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De la jachre na el la jachre amliore.
Le point des cannai sa ces
1 Ch. Floret et R. Pontanier
Volume 2
1
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1
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La jachre en Afrique tropicale.
Rles, amnagement, alternatives
Fallows in tropicalAfrica.
Roles, Management, Alternatives
Volume 2
De lajachrenaturellelajachreamliore.
Le pointdes connaissances
Fromnatural to improvedfallow systems.
The current knowledge
ditpar
Ch. Floretet R. Pontanier
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1
1
ISBN: 2-7099-1442-5
ISBN: 2-7420-0302-9
ditions John Libbey Eurotext
127, avenuede la Rpublique,92120 Montrouge,France
Tl: (1) 46.73.06.60
e-mail:contact@john-libbey.eurotext.fr
http: www.john-Libbey.eurotext.fr
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163-169 BromptonRoad,
Knightsbridge,
LondonSW3 1PY England
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CICEdizioni Intemazionali
CorsoTrieste42
00198 Roma, Italia
Tel. : 39 06 841 2673
JohnLibbeyEurotext,2001, Paris
Sommaire
Contents
Prface
Preface
ChristianFloret & Roger Pontanier. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V
1. Jachreset systmes agrairesen Afrfque subsaharienne
Fallow andagricultural systemsin subsaharianAfrica -
Philippe Jouve .
2. Fertilitet jachresen Afrique de l'Ouest
Fertility andfallow in WestAfrica
Georges Serpanti & Badiori Ouattara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 21
3. Jachreet biologie du sol en Afrique tropicale
Fallowandsoil biologyin tropical Africa
Jean-Luc Chotte, Robin Duponnois, Patrick Cadet,
Amoncho Adiko, Ccile Villenave, Constance Agboba & Alain Brauman . . . . . . . . . 85
4. Vgtation des jachreset succession post-culturaleen Afrique tropicale
Vegetationoffallowsandpost-cultivationsuccessionin tropical Africa
Anne Fournier, ChristianFloret & Guy-Modeste Gnahoua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
5. Les productions des jachresafricaines climat soudanien
(bois et produits divers)
Fallowproductionsin SoudanianAfricanarea (wood, etc.)
Daniel- Yves Alexandre & Maguette Kar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
6. Les jachresfourragresnaturelleet amliore en Afrique de l'Ouest
Natural andimprovedfallowin WestAfrica
FranoisAchard, PierreHiernaux & Maxime Banoin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
III
7. Systmesdeculturepermanentejachredecourtedureen zonetropicale
Croppingsystemswith short-tennfallowsin tropical area
Ren Billaz, Victor Hien,ZacharieSegda& KarimTraor.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
8. Lajachreagroforestire(arboreou arbustive)enAfriquetropicale
Treeimprovedfallowsin tropical Africa
lean-MichelHarmand& PitYBall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
9. Leshaies-vivesdfensivesen zones sche et subhumided'Afriquedel'Ouest
The livehedgesin West Africa
DominiqueLouppe& HarounaYossi . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
10. Rhabilitationdes solsdgradsdansles zonessemi-aridesdel'Afrique
subsaharienne
Rehabilitationofdegraded soils in thesemi-aridzonesofthesubsaharianAfrica
AbdoulayeMando,RobertZougmor,ProsperN. Zombr& Victor Hien. . . . . . . . . 311
i
IV
Prface
Sbillotte (1993) dfinit la jachre comme l'tat d'une parcelle dont la culture a pour
diffrentes raisons agro-cologiques, socio-conomiques et mme politiques t momenta-
nment interrompue; cette interruption, suivant les raisons, peut aller de quelques mois
plusieurs annes.
En Afrique tropicale, un systme traditionnel de l'utilisation des sols consiste en tine phase
de culture (5 15 ans) suivie d'un abandon cultural (e la jachre) ds qu'une baisse des
rendements et de la fertilit se fait sentir, ou qu'un envahissement par des mauvaises herbes
ou des parasites est observ. La phase de jachre (de 10 30 ans, selon la pluviosit de la
zone) qui suit la culture permet la remonte de la fertilit grce un retour la savane
arbustive ou arbore. La jachre est aussi source de bois, elle produit des petits fruits, des
plantes mdicinales et sert de pturage. Elle protge les sols de l'rosion et permet une forte
reprise de l'activit faunique du sol aprs culture. Elle permet la rgnration des sols par
l'augmentation des stocks de matire organique et des lments nutritifs. Elle a un rle dans
la lutte contre les mauvaises herbes et les parasites. Elle joue aussi un rle dans la gestion
sociale des terres.
Ce systme culture-jachre a bien fonctionn jusqu' une date rcente. Actuellement, la
croissance de la population et la tendance la sdentarisation ont induit une forte augmen-
tation et concentration des surfaces cultives et proportionnellement une diminution des
surfaces en jachre. De mme, les temps de jachre se sont considrablement raccourcis,
alors que les prlvements de bois et d'herbaces de pture se sont accrus; le feu contrarie
galement, en la ralentissant, la rgnration biologique naturelle du sol et de la vgtation.
L'vaporation et l'rosion prennent de l'importance, ce qui entrane une baisse de l' efficaci-
t de la pluie pour la production vgtale. Il est donc devenu ncessaire de mettre au point
une gestion adapte de la jachre, ou des mthodes de substitution, comme par exemple
l'introduction dans l'assolement d'une sole fourragre ou la plantation d'arbres fixateurs
d'azote croissance rapide, pour assurer le maintien durable de l'activit agricole en Afrique
tropicale, et prparer le passage une agriculture continue.
Deux projets ont t initis par des organismes de recherche du Nord et du Sud et soutenus
par l'Union Europenne. Il s'agissait du projet Raccourcissement du temps de jachre
biodiversit et dveloppement durable en Afrique centrale et en Afrique de l'Ouest
(STD3/DG XII) et du projet Recherche sur l'amlioration et la gestion de la jachre en
Afrique de l'Ouest (7~ FED/DG VIII). Dans le cadre de ce programme consacr la
jachre , un collectif pluridisciplinaire de chercheurs, enseignants, dcideurs et amna-
gistes mne en rseau depuis six ans des activits de recherche, de formation, de valorisation,
et d'expertise sur le thme: passage de systmes pratiquant la jachre une agriculture
continue; consquences pour les ressources naturelles et leur gestion , dans les pays sui-
vants: Burkina F~so, Cameroun, Cte-d'Ivoire, Mali, Niger et Sngal. Ce programme
rgional, coordonn par l'IRD sous l'gide de la CORAF, associe plusieurs institutions de
recherche et d'enseignement suprieur: CNRSTIINERA (Burkina Faso), IRAD (Came-
V









le maintien d'un niveau de biodiversit et de fertilit acceptable
en conditions d'intensification de l'agriculture.













dix













chapitre 1








chapitre 2 tudie les diff-


rents aspects de la restauration de certains tats et fonctions de l'cosystme indispensables
aux cultures. Les auteurs insistent. sur le fait que la fertilit d'un sol ne peut se dfinir que
dans un contexte cultural dtermin (climat, .sol, organismes du sol, moyens techniques,
systme de culture, aspects anthropiques, objectifs). Les indicateurs habituels de fertilit
sont discuts, en particulier la teneur en matire organique et sous diverses formes. En
s'appuyant sur de nombreux exemples, l'article envisage les processus gnraux de transfor-
mation des matires organiques qui sont la base de l'volution du milieu pendant le cycle
culture-jachre: tats initiaux critiques (seuils) du sol et de la vgtation au moment de la
mise en jachre, bilans organiques et minraux lis aux groupes fonctionnels qui intervien-
nent dans les processus de rhabilitation (micro-organismes, faune du sol, gramines pren-
nes, ligneux, etc.). Les effets des diffrents systmes jachre sont analyss: culture
itinrante jachre longue, jachres naturelles exploites courtes gramines annuelles ou
prennes, jachres gramines prennes introduites, jachres lgumineuses herbaces,
jachres plantes base de ligneux. Le chapitre se termine par des propositions gnrales
pour la gestion de la fertilit. Trop souvent les amnagistes n'ont pas suffisamment pris en
compte les savoirs paysans dans leurs diagnostics. Ces savoirs hrits d'expriences, prati-
ques, russites, checs souvent sculaires, ont le mrite d'intgrer les contraintes du milieu
naturel et social et les perturbations. Les ignorer peut conduire de graves checs.
