quelque sorte un reprsentant incomplet de son espce. La formation d'un couple entre deux individus 247

qui, comme nous le savons, peut aussi concerner parfois deux jars, mais jamais deux oies femelles commence le plus souvent vers la fin de l'hiver, poque o les oies connaissent une maturation sexuelle. Mais, comme les couples d'oies cendres sont souvent dtruits dans la vie libre et dangereuse qui est la leur, il serait inopportun que l'aptitude former un couple ft limite une saison dtermine. Une oie cendre peut tomber amoureuse soudainement, n'importe quel moment de son cycle annuel de reproduction. Mme les oies couveuses, ou celles qui s'apprtent couver, peuvent se rvler soudainement sensibles la cour d'un charmant passant. Des stimuli de renforcement ne sont pas ncessaires, ce qui donne cette situation une certaine similitude avec celle de l'empreinte. Des rapports amicaux, qui peuvent frayer la voie la formation ultrieure d'un couple, s'instaurent souvent quand deux individus sont runis par le destin , par exemple la suite du dcs du partenaire ou bien quand, aprs une vente, les oies sont transfres dans une socit trangre et doivent s'accommoder de leurs nouveaux compagnons. Afin d'assurer la reproduction d'espces d'oies rares, les marchands ont souvent recours cette mthode pour accoupler deux oiseaux qui ne veulent rien savoir l'un de l'autre.

L'affterie d'intimidation Lors de la premire rencontre, c'est--dire l'occasion du processus nigmatique, rapide comme l'clair, du coup de foudre, l'affterie d'intimidation des deux partenaires joue un rle essentiel. Par dfinition, Heinroth et moi-mme qualifions d'affterie d'intimidation tous les modes comportementaux propres aussi bien sduire le partenaire qu' chasser le rival. Comme ces deux fonctions sont assures par un assez grand nombre de comportements, le concept n'est pas nettement dlimit. Chez tous les tres vivants o le mle est d'un rang suprieur celui de la femelle comme c'est le cas chez la majorit des poissons osseux et des oiseaux , l'affterie d'intimidation est par consquent essentiellement dvolue au mle. 248

Elle comporte trs souvent une exhibition de force excdentaire, que William MacDougall a dj remarque et qualifie de conspicuous waste. Quoi qu'il en soit, toute une srie de modes comportementaux ritualiss spciaux, qui n'apparaissent que dans cette fonction, servent cette affterie d'intimidation, de sorte que leur description dans l'thogramme de l'oie cendre semble justifie. Mme si l'affterie d'intimidation ne va pas de pair avec une propension accrue au combat, elle manifeste des qualits qui, chez le futur chef de famille, paraissent favorables la conservation de l'espce. Le jars qui fait sa cour prsente dj un dplacement remarquable de ses seuils de rponse aux combinaisons de stimuli qui, chez lui, dclenchent l'attaque contre un congnre rival et la fuite devant une menace extrieure l'espce. Toutes les valeurs de seuil des cris de mise en garde et des mouvements de fuite sont abaisses; en revanche, le courage du jars en face de ses congnres est accru. Dans une famille d'oies, le jars qui guide des poussins est toujours le premier mettre en garde contre un ennemi extrieur l'espce, et le dernier fuir devant un rival.

La nef Chez l'oie cendre, de nombreux mouvements d'intimidation sont spcialement ritualiss pour faire paratre l'oiseau plus grand. Le jars intimidant est surlev au-dessus de l'eau; il hrisse ses plumes portantes, soulve les ailes au niveau de l'articulation de l'paule, de sorte que le coude fait saillie et que l'aile tout entire devient visible latralement. Par le soulvement du train arrire, cette posture rappelle la forme des bateaux voiles mdivaux ; c'est pourquoi, dans le jargon de notre Institut, nous l'avons appele posture de la nef (fig. 66, 67 et 68). Cette position est trompeuse pour celui qui connat les anatids : il a l'impression qu'elle manifeste la propension au combat du jars parce qu'elle ressemble nettement l'attitude de menace du cygne tubercul. La dfinition de Heinroth dit que l'affterie d'intimidation manifeste la fois la 249

propension se battre et faire la cour; cependant, nous devons classer la nef de l'oie cendre parmi les mouvements de panade ; jamais en effet le jars ne passe l'attaque partir de cette position. La surveillance d'intimidation Quand une troupe d'oies importante pture en terrain inconnu, la surveillance, et la surveillance d'intimidation en particulier, joue un grand rle. Ce sont des individus bien dtermins qui surveillent en permanence et pour lesquels l'expression jars surveillant s'est impose. Un tel jars surveille non pas, comme d'habitude, avec le bec l'horizontale, mais dans une attitude influence en mme temps par l'affterie d'intimidation et qui, pour cette raison, a t qualifie de surveillance d'intimidation. L'oiseau se redresse, les paules largies et la poitrine bombe ; le bec est lev au-dessus de l'horizontale et les yeux sont lgrement exorbits par excitation du sympathique (fig. 97 et 98). Quand cette excitation spcifique est porte son maximum, il arrive que le jars excute des contorsions latrales de la tte et du cou qui ont trs certainement une signification de menace. Chaque jars surveillant considre en quelque sorte la surveillance d'intimidation comme une prrogative; il empche quiconque de surveiller dans son voisinage et attaque tout individu qui essaye. Le seul oiseau qui le jars surveillant permette la surveillance d'intimidation tout prs de lui est sa propre pouse, qui toutefois ne prsente ce comportement que beaucoup plus rarement. tant donn que les jars surveillants s'vitent dlibrment, ils prennent souvent position la priphrie de la troupe, la plupart du temps en des points proches du couvert, d'o un danger peut survenir. Ne serait-ce qu' cause de cette disposition, les jars surveillants de haut rang ne se rencontrent peu prs jamais. Quand la troupe d'oies est amene se rassembler en rangs serrs, par exemple quand de bons grains sont distribus, il peut arriver que deux jars surveillants s'approchent l'un de l'autre sans s'en 250

Fig. 97/98 : La surveillance d'intimidation : le jars surveillant ne tolre ce comportement chez aucun autre jars de son voisinage.

rendre compte ; en cas d'alarme, ils relvent la tte simultanment et se font face en se regardant dans les yeux. Il se passe alors quelque chose de trs trange, que M. R. Chance a qualifi de cut off behavior: les deux jars font semblant de ne pas s'tre vus; ils fixent un point latral et, comme par hasard, prennent des directions opposes. La frquence de la surveillance d'intimidation est trs variable selon les individus ; il y a des jars qui n'accdent jamais cette dignit et d'autres dont l'histoire personnelle peut provoquer un renforcement de cette attitude. Le jars Airotsohn, clos en 1970, assuma dans sa prime jeunesse le rle de partenaire l'gard de sa mre veuve et, dans son application, eut tendance beaucoup pratiquer la surveillance d'intimidation. Avec son pouse ultrieure, il couva l'extrieur et ne passa plus que l'automne et l'hiver Grnau. Aujourd'hui encore, il dpasse tous les autres jars en matire de surveillance d'intimidation, et c'est cela que je l'ai reconnu quand, en juillet 1985, il revint aprs une longue absence. La surveillance d'intimidation du jars apparat avec une frquence et une intensit particulires dans les premires phases de sa cour, au moment o l'oie se montre encore rserve et o le jars, de la manire dcrite par Heinroth, la suit pas pas en se pavanant. 251

La cour dans l'attitude du poltron Il y a une phase dans la vie de l'oie cendre pendant laquelle sa confiance en elle est rduite un minimum, savoir quand la jeune oie vient de quitter l'institution familiale et, du mme coup, le rang qu'elle occupait dans la hirarchie de sa bande. Ces jeunes oiseaux, dsormais au bas de l'chelle, ont l'habitude d'adopter le comportement d'humilit dcrit la page 217-218. C'est prcisment en cette phase apparemment inapproprie que commencent les premires approches entre les sexes ; cette concidence ne nous est apparue que tardivement. Le plus souvent, c'est le jars qui prend l'initiative et fait la cour une femelle, ou bien l'occasion s'adresse par erreur d'autres mles. Il commence suivre l'objet de sa flamme et, ce faisant, se dplace un peu plus vite que n'a coutume de le faire une oie dans 1'attitude du poltron. C'est en cela qu'il attire l'attention. Le jars cherche anticiper les mandres de la partenaire convoite, lire chacun de ses pas sur son visage. Ainsi se constitue la marche parallle typique des jeunes couples. Dans cette forme de cheminement trs lent, il arrive souvent que l'un des oiseaux, comme s'il cherchait sa nourriture, dirige son bec vers le bas. Quand ce mouvement survient partir de l'attitude du poltron, la position typique du cou en querre apparat tout fait par hasard et pour quelques instants. Mais, peu peu, il semble que les impulsions de l'attitude du poltron et du regard vers le bas s'accrochent mutuellement l'une l'autre: voil comment se forme le mouvement ritualis du cou en querre. La tendance baisser le regard, indpendante de la recherche de nourriture, s'exprime dans le comportement dcrit parce que l'oiseau qui fait sa cour mordille frquemment les bagues de sa jambe. L'humilit manifeste du mle est alors particulirement frappante; c'est elle qui, peu peu, dsamorce les ractions de fuite de la femelle, jusqu' ce que la proximit directe du jars soit enfin tolre et que mme son cacardage, qui rapproche sa tte tout prs de

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celle de la femelle, ne dclenche plus de raction de fuite. Cette cour apparemment si timide produit donc le mme effet final que la cour importune du jars combattant. Dans la cour plus active des jars un peu plus gs envers des femelles timides , je crois discerner que la courtise fait semblant de ne pas regarder le jars qui cherche la sduire ; de temps en temps, elle lui jette un regard rapide sans tourner la tte. Ainsi s'expliquent tes regards la drobe caractristiques, qui viennent du coin de l'il et ne concident pas avec la direction de la tte. Chez tous les oiseaux, la fente palpbrale est solidaire du globe oculaire et tourne en mme temps que celui-ci, contrairement ce qui se passe chez les mammifres et chez l'homme, o le globe oculaire se meut sous la fente palpbrale, qui reste immobile. Chez les oiseaux, la bordure colore de la fente palpbrale signale, par sa localisation, la direction du regard, ce que Heinroth a tudi chez les colombes. Dans la panade en posture de poltron, calme et pauvre en mouvements, ce jeu de pupilles peut revtir une importance particulire, mme si, dans cette forme de rapprochement des sexes, il est difficile de dire lequel des deux partenaires est le plus actif. L'observateur suppose naturellement que l'oiseau qui s'approche est un mle, mais il peut trs bien se tromper. On manque aussi d'observations pour dire si une femelle qui a appris supporter le voisinage du mle par le truchement de l'attitude du poltron rsiste par la suite une approche imptueuse lors des clameurs de victoire. En tout cas, la marche en parallle dcrite fait natre un attachement qui agit comme un lastique : il est d'autant plus fort que les deux partenaires sont plus loigns. Cette pratique qui consiste aller ensemble , comme on dit aussi quand se forme un couple humain, ne s'observe pas chez tous les oiseaux. Beaucoup, comme par exemple les pics et les bihoreaux, ne sont lis que par le lieu partag de la nidification. La pariade par posture du poltron ne se rencontre pas seulement, comme je le croyais autrefois, chez les jeunes oies arrivant maturit. J'ai dj vu un vieux jars, veuf depuis douze ans, courtiser une oie de sept ans dans cette posture, avec l'occasion le cou en querre, et cela en juillet, aprs la mue. 253

Le cou en querre Ce mouvement fix par ritualisation, dj mentionn dans le chapitre consacr la cour dans l'attitude du poltron, doit tre trait plus en dtail. Nous avons dcouvert le cou en querre en tant que mouvement instinctif autonome lorsque Rolf Ismer, il y a des annes, nous envoya deux jars cendrs adultes solitaires. Ces oiseaux, rosss de toutes parts mais sexuellement trs actifs, allaient presque en permanence avec le cou en querre, attirant notre attention sur l'existence de ce mouvement, sur l'origine duquel je me mpris tout d'abord, l'interprtant comme une attitude de compromis entre le cou arqu et une menace inhibe. A. Tipler-Schlager m'a amen trs tt douter de mon interprtation et supposer un rapport entre le cou en querre et l'attitude du poltron. M. Martys tait d'avis que le bec dirig presque verticalement vers le bas s'expliquait par l'intention de manger. Une analyse minutieuse de longs films vido a montr que les oies qui marchent ct d'autres oies dans l'attitude du poltron trouvent parfois apparemment quelque chose picorer sur le sol. Pendant quelques fractions de seconde, la position exacte du cou en querre est prise lors du passage de l'attitude du poltron au picorage. Mais en considrant les films de plus prs, on s'aperoit que cette position passagre, initialement trs rapide, se gle soudain quelques instants et. se conserve plus tard pendant des priodes plus longues. A l'homme, elle apparat trs tendue, artificielle, et il devient vident qu'elle a un effet de signal (fig. 99). En ce sens, le cou en querre a la fonction d'une demande d'union permanente. Des annes, nous avons considr le cou en querre comme un mode comportemental masculin li au sexe. Mais, comme beaucoup d'autres, il est prsent aussi chez la femelle, mme s'il dpend chez elle d'une intensit d'excitation beaucoup plus leve et est, de ce fait, beaucoup plus rare.

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Fig. 99 : Le cou cn equerre vient de la ritualisation du regard vers le bas chez une oie qui se trouve dans l'attitude du poltron.