Les processus biologiques ont un rle trs important dans le maintien de la fertilit des sols
tropicaux. Durant le cycle culture-jachre, organismes et micro-organismes du sol voluent.
Certains jouent un rle positif pour le fonctionnement de l'cosystme comme dans les
cycles bio-chimiques (recyclage de la matire organique, mobilisation d'lments nutritifs
partir de composs organiques, fixation d'azote, etc.). D'autres, au contraire, peuvent avoir
un rle ngatif comme certains nmatodes parasites des racines. Certains groupes, comme
les termites, causent des dgts certaines espces plantes ou cultives, mais possdent
aussi une capacit de minralisation importante de la matire organique. Le chapitre 3
dcrit l'impact de lajachre, principalement courte, sur des groupes fonctionnels de la faune,
microfaune et microflore du sol connus pour leur impact positif ou ngatif sur le fonctionne-
ment du systme: groupes bactriens intervenant dans le cycle du carbone et de l'azote,
champignons mycorhiziens, termites, vers de terre, nmatodes. On ydiscute aussi du deve-
nir de ces groupes durant la phase de culture. Les rsultats montrent que ces organismes sont
fortement dpendants de la composition qualitative et quantitative du couvert vgtal. La
mise au point de bioindicateurs des tats et facis du cycle culture-jachre, qui pourraient
aider l'agronome dans ses diagnostics, n'a pas toujours eu la russite et la pertinence es-
comptes. A l'chelle de la parcelle ou d'un versant, l'chec de certains bio-indicateurs est
souvent d. une .mconnaissance des cycles biologiques et phnologiques des espces
, ,
VII
et surtout en saison des pluies o le btail n'a pas accs aux champs,
elles supportent souvent une charge leve. Herbaces et ligneux contribuent au rgime des
animaux. Le mode de pturage peut entraner l'volution de la vgtation des jachres dans
des directions diverses, envahissement par des espces non apptes, embrousaillement. Le
chapitre donne les caractristiques floristiques et les productions vgtales des jachres
selon le climat. La dynamique saisonnire de la production herbace en fonction du type de
pturage est aborde. L'apport de la vgtation ligneuse au pturage est discut. Enfin des
expriences de restauration des capacits de production fourragre des jachres, y compris
par sursemis d'espces fourragres, sont analyses. Les auteurs montrent que les jachres
jouent encore un rle important dans les systmes de production culture-levage.
Le chapitre 7 est consacr aux jachres de trs courtes dures dans le cadre des systmes
de culture permanente fortes contraintes foncires. Il s'agit de jachres de l'ordre de 1 2
VIII
1
ans dont les fonctions principalessont le maintiend'uncertainniveau de fertilit, la lutte
contreles adventiceset laprotectioncontrel'rosion,en maintenantunecouverturevgtale
permanentevivanteou morte.Il s'agitprincipalementde semis de I~gumineuses herbaces,
croissancetrs rapideet enracinementpuissant,qui entrentainsiidansl'assolement,sans
qu'uneproductionvgtaledirectementutile l'hommeou aubtail soit forcmentrecher-
che. La dure de ces jachres amliores peut tre rduite un seule saison sche, la
culturesuivantetantrepriseparsemis directdans le mulch ainsi 'constitu. Toutefois les
techniquesde gestionde ces jachrescourtesne sontpas encorematiisesdanstous les cas,
et ont t mises au pointdans les zo~es les plus humides.
Lorsqueles jachresnaturellestrop dgradeset pauvresen ligneux ne remplissentplus
leurrle de restaurationde la fertilitphysico-chimiqueet biologiquedes sols de manire
naturelle, une solution peut consisteren la plantationd'arbresou d'arbustes croissance
rapide, qui contribuenten outre la fournitured'uneressourceligneuse et/ou fourragre
exploitableaprspeud'annes.Le chapitre 8 traitede ces jachresagro-forestires,depuis
les jachresarbustivescourtes Cl 2 ans) jusqu'auxjachresarboresplantes de longue
dure (10-15 ans). L'tudemontre la suprioritdes espces ligneuses fixatrices d'azote
dans l'augmentationdu bilanazot de lajachreet l'importancedu systme racinairepour
la remontedes nutriments partirdes couches profondesdu sol/Un choix d'espces est
. proposen fonctiondu climat. L'effetrsiduelsurle rendementdes cultures,aprsdfriche-
mentde ces jachresagro-forestires,est aussi abord.L'adoptionde cettejachreagro-fo-
restire est fortementlie aux filires nergie qui concernentles produitsdes arbres,
comme parexemple le charbonde bois. i
Amnagerl'espaceaprsdisparitiondes jachreset scuriserles cultures,fourragrespar
exemple, qui les remplacent, va devenir une obligation pour les paysans en systme de
cultureplus intensif. La haie-vive est un outil de structurationde l'espacequi va certaine-
ment se dvelopperdans un proche avenir. Elle permetde luttercontre la divagationdes
animauxet contrel'rosiondes sols, Elle est aussi vue comme un:moyen d'appropriation
foncire. Les ligneux plantsautourdu champpeuventgalementtrela sourcede bois, de
fourrageset de revenusparla vente de fruits. Le chapitre 9 traitedes haies-vives installes
dans un butessentiellementdfensif: choix des espces, multiplicationet plantation,entre-
tien. Les effets cologiques de la haie sont abords,ainsi que leurs avantageset inconv-
nients socio-conomiques. Certainestudes d'impactmontrentaussi leur importanceau
niveaudes fonctions de production. '
On observedes zones d'abandontrs ancien, sans douteen raisonde l'puisementdu sol,
o la vgtationnaturellesouvent surexploitea du mal se reconstituer.Il s'agitde friches
abandonnessans ide de reprisede la culture. Ces friches montrentsouvent de grandes
surfacesdnudes avec un sol compltementdstructuren surfaceet peu permableaux
pluies. Ce sont les harddu nordCameroun,les zippel du plateauMossi, les oualla
oualladu Mali. Une partiedes zones de broussetigre, au Nigerparexemple, a sans doute
t ainsi anciennementcultive puis abandonne.Les sols de ces zones ne sontpas toujours
superficielset, en raisondu manquede terresplus favorablespourtendreles zones culti-
ves, des effortssont maintenantsouvententreprispourles rhabiliter,Une synthseconcer-
nantles travauxde rhabilitationphysiquemais aussi biologiquede ces sols dansdes zones
de culturetrs ancienneest prsentedans le chapitre 10. Les techniquesutilises, souvent
en zones sahliennesou soudano-sahliennes,concourrenttoutes ~ provoquerune concen-
trationavec infiltrationsde l'eaudansdes zones localises: za, cordonspierreux,diguet-
tes en terre, microcatchments, demi-lunes, paillage, etc. L~s zones d'infiltration
prfrentiellede l'eaude pluie constituentalors des lots de fertilito la matirevgtale
galementconcentreest sourcede matireorganiquedcomposeparla macrofaune(ter-
mites) et les micro-organismesdu sol. Lacultureredevientpossibl~ sur ces lots non conti-
gus, mais auprixd'untravailetd'unepatienceconsidrables.Le paysanseul n'asouventpas
1
!
IX
*
* *
Les dix chapitres prsents dans ce volume, agrments d'une abondante bibliographie,
ont donc pour objet de faire le point des connaissances sur lajachre naturelle dans les zones
tropicales d'Afrique et sur les mthodes de substitution ses fonctions alors qu'elle tend
disparatre. Mais ces mthodes ne prennent gnralement pas suffisamment en compte la
dimension du terroir, les aspects sociaux ou fonciers, et ne rpondent pas toujours aux
espoirs des populations rurales. Des tudes complmentaires sur ces sujets sont ncessaires.