La forme la plus frquente de constitution du couple Le coup de foudre donne lieu toute une srie de modes comportementaux vraisemblablement obligatoires qui conduisent la formation dfinitive du couple. L'affterie d'intimidation du mle, l'exhibition de son courage et de sa force n'ont russi que lorsque l'oie courtise accepte ses clameurs de victoire et ne fuit plus devant lui. La cour dans l'attitude du poltron est trs discrte et peut apparemment tre omise, de sorte que le jars passe immdiatement aux dmonstrations de force. Du jour au lendemain, il semble transform. Toutes les prestations de la musculature volontaire sont excutes avec un dploiement de force exagr. Le jars marche sur la terre ferme avec des pas extrmement grands, qui font tourner le corps anormalement de droite et de gauche. Pour dsigner cela, l'anglais utilise le mot swaggering. L'oiseau se redresse, bombe la poitrine et gonfle lgrement son sac arien antrieur. A ce stade, il attaque l'aveuglette d'autres tres vivants, non seulement des congnres, mais aussi des tres dont il avait peur auparavant (comme on l'a dj vu propos de Martin, page 38). Grce des victoires surprises ou remportes par hasard, il peut amliorer sensiblement sa position hirarchique initiale. Tous les modes comportementaux de l'affterie d'intimidation y contribuent. 255

Au dbut de la panade, avec attaque vritable ou simule et offre subsquente de cacardage, on entend pour la premire fois, chez les jars d'au moins un an, une manifestation sonore que nous qualifions de grondement. La succession du grondement et du cacardage serr , dans la forme ritualise des clameurs de victoire classiques, apparat pour la premire fois ontogntiquement dans cette phase de la formation du couple. Mme si l'oie courtise fait d'abord semblant de ne pas prter la moindre attention aux dmonstrations du jars, elle sait pertinemment qu'elles s'adressent elle. C'est sans aucun doute, comme le suppose Heinroth, un succs de la communication par le langage des yeux. Les bords de l'il, qui deviennent plus voyants l'poque de la pariade, renforcent les signaux mis par le regard. En mme temps qu'une norme dmonstration de force, le jars manifeste aussi, dans cette forme de pariade, sa sollicitude , autre qualit souhaitable chez un futur pre de famille : il surveille et met en garde plus que tout autre. La surveillance d'intimidation est caractristique de ce stade de sa cour. La liaison entre jars La liaison durable entre deux jars est un phnomne que nous ne connaissons jusqu' prsent que chez les ansrins. Deux jars peuvent tenir l'un l'autre aussi fortement voire plus fortement que les partenaires d'un couple htrosexuel. Les opinions sont trs partages sur cette forme de liaison. Nombre d'observateurs la considrent comme un ratage piphnomnal des capacits neurales; d'autres comme une relation pr- ou sursexuelle de la sorte la plus gnrale, qui doit tre aborde indpendamment de toute considration sexuelle. Du point de vue des modes comportementaux par lesquels les partenaires d'un couple se lient l'un l'autre, la liaison de deux jars est assez semblable au mariage d'un couple htrosexuel. Un profane pourrait en tout cas observer une troupe d'oies assez longtemps avant de dcouvrir que maints couples 256

stables sont constitus de deux jars. Cependant, il serait erron de qualifier d' homosexuelle une telle liaison. Des relations sexuelles, en effet, n'existent pas ncessairement entre les partenaires. D'ailleurs, entre le mle et la femelle d'un couple rgulier, elles ne jouent qu'un rle accessoire : les clameurs de victoire communes, pour la liaison des deux partenaires, sont infiniment plus importantes que la copulation. Certes, il existe des couples de jars dont l'un des partenaires saillit rgulirement l'autre ce qui, anatomiquement, est tout fait possible , mais c'est loin d'tre toujours le cas (fig. 100). Le seul fait que, entre les couples de jars qui ignorent la copulation et ceux qui la pratiquent, il n'existe pas de diffrence essentielle montre bien qu'elle ne revt pas d'importance particulire comme facteur de liaison du couple. tant donn que certains modes comportementaux ritualiss, qui n'ont rien voir directement avec la copulation, sont changs seulement entre les partenaires maris et entre les partenaires d'un couple de jars, la liaison entre ces derniers' ne peut pas non plus tre considre simplement comme de l'amiti. Une amiti ordinaire entre oies existe trs souvent ; elle est aussi possible entre oies et hommes. Quand un tre vivant

Fig. 100 : Tentative de copulation de deux jars.

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en recherche activement un autre mme si celui-ci appartient une autre espce et semble attir par lui comme sous l'influence de 1' lastique dj mentionn, quand il va avec lui et le salue de nouveau aprs une longue sparation, j'interprte cela comme une amiti au sens ordinaire du terme. Je connais des oies qui saluent un ami humain beaucoup plus activement aprs plusieurs mois d'absence qu'aprs une courte sparation et qui ce qui a un effet affectif particulier sur l'observateur humain s'installent tout prs de lui pour se reposer. Je considre ces cas-l comme des quivalents de l'amiti. Le terme homosexuel est galement trompeur parce qu'il donne penser que les jars considrs sont plus enclins s'unir un partenaire de mme sexe qu' former une union htrosexuelle. L'union avec un autre jars ne prjuge pas plus des accouplements futurs qu'un mariage htrosexuel. Des veufs qui ont vcu des mariages prolongs et fconds se lient avec des jars en particulier des jars qui sont dans la mme situation qu'eux aussi frquemment que des partenaires de couples de jars, aprs la mort de leur compagnon, pousent une femelle. Le jars Veit, par exemple, pousa une oie femelle immdiatement aprs la mort de son partenaire. On ne peut donc pas considrer 1' homosexualit d'un jars comme une disposition aberrante.

Diffrences entre unions de jars et unions htrosexuelles Les deux formes d'union prsentent une diffrence essentielle : les unions de jars peuvent se contracter sans problme entre frres, tandis que nous ne connaissons que de trs rares cas de mariages htrosexuels entre frre et sur. L'un d'eux s'est produit parce que le frre et la sur avaient t spars assez longtemps par le destin, dans leurs jeunes annes, pour pouvoir oublier leur parent. Dans un autre cas, il s'agissait de deux membres d'un groupe d'oies lev par l'homme. Les relations troites qui unissent les oies leur m r e humaine se dissolvent naturellement avec la maturit; en revanche, les jeunes oies leves de cette faon entretiennent

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une solidarit particulire dans les associations de frres et surs. Etant donn que les surs, abstraction faite de quelques exceptions, ne ragissent pas aux avances de leurs frres, elles quittent gnralement l'association de frres et surs par mariage avec des jars trangers. Les frres qui restent continuent d'tre trs unis et possdent de ce fait une capacit de s'imposer auprs des autres membres de la troupe bien suprieure celle qu'ils auraient sans ce lien social. La plupart des couples de frres sont issus de bandes leves par l'homme. En outre, les jeunes jars qui s'accouplent d'autres mles font preuve d'une prfrence marque pour des partenaires de mme ge. Prs des deux tiers des 18 couples de jars connus jusqu' prsent dans notre colonie taient composs d'individus de mme ge. Fritz Schutz a galement pu prouver exprimentalement une telle prfrence chez des canards et des oies d'levage. Une autre diffrence importante entre couples htrosexuels et unions de jars rside dans le fait que, dans ces dernires, l'union n'est pas ncessairement limite un groupe de deux. ct du quatuor classique, nous connaissons d'autres cas o plus de deux jars taient maintenus ensemble par des modes comportementaux d'union, surtout par les clameurs de victoire. L'union entre jars n'empche cependant pas ceux-ci de rpondre des femelles par des ractions sexuelles, sans se lier ncessairement elles par des clameurs de victoire. Les jars Veit et Rufus taient avec une femelle dans les annes 1979-1981, avec laquelle ils levrent deux fois une couve de jeunes. Lorsque la femelle fut dvore par un renard, rien ne changea dans la relation entre les jars. Les jars Max et Kopfschlitz levrent aussi des jeunes avec une femelle ; mais, aprs la mort de Kopfschlitz, Max se dtacha de la femelle survivante. (Chez des oies bec court vivant en libert, Peter Scott a constat une frquence relativement leve de familles deux pres. Ces trios russissaient particulirement bien dans l'levage des jeunes parce que les deux jars repoussaient les attaques des faucons d'Islande.) Les couples de jars sont en gnral plus excits et font plus de bruit que les couples htrosexuels. Un couple d'oies

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qui arrive en volant et pousse dj de bruyants grondements dans les airs se rvle souvent, l'atterrissage, tre un couple de jars. Du fait que les deux partenaires font preuve d'un comportement masculin accus, les couples de jars, par comparaison avec les couples htrosexuels, paraissent particulirement agressifs et sont frquemment impliqus dans des altercations avec des membres de la troupe. Nanmoins, nous ne connaissons aucun cas o un couple de jars se soit rvl la longue d'un rang hirarchique suprieur celui d'un couple htrosexuel conduisant des jeunes. La frquence lgrement accrue, chez les couples de jars, des diffrentes manifestations amoureuses fait qu'un tel couple ressemble plus un couple htrosexuel de jeunes maris qu' un couple de vieux poux. Les partenaires des couples de jars sont trs unis, et les manifestations sonores qu'ils changent attestent habituellement une prfrence pour le grondement, bien qu'ils puissent aussi profrer souvent un cacardage serr joue contre joue. Du point de vue de leur dure, les couples de jars, d'aprs notre exprience, ne semblent pas se distinguer des couples htrosexuels. Notre plus vieux couple de jars encore vivant aujourd'hui existe depuis 1976. Robert Huber a consacr une analyse quantitative aux diffrences de comportement existant entre couples htrosexuels et couples de jars. Il se rvla que les mles accoupls entre eux ne surveillent pas beaucoup plus que les jars de couples normaux. Mais 1'effet de doublement a pour consquence que les couples de jars manifestent ce comportement en moyenne 2,2 fois plus frquemment que les couples rguliers. En dehors de la priode de pariade, les partenaires des unions de mles ne pratiquent pas la surveillance d'intimidation sensiblement plus souvent que les jars des couples htrosexuels. Mais, l'poque de la pariade, la frquence de la surveillance d'intimidation augmente significativement chez les mles des couples rguliers, alors que ces valeurs restent constantes chez les couples de jars. Pour conclure, Robert Huber constate : Les particularits de comportement chez les couples de jars se fondent sur le fait que les partenaires manifestent les diffrents modes de 210

comportement avec une intensit leve. Au sein de la bande, ils se font remarquer par des manifestations sonores frquentes et exagres. On observe souvent, chez eux, des attaques contre des objectifs inadquats et, dans les cas extrmes, des attaques simules contre des adversaires imaginaires. Tout cela semble provoqu par l'excitation gnrale, nettement plus leve dans les couples de jars que chez les couples htrosexuels. tant donn que les partenaires, en rgle gnrale, manifestent l'un envers l'autre un comportement masculin, il peut se produire momentanment une rupture du lien homosexuel dans les situations o jars et oies assument des rles diffrents, par exemple dans la copulation ou dans les clameurs de victoire. Dans de telles situations, on peut voir les partenaires d'un couple de jars impliqus dans un violent combat du poignet de l'aile, auquel fait suite le plus souvent, l'instant d'aprs, un comportement social d'attachement particulirement intense. Troubles de la formation du couple par suite d'une faiblesse de l'attachement Je voudrais voquer, maintenant le comportement de toute une srie d'oies face la formation du couple qui, si elles ont manifest des modes comportementaux intenses en la matire, n'ont pas russi former un couple ou n'y sont parvenues qu'imparfaitement. Quand on aligne les comptes rendus des modes comportementaux observs entre ces oies relations faibles, on a l'impression d'une parfaite confusion. Si l'on raconte la suite quelle oie frquente quelle autre, lui adresse des clameurs de victoire, cacarde avec elle, si l'on compte les combats, de la simple expulsion aux dangereux combats ariens, on est saisi par l'norme quantit d'neigie gaspille ici sans utilit biologique dcelable. Les oies en question ont t qualifies par nous d'oies sans attache ou, mieux encore, d'oies relations pauvres . Elles taient le plus souvent dissmines la priphrie de la troupe, en associations informelles. Ces relations informelles et changeantes n'ont abouti, ma connaissance, 261

aucun couple couveur russi. Comme postrit des oies relations faibles , on ne peut citer que deux jeunes parvenus maturit ; en revanche, le couple Sinda-Blasius mit au monde au moins dix oies au cours de la mme priode.

La jalousie
Comme nous l'avons dj dit, le curieux phnomne du coup de foudre , si semblable bien des gards celui de l'homme, peut briser aussi chez l'oie cendre peu prs toutes les unions existantes. La jeune fiance, la femelle marie, mme celle qui construit son nid, peuvent se tourner soudain vers un autre partenaire; inversement, il arrive que le mle dirige brusquement sa cour vers une autre oie. Dans ces cas-l, le partenaire abandonn, mle ou femelle, dispose de modes comportementaux bien dtermins, instinctivement programms, qui, du fait de leur droulement identifiable, doivent tre numrs ici.