Beaucoup des processus cosystmiques et socio-conomiques qui accompagnent l' intensi-
fication des systmes de culture dans cette rgion n'ont t qu'abords. L'appropriation par
les populations rurales des innovations techniques, qui permettront le passage d'une agricul-
ture pratiquant largement la jachre un systme de culture continue, est plus ou moins
engage suivant les socits. La recherche doit contribuer proposer les modes de gestion
de cette transition.
diteurs scientifiques
Christian FLORET
Directeur de recherche,
IRD/CNRS
P. Box 1386
Dakar (Sngal)
, Tel. 849 35 31
Fax: 8322698/83243 07
E-mail: f1olret@ird.sn
Roger PONTANIER
Directeur de recherche
IRD
P. Box 1386
Dakar (Sngal)
, Tel. 849 35 34
Fax: 8322698/8324307
E-mail: ponpon@ird.sn
x
In 1993, Sebillote definedfallowas the state ofa field when cultivation has,fordijferent
agro-economic or political reasons, been momentarily interrupte'd. Thisperiod could last
from afewmonthsto several years, depending on manyfactors.
A traditionalland use system in tropical Africa cultivates the landfor 5 to 15 years and
then abandons thefield when eithera drop infertilityor an increase in weeds or parasites is
noticed. This stage, lasting between JO and 30 years dependingl on the region 's rainfail,
allows the fertility to recover as the shrubbyandwoody savannahrktums. Fallow is a source
ofwood, smallfruits, medicinalplants andis usedas pasture. It protects the soilfromerosion
and encourages the renewal ofpost-cultivationsoilfauna, as well as soil regeneration, by
increasing the stocks oforganic matter and nutrients. It plays a crucial role in the fight
against weeds andparasites andalso in the social managementofthe land.
This system ofaltemating cultivationandfallow worked well until recently. Population
growth and a more sedentary lifestyle have increased the need for cultivated land and
therefore, decreased land underfallow. The shorteningoffallowtime has also increased the
removal ofwoods andherbaceouspasture. Fire too slows down the natural regenerationof
soil andvegetation. Evaporationanderosion are causingthe decline ofthe rainfall efficien-
cy neededfor vegetation growth. It has become more and more important to re-establish
fallow as part ofthefarmingcycle or when it is substitutedto introduce a singlefodder crop
into the rotation cycle or to plant fast-growing nitrogenfixing trees, in order to ensure
sustainablefarming in tropical Africa in theformofcontinuouscultivation.
Twoprojects were initiatedby research organisationsfromNorthandSouth, with support
from the European Union. "Reductionof the fallow period, biodiversity and sustainable
development in Central and West Africa"(STD VJG XII) and "Improvementsandmanage-
mentof'jallowlands in WestAfrica"(71
h
FED DG VII/). In6 yearstime, a multidisciplinary
group of researchers, teachers, developers and planners has developed a network of re-
search, training and expertise on the theme : "Fromfallowfarmingpractises to continuous
cultivation : consequencesfor natural resources and their management",in BurkinaFaso,
Cameroon, Ivory Coast, Mali, Niger andSenegal. This regional programmeco-ordinatedby
IRD underthe auspices ofCORAFbroughttogetherseveral institutesofresearchandhigher
technical education: CNRSTIINERA(Burkina Faso), lRAD (Cameroon, CNRA (Ivory
Coast), !ER(Mali), the FacultyofAgronomy(Niger), ISRA(Senegal), CIRAD(France), NRI
(Great Britain) anda numberofuniversitiesNorth andSouth. 1
Appliedresearch has beenaimedat improvingandoptimisingthe landor where fallow is
substituted, by otherpracitices. Where land has been overused, irrlprovedfallowtechniques
are proposed to keep the keyfunctionsofsoilfertility, andfodderandwoodproduction. Basic
research was aimed at identifyingthe ecological processes goverhing "themaintenanceof
a level ofbiodiversityandacceptablefertility underthe increasingpressure ofagriculture".
The disciplines concemedwere sociology, demography, agronomy, geography, phytoecolo-
XI
gy and soil biology. Through the project, about hundred publi, thirty PhD, as well as several
films, have been published. It has provided an important framework for post-graduate
studies from North and South.
An international workshop took place in Dakar on "Fallows in tropical Africa : roles,
management, alternatives" (date I3th_I6
1h
April 1999). The results ofthe researchfrom the
six participating countries were compared with resultsfrom researchs in other countries.
A first volume (published by John Libbey Eurotext) consists of the Proceedings of the
International Seminar on Fallow in tropical Africa and contains the 92 presented papers
texts.
The second volume "From Natural to Improved Fallows System. The review of know-
ledge" contains ten reviews, placing the main results of the fallow program in a larger
context. The map (page XVI) is of the main reference sites. Each chapter has a different
theme linked tofallow :
Fallowandfarming.
- Fallowandfertility.
- Fallow and soil biology.
- Fallow vegetation and post-cultivation succession.
- Products ofnaturalfallows (wood, etc.).
- Natural and artificialfallows withfodder crops.
Full-time cultivation with short-termfallows.
Tree-plantedfallows
- Living hedges.
- Renovation ofdeg radedfallows.
Chapter 1 looks at the evolution offallow in the farming system, which is strongly corre-
lated to the dynamic of space occupation. Reasons for the evolution just to the point of
disappearance are analysed and include population growth leading to land rights pressure
and the clearing ofnew areas and land ownership. The classicfarmland, surrounded by two
rings, the inner ofcontinuous cultivation and the outer ofextensive cultivation withfallows,
has tended to become an entire area completely saturated by cultivation. The author analy-
ses the consequences ofthis intensification and the possibility ofsoil degradation depending
on the area or on the other hand on the maintenance ofan additive-enhanced production as
in certain cotton producing areas. Fallow could be replaced bit by bit by herbicides, com-
post, fertilizers and fodder crops and/or tree planting, in particular tree parks. Farmlands
approaching saturation pointfrom continuous cultivation require the integration and inten-
sification ofinereasingly settled livestock helped by fodder management. The co-habitation
of these two essentials ofthe rural world needs a reform in land tenure laws and a delimita-
tion of plots by living or dead hedges or tree-fencing of land re-establishes alandscape
where the tree plays a crucial i-ole.
The mainfunction offallow is the re-creation of overall soil fertility before the following
crop. Fallow works together with, or as a substitute to, other methods insufficiently unavai-
lablesuch as compost andfertilizer. Chapter 2 studies the different aspects ofthe restoration
ofdifferent states andfunctions ofthe eco-systemnecessary to cultivation. The authors insist
that soil fertility can only be defined in specifie farming contexts of climate, soil, soil
organisms, technique, cultivation systems, anthropic aspects and objectives. The usual
indicators offertility are discussed, in particular the contents in organic matter. Based on a
number of examples, the paper looks at the general processes of organic transformation
during the alternate cultivation andfallow cycle. These initial critical states (thresholds) of
soil and vegetation present du ring fallow, organic and mineral assessment are linked to
.XII
i.e. plant
phytoparasite nematode. Other groups, such as termites, comprise species having a contras-
ted impact on the ecosystem. Some species are responsible for crop damages. while the
activity of others resulted in an increasing mineralisation of organic matter. Chapter 3
describes the impact offallowon groups offauna, micro-fauna and micro-jlora in the soi/s.
These groups include bacterial groups, bacteria involves in land N cycles, mycorrhizes,
termites, earthworms and nematodes. Their behaviour during cultivation is also discussed.
The results show that these organisms are strongly dependent on the quality and quantity of
vegetation cover. Clarification ofthe bio-indicators ofthe state andfacets ofthe cropping/
fallow cycle, which could help the agronomist in his diagnosis, has not always succeeded
and the relevance understood. At the plot or hillside level, thefailure ofcertain bio-indica-
tors is often due to the misunderstanding ofthe biological and phenological cycles ofthe
species reputed to be indicators, to a strong spatial heterogeneity and above all to an
incomplete knowledge ofthe plotfarming history.
Vegetation in tropical Africa is less and less the direct result ofthe original formations
which are humid, tropical forests, dry forests, or savannah. This last one, particularly in
sahelian or sudanian areas, is currently confinedto severely stressed superficial soifs, often
uncultivable. Many of the natural formations represent the levels of vegetal succession
which develop after cultivation is abandoned. Chapter 4 reviewsa numberofworksdealing
withfallow vegetationleadingto a general schemefor its restorationaftercropping, taking
into account the climaticgradients, soils properties, andalso the level ofman-madepres-
sure. This, in the caseoffallow, seriouslyreducesthefodderandwoodresourcesandadding
to thepractiseofbushfiringopposes the naturalevolutionofthe vegetation. Wehelp in the
selectionofplantswhich are themostresistantto slash, grazing.fireandrepeatedclearing
linkedto a shorteningfallow period. Flora is commonplace. This reviewremarkson the
evolutionofthe richnessand diversityofjloraandgives an interpretationofits transforma-
tion in theframeworkofan ecosystemtheory. Faced by thiserosionofthe specifiediversity
ofjloraandat the riskofseeingcertainareas submergedbyinvadingspecies untilconditions
improve, it isbetterto maintainobservationsin takingintoaccountthe bioclimaticgradients
andthe artificialityofthe environment.Inmanysituations,naturalsuccessionis insufficient
andthe existingjloraneeds to be enrichedwith theintroductionofexogeneousspecies.
Theproductionofwoodandits by-products,craftmaterials,foodhoney, game andmede-
cines, as an importantuse offallow is lookedat in Chapter 5. All the products are able to
supply an income 'and therefore play both a cultural and social role. This chapter deals
particularly with the production ofsudanian fa llow wood with lists of the principal studies
on.the subject. Theresults seem to indicate thatfallows have a much greater woody produc-
tion than was previously thought. The shortening ofthefallow period and harnessed culti-
XIII
vation have led to a smaller density ofstumps in the field and the wood usedfor household
purposes is ofsmaller and smaller branches. The paper gives tables summarising the use of
the main vegetation species ofthe fallows. The rarity ofsome ofthese, when linked to the
disappearance of the fallows, presents a problem in their domestication with voluntary
re-introduction, as in the hedges bordering fields. These methods are only in their infancy
and more knowledgeis neededon the biology and the multiplication ofthese species. The use
oftrees asfodder is not dealt with here, but in a later chapter.
Chapter 6 looks at the working offodder production in natural and artificial fallows.
Fallows are grazed all the year round and particularly during the rainy season when the
cattle have no access to the fields. Herbaceous and woody species contribute to the animals
diet. This method of grazing could lead to the evolution offallow vegetation in various
directions with an invasion ofinedible plants and overgrowth ofbush. The chapter gives
flora characte ristics and vegetation growth ofthe fallows, depending on the climate. The
seasonal dynamic ofherbaceous production accordingto the type ofpasture is lookedat
along with the contribution ofwoody vegetation in the pasture. Lastly, the experiments of
restoring the capacity offallow fodder production, including the oversowing offodder
species are analysed. The authors show that fallow still plays an important role in the
cultivationllivestocksystems ofproduction.
Chapter7 deals with short-termfallows in theframework ofpermanent cropping in land
tenure limits. Fallows of 1 or 2 years duration have the main functions in maintaining a
certain level offertility together with fighting weeds and protecting against erosion, by
maintaining a permanent cover ofvegetation either living or dead. Research into the sowing
ofherbaceous legumes is being encouraged, particularly ofthose with a rapid growth and
strong root system, that are ofno direct use to man or cattle. The length ofthese improved
fallows can be reduced to a single dry season. The following cultivation is started by sowing
directly into remaining mulch. However, management techniques ofthese shortfallows have
not yet been learnt in all cases and have been set up in the most humidareas.
Where natural fallows are heavilydegraded and poor in woody species, they are unable to
fulfil their role in the restoration ofphysico-chemical and biologicalfertility ofnatural soils.
The plantation offast-growing trees and shrubs could be a solution contributing to the
woody resources and/or to the exploitablefodde r aftera few years. Chapter8 looks at these
tree-planted fallows, from shrubby 1 to 2 year short-termfallows to long-term tree planted
fallows lasting la to 15 years. The study shows the efficiency of woody nitrogen-fixing
species in the increase ofthe soil nitrogen level ofthefallowand the importance ofthe root
system with regard to the climate. The residual effectofthe cultivation yields, after clearing
tree-plantedfallows, is also considered. The adoption oftree-plantedfallows is also linked
to the "energy" channels concerned with woodproducts like charcoal.
Farmers in a more intensive farming system will have to manage the space left by the
disappearingfallows and replace them with,for example,fodder crops to guarantee cultiva-
tion. The living hedge is a tool ofspace-structuring which will certainly be developed in the
near future. It forms a barrier against wandering animals and against soil erosion. It can
also be used asa means of establishing land rights. Woody plants, surrounding a field,
become equally a source ofwood, fodder and income from the sale offruit. Living hedges,
planted with this defensivegoal in mind, are the subject ofChapter9, which also looks at the
choice ofspecies, multiplication and plantation and maintenance. The ecological effects of
the hedges are considered as well as their social and economie advantages and disadvanta-
ges.
Veryoldabandoned areas, doubtless due to soil overuse, where the natural vegetation has
been over-exploited to a point beyond regeneration, are observed. It is a question ofclea-
rings abandoned without any intention ofre-starting cultivation. These clearings often show
large, bare surfaces with a completelyde-structured soil hardly able tohold water. These are
XIV
the "hard" of North Cameroon, the"rippel" of the Mossi plateau, and the "oualla
oualla" in Mali. A part ofthe areaofstrippedbush in Niger, for example, hasundoubtebly
beencultivatedin the past and thenabandoned.The soilsof these areas are not always
superficial andbecauseofthe lackofmorefavourablesoils in order toextendthecultivated
areas, efforts are nowbeingmadeto rehabilitatethem. A reviewlookingat the workofthe
physical and biological rehabilitation of the soil in theseancientfields is presentedin
Chapter10. Thetechniquesused,mostlyin sahelianor sudano-sahelianareas, areworking
towardsencouraginga concentrationwith water infiltration in localisedareas using such
aids as"za", stone barriers,smail dykes,micro-catchments, semi-circles,mulching, etc.
Infiltration areaspreferredby rainfall becomeislandsoffertility where aconcentrationof
organicresidues is also a source oforganicmatterdecomposingthrough themacro-fauna
such astermitesandthemicro-organismsofthe soil.Cultivationbecomespossibleon these
unadjacentislands, but at aprieeofconsiderableworkandpatience.Thefarmer alone has
not themeansto start theserehabilitation work in which thetransportofmaterial, straw,
compost andstones is alimitingfactor. Thereareprojects, NGOs andgovernmental services
nowinterestedin these works with varying degrees ofsuccesslinkedto themaintenanceof
the works in the long term and the amountofparticipationoffarmers.
These ten chapters, presentedin this volume andenhancedby acomprehensivebibliog-
raphy, are therefore thesubjectofthe reviewofknowledgeon naturalfallow in the tropical
areas of Africa and on themethodsof substitutionfor its functions whenfailows have
disappeared.However, thesemethodsdo notgofar enoughin taking intoaccountthe sizeof
the land,andthe social aspectsandland rights andso do notnecessarilyrespondto the
hopesofthe rural population.Complementarystudieson thesesubjectsare necessary. Many.
oftheeco-systemprocessesandsocial economieprocessesthat accompanytheintensifica-
tion ofcultivation,have not yet been tackled. There is more or less an acceptanceby rural
communitiesofinnovativetechniqueswhich wouldailowfor a change from anagriculture
usingfallows to a continuouscropping system:Researchmustcontributeby proposing
methodsofmanagingthis transition.
Editors
ChristianFLORET
Directeurderecherche
IRD/CNRS
P. Box 1386
Dakar (Sngal)
Tel. 849 35 31
Fax: 8322698/8324307
E-mail: tIolret@ird.sn
xv
Roger PONTANIER
Directeurde recherche
IRD
P. Box 1386
Dakar(Sngal)
Tel. 849 35 34
Fax:8322698/83243 07
E-mail:ponpon@ird.sn
12
CAMEROUN
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Site de recherche
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Isohyte (19 6 1 - 1990)
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Localisation des principaux sites de recherche sur les jachres en Afrique de l' Ouest cits dans le texte.
Localisation ofthe main study sites onfa llow systems in WesternAfrica quoted in the text.
Lajachre en Afrique tropicale - Ch. Floret, R. Pontanier
John Libbey Eurotext, Paris 2001, pp. 1-20
Jachres et systmes agraires
en Afrique subsaharienne
Philippe Jouve*
1
L'tude des relations entre jachres et systmes agraires est une entreprise difficile dans la
mesure o elle conduit aborder des thmatiques trs diverses qui vont de l'occupation de
l'espace la gestion de la fertilit des sols en passant par les relations entre agriculture et
levage. Aussi, pour prciser le point de vue qui sera adopt dans l'tude des relations entre
jachres et systmes agraires, il nous parat utile de rappeler la signification donne ces
deux termes.