La jalousie du mle Les combats les plus violents qui puissent se drouler entre deux jars me semblent l'expression d'une situation bien dtermine, qui intervient quand une oie ragit tous les deux sans savoir lequel choisir. Cette hypothse, qui est la mienne, n'est pas dmontrable ; cependant, les querelles sont. particulirement frquentes entre deux mles d'gale valeur qui courtisent la mme femelle. Dans le cas o la femelle s'intresse manifestement un autre jars, l'poux adopte clairement le comportement de la garde (fig. 101). La femelle qui tombe amoureuse d'un jars tranger fait rarement preuve de la timidit que nous rencontrons chez les oies clibataires, qui se contentent de se tenir comme par hasard dans le voisinage de l'aim. Bien au

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Fig. 101 : Comportement de garde: le jars barre le passage l'oie infidle qui veut rejoindre son rival.

contraire, une telle oie court franchement vers le nouvel lu tandis que son poux lgitime cherche l'en empcher. On voit alors trois oies marcher pas presss travers le terrain : en avant, l'lu de la femelle, qui n'est pas ncessairement en humeur de faire la cour; derrire lui, l'oie; entre les deux, le jars mari avec elle, qui s'efforce en permanence de lui barrer le chemin, le cou tendu et profrant un cacardage serr. Parfois, il essaie mme de la repousser de l'paule et de la mordre au cou, avec retenue. Or, il peut arriver que le jars derrire lequel l'oie court ne soit nullement amoureux et ne veuille pas entendre parler d'elle. Dans ce cas, il marche passivement devant elle et fait le gros cou, la tte redresse, en hrissant au maximum le menu plumage de son cou (fig. 81). Cette attitude s'observe en particulier quand le jars, pour certaines raisons, par exemple cause de son lien sa propre partenaire, ne veut pas partir. Le gros cou signifie donc, en quelque sorte: Je voudrais bien partir, mais, malheureusement, je dois rester sur place. Quand l'oie garde par son partenaire est paye de retour . 263

par le jars tranger, des combats souvent pres clatent entre les deux rivaux, dont on peut entendre de loin les affrontements du poignet de l'aile. Lorsque le partenaire initial se fait rosser, cela ne signifie pas pour autant qu'il abandonne toute prtention sur sa femelle. Nous avons vu comment un jars svrement battu et qui avait essuy une dfaite totale a de nouveau essay de garder son oie. Le comportement de garde s'observe aussi chez les jars qui cherchent carter leur partenaire de situations qui leur paraissent dangereuses. Quand une oie trs apprivoise, qui salue l'homme et vient sa rencontre, est accouple un jars craintif, on peut dclencher volont le comportement de garde en cherchant attirer l'oie. On peut observer aussi le comportement de garde chez un couple de jars lorsque l'un des compagnons tendance vouloir changer de partenaire. Si l'oie infidle est paye de retour par son amant et si celui-ci se met en travers du mariage, il peut aussi arriver que le jars lgitime adopte l'gard de sa partenaire l'attitude du poltron. C'est surtout le cas quand les deux rivaux ne sont pas assez dcids pour entreprendre un combat dcisif. Il peut aussi arriver que l'poux ait peur de la force combative du jars tranger mais que celui-ci ne soit pas particulirement motiv pour prtendre la femelle. J'ai observ un curieux comportement de jalousie chez le jars Veit vers la fin de l'automne de 1986. Veit avait vcu de nombreuses annes dans une union de jars avec son frre Rufus jusqu' ce que, en novembre 1985, celui-ci soit cras et tu par une voiture cause du verglas. Le veuf ne se montra pas beaucoup afflig ; peu aprs, il contracta une union avec une jeune femelle. Quelques mois plus tard, une autre oie se joignit eux. Le jars fut alors jaloux de chacune de ses femmes : chaque fois que celles-ci cherchaient se joindre son cacardage serr, il les sparait en se poussant entre elles et en leur adressant, de part et d'autre, un cacardage grond.

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La jalousie de la femelle La femelle aussi dispose de divers modes comportementaux pour s'opposer une infidlit du jars. Quand un jars mari tombe amoureux d'une oie trangre et lui offre des clameurs de victoire, la femelle utilise une mthode raffine pour juguler cette situation. Ds l'instant o le jars a fait une attaque simule et se prpare offrir l'aime son cacardage serr, 1'pouse lgitime vole rapidement vers sa rivale, barre la route du jars qui s'approche et commence, pour sa part, cacarder intensment. La connexion ritualise du grondement et du cacardage est assez rigide pour contraindre le jars respecter la succession des comportements des clameurs de victoire classiques et les terminer avec sa partenaire rgulire, cette dernire faisant cho d'une manire inhabituellement intense son cacardage serr. L'ensemble du processus d'interception des clameurs de victoire produit un effet des plus comiques sur le spectateur, ce qui laisse prsumer une analogie avec le comportement humain.

Rivalit autour du lieu de nidification Des ractions d'hostilit d'une grande intensit surviennent pas uniquement entre les jars, mais surtout entre eux quand deux couples ont choisi le mme lieu de nidification. En 1985 clata entre les jars Muck et Siegfried, avec une faible participation de leurs deux partenaires, une lutte pour une caisse de nidification qui se dressait solitaire sur une le de 1' tang aux truites et qui tait, pour cette raison peut-tre, particulirement attrayante. Les jars se livrrent plusieurs combats en vol, l'un d'eux s'envolant mme pour l'attaque ds qu'il voyait arriver l'autre de loin. Un lieu de nidification sur l'le flottante du lac Alm fut galement l'objet de combats en vol.

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La jalousie entre bandes de poussins Une autre forme de jalousie, trs intense, est srement considrer comme un artefact. Elle ne se produit en effet que lorsqu'un homme essaie, aprs s'tre attach par empreinte une bande de petites oies cendres, d'en prendre en charge une seconde. Nous estimons souvent cela souhaitable, car il y a moins de soigneurs que de bandes d'oisons. Une hostilit si intense se dveloppe alors chez les poussins les plus vieux l'gard des plus jeunes que leur cohsion devient impossible. Chez les canards, il en va apparemment autrement. Quand on runit deux bandes de canetons, il en rsulte, il est vrai, de brefs et pres combats, mais ceux-ci se terminent bientt dans la confusion, les poussins de la mme couve se mettant se battre entre eux. Le calme revient aussitt.

Le deuil
Les oies cendres qui ont perdu leur partenaire prsentent tous les symptmes que John Bowlby a observs et dcrits chez les petits orphelins humains dans son clbre ouvrage Infant Grief (Le Deuil des enfants). Le tonus du sympathique diminue, ce qui provoque un affaissement de la musculature et un enfoncement des yeux dans leurs orbites ; l'individu tout entier parat flasque, il baisse la tte. Quand nous disons cela d'un congnre, nous pensons moins son attitude physique qu' son expression, l'tat de son me. Les trs petits oisons qui ont perdu leurs parents ne portent pas le deuil en silence, ils pleurent bruyamment. C'est--dire qu'ils mettent le sifflement de l'abandon. Ils sont tout fait incapables d'accomplir une autre activit. Ils ne mangent pas, ils ne boivent pas, ils errent en pleurant. Si les pleurs des petits oisons ne sont pas rapidement tanchs, cela peut entraner de graves dommages. Dans les conditions naturelles, ces enfants perdus n'ont aucune chance de survie s'ils ne 266

retrouvent pas leurs parents. C'est seulement dans les cas exceptionnels qu'ils sont recueillis par une autre famille ou qu'ils trouvent un couple parental de substitution. C'est pourquoi il est judicieux, pour les petits oisons, d'utiliser jusqu' leur dernire tincelle d'nergie pour retrouver les parents perdus. En revanche, les jeunes oies adultes et matures qui ont perdu leurs parents manifestent la plus profonde tristesse, avec tous les symptmes dcrits par Bowlby. Certes, elles se comportent normalement par ailleurs, mais elles cherchent sans dsemparer les parents perdus, poussant en permanence le cri d'loignement. La participation des jeunes oies aux crmonies de salutations, et particulirement aux clameurs de victoire, de leurs parents semble tre de la plus grande importance pour leur sant physique et psychique. Quand elles voient une oie qui dort une aile sous son paule, elles croient avec optimisme reconnatre un parent dans l'individu ainsi masqu. Elles courent vers lui en saluant, puis fuient en se lamentant ds que la tte se soulve et se rvle inconnue. Pour les oies en effet, ce sont des marques sur le bec et le pourtour des yeux qui diffrencient les physionomies. Comme le montre l'utilisation des masques, les hommes ne ragissent pas autrement. Les oies qui ont perdu leur partenaire de clameurs de victoire donnent les signes d'affliction les plus intenses. La dure de ce deuil est cependant trs variable. Heinroth cite le cas de veuves qui, des annes aprs la perte de leur compagnon, surtout l'poque de la reproduction, appellent encore le disparu. Dans d'autres cas, nous avons constat que le veuf ou la veuve contractait une union avec un nouveau partenaire au bout de quelques jours seulement. Chez les individus qui ont port longtemps le deuil, le manque de tonus du sympathique se remarque l'expression des yeux. Mon ami Erich Baumer, en apercevant l'oie Ada alors dj trs vieille, remarqua fort pertinemment : Elle a d en voir de toutes les couleurs ! Des oies d'un certain ge, maries depuis longtemps, peuvent rechercher le contact avec leur famille d'origine quand elles perdent leur partenaire de clameurs de victoire, mme si elles ont cess toute relation avec elle depuis des annes. 267

Quant aux oies leves par l'homme, elles recherchent de nouveau la compagnie de leur ancien soigneur. Voici, pour illustrer mon propos, un vnement inoubliable : Gudrun Lamprecht-Bracht et moi-mme tions avec la bande d'oies cendres dans les hauts marcages de Seewiesen et observions l'envol vespral de la bande rentrant au lac Ess. Aprs son dpart, nous remarqumes non loin de nous une oie cendre qui, apathique, s'enttait dans l'attitude du poltron. Comme il est difficile d'identifier une oie u premier coup d'oeil, nous nous baissmes tous les deux pour lire ses bagues. Il s'agissait de Max, accoupl depuis des annes avec le jars Kopfschlitz ; nous nous redressmes consterns et prononmes d'une mme voix : Kopfschlitz est mort. Cette dduction se rvla exacte. Le fait que les oies en deuil disparaissent parfois soudainement est probablement imputable leur plus grande vulnrabilit face aux accidents. Il se peut aussi que les oies, surtout quand le sort les frappe plusieurs fois coup sur coup, quittent la rgion. Toutefois, aucun compte rendu ne mentionne qu'un tel oiseau ait jamais resurgi. La perte du partenaire de clameurs de victoire tarit toute trace d'agressivit chez le survivant. Mme si le veuf jouissait prcdemment d'un rang lev, il se laisse dsormais chasser sans rsistance par ses congnres les plus faibles et les plus bas placs dans l'chelle sociale. tant donn que les oies, de mme que les choucas, sont particulirement agressives envers leurs anciens suprieurs, le veuf mne une existence trs triste la priphrie de la bande et quitte rarement l'attitude du poltron. La situation change le plus souvent quand est noue une nouvelle relation de clameurs de victoire. Les jars veufs contractent frquemment une nouvelle union avec un autre jars. La perte du partenaire de clameurs de victoire a donc de profondes rpercussions sur l'tat psycho-physiologique d'une oie cendre; en revanche, celle-ci n'est pas affecte par la perte de petits poussins. Mme l'absence de jeunes de plusieurs semaines ne dclenche le plus souvent aucune recherche intensive, sauf peut-tre quand manque une partie importante de la bande. Quand ils vieillissent un peu, les rap268

ports avec les diffrents jeunes se personnalisent manifestement; cependant, je ne saurais dire partir de quel ge les jeunes adolescents sont activement recherchs. Par contre, j'ai observ des recherches intenses chez une oie cendre dont l'un des trois jeunes, gs de plus de quatre semaines, tait mort subitement. L'oie courait sans relche de droite gauche, de sorte que les autres poussins couraient le risque de se perdre. Compte tenu de l'intensit, et parfois aussi de la dure, avec laquelle l'oie cendre porte le deuil du partenaire perdu, il me parat remarquable que le chien, s'il pleure son matre, pleure rarement un congnre. Chez les chimpanzs en revanche, Jane Goodall dcrit le cas d'un jeune mle qui, physiquement et pour sa nourriture, tait dj indpendant la mort de sa mre. En outre, il tait matern par une sur ane. Nanmoins, son affliction se transforma peu peu en une nvrose qui provoqua la mort de l'animal.

La haine
Dans la dfinition du mot haine, on doit prciser que c'est une personnalit dtermine qui est l'objet de cette motion. S'il est vrai que la haine s'exprime dans un comportement agressif, il ne faut pas la confondre avec les attaques motives par les pulsions habituelles d'agression. Ce qui caractrise la haine, par opposition au comportement agressif ordinaire, c'est sa dure. L'hostilit de deux jars peut se maintenir pendant des mois, voire des annes. Une haine personnelle, dirige contre un individu bien dtermin, nat parfois du fait que deux jars (on n'a pas observ de cas analogues chez les oies femelles) sont lis l'un l'autre par une situation conflictuelle permanente dont ils cherchent s'chapper par de furieuses agressions. Une situation de haine typique existait entre les jars Markus et Blasius, dont les combats ont failli se terminer par un meurtre. 269

Mais on peut se demander si cette trange raction ne vient pas du fait que les trois surs courtises par eux taient anormalement lies leur mre adoptive par suite de leurs troites relations. Tandis que cette sorte de haine est cause par une comptition permanente pour un mme objet, femelle ou lieu de nidification, il en existe d'autres formes qui naissent directement d'une liaison. La psychanalyse sait combien la haine et l'amour sont lis, et quelques-uns de nos documents montrent que des jars peuvent se har mutuellement aprs avoir t amoureux l'un de l'autre. Le cas le plus impressionnant concerne deux jars des neiges qui, en gnral, n'ont pas un comportement diffrent de celui des oies cendres. Ils se sparrent aprs un duel violent et prolong. Tout d'abord, ils ne se poursuivirent pas, mais la manire dont ils s'vitrent fut des plus intressantes. Quand on les enferma ensemble dans une volire, ils ne se regardrent pas, mais s'vitrent pniblement selon la conduite typique du cut o f f , accomplissant des orgies de mouvements conflictuels, notamment de nettoyage et de baignade sur la terre ferme. Puis, de loin en loin, ils eurent encore quelques duels. On peut souvent observer un couple de jars dans l'extase maximale des clameurs de victoire ; puis la dviation des cous diminue jusqu' ce que les oiseaux se fixent du regard, le cacardage devient plus rauque et, l'instant d'aprs, ils se sont saisis l'paule et s'assnent de violents coups du poignet de l'aile. Le mcanisme de leur affrontement rside dans un processus que Jirgen Nicolai a identifi. Quand des mouvements ritualiss dpassent un certain degr d'intensit, la ritualisation se perd peu peu ou, plus exactement, l'origine du mouvement (non dsamorce par la ritualisation) se fait jour. Il y a chez le bouvreuil une forme ritualise de combat du bec qui reprsente une vritable crmonie d'amour. Nicolai a montr que, en cas d'intensit maximale ce qui peut tre provoqu exprimentalement par une sparation prolonge des partenaires , la crmonie dgnrait en un srieux combat o la femelle ne s'en tirait pas son avantage. 270

Les jars accoupls peuvent parfois s'affronter violemment ; une telle explosion d'hostilit n'est pas absolument irrvocable et se transforme souvent en clameurs de victoire, excites mais aimables. Dans d'autres cas, elle dure toute la vie, comme le mentionnent les comptes rendus concernant Max et Odysseus, qui se sont spars dfinitivement aprs un duel. La haine donne lieu de srieuses poursuites; on assiste souvent aussi l'vitement g n d'une rencontre, ce qui est trs intressant. La distance partir de laquelle un jars s'envole pour attaquer l'adversaire ha constitue une bonne mesure de l'intensit de sa haine. L'union de deux jars favorise la capacit gnrale de har, m m e si elle apparat d'abord comme un a m o u r sans nuage entre les oiseaux. Un couple de deux frres, Veit et Rufus, se mit un jour brusquement diriger sa haine contre mon assistant Paul Winkler, pour lequel ils avaient peut-tre conu des sentiments d'inimiti dans leur prime jeunesse. Non seulement ils attaqurent cet homme personnellement (fig. 102), mais ils reportrent galement leur haine sur la voiture de notre Institut, au volant de laquelle ils le voyaient sou-

Fig. 102 : Deux jars lis socialement attaquent en commun la personne hae.