Le sens donn la notion de jachre dans la.littrature agronomique de langue franaise a
beaucoup volu au cours du temps. En Europe, avant le XIX
e
sicle, la jachre dsignait
l'ensemble des labours excuts en vue de la prparation des crales d'automne (Sigaut,
1993) ; ce premier sens a t abandonn depuis et la dfinition la plus communment admise
pour la jachre est celle propose par Sebillotte (1991) qui consiste la considrer comme
l'tat d'une parcelle dont la culture a t momentanment interrompue, cette interruption
pouvant aller de quelques mois plusieurs annes.
Cette dfinition a le mrite, entre autres, de bien diffrencier la jachre de la friche, qui
correspond aussi un abandon de parcelles cultives mais sans perspective de remise en
culture. ce sujet, il est intressant de noter que les appellations vernaculaires utilises par
diffrentes populations d'Afrique - que ce soient les Pulaars de Casamance (Fanchette,
2000), les Bwabas de Mamou, au Burkina Faso (Douanio & Lacombe, 2000) ou les Shis du
Sud du Kivu, en Rpublique dmocratique du Congo -, montrent que les agriculteurs de ces
rgions diffrencient nettement la jachre de la friche et vont mme jusqu' distinguer
diffrents stades de lajachre.
Un systme agraire, quant lui, peut se dfinir comme le mode d'exploitation agricole
d'un milieu par une socit rurale en vue d'assurer ses besoins. Ce concept se singularise par
trois caractristiques importantes (Jouve, 1988) : .
- l'acteur principal de ce systme est une socit rurale, c'est donc un concept socital;
- un systme agraire se constitue progressivement, gnration aprs gnration, il est de
ce fait un produit historique;
- il se traduit par une forme particulire de l'organisation et de l'occupation de l'espace
qui peut tre apprhende travers l'analyse des paysages; il n'est donc pas surprenant que
les premiers avoir utilis ce concept aient t des gographes (Sauter, 1975).
* Centre National d'ludes Agronomiques des Rgions Chaudes (CNARC) \ 101 avenue Agropolis, 34033
Montpellier cedex 0\ France.
Jouve
C'estpar rapport ces troiscaractristiquesde basedes systmesagrairesquesont les
dynamiquesagraires,les formes d'occupationde l'espaceet l'organisationsocialedes
modesd'exploitationdu milieu, quenousallons, dans unpremiertemps,analyserles rela-
tionsentrejachreset systmesagraires;ensuite,nousexamineronslesdiffrentsrleset les
diffrentesfonctionsde lajachredans les systmesagrairesd'Afriquetropicale.
Jachres etdynamiquesagraires .
Lorsqu'onseplacedansuneperspectivehistoriquemaisgalementlorsqu'onanalysela
gographiedes systmesagraires,on constatequela naturedesjachresqui y sontprati-
quesconstitueuncritrediscriminantde cessystmesagrairesaupointquecertainsauteurs
commeBoserup(1970)ou Ruthemberg(1971)en ont fait l'lmentdebasedeleurc!assifi-
cationdesmodesd'exploitationagricoledu milieu rural.
Ainsi, Boserupreprelesgrandsstadesd'volutionagrairedessocitsruralespr-indus-
triellesenfonctiondestypesdejachrepratiqusparlesagriculteurs:
- jachre longue arboredansles fronts pionniers, l o la densitde populationest
-encorefaible; ce type dejachreparticipantau systmede culturede typedfriche-brlis
aveccultureitinrante; .
- jachre buissonnantelorsquela rductiondu tempsde jachreet l'allongementdu
temps deculturenepermettentplus lareconstitutiondu recruforestier;
- jachre courte, herbeuse,d'un deuxans, alternantavec despriodesde cultureplus.
longues;
.; jachre occasionnelle ouabsencedejachreet culturecontinue.
. Cettevolutiondesjachresestbienentendufortementcorrle ladynamiqued'occu-
pationdel'espacequi est,commenousle rappellentSerpanti(1993) :
un rvlateurpuissant de l'volutiondes systmes agraires et quipermet d'identifier
souvent quels en sont les leviers.
. Quelssontprcisment cesleviers,cesmoteursdesdynamiquesagrairesquenousrvle
l'tudedesjachres?
La croissancedmographique
Incontestablement, le premierdesfacteursde dynamiqueagraireest lacroissancedmo-
graphique.
Au coursdesderniresdcennies, cettecroissanceatparticulirement forteenAfrique
sub-saharienne. Estimetroispourcentparan, elleaentranun doublement de lapopula-
tion tous lesvingt-cinqansenviron.La consquence de cettecroissancedmographiquea
tl'extensiondes zonescultivesau dtrimentdesforts, des terrainsde parcourset des
jachres.Plusieurstudesmenesdansle cadredu projetJachre,au Sngal,au Kenyaet
au Mali, mentionnenttoutes,commepremierfacteurresponsabledu recul de lajachre,la
croissancedmographique(Banoin & Guengant,1998; Nkamleuetal., 2000; Maga,
2000). .-
Ceci tant, l'action de cefacteurncessitede biendistinguer,ce qui n'estpastoujours
nettement fait, ladensitdepopulationrurale,c'est--direlenombred'habitantsparkilom-
trecarr,de ladensitd'occupationdesterrescultivables(S.A.D.) qui estle boncritrepour
valuerla pressionfoncire, celle-ci pouvant tre forte avec desdensitsde l'ordre de
quarantehabitantspar kilomtrecarrsi plus de lamoiti des terressont incultescomme
danscertainesrgionsdu Suddu Mali (Maga,2000).La superficiecultiveparactif estun
critre complmentairetrs utile car il est un indicateurde niveau technologiqueet sa
2
Jachreset systmesagraires
comparaisonavec lasuperficiecultivablepar actif permetd'valuerles disponibilitsen
terrepouvanttrelaisseenjachre.
Si la densitde populations'estaccrueglobalementen Afrique subsaharienne, il faut
toutefoisen signalerles grandesvariabilits inter- et intra-rgionale;plusieursfacteurs
expliquentcesvariations(Boulier& Jouve,1990). Il Yad'abordlesfacteursclimatiques,et
en' particulier l'aridit dont l'accentuationsuivant un gradientSud-Norden Afrique de
l'Ouest,s'accompagned'unediminution sensiblede lapopulation;mais cefacteurest en
interactionforte avec la nature des sols; quantceux-ci sont sableuxet donc facilement
cultivableset bien adapts l'aridit commedans lebassinarachidierdu Sngalou le
dpartement de Maradi au Niger, ilsautorisentdesdensitsde populationnettementplus
levesque dans lesrgionsaux solscuirasssen partieincultes,bnficiantdes mmes
hauteursdeprcipitation.
cesfacteurspdo-climatiques, s'ajoutentdesfacteurshistoriqueset politiques: cra-
tion de zone derefugeen temps deconflit commela zonedensedeKorhogoauNord de
laCte-d'Ivoire;desfacteursconomiques: enclavement, proximitdesvilles; desfacteurs
sanitaires:zonesaffectespar desendmiescommel' onchocerose(vallesdes Volta).
La conjonctionde cesdiffrentsfacteursfait que ladistribution de la populationdans
l'espaceest loind'trehomogne.Il en rsultela coexistenceau seind'un mmepays et
souventd'unemmergion, dezoneso la pressionfoncire est trsdiffrenteet qui
correspondent desstadesd'volutionagrairesediffrenciant,entreautres,par l'impor-
tancequ'occupent lesjachresdans lepaysage(Beavogui& Ducros,1996).
Mais l'volutionde lapressionfoncire,et doncdel'importancedelajachre,nersulte
passeulementdu crot dmographiqueendognemais aussi desmigrationsinter-rgiona-
les; en effet, cesmigrationssont fortes en Afrique et peuventjouer dans lesdeux sens:
accentuationde lapressionfoncirelorsqu'il s'agitdel'arrivedemigrantssur unterritoire
djoccup,commec'estle cas dans leSud-Ouest duBurkinaFaso avecl'afflux deMossis
enprovenancedu Yatengasurpeupl(Serpantiet al.,2000) ; maiscelapeut aussi setraduire
par unediminution de ladensitde populationlorsquecettemigration affecteles jeunes
quittantl'agriculturepourchercherdu travail en villecommel'ont constatMagaau Mali,
Bonetti& Loupe(1998)dans la rgion de Koroghoau Nord de laCte-d'Ivoire;dans ce cas,
il en rsulteunedpriseagricoleet unevolutiondecertainesjachresvers lafriche ou le
parcours.
L'effet'migratoireapparatcommeunphnomnecomplexenonunivoque.Enparticulier,
lorsquelamigrationaboutit lacoexistencesur lemmeterritoired' allochtoneset d'autoch-
tones, elle peut se traduirepar desstratgiesde mise encultureet derductiondesjachres
dans ledesseindeprotgerle capitalfoncierdesautochtonescommecelaa tdcritdans le
villagedeBandafassi enCasamance(Ndiaye& Boulet,2000).
Si l'Afrique subsaharienne aconnuune fortecroissancedmographique jusqu'la fin des
annesquatre-vingt,plusieurstudes(Fanchette, 2000; Nkamleuet al., 2000)mentionnent
unralentissement decettecroissancepartirde 1990. l'effet desmigrationsvers les villes,
il sembleque s'ajouteune dclrationdu crot dmographiquequi seraitl'amorcede la
transitiondmographiquetant attendueenAfrique noire.
Toujoursest-il qu'l'chelledes cinqderniresdcennies, l'augmentationde ladensit
de populationdans lescampagnesd'Afrique subsahariennea entrandes changements
manifestesdans lesmodesd'occupationdel'espaceet dansl'importanceet lanaturede la
jachre.
Lajachreargressmais,commeon le verra par la suite, ses rles et ses fonctionsse sont
galementtransforms.De rservefoncire au dpart,elle atensuiteutilisecomme
moyend'entretiende lafertilit des sols,pourdevenirensuite,en serduisant,unesimple
composantedu systmed'affouragement desanimaux.
3
& David, 1985).
Cette ambivalence de l'effet de la densit de population sur la dynamique des systmes
agraireset par voie de consquence sur laplace et le rle des jachres, peut s'expliquer tout
d'abordpar le stade d'volution auquel se situe telle ou telle rgion.
En effet, on peut considrer que, sous l'effet de la croissance dmographique, beaucoup
de rgions d'Afrique subsaharienne sont passes par un stade d'volution de type malthu-
sien, c'est--dire marqu par une pression foncire gnrant une dgradation des terres et
une baisse de leur productivit (Lericollais, 1990). Mais, aprs ce stade, certaines rgions
sont entres dans une phase d'intensification de type boserupien. C'est ce passage d'une
dynamique rgressive une autre, plus positive, que l'on peut qualifierde transition agraire.
Cette faon de considrerl'volution agrairede l'Afrique conduit utiliser avec beaucoup
de circonspection la notion de saturationfoncire ; en effet, combien de zones consid-
res comme satures il y a vingt ou trente ans, et condamnes de ce fait l'effondrement,
ont su trouver les moyens et les ressources de leur survie et parfois de leur dveloppement
(Tiffen et al., 1994).
L'autre enseignement de cettevolution agraire non univoque que l'on observe en Afrique
est que le facteur dmographique, s'il est important, n'explique pas tout (Milleville &
Serpanti, 1994-a). Le dveloppement des cultures de rente et la montarisationdes chan-
ges ont galement jou un rle important dans les dynamiques agrairesde la rgion.
Le dveloppementdescultures de rente et de la culture attele
Dans unpremiertemps,l'introductiondesculturesde rente(arachide,coton),grceaux
moyensmatrielset financiersqu'ellespermettent d'obtenir(tractionattele,engrais,crdit
de campagne),a entranune extensiondes terrescultives.En Haute-Casamance, Fan-
chette (2000)signalequel'extensiondu de laculturedu cotonnierdans lesannessoixante
s'estfaite audtrimentdesculturesvivrireset delajachre,lesagriculteursayantabandon-
nl'essartagepour pratiquerla culturecontinue,les engrais sesubstituant lajachrepour
entretenirla fertilit des sols. Avec le recul du coton conscutif labaissedescourset au
dsengagement des structuresde dveloppement tatiquesou para-tatiques, Fanchette
(2000) note unerductiondes superficiescultiveset la mise en friched'unepartiedes
parcellesles plusloignes(champspriphriques).
Grceaux revenusgnrspar lesculturesde rente, lesagriculteursont pus'quiperen
tractionanimale.Ainsi, en zonecotonnireauSud-Ouest duBurkinaFaso, le taux d' quipe-
ment desexploitationsest pass de 3,4 pourcent en 1974 plus de 68,0 pourcent en 1994
(Chevalier, 1994). De la mmefaon, lepourcentagedesexploitationsdisposant d'aumoins
un attelageet unechanede travailcomplteadpasslesquatre-vingtpourcent audbut
des annes quatre-vingt-dixdans la zonecotonniredu Sud du Mali (PeneIon, 1992).
Jachreset systmesagraires
Ce dveloppementde la traction atteleassocie audveloppementdes culturesde rente
a eu plusieurseffets. Il ad'abordfavoris l'extensiondes superficiescultives en rduisant
notammentle temps de travailncessairepourassurerle sarclagedes adventices.
Dans les rgionso la pressionfonciretait dj forte, cetteextensiondes culturess'est
faite audtrimentdes jachres.En revanche, dans des zonesencore peu peuples comme
cel1e de Diourmaau Mali, le recours latractionanimaleet au labour, enprovoquantun
puisementplus rapide des terres qu'enculturemanuelle,aconduitles agriculteurs rduire
le temps deculturepar rapport au temps de jachre;cette rductiona t compensepar une
extensiondudfrichementde nouvelles terres.L'adoptionde lacultureattele agalement
permis d'tendreles culturessur des terres plus lourdes que les agriculteursavaient dlais-
ses tantqu'ilspratiquaientla culturemanuelle(Lethve&Tadion, 1996). .
Un autre effetimportantdudveloppementdes culturesde rente et de la traction attele a
t la transformationdes rotationsculturales.Dans le bassin arachidier, auSngal, on est"
pass successivementd'unerotationmil-jachre une rotationtriennalemil-arachide-ja-
chre pour revenir une rotation mil-arachidesansjachres(Lericollais&Mil1eville, 1993).
De la mme faon, on note dansl'Ouest du BurkinaFaso une volution des rotations
triennales(coton-sorgho-mil)vers des rotationsbiennales (coton-sorgho);cette volution
serait due au fait que le cotonbnficiantd'apportd'engrais,son retourplus frquentsur les
parcellespeut pallierla baisse de fertilit des solsrsultant,entre autres, del'abandonde la
jachre.
Les changementstechniquesqui ontaccompagnle dveloppementdes culturesd rente
ont eucomme effet nonseulementune modificationdes systmes de culturemais aussi de
l'occupationde l'espace;c'estce qui a tobservdans le village de Sgou, auSngal, sur
les contrefortsdu Fouta Djal1on,o.les systmes de culture traditionnels,associant les
tapades et les grandesparcelles collectives de culture itinrantesur les pentes, ont t
abandonnsau profit de la mise enculturedes fonds de valle, plats et pluspropices la
culturedu coton en traction attele.
La montarisation des changes
En Afriquesubsaharienne,la montarisationdes changes est troitementli au facteur
prcdent,c'est--dire audveloppementdes culturesde rente;cette montarisationa eu de
nombreusesconsquences;el1ea favoris uneextraversionde l'conomiedes exploitations
et unevolutionde leurquipement;mais c'estcertainementdans ledomainedes rapports
sociaux que cettemontarisationdes changes a eu les effets les plus marquants;ainsi,
l'introductiondes cultures de rente dans les villages et leur adoption par les femmes et par
les cadets dans leurschampsindividuelsleur ont permis dedisposerde revenusmontaires
de faon indpendante;ils ont pu ainsis'affranchir, partiellement,de la tutel1e des ans et
chefs d'exploitation.Cette montarisationinduite par le dveloppementdes culturesde
rente a nonseulement favoris lamultiplicationdes champs individuelsau dtrimentdes
champscollectifs (Leroy, 1983) mais elle a surtoutacclr la segmentationdes grandes
units de productionfamiliales au profit d'exploitationsplus restreintesmais aussi plus :
fragiles.
D'une faon gnrale, cette volution s'est accompagned'unerductiondu contrle
social de la terre parlchefs de famille et delignage, qui aaccentula rductiondes terres
laisses enjachre. : . .