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vent. Paul dut finalement repousser nergiquement leurs attaques, sur quoi les jars attaqurent l'auto sa place un cas typique, d'aprs B. Grzimek, de raction du cycliste. Malgr la plus grande prudence des conducteurs, Rufus trouva la mort un jour de verglas. Veit s'accoupla immdiatement avec une veuve sans manifester une tristesse particulire. Vers la fin de l'automne de l'anne suivante, il offrit en outre ses clameurs de victoire une oie d'un an. Aprs ce double accouplement, sa vieille haine contre Paul Winkler parut encore augmenter. Ds que Paul dbouchait dans le virage au volant de la voiture de service, il cherchait l'atteindre travers la portire, et combattait jusqu' puisement total la veste de Paul jete terre.

Analogies

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La raction humaine aux analogies

J'en arrive maintenant la valeur, du point de vue de la connaissance, des analogies incroyablement pousses qui existent entre le comportement de l'oie cendre et une multitude de dtails du comportement social humain. Oskar Heinroth a crit il y a plus de soixante-dix ans : Dans cet ouvrage, j'ai particulirement attir l'attention sur les formes relationnelles, et il apparat que celles-ci, dans la mesure o il s'agit d'oiseaux grgaires, sont incroyablement humaines, notamment quand la famille, c'est--dire le pre, la mre et l'enfant, constitue une socit troite et de longue dure, comme chez les oies. Les sauropsids ont dvelopp des affects, des pratiques et des mobiles tout fait analogues ceux que les hommes tiennent habituellement pour mritoires, moraux et issus de la raison. L'tude de l'thologie des animaux volus un champ malheureusement encore en friche nous apprendra de plus en plus que notre propre comportement, l'gard de la famille et des trangers, est fond sur des motivations instinctives. C'est donc une bonne stratgie que de prendre pour objet de recherche des tres vivants riches en comportements analogues aux comportements humains, d'autant plus que, effectivement, nous nous sentons singulirement attirs par ces tres. Mon pre, qui dans son grand ge a pass beaucoup d'heures dans notre jardin en compagnie de ma bande d'oies cendres, considrait leur comportement avec navet et anthropomorphisme. Il riait franchement des affteries d'intimidation, surtout des avances repousses, s'irritait de l'oppression des plus faibles et aimait les jars chargs de famille cause de leurs interventions courageuses en faveur des leurs. Il connaissait exactement la hirarchie des animaux et, sans aucune considration d'ordre scientifique, entretenait avec les

oiseaux des relations tonnamment bonnes. Mon pre tait un grand ami des chiens et il nous a laiss cette sentence que nous citons souvent : ct du chien domestique, l'animal le mieux appropri au commerce humain est l'oie cendre.

Affectivit et science naturelle


Une telle comprhension affective d'un animal volu, guide par le sentiment de l'homme et, vraisemblablement aussi, par celui de l'animal , est trs diffrente de la science naturelle. Ces deux dmarches, comprhension affective d'un processus et apprhension scientifique, nous confrent la facult de prvoir les vnements. Mon ami Frank Fremont Smith dfinissait la science par le fait qu'elle permet de prdire les choses. Cette dfinition vaut pour la connaissance affective du monde tout autant que pour sa connaissance scientifique : je me trouve actuellement dans une pice surchauffe o est place la sonde du thermostat de notre chauffage central. Si l'on ouvre la fentre, ma prdiction selon laquelle toute la maison sera surchauffe va se raliser coup sr. Si je prdis que mon ami va se rjouir d'un certain cadeau, cette prdiction a grosso modo la mme valeur de probabilit, bien qu'elle soit fonde sur des considrations purement affectives. La grande entreprise collective de l'humanit d'objectiver le monde et de s'en faire une image incontestable date seulement de quelques sicles. Notre perception affective et irrflchie de l'environnement, y compris des tres vivants qui le peuplent, est incomparablement plus ancienne : elle remonte aux origines. La supriorit de la science sur notre comprhension affective originelle du monde rside en ceci qu'elle permet de percer jour le complexe et le suprieur en rapportant les phnomnes des lments plus petits, plus fondamentaux, dj comprhensibles, et cela d'une manire objectivante, irrfutable et accessible tout homme. La science naturelle est, en ce sens, intersubjective. 274

L'image incontestable et relativement simple du monde a confr l'homme un norme pouvoir sur la ralit environnante, tandis que de nombreuses questions concernant l'homme et toute la nature oiganique ont t ngliges. La physique gnralise des lois omniprsentes et gnralement comprhensibles et nglige les structures, qui ne lui servent qu' tablir ces lois. L'explication du monde ne prsuppose pas seulement l'intelligence des lois naturelles omniprsentes, mais aussi la connaissance des structures spciales de la matire dans lesquelles ces lois produisent leurs effets. Les lois de Newton, par exemple, produisent des effets compltement diffrents dans la structure du pendule, sous forme des lois du pendule, et dans la rvolution des corps clestes d'un systme solaire. La rduction, c'est--dire l'hypothse selon laquelle le systme complexe n'est rien d'autre que le systme plus simple, est une erreur, car la structure ne peut pas tre nglige. C'est une erreur largement rpandue que de croire que la rgression des lments de plus en plus simples, de plus en plus petits, puisse tre pousse ad infinitum ; en un mot, c'est une erreur de croire que la science ne consiste qu'en rductions et puisse se passer d'une description de la structure. La science naturelle ne consiste donc pas uniquement en une rduction ontologique. On ne peut pas davantage, comme certains le pensent, pratiquer la science naturelle en excluant les motions humaines et se croire objectif en fermant les yeux ses propres sentiments et affects. Objectiver revient partout et toujours prendre en compte ses propres sentiments subjectifs et les intgrer l'image de la connaissance globale. Dans mes confrences, j'utilise toujours le mme exemple : un enfant revient du jardin, et sa joue, que ma main touche, est brlante de fivre. Je sais cependant que ma propre main, qui vient de travailler dans de l'eau glace, est surrefroidie et peroit donc la chaleur de faon renforce. Par consquent, je ne crois pas un instant la maladie de l'enfant, j'ai objectiv ma perception subjective sur la base de ma connaissance de sa physiologie. Les deux voies qui se prsentent l'homme pour connatre le monde sont si diffrentes, que nombre de penseurs les tien275

nent pour inconciliables. Herbert Pietschmann parle de deux routes : celle du sentiment, qui conduit au vrai subjectif et le spare du faux, et celle de la science intersubjective, qui distingue le correct du faux. Lord C. P. Snow parle mme de deux cultures spares chez l'homme, des mondes inconciliables de l'art et de la science. Paul Weiss a remarqu caustiquement ce propos (communication orale vers 1978) qu'il voyait toujours l'homme, dans son tre tout entier, de faon plastique et binoculaire. Enfin, dans un petit crit publi dans les Naturwissenschaften, l'minent Max Planck a montr que la science naturelle n'utilise pas des mthodes de pense et de connaissance fondamentalement diffrentes de celles que l'homme met en oeuvre dans sa connaissance quotidienne de la nature. Un partisan de la thorie volutionniste de la connaissance devrait tre conscient de la voie qu'il emprunte dns son travail quotidien : il ne peut faire autrement que de les emprunter l'une et l'autre. Fermer intentionnellement les yeux reviendrait renoncer la connaissance pch capital contre l'esprit de recherche au sens o l'entendent lord Snow, Pietschmann et quelques autres. Nous autres biologistes rencontrons chaque jour, dans notre travail, des systmes dont l'exploration scientifique parat pleine de promesses, comme aussi des systmes dont la comprhension affective parat plus indique que la comprhension scientifique. Les premiers sont essentiellement des organismes infrieurs, les seconds des organismes hautement volus. Mais il y a entre les deux une multitude d'tres vivants qui, s'ils sollicitent notre sympathie affective, exigent une analyse objectivante au moins dans quelques-unes des parties de leur comportement. Il est d'une importance primordiale, pour le chercheur, de savoir quand il doit compter avec ses propres ractions affectives et quand les analyses objectivantes paraissent seules fcondes. Les animaux suprieurs sont des systmes dont la comprhension objectivante apparat certes tout fait souhaitable, mais qui en mme temps provoquent en nous des ractions nettement affectives suivant le principe de 1' vidence du toi dcouvert par Karl Bhler. Quand nous nous sentons sollicits affectivement par le 276

comportement d'un animal, c'est une indication sre que nous avons dcouvert intuitivement une similitude entre le comportement animal et le comportement humain. Nous n'avons pas le droit de taire ce fait dans notre description. La similitude est scientifiquement apprciable : pour n attributs, sa probabilit est de :

La sollicitation de notre affectivit, de notre motion, est donc le signe certain d'une forte similitude entre comportement animal et comportement humain. Mais une telle similitude sauf hasard mesurable n'existe que sur la base de l'homologie (descendance d'un anctre commun dont sont hrits les attributs semblables des deux formes) ou sur la base de l'analogie (volution convergente qui s'est faite dans le mme sens sous l'effet d'une pression slective de mme nature). Quand nous parlons de l'il de la pieuvre, nous utilisons le mme mot que pour parler de l'il d'un vertbr ; mais nous n'prouvons pas le besoin de nous excuser chaque fois en ajoutant que nous savons pertinemment qu'il ne s'agit pas du mme il que le ntre. Des organes aussi fortement analogues se ressemblent souvent jusque dans les moindres dtails ; on a envie de dire que les solutions techniques qui s'offrent l'organique ne sont pas en nombre illimit et que les solutions qui sont trouves se ressemblent tellement que l'observateur a du mal croire qu'aucun plan commun ne soit la base des deux constructions. Seules des comparaisons anatomiques prcises de tels organes, des comparaisons du dveloppement embryonnaire en particulier, nous convainquent de leur origine diffrente.

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Les analogies en tant que sources de savoir et en tant que sources d'erreur
Nous prouvons comme apparents les comportements animaux qui sont semblables aux ntres, et nous sommes interpells par eux. Il fut un temps o les extrapolations du comportement humain au comportement animal taient monnaie courante et o on leur reconnaissait une valeur gnrale. Qu'il me suffise de rappeler les crits d'Alfred E. Brehm, qui, au moins aux oiseaux et aux mammifres, a attribu des qualits et des performances humaines. Depuis, 1' anthropomorphisme est tomb en discrdit, de sorte que maint thologiste a peur de mentionner mme les analogies effectivement prsentes entre le comportement humain et' le comportement animal. On oublie que les similitudes expliquer entre les systmes comportementaux humain et animal ambition hirarchique, jalousie, comportement d'attachement existent effectivement et sont remarquables. Il est comprhensible mais c'est une erreur du point de vue de la thorie de la connaissance que le chercheur soit dsespr par le caractre insoluble du problme corps-me et en dduise qu'il est prfrable de faire totalement abstraction, mme chez l'homme, de l'exprience subjective, comme l'ont fait les bhavioristes extrmes. Cette dduction est plus lgitime chez l'animal, dont le comportement est objectivement plus facile explorer mais qui, subjectivement, est fondamentalement inaccessible. propos de l'animal, R. Descartes affirmait simplement : Animal non agit, agitur. Karl Biihler a impos la reconnaissance scientifique de 1'vidence du toi. un homme qui pense biologiquement, il apparat presque incroyable que de grands penseurs comme Kant et Schopenhauer, qui n'taient pas des ralistes nafs, n'aient jamais mis en doute l'existence du prochain, dont pourtant ils n'avaient pris connaissance que par les combien mpriss organes des sens. Pour le penseur dont la thorie de la connaissance est fonde sur l'intelligence du fait de l'volution, I' vidence du 278

toi du congnre comme de l'animal suprieur est irrcusable. En fin de compte, cette conviction s'est exprime dans le monde entier par les lois visant protger les animaux. Nous sommes forcs de reconnatre le toi chez l'animal volu et d'en tirer les consquences morales. Mais cette reconnaissance ne doit pas nous porter croire que nous connaissons, ou que nous pouvons reconstituer, les sentiments subjectifs des animaux. La chaleur de notre sentiment n'est que l'indicateur, mais un indicateur sr, d'une adaptation convergente ; nous sommes touchs par des similitudes de structure qui nous renvoient des objectifs de recherche importants, mme s'ils ne sont qu'indirectement accessibles. Il s'agit l, d'abord, aussi bien des conditions de l'interpellation affective de nous-mmes que des fonctions provisoirement inconnues chez les animaux. Les analogies pousses et exactement quantifiables qui existent entre les diffrents systmes comportementaux de l'homme, d'une part, et de l'oie cendre, d'autre part, nous permettent d'affirmer avec certitude que les uns et les autres ont t dvelopps phylogntiquement de faon convergente par une pression slective semblable, soit par une pression qui s'est exerce dans le pass, soit par une pression qui est encore l'uvre aujourd'hui. De quelle pression slective s'agit-il ? Nous ne sommes pas en mesure de le dire. La jalousie, l'agression, l'ambition hirarchique possdent-elles, chez nous autres hommes, une valeur positive de slection ? Nous n'en savons rien ; mais, ce que nous pouvons faire et c'est important , c'est effectuer des recherches, de nature exprimentale aussi bien que quantitative, sur nos animaux. Avec nos oies, nous nous trouvons dans l'heureuse situation de pouvoir tudier sur des gnrations certains systmes comportementaux et leur fonctionnement, et de pouvoir valuer leur importance pour la conservation de l'espce, en dterminant le nombre des descendants qui se sparent de leurs parents l'tat adulte. long terme, l'tude longitudinale d'un systme comportemental social laisse esprer des rsultats essentiels dans cette direction, et c'est pourquoi aussi la valeur d'une population dont l'histoire est consigne en permanence crot de faon exponentielle avec la dure de l'observation. 279