5
P. Jouve
Jachreset organisationde l'espace
Nous avons vuprcdemment qu'enAfrique subsaharienne un certain nombre de facteurs
d'volutiondes systmes agraires tendaient rduirel'importancedesjachres;mais cette
rduction est loind'treuniforme l'chelonlocal, comme l'chelonrgional (Moussa,
1998).
l'chelonlocal, c'est--direl'chelondu territoire villageois, il est frquent de cons-
tater quel'extensifctoie l'intensif, que la culturecontinuepeut trepratiqueen mme
temps que lajachrelongue et la culture itinrante. L'exemplele plusmanifestenous en est
fourni par les villages duFouta-Djallon; dans cette rgion, les tapades, regroupantles
champs des femmes (sountour)prs deshabitations,sont cultivesde faon intensive et
continuegrce uneartificialisationextrmede ces champs. Sur le reste du territoire, les
hommespratiquentladfriche-brliset la cultureitinranteavec lajachrelongue. Ici,c'est
la diffrenced'accsaufoncierentre les hommes et les femmes qui expliquecette opposi-
tion entre systmes de culture (Maringue, 1992).
Parmi les autres facteurs qui dterminentla place de lajachredansl'occupationet dans
l'organisationde l'espace,il y a la distance. En agriculturemanuelle, mais mme aprs
l'introductionde la traction attele, la distance des champs cultivs par rapport aux habita-
tions est un facteur essentiel de diffrenciationdel'occupationdel'espace.L'loignement
des champs, en allongeantles temps dedplacement, diminue laproductivitdu travail; il
en rsulte que les champs loigns sont cultivs de faon moins intensive que les champs
proches et que lajachrey est plus importante.L'effet de ce facteur de la distance sur
l'organisationdel'espacel'chelondes territoires villageois est diffrentsuivant la nature
du milieu physique. Lorsque celui-ci est relativementhomogne,comme dans le Sahel
sableux, on observe unestructurationaurolairedes territoires villageois.
Un des premiers avoir dcrit et analys ce type de structurationa tPelissier(1953) en
pays Srre au Sngal. Cette analyse a t ensuite reprise et actualiseparLericollais&
Milleville (1993) partir des tudes diachromiquesmenes sur le territoire du village de
Sob;dans ce village, on retrouve les deux grands types de sol prsents dans le pays Srre.
Les solsdior, sableux et faciles travailler, et les sols dek,un peu pluslimono-argileux,ce
qui les rendcohrents l'tat sec. Les solsdior ont t les premiers tre mis en culture
tandis que les sols dekconstituaient une rserve forestire et pastorale. Avant l'introduction
de l'arachideet alors que ladensitdespopulationstait dj relativementleve
(40 hab.km:"), lazone cultive tait structure en deux auroles;la premire,constituant
les champs de case, tait fume rgulirement par les dchetsmnagers; la deuximetait
cultive avec une rotation mil-jachre. Cette jachreenclosepour accueillirle btail durant
tout l' hivernage (les priodes de culture) tait un lmentcentral del'associationentre
agriculture et levage.
Avec l'introductionde l'arachide la fin des annes trente, la rotation biennalemil-ja-
chre se transforme en rotation triennale mil-arachide-jachre ; paralllement, on assiste
un dbut de mise en culture des sols dekavec une rotation mil-jachre.
Versles annes soixante, du fait de la pression foncire, la rotation triennale mil-arachide-
jachrevolue vers une rotationbiennalemil-arachideo la jachredisparat;dans les
annes soixante-dix, la traction attele et la mcanisationpermettent d'accentuer la mise en
.culture des sols dekenintroduisantl'arachidedans la rotation.
Les rechercheseffectuespar Seneet al. (1998) dans trois villages de Casamanceont
galementmis envidenceunestructurationaurolairedu territoire de ces villageois, avec
.une premire aurole sans jachre,unedeuximeportantdesjachrescourtes ouoccasion-
nelles et une troisime aurole avec des jachreslongues.
6
Jachres et systmes agraires
Les agriculteurs distinguent nettement ces diffrentes parties de leur territoire villageois
en leur donnant des appellations vernaculaires spcifiques; ainsi, dans la rgion de Kaffrine,
en pays Wolof, au Sngal, les agriculteurs distinguent les tok kr, champs de case o la
culture (mil, mas) est continue et la jachre inexistante, des toi jati, o est pratique la.
rotation arachide-mil-jachre, des toi gor, champs de dfriche rcente appels devenir des
toi jati avec l'accentuation de la pression foncire (Mourgues, 1990).
Cette structuration aurolaire de l'espace volue au cours du temps, comme on a pu le
montrer dans le dpartement de Maradi au Niger. L'tude de l' histoire agraire de cette rgion
(Raynaut, 1980; Micheau, 1994) montre qu'avec l'accentuation de la pression foncire on
est pass par plusieurs formes d'organisation de l'espace avec une place et un rle spcifi-
ques de la jachre.
Dans la phase de colonisation de l'espace, que l'on peut encore observer sur les fronts
pionniers du Nord du dpartement, l'occupation du territoire villageois s'est faite par une
extension en toile des terrains de culture partir du centre du village; chaque famille ou
chaque lignage dfrichant une portion de terre en allant du centre vers la priphrie.
Au dbut, ces quartiers lignagers n'taient pas jointifs et la jachre tait de longue
dure (suprieure JO ans); celle-ci tait le moyen principal d'entretien de la fertilit des
sols car, ce stade, l'levage, pratiqu sur les parcours priphriques, tait encore peu Intgr
l'agriculture. .
Avec l'augmentation de la densit de population, l'extension radiale des cultures, est
venue s'ajouter une extension latrale partir de laquelle s'est constitue la structuration
aurolaire des territoires villageois.
C'est ainsi que, dans les annes soixante-dix, le modle d'organisation de l'espace que
l'on observe dans les villages du Centre mridional de Maradi comprend:
- une aurole centrale culture permanente abondamment fume, pouvant porter un
peuplement clair de gao (Faidherbia albida);
- une deuxime aurole de culture associant crales (mil, sorgho) et lgumineuses (ara-
chide, nib), peu ou pas fume, o la jachre est exceptionnelle;
- une troisime aurole de culture plus extensive o le mil est cultiv en rotation avec des
jachres de dure variable suivant le degr de pression foncire.
l'extrieur de ces auroles, on peut trouver des brousses priphriques, lieu d'approvi-
sionnement en bois et terrain de parcours dont l'usage est souvent partag entre plusieurs
villages. .
Dans les annes quatre-vingt, avec l'accentuation de la pression foncire, on constate que
la plupart des territoires des villages anciennement coloniss ne comprennent plus que deux
auroles (Abakar & Ducros, 1996) :
- une aurole de champs proches, les gona kussa, o la culture est continue;
- une deuxime aurole de champs loigns, les gona nessa, o la jachre est devenue
rsiduelle..
Enfin, lorsque cette pression foncire devient particulirement forte; la structuration au-
rolaire tend disparatre et l'on assiste 1'homognisation de l'espace agricole, lajachre
est alors inexistante ou conjoncturelle, ce que l'on peut observer dans certains villages du
centre du dpartement de Maradi ou ce qui a t dcrit par Dugu (1990) au Yatenga (Burkina
Faso). 1
L'autre grand facteur de diffrenciation de l'espace agricole l'chelon local et de la place
qu'y occupe la jachre est la diversit des terrains; ainsi, dans les milieux cuirasss, fr-
quents en Afrique sahlo-soudanienne, les territoires des villages s'tendent gnralement
le long d'une toposquence comprenant trois grands types d'units morpho-pdologiques :
- le plateau cuirass rserv gnralement au parcours mais souvent mit par des cultu-
res;
7
zonesdpressionnaires deplusen plusmisesen valeurpar desculturesde
contre-saison;
- entreles deuxunitsprcdentes, le glaciso coexistentagricultureet levage.
Dansce type desituation,la distancedeschampssecombineavecla naturedesterrains
pour dlimiter des systmesde culture en bandeslongitudinalesqui vont de l'intensif
(bas-fond,champde case) l'extensif(hautde glacis) et o lajachreoccupeune place.
d'autantplus grandequele systmede cultures'extensifie.C'estprcisment ce qui a t
dcritsur leterritoiredeTickodans lecantonde Torodi auNiger (B, 1996).
l'chelonrgional, en Afrique subsaharienne, on note, comme l'chelonlocal, la
coexistencedezonesdecultureintensive,olajachreestrsiduelle,et deszonesdeculture
extensive,o lajachrelonguearboreou arbustiveestencorepratique(Dugu,1990).