La fonction de l'agression de rivalit ou du comportement de jalousie semble d'une clart vidente chez notre objet d'observation; mais, y regarder de plus prs, on peut se poser des questions quant au bilan des avantages et des dpenses au sens o l'entendent les sociobiologistes. Comme avantage pour l'espce, on peut considrer qu'un jars nergique conquiert un lieu de nidification favorable et une rgion d'levage avantageuse pour ses descendants et que, de temps en temps, il sauve peut-tre d'un petit prdateur l'un de ses jeunes. Mais il faut mettre en balance l'norme quantit d'nergie consomme par les frictions et aussi les risques dmontrables qu'entranent les combats de rivalit. Les jars que l'on voit constamment impliqus dans des altercations sont particulirement exposs aux prdateurs. Nous ne nions pas et, en tant que chercheur objectivant le comportement, nous n'en avons pas le droit que nous nous rjouissons du fond du cur quand, par exemple, une vieille oie cendre de nos connaissances, au retour d'une longue absence, nous salue joyeusement. La ralit que nous cherchons lucider est toujours l'interaction entre nousmme et le monde extrieur, entre l'apprhension subjective et l'objectivit de l'apprhend : The process of knowing and the object of knowledge cannot legitimately be sparated (P. W. Bridgman). Mais il y a une chose que nous ne devons pas oublier : c'est que nous est parfaitement cach et vraisemblablement jamais ce que l'oie prouve vritablement. Nous devons admettre avec certitude que quelque chose d'apparent se droule chez l'homme et chez l'animal. Parce que ces structures analogues nous concernent nousmmes, en tant qu'hommes aspirant la connaissance, nous devons considrer comme un devoir de les explorer, dans la mesure o nous le permet la seule voie d'accs : la voie scientifique. Je crois que l'oie cendre, dont les similitudes de comportement avec l'homme sont nombreuses et diverses, constitue un objet particulirement favorable pour la recherche scientifique. Je me flatte aussi de maintenir dans d'troites limites la tendance humaniser les motivations animales. En revanche, je ne m'imagine nullement qu'une intuition gniale ait guid 280

mon attention vers cet important objet de recherche. Cela est . d bien plutt la pntration potique d'une matresse d'cole sudoise qui a traduit par les mots suivants, de faon purement motionnelle mais nanmoins correcte scientifiquement, le cri d'appel des oies sauvages : C'est ici que je suis o es-tu ?*

* Hier bin ich wo bist du ? Titre original du prsent ouvrage (N.d.T.).

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Crdits photos
Planches couleur : Hermann Kacher : planches XVI/1, XVI/2. Konrad Lorenz : planche I. Michael Martys : planches II/l, II/3, III/2, IV/1, IV/3, VI/2, VI/3, VI/4, VU/2, VIII/1, VIII/2, X/l, XIV/2. Anna-Maria Schatzl : planches XIII/1, XIII/2, XIII/3. Angelika Tipler: planches II/2, III/l, IV/2, V/1, V/2, VI/1, VII/1, IX/1, IX/2, IX/3, IX/4, X/2.X/3, XI/1, XI/2, XII/1, XII/2, XIII/4, XIV/1, XV/1, XV/2.

Illustrations en noir et blanc. Hermann Kacher: fig. 15,16,17, 30,31,33,48,79,81,83,84,89,91,92,93. Fig. 1 : aquarelle de Konrad Lorenz. Fig. 14 : croquis de Konrad Lorenz. Fig. 19, 20, 21, 22 extraites des Observations sur le vol des oiseaux et sur les rapports entre la forme des ailes et la nature du vol , de Konrad Lorenz. Michael Martys : fig. 5, 12, 26, 27, 29, 34, 37,40, 41, 42,43,44, 46, 50, 56, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 78, 80, 87, 97, 98, 100. Anna-Maria Schatzl : fig. 13, 57, 59. Angelika Tipler: fig. 9, 10, 11, 18, 23, 24, 25, 28, 32, 35, 36, 38,39,45, 47,49, 51, 52, 53, 54, 55, 58, 60, 61, 63, 75, 76, 77, 82, 86, 88, 94, 95, 96, 99, 101, 102. Fig. 2, 4, 6 : proprit prive de Konrad Lorenz. Fig. 3 : photo d'archives A. Festetics. Fig. 7, 90: extraites des Clameurs de victoire de l'oie cendre (Auser miser) de Helga Fischer (dessins Hermann Kacher). Fig. 8: extraite de The courtship habits of the great crested grebe (Poiliceps cristalus) ; with an addition to the theory of sexual selection , de sir Julian Huxley. Fig. 85 : extraite de Hirarchie entre les familles d'oies cendres (Auser iinser) de l'closion l'aptitude au vol des jeunes , d'Angclikn Schlager.

289

Index
Les chiffres arabes renvoient aux numros des pages ; les chiffres en gras renvoient aux pages o le sujet est principalement trait ; les chiffres en italique renvoient aux numros des illustrations en noir et blanc; les chiffres romains renvoient aux planches couleur. vide (activits, mouvements, conduites) 48,94,95,97,126,143,194,197,241 aberrant 246 abstraction 39 abstraction (capacit d") 34 abstraction de l'espce imprgnante 109 accouplement (disposition 1") 200, 201 acte manqu 122, 123, 124 action et raction 94 activation des diffrents mouvements, chez le mle et la femelle 244 adaptation 10, 139. 163, 279 admission de la valeur prioritaire 103 adopter 77 arien (combat) 63 arienne (poursuite) 59 affective (comprhension) 274 affectivit 274 affrent 99, 113 affterie d'intimidation (mode comportemental ritualis de I1) 242, 248, 249, 250, 255, 273 agression 105, 211, 74, 269, 279 agression de rivalit 106, 2 1 1 , 280 agressivit 61,66, 74, 79, 209, 210, 222, 228, 231, 237, 242, 245 agressivit (disparition de I1) 268 agressivit de dispersion 210 agressivit (dsamorage de I1) 210, 219,
220

agressivit (mcanisme de I") 210 agressivit (mesure d'une trs grande) 66 agressivit (rponse possible I") 226 aigle royal (Aquila chrysalelos) 146 aigle (silhouette de 1") 188 aile (coup du poignet de r) 213 aile (plexus de F) 214 aile (poignet de 1") 192, 212, 214 aile (rognage de I) 71, 80 ailes (envergure des) 102 ailes (agitation des) 157, 50 ailes (cliquetis d") 52, 160

ailes (tirement bilatral des) 54 ailes (tirement des) 161, 53 ailes (rajustement des) 157 ailes (schage des) 157 albatros (Diomedea inrala) 133 albumen 114 alignement 49 alouettes (Alaudidae) 119 altercations avec des rivaux 69 altercations entre familles 221, 84, 85 altercations sociales 48 amateur 18 amibes 96 amiti 257, 258 amitis entre oies et hommes 257 amour (manifestations d', tmoignage d") 260 amoureux 270 amputation (incapacit de vol par) 120, 143 analogie 13, 273, 277, 278, 279 analogie avec le comportement social humain 273 analogue 14 analogues (organes) 277 analyse au moyen de films vido 254 analyse de situation 104 analyse des motivations 12, 104, 105, 201 analyse du mouvement 123 analyse objectivante 276 analyse quantitative 260 analyse sur un large front 22 analyse (lments importants pour 1") 23 anatids 11, 15, 31, 71, 109, 119, 120, 123, 124, 125, 139, 153, 157, 167, 170, 191, 192, 211, 225, 231, 246, 249 anatomie, anatomique 99 anatomie compare 16, 17 anthropomorphisme, anthropomorphique 273, 278

291

aplatir (s'), aplatissement, 86, 143, 56, 186, VI/4 apptence 93 apptence spcifique l'action 93 apptence (comportement d") 95, 194 apprentissage instrumental (oprant conditioning) 93, 101, 139 apprentissage (processus d1), apprendre 101, 110,163,184,200 apprentissage (rpression des ractions d'envol par) 120 aptitude au vol (acquisition de 1") 33 arrachage 102, 165, 166 association de frres et soeurs 55, 258, 259 attachement 207, 208, 209, 210, 227, 234, 235, 237, 241, 242, 253 attachement l'homme 44 attachement entre membres de la famille 210 attachement entre parents et jeunes 268, 269 attachement (faiblesse de 1") 261 attaque l'aveuglette 255 attaque contre copulants 73 attaque contre l'homme 270, 102, 271 attaque d'un oison contre un poussin tranger 84 attaque en action commune 221, 270,
102

baignade (mouvements de) 153, 4i, 46, 47, 48, 157, 201, 270 biller, billement 49, 157 bande (interactions dans le systme de la) 9 bande (priphrie de la) 72, 78 bande comme structure sociale 9 bec 153, 164, 182, 190, 192, 193, 213, 226, 267 bec (structure du, modifications du) 172 bhavioristes 278 bergeronnette (MotaciHa alba) 119,184 bihoreau (Nydicorax nycticorax) 32, 192, 253 biologiste 276 bipbasic processes underlying approacb and witbdrawal 210 bouvreuil (Pyrrbuta pyrrhula) 85, 270 branle (mouvements de) 153, 158, 159, 178 branlement de la tte 158 branlement latral de la queue 159 branlement latral de la tte 160, 179 branlement latral de l'aile 32, 160 branlement volontaire de la tte 102 broutement 48 buse (Buteo buteo) 146, 188 cacardage, cacarder 59, 60, 63, 66, 70, 85, 87, 106, 179, 186 208, 228, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 239, 252, 261, 265, 271 cacardage fluide 52, 62, 228, 230, 231, 237 cacardage grond 98, 86, 228, 231, 232, 234, 237, 240, 264 cacardage serr 52, 85, 230, 89, 231, 232, 234, 235, 237, 239, 256, 260, 263, 264, 265 cacardage (phase infantile pralable au)
208

attaque en vol 87 attaque par coups du poignet de l'aile 198 attaque simule 255, 261, 265 attaquer, attaque 106, 119, 185, 221, 233, 237, 93, 250, 261 atterrissage contrecoeur dans un endroit inconnu 144 atterrissage ponctuel 139 atterrissage (tentative d") 141, 144 attitude du poltron avec regard vers le bas 252 autisme 111 axe longitudinal (basculement de la tte dans V) 49 babouins 23 babouins levs par l'homme 23 babouins (socit de) 23 baignade (disparition de l'excitation de la) 157

callosit de matraquage 213, 225, XII canard carolin (Aix sponsa) 110, 122, 123 canard domestique 13, 14, 125 canard mandarin (Aix galericulata) 123 canard musqu (Cairina moschata) 123 canard siffleur d'Amrique du Sud (Anas sybillalrix) 246 canards 156, 157, 159, 176, 184, 217, 246, 266 canard-vapeur (Tacbyerts sp.) 126

292

canari (Cerinut canari us) 192 capacits anatomo-neurologiqucs chez le mile et chez la femelle 244 capitonnage du nid 194, VIII/1 caractristiques de la physionomie 51, 101 caractristiques du cri de dpart (la monotonie comme) 179 caractristiques qui dclenchent les motions humaines I cari nates aptes au vol 137 central (systme nerveux) 97, 103 crmonie(s) 106, 209 crmonie des clameurs de victoire 40, 235, 239 crmonie des congratulations 79, 267 crmonie des cous convergents 234, 237, 93 crmonie des palabres familiales 231 crmonie d'amour chez le bouvreuil 270 cropse (Cereopsis nova* bollandiae)
120

chambre air 114, 115 chaige par en dessus 216, 217 cheval 143 chien (deuil chez le) 269 chiens 51, 146, 160, 176, 274 chimpanz (deuil chez le) 269 chimpanz (Pan satyrus) 22, 24, 208 chironomes (larves de) 16 chironomids (larves de) 176 chorion 114, 115, 116, 173, 207 choucas (Coloeus monedula) 31, 109, 110, 245, 268 chouettes (Stringidae) 13, 184 cichlid (Etroplus maculaiiis) 103 cichlids (Haplochromis dsfontainaii)
221

cigognes 157 cilis 96 clameurs de victoire 12, 52, 60, 62, 69, 70, 71, 73, 74, 75, 76, 77, 79, 80, 84, 86, 88, 89, 90, 198, 210, 228, 232, 234, 235, 237, 239, 241, 253, 255, 259, 261, 265, 267, 268, 271, 272, XIV, XV clameurs de victoire classiques 90, 234, 235, 91, 92, 237, 241, 256, 265, XIV, XV
clameurs de victoire familiales 84

clameurs de victoire (communaut de, socit de) 257 clameurs de victoire (dissociation du grondement et du cacardage dans les) 241 clameurs de victoire (effet liant des) 234 clameurs de victoire (excitation spcifique des) 241 clameurs de victoire (intensit maximale des) 270 clameurs de victoire (interception des) 87, 265 clameurs de victoire (partie introductive des) 203, 233 clameurs de victoire (phase finale des) 70 clameurs de victoire (syncope caractristique de la pause des) 234 cloche 138, 31 cohsion anonyme de la bande de poussins 51 cohsion anonyme (instinct grgaire de) 54 cohsion de la famille 53, 74, 240 cohsion des frres et soeurs 35, 51 cohsion du couple 247 cohsion entre les frres 259 columbids 18, 137, 253 colvert (Anas platyrhynchos) 14, 15, 16, 102, 109, 110, 149, 150, 176, 178, 196 combat de bec ritualis chez le bouvreuil 270 combat de rivalit 280 combat de rivalit des oisons 225 combat dcisif 219 combat du poignet de l'aile 60, 62, 63, 66, 69, 74, 77, 85, 87, 89, 90, 212, 214, 224, 86,225,240,261, 264,271, XI, XII combat du poignet de l'aile entre deux femelles 247 combat hirarchique 52 combat (mcanismes dclenchant le) 217 com fort activities (activits de confort) 158 comportement de pariade 245 comportement diffrent chez le mle et chez la femelle 243 comportement exploratoire 102, 167, 58, 59

293

comportement hrditaire (proprits du) 40 comportement masculin ou fminin (dtermination du) 245, 246 comportement sexuel (ambivalence du) 244, 245 comportement virilis > 69 comportement (dimorphisme sexuel du) 189 comportement (gnotype du) 39 comportement (motivations instinctives du) 102,103 concentration 49 conflictuel (mouvement) 159, 52, 160, 163, 164, 270 conflit 103, 183, 216, 242 conflit entre attraction et rpulsion 210 conflit entre propension attaquer et propension fuir 212, 214 conflit (situation de) 269 confort (mouvements de) 163 congratulations 228, 89, 230 connaissance du lieu d'hivernage 54 connaissances des structures spatiales (transposition des) 31 conservation de l'espce 9,96,107,138, 184, 220, 249 conspicuous waste 249 contorsions latrales de la tte et du cou 250 convergente (volution) 163 coordination absolue 103 coordination centrale du mouvement de roulement de l'oeuf 192, 193 copulation 71, 82, 189, 66, 67, 68, 203, 69, 70, 71, 72, 73, 257, 261 copulation (pilogue de la) 76, 82, 85, 88, 89, 203, 69, 70, 71, 72, 73 copulation (prologue de la) 71,108,191 copulation (invitation la) 69, 200 copuler 73, 76, 81, 84, 246 corbeau 51, 119, 125, 146 corrlation de l'heure d'envol et du coucher du soleil 49 corrlation entre agressivit individuelle et rang 227 corvids 245 cou arqu 37, 69, 70, 200, 201, 66, 67, 68, 203, 254 cou arqu avec immersion du cou 201 cou de l'lphant 70, 212, 76 cou de mise en garde polie 82

cou d'humilit 82 cou en quene chez la femelle 82 cou en querre extrme 82 cou tass vers l'arrire 212 cou tendu avec intention de mordre 216 cou tendu avec nuque efface au maximum 214, 77, 230 cou tendu de salutations 36 cou tendu menaant 211, 73, 218 cou tendu vers le haut 177, 238 cou tendu (direction du) 226 cou (extension du) 211, 74, 228, 230, 231 237 cou (gros) 65, 218, 219, 81, 233, 238, 96, 263 cou (immersion du) 69, 71, 73, 73, 76, 84,89, 108,191, 200, 201, 66, 67, 68, 203 cou (rtraction du) 157, 218 couple de femelles 246 couple de jars 241, 95, 260, 261 couple de mles chez les canards 246 couple htrosexuel rgulier 247, 256, 259, 260, 261 couple (formation du) 201, 203, 235, 248, 261 couple(s) 55, 84, 261 cour 69, 73, 78, 81, 248, 249, 252, 253, 262 cour active avec dmonstration de force 253, 255 cour en posture du poltron 247, 252, 254, 255 cour (propension faire la) 250 course, courir 95, 119, 123, 141, 235, 267 course la surface de l'eau 126, 134, 27, 28, 139 cous convergents 237, 238 couvage, couver 56, 58, 64, 72, 79, 192, 196, 248 couvage (abandon du) 197 couvage (humeur de) 88 couvage (lieu de) 50, 11/2 et 3 couvage (pause de) 63, 63, 72, 79, 195, 197, 198, X/l couvage (symptmes de) 64 couvaison 196 couvaison (dure de la) 114 couvaison (poque de la) 55 couvaison (zone de) 240 couve (soin de la) 210

294

couveuse artificielle 175, 207 cri c'est bon 16, 175 cri de contact 14, 232 cri de l'abandon 30 cri de lamentation (mlodie du) 176, 178 cri de prise de contact vocal de la mre suite 50, 51. 110 cri de prise de contact vocal (diffrentes formes du) 115, 228 cri de prise de contact vocal (slectivit de dclenchement du) 208 cri polysyllabique de prise de contact vocal 208 cris expressifs 231 crustacs 220 cul off btbaiior (vitement gn de la rencontre) 87, 251, 270 cycliste (raction typique du) 272 cygne (attitude d'intimidation, de menace du) 249 cygne(s) 120, 161, 191, 192 cygne tubercul 37, 124, 213, 249 daphnies (puces d'eau) 70, 71 dcharge simultane ritualise du grondement et du cacardage 237 dfendre (propension des parents ) 52 dfense des jeunes, des poussins 200 dfense du nid, du lieu de nidification 86, 88 dfquer 159 dfinition de l'affterie d'intimidation (Oskar Heinroth) 248 dfinition de l'objet (Jakob von Uexkll) 97 dfinition de la science (Frank P. Smith) 274 demande de formation de couple permanent 254 dpart (cri de) 49, 51, 76, 78, 177, 178, 179, 195, 234 dpt en arrire (mouvement de), dposer en arrire 74, 88, 189, 190, 191, 244, VIII/2 dpouillement 102, 166 deuil 83, 266, 268, 269 deuil infantile (infant grief) 266 deuil (symptme du) 266, 267 dveloppement pigntique 173 dviation 85, 106, 211, 87, 88, 270 diamant 114, 10, 115, 116, 13, 164

dimorphisme sexuel du comportement 189 dinde (Gallopavo meleagr) 28, 29, 173 dispersion (mcanisme de la) 210 dominant 141, 219, 221, 226, 244, 245, 246 double feed-back en cas de conflit 103 dressage, dresser 35 dresser approcher 174 duvet 117, 13, 150, 194, 195 closion (difficult d") 116, 173 closion (position du poussin au dbut de l') 9 closion (processus d1), cclorc 50, 114, 9, 116, 11, 12, 117, 118, 164, 176, 182, 193. 197, 198, 207, 208 cologie 25, 96, 99, 100 effrent 113 lectricit 117, 149, 150, 163 levage 51, 55, 221, 280 loignement (cri d") 36, 60, 64, 72. 74, 87, 177, 180, 65, 181, 182, 195, 196, 233, 240. 267 loignement (cri juvnile d") 177, 180 loignement (cri sourd d") 181, 182 loignement (imitation humaine du cri d') 181 emballement (bolling) 143 embryologie compare 16, 17 embryon, embryonnaire 114, 116, 164 empreinte, imprgner 15, 16, 29, 50, 108, 109, 110, 111, 118, 186, 208, 246, 248, 266 empreinte limite certaines phases du dveloppement 109 empreinte des ractions sexuelles du choucas 109 empreinte sur un objet de remplacement 186, 187 empreinte (anomalie de F) 112 empreinte (caractre irrvocable de 1") 110 empreinte (exprience de F) 15 endormissement (cri d1) 115, 175, 199 ennemis terrestres 146 ennemis volants 145, 146 envol vespral 183, 268 envol (prparatifs de I1) 48, 179 phmrids 133 querre (cou en) 57, 59, 64, 69, 83, 98, 107, 108, 200, 243, 252, 254, 99

295

tanchit l'eau du plumage 147, 149, 150 tanchit l'eau du plumage (diminution de 1") 150 thogramme 40, 93, 95, 99, 100, 111, 113, 207, 221, 243, 249 ittiologie 11, 96, 273 thologie compare 17, 96 thologiste 9, 11, 39, 95, 102, 185, 278 tirement (mouvements d") 147, 157, 160,161 tircment-branlement 158, 51, 160 tourneau (Slumus vulgaris) 97, 133 vidence du toi 278, 279 vitement d'une rencontre 271 volution, volutionniste 276 volution phylogntiqucmcnt convergente 279 exagration mimique 107 excitation gnrale (general arousal) 79,
261

fuite (ractions de) 146 fuligule (Aythyini) 124, 150 gallinacs 16, 29, 119 garde (comportement de), garder 59, 101, 263, 264 general arousal 30 gntique (programmation) 141 gnotype, gnotypique 39, 41, 108 gobiids 191 gorille de montagne 23 grattage rythmique rpt 148, 39, 163 grattage (mouvement de), gratter 163 gratter (se) 130, 163 grbe (petit) (Podiceps ruficollis] 150 grbe (podicipdid) 150 grbe hupp (Podiceps cristatus) 106, 8, 150 grignotage, grignoter 102, 167, 58, 59, 169 grondement, gronder 60, 77, 85, 65, 182, 195, 196, 228, 232, 234, 235, 236,237, 238, 239," 240, 241, 95, 242, 96, 236, 260 grondement avec poitrine bombe 94 grondement collectif 228, 237, 93, 238, 239,241 grondement avec cacardage 232, 235, 241, 256, 265 grondement sans cacardage 241, 95 grondement monosyllabique sous forme de cri nigmatique 232 grondement sous sa forme pure 232 habitude(s) 110 haine 61, 62, 63, 269, 270, 271, 272 hallucination, halluciner 189, 226 hron 146, 188 hirarchie 219, 220, 222, 228, 273 hirarchie chez les oisons 189, 227 hirarchie au sein de la famille 12, 44, 32, 225, XIII hirarchie des frres et soeurs 226 hirarchie des oisons 223 hirarchie entre familles 61, 67, 68, 83, 221, 240 hirarchie nette, claire 227 hirarchie relative des humeurs 170 hirarchie (position, rang dans la) 90, 232, 255, 260 hirarchique (ambition) 278, 279 hirarchiques (rapport) 221, 83, 230

exprimentation quantitativement oriente 18-19 faisan argus 10 faisan (.Phasianus cbotchicus) 178 faisan (poussins de) 173 faucon d'Islande (Fatto ruslicola) 259 feed-back des excitations sociales 30 filtrage (appareil de) 172 filtrer, filtrage (mouvement de) 167, 169, 170, 62, 63 fixation d'un instinct inn sur un objet 15 fixer des deux yeux 188, IV/3, XIII/4 flagells 96 fonction d'un systme 20 formation du couple (forme la plus frquente de) 247, 255, 256 forme (perception de la) 21, 97 fouille des fonds aquatiques 48, 108, 169, 170, 191, 201 fouiller le fond 108, 60, 61 frgate 243 freinage (manoeuvre de), freiner 138 fuite 52, 105, 119, 186 fuite (comportement de) 141, 143, 146, 227 fuite (distance de) 22 fuite (motivations de) 212, 7 b-d fuite (mouvements de) 48, 249 fuite (qui dclenche la) 143, 145

296

hirondelles 133, 184 homologie, homologue 14, 37, 153, 158, 176, 277 homosexualit, homosexuel 55, 244, 258 hormone, hormonal 143, 244, 246 hostilit entre poussins plus vieux et poussins plus jeunes 266 hues, huage, huer 89, 90, 184, 185, V/l et 2 humilit 252 humilit en cas de soumission totale 82 humilit (position d', attitude d', posture d") 90, 217, 218, 247, 252 identifier la physionomie 51, 267 identifier la voix 51 immersion du cou suivie du dpt en arrire 201 inceste (tabou de 1") 84 indicateur de l'adaptation conveigente 279 induction comme source de connaissance 98 infections 55 infrastructure de la socit, de la bande 247 insectes 97, 220 instinct grgaire anonyme 54 instinctif (mouvements) 93 intensit du deuil 268, 269 intensit leve des mouvements de locomotion 143 intensit extrme des modes comportementaux ritualiss 85, 270 intensit individuelle du comportement agressif 227 intensit maximale de la pariade 82 intensit maximale de la surveillance d'intimidation 250 intensit moindre du comportement de fuite 141 intensit variable des congratulations
226

interaction non hrditaire entre mouvements instinctifs 39 interactions 49 interactions sociales 47, 207 intimidant 249 intimidation (attitude d', posture d1) 141, 200, 201, 232, 233, 237, 245, 249 invitation manger des poules domestiques 107, 176 jalousie 9, 85, 262, 264, 266, 278, 279, 280 jars frtes (union entre) 259, 264, 271 jars surveillant 141, 34, 183, 250, 97,

98
jars (union entre) 91, 256, 264, 271 jeu 143 Kaspar Hauser 111, 112 kratine (gaine de) 50, 117, 147 lamellirostres 172 lamentation (cri de) 176, 177, 180 leurre de la mre 110-111 leurre de renard 185 leurre d'effraie 187 leurre d'ennemi en vol 145, 146 leurre(s) 186 lzards (Lacerta) 158 liaison htrosexuelle entre frre et soeur 258 liaisons htrosexuelles et liaisons entre jars (diffrences entre) 258 lien entre poux (relchement du) 75 liens aprs la perte du partenaire 55, 56,
268

intention de manger 254 interaction de la connaissance subjective et de l'objectivit 280 interaction des congnres, des individus 9, 209 interaction du comportement des membres de la socit 227

locomotion (forme la plus habituelle de la) 119 locomotion (maximum de rapidit pied de la) 141, 143 locomotion (mouvements de) 48, 119, 13, 16, 17, 143 locomotion (pulsion de, rpression de la) 143 longitudinale (observation, exploration, tude) 10, 11, 23, 43, 279 ludique (plonge) 48, 126, 143 macaque face rouge (Macaca fuscala) 24 maladies 55

297

mammifres 41, 93, 101, 106, 119, 123, 143, 157, 160, 162, 176, 220, 244, 253, 278 mangouste pygmc (Iklogale undulala rufulaj 23 manifestations sonores frquentes et exagres 261 manifestations sonores infantiles 115, 172, 173, 175, 182 marche 95, 119, 120, 123, 198 marche rapide (inhibition de la) 198 marcher 45, 137, 263 martinet 133 mcanisme de Lorenz-Oehlert (dfaillance du) 247 mcanisme inn de dclenchement 94, 99, 100, 143, 194 mcanismes de synchronisation dans l'envol vespral 48 mlodie d'impulsions 97 mlodies d'impulsions (combat entre deux) 103 menace de flanc 214, 78 menace teinte de motivations de fuite 7, 141 menace (attitude de, position de) 111, 160, 214, 249 menace (comportement conflictuel dans la) 160, 52 menace (forme pure de la) 211 menace (frquence de la) 211, 7a, 74 menace (mlange de grondement et de) 238 mnotaxie 49 merle (cri de mise en garde vespral du) 183 merle (Turdus merula) 183 mesure de l'attachement 209 mesure d'une haute agressivit, d'une haine intense 66 migration d'automne 54, 237, 240 migration (direction de) 54 migration (inquitude de la) 54 mise en garde contre l'aigle (cri de) 143, 185, 187, 188 mise en garde discret ou srieux (cri de) 185, 186, 187 mise en garde gog et guig gog (cri de) 183, 185. IV/1 mise en garde (cri de) 35, 36, 49, 141, 146, 181, 182, 187, 195, 232, 233, 238, 249

modes comportementaux de la fuite rapide pied 120 modes comportementaux de la prise de nourriture 164 modes comportementaux de la reproduction 189 modes comportementaux instinctivement programms 262 modes comportementaux issus de plusieurs motivations mlanges 104 modes comportementaux liant les sexes 244, 245 modes comportementaux phylogntiquement prprogramms 23 modes comportementaux ritualiss d'attachement 85 modes comportementaux ritualiss des larids 105 modes comportementaux sociaux 19 modes comportementaux spontanment actifs 94 monotonie 179, 187 . mordre 90, 95, 172 mordre au cou, la nuque 88, 89, 247, 263 mordre dans le bec 78 mordre les bagues de la jambe 252 mordre (intention de) 238 morphologie 17 motivations contradictoires d'attachement et d'agressivit 232 motivations d'attaque et de retraite 104,
212

motivations de fuite 143, 211, 212, 77, 245 motivations de fuite, de combat et d'accouplement (miscibilit des) 245 motivations de la copulation 247 motivations des clameurs de victoire 235 motivations du cacardage grond (du grondement collectif) 237, 238 motivations du cacardage serr 237 motivations du comportement instinctif 102, 103 motivations du grondement 237 motivations sexuelles 75, 105 motivations (conflit de) 83, 103 mouettes (larids) 105 mouettes (pariade des) 105 moulage (mouvement de), mouler 76, 189, 190, 191, 192, 195, 197, IX/3

298

mouvement conflictuel (ritualisa lion d'un) 179 mouvement instinctif (succession d'impulsions d'un) 98 mouvement ritualis du cou en querre 108, 252, 254 mouvement ritualis du cou arqu et de l'immersion du cou 201 mouvement (analyse du) 104 mouvements fonctions multiples 95 mouvements appris 101 mouvements autochtones 160 mouvements de fuite et de baignade (mlange de) 126 mouvements de la tte 49 mouvements d'ti rement des mammifres 160 mouvements et cris expressifs 111, 172, 180, 199 mouvements expressifs des congnres
111

mouvements inadapts 49 mouvements instinctifs autonomes 105. 170, 254 mouvements instinctifs gntiquement programms 100 mouvements instinctifs les plus simples 189 mouvements instinctifs ns de la ritualisation 95 mouvements instinctifs propres l'espce 93 mouvements instinctifs (changement de fonction des) 106 mouvements instinctifs (interactions non hrditaires entre) 39 mouvements instinctifs (spontanit des) 94,95,96,100 mouvements (cblage de) 244 mouvement conflictuel de l'homme 163, 164 mouvements d'tirement des oiseaux 137 mouvements inns, hrditairement coordonns, programms 39, 111, 123, 139,143,133,243 mouvements instinctifs (nature physiologique des) 96 mue, muer 44, 46, 32, 33, 57, 58, 60, 120, 143, 178, 186, 234 mue de la voix (pleurs aprs la) 64 mue (zone de, lieux de) 33, II/2

nager, nage 120, 123, 124, 125, 137, 150, 185, 201, 235, III/l nager sur le dos 47, 48 nef (attitude de la, posture de la) 37, 70, 73, 76, 82, 98, 200, 201, 66, 67, 68. 203, 249, 250 nervus acceleras cordi s 94 nette (Branla leucopsis) 112 nettoyage du plumage 147, 148 nettoyage (mouvements de) 147, 148, 149, 150, 42, 43. 44, 163 nettoyer, nettoyage 118, 270 nettoyer (se) 48, 49, 83, 90, 150, 197 Newton (lois de) 275 nid (rivalit autour du) 265 nid (abandon du) 51,64,147,208, III/2 nid (centre du) 193 nid (construction du) 88, 189, 191, 262 nid (cri du) 72, 76, 77, 78, 79,195,196, 198, IV/3 nid (dfense du) 78 nid (garde du) 77 nid (intentions de construction du) 49 nid (mouvements de construction du) 139, 190, 192 nid (recherche d'un) 71, 74, 86, 87, 90, 189 nidification (caisse de) 190, 197, 265, VI/3 nidification (lieu de) 51, 63, 64, 141, 189, 190, 253, 265, 270, 280, VII nidification (matriaux de) 106, 8, 191, 195, X/2 nidifuge 11, 28, 29, 163, 176, 196 nombril 116 non-disruptive experi meni 22 nourriture (absorption de) 103, 169 nourriture (forme principale de l'absorption de) 48 nourriture (recherche de la) 107 observation inconditionnelle 18 uf (coquille de I") 114, 115, 10, 116, 11, 118, 164, 193 uf (mouvement de roulement de I1) 173, 192, 193, IX/1 et 2 uf (retournement de I") 194, 195, 197, IX/4 oie bec court (Anser braycbyrhynchus) 259 oie cygnode (Anser cygnoides) 196

299

oie cygnode (mtisse d'oie rieuse et d")

il
oie des moissons, jars des moissons (Anser fabais) 112, 179, 76 oie des neiges, jars des neiges (Anser caerulescens allant au) 75, 76, 134, 174, 240, 270 oie domestique, jars domestique 28, 30, 41, 47, 53, 72, 73, 74, 232, 246 oie du Canada, jars du Canada (Branla

canadensis) 75, 76, 78, 86, 213


oie d'Asie centrale (Anser indictu) 74 oie rieuse, jars rieur (Anser albi/rons) 70, 73, 74, 76, 78, 196 oie semi-palme (Anseranas semipaloie (pas de I1) 137, Ill/l oiseaux chanteurs 119, 153 oiseaux (petits) 184, 199 ombilical (anneau) 116 ontogense, ontogntique 16, 17, 177 ontogense de la locomotion chez les oiseaux 119 ontogense du boire 153 oprant condilioning (apprentissage instrumental) 101 orientation (raction d1) 142 orient (picorage binoculaire) 56 os lingual (tirement de 1") 49,157, IV/2 palabres familiales 52, 231, 232, 237 palpbrale (fente) 253 paon (Pavo cbristalus) 38, 243 parallle (nage en) 70, 73 parasites 150 pariade 37, 62, 75, 82, 108, 111, 250, 253, 255, 256, 260 parlement des instincts 95, 105 partenaire de prise de contact vocal 232 partenaire de remplacement 55 partenaire des clameurs de victoire 268 partenaire (changement de) 55, 56 partenaire (perte du) 268 passereaux 119, 157, 159, 162 piturer 77, 144, 250 pturer les plantes larges feuilles 166 petking order 219 pelletage 153, 164, 167 pense causale 34 perdrix (Perdtx perdix) 199 personnalit 232, 269 personnalit (rle de la) 208

mata) 122, 124

perte de la ritualisation en cas d'intensit maximale 271 ptrel-tempte 133 peur de l'adversaire 216, 79 phnocopie 108 phnotype, phnotypique 9,40,41,108 phylogense, phylogntique 96, 103, 125, 147, 172, 173, 279 physiologie compare 107 physiologie des modes comportementaux des combats d'oisons 225 physionomie (identification de la) 51, 267 pic 253 picorage 107, 164, 56, 254 pigeons domestiques 245, 246 pinson d'ornement 245 pinson (Fringilla coelebs) 187 pipit (Antbus) 119 plainte 177, 178 planer, plan 128, 137, 138 planer ailes ouvertes 133 pleurs, pleurer 14, 28, 29, 45, 111, 113, 115, 123, 166, 172, 173, 178, I pleurs des oies matures 174, 175 pleurs et cris de lamentation (formes mixtes des) 177 plonger 125, 126, /5, 16, 17 plumage hriss 218, 237, 263 plumage hriss sur la tte 102, 157 plumage liss de la tte et du cou 177 plumage (entretien du) 147, 38, 150, 157 plumes (grignotage des) 147 pluvier 137 poissons 191, 217, 220, 244, 248 poissons tlostens 106, 184 poissons vivant en couple 210 poltron (attitude du) 90, 107, 108, 218, 80, 253, 254, 99. 264, 268 ponte 50, 63, 178, 190, 195 poule, poulet 164, 176, 192, 246 poule domestique 178, 219 prcocit, prcoce 31, 69 prdateur 51, 55, 184, 185, 188, 189, 190, 280 primates 41, 93, 101 prise de contact vocal (cri de) 115, 118, 175, 178, 179, 182, 207, 208, 209, 226, 228, 230, 233, 236 protger sous l'aile, protection sous l'aile 199, 200, X/3

300

psychanalyse 270 psychologie compare 107 psychologie de la forme 98 psychologie de l'apprentissage 101, 102 psychologie d'cole 18 puces d'eau (daphnies) 70 pupilles (jeu de) 253 pygargue queue blanche (Haliartus albicilh) 126 quantification 19 rle (Fulica a Ira) 191 ram-plan (vol) 128, 18, 19, 20, 21, 131, 133, 134 rapports entre cou en querre et attitude du poltron 254, 99 rapports sexuels entre femelles 246 ratage piphnomnal des capacits ncurai es 256 ratites 119 raction de fuite 252 raction de gne, d'embarras 36 raction de jalousie 85 raction de mise en garde et de haine du pinson 187 raction de suite 110, 111 raction des parents au combat des oisons 225 raction du cycliste 272 raction d'aplatissement 143 raction d'orientation 122 raction en chane 239 raction hostile 265 raction outil 95 ractions i l'imitation du cri de mise en garde 186, 187 ractions d'envol 120 recherche des jeunes gars 168, 169 reconnaissance mutuelle, individuelle, personnelle 36, 50, 51 reconnaissance des sexes 244 rflexe palpbral 113 rflexe(s) 93, 94, 95, 97 rflexes conditionns (formation des) 189 regard dirig vers le bas dans la recherche de nourriture 107, 252 regard dirig vers le bas (attitude du poltron avec) 108, 99 rgression au cacardage fluide 62 relations pr- ou sursexuelles 256

renard 51, 58, 61, 90, 146, 184, 190, 200, 259 renard blanc (Alopex sp.) 196 renard roux (Vulpes sp.) 196 repos nocturne 48 reproduction (cycle de) 248 reproduction (humeur de) 191, 245 reptiles 115, 119, 157, 158 respiration pulmonaire (mise en marche de la) 114, 115 rsurgence du cri de prise de contact vocal momentanment inhib 228, 230 retour la famille 78, 231 rtroaction sociale 207 ritualisation, ritualis 95, 101, 106, 107, 108, 189, 196, 201, 235, 237, 241 ritualisation de plusieurs composantes facilement identifiables 195 ritualisation d'un mouvement conflictuel 179 ritualisation (exemple classique de) 107 ritualis (mouvement) 249, 271 rivalit 76, 227 rivalit autour du lieu de nidification 265 saillie, saillir 71, 73, 75, 76, 82, 86, 88, 89. 257 saluer 35, 52, 88, 117, 118, 227, 230, 231, 258, 280 salutations, saluer 14, 28, 29, 106, 167, 211, 226, 228, 87, 88, 230, 267 salutations d'vitement 226 salutations (intensit variable des) 228 sanglier (Sus scrofa) 220 sarcelle (Anas crtaa) 120, 137 sauropsids 273 sauter des deux jambes 120 sectionnement oblique 57, 166 slection intraspcifique 10 slection (pression de) 210 smantisation 107 seuil bas de dclenchement du comportement de fuite 52, 141 seuil de dclenchement de l'agressivit
221

seuil d'excitation 179, 180 seuil d'excitation (abaissement du) 94 sexe (spcifique au) 243 sexuel (comportement ambivalent) 244 sexuel (diagnostic) 247

301

sexuel (dimorphisme du comportement) 189 sexuelle (maturit) 55. 109. 203. 245, 248 sexuelles (ractions) 84 sexuels (modes comportementaux) 55, 8) sifflement de l'abandon 14. 16. 28. 90. 110, 111, 113, 118, 172, 177, 266 siffler, sifflement 188, 189, 198, 226, IV/2 signal de ritualisation 106, 254 signaux acoustiques des poussins qui closent 196, 197 situation de stress du couvage 55 situation d'excitation dclenchante 176, 178 situation d'excitation phylogntiquement programme 189 ski nautique (course en) 139, 33 social induction 107 socit hirarchiquement stratifie 221 sociobiologistes 9 sommeil (lieu de) 48 sommeil (position de) 47 son aspir 182, 244 sonores (manifestations) 239, 241, 256,
260

spontan (vitement) 221, 222 spontan (mode comportemental actif) 94 spontanit spontanit de tout mouvement instinctif, de toute conduite 95 spontanit des mouvements polyvalents 95 spontanit du comportement programm 40 sterne (Sterna hirundo) 126 stimuli dclenchant la fuite 141 stimuli imprgnants 109 stimuli sociaux 30 stimuli (production endogne des) 96 stimulus conditionnel 101 stimulus extrieur dclenchant 95 stimulus inconditionnel 101 stimulus issu du partenaire 246 stimulus (adaptation au) 187 stress (situation de) 12, 30, 34, 55 stress (fuite devant le) 38 structure (similitude de) 280 structure(s) 9, 275

subjectif 273 subordonn 219, 220, 221, 226, 246 succession ritualise de grondement et de cacardage 235 surveillance (attitude de), surveiller 103, 141, 35, 143, 186, 228, 230, 230 surveillance d'intimidation 250, 97, 98, 256, 260 surveillance d'intimidation intense 82 surveillance d'intimidation (frquence de la) 251, 260 surveillance extrme 183 surveillance monoculaire 37 sustentation (vol de) 129. 22, 131, 23, 133, 134, 139. 137. 30 sympathique (excitation du, tonus du) 143, 216, 230, 266, 267, IV/2 symptmes de deuil 266 symptmes de couvage 64 synchronisation de la mue des parents et de la croissance des jeunes 46 synchronisation du processus d'closion 196, 197 syncope caractristique dans les clameurs de victoire 234 systme des mouvements instinctifs propres l'espce 93 systmes 20, 21, 22, 273 systmes comportementaux 9, 40, 41, 207, 278 tact (manque de) 111 tadorne Tadorna tadorna) 109, 179,
211

taxies du mouvement de roulement de l'uf 193 temps de raction d'un oiseau 137 tension sociale 228 tentative de copulation de deux jars 100 terminologie (niveau adquat de) 113 territorialit, territorial 210 testostrone (cristaux de) 73 tte (basculement de la) 49 tte (droulement de la) 148, 41 tte (graissage de la) 163 tte (retrait surpris de la) 216, 79 tte (secousses latrales de la) 49 ttrapodes 163 ttras (Bonasa umbellus) 246 thorie volutionniste de la connaissance 276

302

timidit (priodicit quotidienne de la)


48

tissu nodal du cur 94 tomber amoureux 248, 263, 26) toucan 164 tourterelle domestique ou rieuse 133 tradition dans la migration d'automne (importance de la) 34 traditions dans le comportement social 23 tremblement latral du cou 216 trilles 16, 115,173 trio de deux femelles et d'un jars 246, 247 trio de deux jars et d'une femelle 246 trot, trotter 119, 120, 14 troubles de la formation du couple par suite d'une faiblesse de l'attachement
261

violer 81 viteilus 114, 115, 116 voix (mue de la, changement de la) 174, 178 vol 95, 126, 128 vol de sustentation au dmarrage 131, 134, 27, 28 vol de sustentation dans l'atterrissage ponctuel 71, 26, 134, 139, 32 vol de sustentation et ram-plan (phases de transition entre) 134 vol de sustentation (abatte dans le) 24, 25 vol de sustentation (propulsion dans le) 23, 27, 28 vol de sustentation (remonte dans le) vol descendant 137 vol en zigzag 186 vol sur le dos, dorsal 47, 137, 30, 138, 143, 186 vol (aptitude au) 53, 175 vol (attaque en) 265 vol (exercices de) 53 voler 46, 137 volontaire (branle de la tte) 102 volontaire (mouvement) 102 yeux exorbits 38, 143, 177, 183, 214, 216, 250, IV/2 yeux profondment enfoncs dans leurs orbites 266 yeux (langage des) 256 zone d'levage II/3

22

troupe migratrice 54, XVI type de l'oie cendre, tabli par Heinroth 40 typique (dviation) 85 typique (raction de jalousie) 85 typique (regard la drobe) 253 typique (situation de haine) 270, 271 union permanente (demande d") 254 uropygienne (glande) 148, 149, 40, 163 V (formation en) 136, 29, 137, XVI/1 veuf, veuve 55, 253, 258, 264, 267, 268, 272 vi-vi (cri) 36, 50, 52, 207, 230 vieillissement des oies 56

Table des matires

Avant-propos Remerciements
INTRODUCTION

9 11
13

Pourquoi l'oie cendre? Dfinition des objectifs et mthodologie Analyse et reprsentation des systmes Les systmes organiques comme objets de recherche Composition du livre et avis au lecteur
MARTINA

13 20 20 22 25
27

L'enfance de Martina L'adolescence de Martina


LE CONCEPT DE CE QU'IL EST CONVENU DAPPELER LE NORMAL ESPACE VITAL ET RYTHME DE VIE DE NOS OIES

27 31
39 43

Le transfert de Seewiesen Grnau Dplacements quotidiens et dplacements saisonniers L'activit quotidienne La carrire des oies cendres
BIOGRAPHIES -

43 46 47 50
57

Mercedes et Florian Antcdents de Mercedes Antcdents de Florian Histoire de la relation entre Mercedes et Florian Sinda et Blasius Antcdents Histoire de la relation entre Sinda et Blasius L'histoire d'Ada Le quatuor
LMENTS THORIQUES .

57 57 58 59 62 63 68

93

Le mouvement instinctif Caractristiques du mouvement instinctif La question des rcepteurs 305

93 96 99

thogramme et cologie ... L'tablissement d'un tbogramme Sources d'erreur Les processus d'apprentissage Les rares mouvements qui aient une motivation simple L'analyse des motivations selon Tinbergen La ritualisation L'empreinte
THOGRAMME I

99 100 100 101 102 104 106 108


113

114 Le processus de l'closion La locomotion 119 La course et la marche 119 La nage .............123 Le vol 126 Le vol descendant 137 L'atterrissage ponctuel 139 Le comportement de fuite .141 Les situations qui dclenchent la fuite .143 Mouvements de nettoyage et d'tirement .... 147 Les mouvements de nettoyage 147 Les mouvements de baignade .153 Schage, rajustement et agitation des ailes 157 Le branlement 158 L'tirement 160 Le grattage 163 Modes comportmentaux de la prise de nourriture 164 Le picorage 164 L'arrachage 165 Le dpouillement et le sectionnement 166 Le pelletage 167 Le grignotage 169 La fouille des fonds aquatiques 169 Le filtrage 170 Les mouvements et sons expressifs 172 Les pleurs . ..... 172 Le cri de l'endormissement, ou trilles Le cri c'est bon 175 Le cri de lamentation 176 La plainte et le cri de dpart 177 Le cri d'loignement 180 Le son aspir 182 Les cris de mise en garde 183 Gog et guig-gog 183 Us hues 184 Le cri de mise en garde discret (ou srieux ) 186 306

Le cri de mise en garde contre l'aigle Le sifflement Les modes comportementaux de la reproduction La recherche du nid Le dpt en arrire Le mouvement de moulage Le mouvement de roulement de l'uf Capitonnage et couverture de la ponte, retournement des ufs Le cri du nid La couvaison L'inhibition de la marche rapide La protection sous l'aile La nef, le cou arqu et l'immersion du cou La copulation et son pilogue

187 188 189 189 190 192 192 194 195 196 198 199 200 203 207 207 208 209 211 217 219 221 225 228 228 230 232 235 237 241 243 244 247 248 249 250 252 254 255 256 258 261 262

THOGRAMME II Cri de brise de contact vocal et attachement Le rle de la personnalit. L'agressivit. Les mouvements de l'agression de rivalit Le comportement d'humilit La hirarchie La hirarchie entre les familles La hirarchie au sein de la famille Les diffrentes formes du cri de brise de contact vocal Les salutations (ou congratulations) Le cacardage fluide et le cacardage serr Le grondement avec cacardage Les clameurs de victoire et leur effet d'attachement Le cacardage grond, ou grondement collectif Le grondement sans cacardage Jars ou oie? Comment les sexes se reconnaissent La formation du couple L'affterie d'intimidation La nef La surveillance d'intimidation La cour dans l'attitude du poltron Le cou en querre La forme la plus frquente de constitution du couple La liaison entre jars Diffrences entre unions de jars et unions htrosexuelles Troubles de la formation du couple par suite d'une faiblesse de l'attachement La jalousie 307

La jalousie du mle La jalousie de la femelle Rivalit autour du lieu de nidification La jalousie entre bandes de poussins Le deuil La haine ANALOGIES La raction humaine aux analogies Affectivit et science naturelle Les analogies en tant que sources de savoir et en tant que sources d'erreur Bibliographie Crdits photos

262 265 265 266 266 269 273 273 274 278 283 289

Index

291

Du mme auteur L'Agression: une histoire naturelle du mal, Flammarion, 1969Les Huit Pchs capitaux de notre civilisation, Flammarion, 1973. Trois essais sur le comportement animal et humain : les leons de l'volution de la thorie du comportement. Seuil, 1974. Entretiens avec Eric Laurent, Stock, 1975. L'Envers du miroir: une histoire naturelle de ta connaissance, Flammarion, 1976. crits et dialogues avec Richard I. Evans, Flammarion, 1978. volution et modification du comportement, Payot, 1979. L'Homme dans le fleuve du vivant, Flammarion, 1981. L'Anne de l'oie cendre. Stock, 1983 (en collaboration avec Klaus et Sybille Kalas). Les Fondements de l'thologie, Flammarion, 1984. L'Homme en pril, Flammarion, 1985. Il parlait avec les mammifres, les oiseaux et les poissons, suivi de Tous les chiens, tous les chats, Flammarion, 1985.

La composition de ce livre t effectue par Comp'Infor Saint-Quentin l'impression et le brochage ont t effectus sur les presses de Pollina Lufon pour les ditions Albin Michel

Achev d'imprimer en octobre 1989 N" d'dition : 10961. N d'impression : 11840 Dpt lgal : novembre 1989.

PLANCHE I

Oison pleurant: tous les lments qui suscitent notre motion ont t lgrement exagrs.

P L A N C H E S II

1. Ferme Auinger: btiment de l'Institut et lieu de sjour des oies en automne et en hiver. 2. Le lae Alm : rgion de courage et de mue. 3. Les tangs d'Oberganslbach : rgion d'levage et pturage d't.

P L A N C H E S III

1. Dans la nage rapide, les poussins suivent leurs parents littralement au pas de l'oie. 2. Juste aprs l'abandon du nid, les oisons sont plus lis entre eux qu'avec leurs parents.

P L A N C H E S IV

1. Le son gog : le cri de mise en garde le plus frquent de l'oie cendre. 2. Le sifflement: le conduit arien entre la langue et le palais est rtrci par un soulvement important de l'os lingual. Les yeux sont exorbits par l'excitation du sympathique. 3. Le cri du nid: l'oie fixe des deux yeux le perturbateur.

PLANCHES V

/. L'attaque de Al. iartys par un jars des moissons dclenche d'abord le son gog, dont l'effet contagieux conduit la troupe jusqu'au h nage. 2. Des oies cendres, quelques oies des moissons, ainsi qu'une bande d'oies domestiques huent de concert une loutre, dont on ne voit que le tourbillon clair la surface de l'eau.

P L A N C H E S VI

1. 2. 3. 4.

Nid sur une le. Nid dans la fort. Nid dans une caisse de couvage. Quand elle est drange au nid, une oie craintive s'aplatit.

P L A N C H E S VII

Lieux typiques de nidification sur le lac Alm. 1. Nid cach dans une vgtation clairseme. 2. Nid expos sur un monticule.

P L A N C H E S VIII

1. Ponte termine dans le nid capitonn de duvet. 2. L'oie effectue le mouvement de dpt en arrire vers le lieu de nidification qu'elle s'est choisi.

P L A N C H E S IX

1./2. Mouvement de roulement de l'uf : pendant le roulement vers l'arrire, l'uf est maintenu en equilibre entre les artes du dessous du bec. 3. iMoulage du nid. 4. Le retournement garantit un couvage uniforme de la ponte.

PLANCHES X

1. Pour la pause de couvage, l'oie recouvre la ponte d'abord avec du duvet, puis avec un matriau moins voyant. 2. Aprs le retour au nid, l'oie colmate sous elle les matriaux de nidification pour assurer une meilleure isolation thermique. 3. Les jeunes sont protgs sous les ailes de la mre oie.

PLANCHES XI

1./2. Combat du poignet de l'aile: les jars se saisissent l'paule, essayent de renverser l'adversaire et frappent de l'aile plie l'articulation du carpe.

PLANCHES XII

1./2. Combat du poignet de l'aile: la callosit de matraquage, sur l'articulation du carpe, est nettement visible.

P L A N C H E S XIII

1./2./3. Combat des oisons pour la hirarchie au sein de la famille. La coordination des mou vements est la mme que pour le combat du poignet de l'aile chez les oies adultes. On voit sur la premire photo l'aile tendue en arrire pour assurer l'quilibre. 4. Les parents sifflent en fixant des deux yeux leurs enfants qui combattent.

PLANCHES XIV/XV

1./2. La succession de mouvements des clameurs de victoire: aprs une attaque sur la terre ou sur l'eau, le jars revient en grondant vers son pouse, puis termine par un cacardage serr.