Les causesde cecontrastede situationont djt voques.La plus ou moins forte
densitde populationest la premirede cescausesmais elle rsulteelle-mmed'autres
facteurscommel'aridit du climat, l'histoire du peuplementhumain, le type de sol, ou
l'existencedecentresurbainset de voies decommunication.
Le dpartement de Maradi offre unebonneillustrationde l'actionconjuguede lavaria-
tion de lapluviosit,des sols et de la proximitdes villes qui faitquela densitdepopulation
varie demoinsde dix habitantspar kilomtrecarrdans leszonesd'occupationrcente,au
Nordet lapriphriedu dpartement, plus decenthabitantspar kilomtrecarrdansle
centremridional,proximitde la ville deMaradi. mmelatitude,c'est--direavec une
pluviomtriecomparable, la densitde populationentreles villagespeutvarierdequatorze
quatre-vingtshabitantspar kilomtrecarrsuivantque l'on setrouvesur sol gigawa, sol
sableuxfacile cultiver et mis enculturedepuislongtempsou sur solgetacohrent l'tat
sec,sensibleauruissellement et rcemment dfrich.Le ratio surfacecultivableparactif,
cinq six foisplus levdans lepremiertype devillage o chaqueagriculteurdisposede
treize hectaresde surfaceagricoleutile (S.A.U.), explique aismentl'importanceet la
longueduredesjachresdans ce type desituation.
La rgiondu zou, auBnin, prsenteun contrastede situationsdu mmetype dont les
causessont rechercher dansl' histoirede largionmarqueparla traiteet parl'impactdes
voies decommunicationsur le peuplementhumain; comme Maradi, on trouvedans la
mmergiondes zonesde fronts pionniers,o tait pratiquejusqu'une datercentela
cultureitinrantesur brlis avec despriodesdejachreslongues,et deszones proximit
d'Abomey,trsanciennement peuples, avec de fortesdensitsdepopulations(plusde 100
hab.krrr-)o lacultureest continuesansjachre(Roesch,1990).
Ce genrede situation,assezfrquenteenAfrique tropicale,offre la possibilitderecons-
tituer l'volution des systmesen identifiant au seind'unemmergiondiffrentsstades
d'volutiondel'exploitationagricoledu milieu (Jouve& Tallec, 1994).
Ce typed'approchepeutpermettrededonnerunesignificationrgionale desrecherches
meneslocalement.Or, prcisment, la majoritdestudessur ladistributionspatialedes
jachresa tralise l'chelonlocal sur un ouplusieursvillageset raressontcellesqui
permettent d'envaluerla reprsentativitl'chelonrgional.
Unetudeintressanteacependant tmenedans lessavanescotonniresdu Burkinapar
Serpantiet al. (2000), unchelonque l'onpourraitqualifierde mso-rgional.
. Parcomparaisond'unesriechronologiquede photosarienneset d'imagessatellitaires,
cesauteursont analysla dynamiqued'occupationde l'espace;cetteanalysea montrune
occupationde l'espacetrs diffrencieentrepopulationbwaautochtoneet migrantsmos-
sis. Lespremiersontprfrentiellement mis encultureles terressableusesde plateau,plus
facilestravaillerbien quemoinsfertiles, tandisque lessecondsont colonisles terresplus
lourdesdebas-fonds, dlaissesparlesBwas,maisfavorables lacultureducotonnier.Il en
8
Gestion sociale et foncire de la jachre
Le fonctionnement d'un systme agraire setraduit par l'existence d'un certain nombre de
rgles implicites ou explicites que l'on peut apparenter la notion d'habitus de Bourdieu,
rgles concernant notamment la gestion des moyens de production et des ressources. La
jachreen tant que pratiquetechnique et sociale n'chappepas ses rgles et, enparticulier,
aux rgles de gestion du foncier.
Dans les socits africaines, c'est le droit de hache, c'est--direladfriche d'une terre par
une famille ou un lignage qui, traditionnellement, confrait un droit de proprit sur cette
terre, l'usufruit pouvant ensuite tre octroy, par des prts de terre, desoccupants ultrieurs
venus renforcer le lignage fondateur.
Dans ce systme, si la surface cultive par actif est du mme ordre de grandeur d'une
exploitation l'autre, en revanche les rserves en terreconstitues en partie par lesjachres
peuvent tre trs diffrentes entre les lignages fondateurs, premiers occupants de la terre, et
ceux arrivs plus tard. Lapossibilit pour tous de cultiver la terre ne signifie pas pour autant
l'galit foncire (Jean, 1975 et 1991).
Dans ce mode de gestion du foncier, la mise en jachred'une terre n'entranaitpas la perte
des droits de proprit de celui qui l'avait dfriche, tant que les traces de cette mise en
culture pouvaient tre reconnues. Cette rgle autorisaitdes jachresde longue dure permet-
tant, dans les systmes de dfriche-brlis; la rgnrationdu couvert arbor..
Tant que la pression foncire a t peu importante, la gestion de la terre est restecollec-
tive, sous l'autoritdes chefs de lignages fondateurs et chefs de terre, tandis que son exploi-
tation tait de laresponsabilitdes familles et des individus.
Ce mode de gestion et d'exploitation du foncier a t remis en cause sous l'effet des
facteurs qui ont affect l'ensemble du fonctionnement des systmes agraires et enparticulier
l'accroissement dmographique et la montarisationdes changes conscutive au dvelop-
pement des productions marchandes.
Deux phnomnes sont venus accentuer cette modification du systme de gestion tradi-
tionnelle de la terre: les migrations et la promulgation de nouvelles lois foncires par les
tats.
Lorsque lapressionsur la terre est faible, l'accueil des migrants larecherchede terre, non
seulement sacrifie aux lois de l'hospitalit coutumire, mais renforce la force de travail du
village et le prestige de ses chefs. Les choses changent quand cette pression augmente,
notamment lorsque les mouvements de migration s'amplifient au point d'apparatrepour les
autochtones comme une menace pour la prservation de leur patrimoine foncier (Leroy,
1995; Fanchette, 2000).
Face cette menace, lesautochtones ragissent de deux faons: en multipliant les prts
de terre auxparents et allis (comme dit S. Jean, c'est en cdant l'usage du droit que l'on
prolonge ce droit) et en tendant les dfrichements pour marquerleur proprit sur la terre
(Serpanti et al., 2000). Ces deux stratgies se soldent en dfinitive par une diminution des
jachres. .
La promulgationde nouvelles rglementations foncires, comme la loi du Domaine natio-
nal (L.D.N.) au Sngal, vient compliquer la gestion du foncier et le statut des jachres.
Dans le droit traditionnel, la proprit d'une terre laisse enjachre est gnralement
rattacheau lignage qui l'amise en culture antrieurement (aussi longtemps que la trace en
demeure visible); en revanche, dans les rglementations modernes, le lgislateur, afin de
9
P. Jouve
favoriser la mise envaleur des terres,a limit le droit de propritsur unejachre un
nombrelimit d'annes.Cetterglementationnouvelle, non seulementest incompatible
avec lessystmesdeculturejachrelonguearbore,mais encoreaccentuelesantagonis-
mesentreautochtoneset allochtones.Suivantlerapportdesforcesenprsence, c'esttelle ou
tellejuridiction qui s'imposecommecelaa tmontren Casamance(Ndiaye& Boulet,
2000). Soit les autoritstraditionnellesdu villagesdemeurent fortesdu fait deleur autorit
moraleet religieuseet de lasuprioritnumriquedesautochtonesparrapportaux migrants
et c'estalors lesrglescoutumiresqui sontappliqueset lesnouvellesrglementationssont
ignores;soit le rapportdeforceentreautochtoneset migrantsou leveurspeulssdentari-
sspencheau profit de cesderniers,alors ilsrclamentl'applicationde la loi duDomaine
nationalqui leurdonne,souscertainesconditions,lapossibilitdes'approprier desterrespar
la mise enculture.
Cette superpositionde rglementationsse complique encorequand la loi islamique
s'ajouteaux juridictionsprcdentes, commec'estle casdansplusieursrgionsdu Sahel
(Oudraogo,1995).' .
Dansces conditions,on comprendla difficult pour les tatsd'imposerune mmeloi
foncirequi permettrait,entreautres,dedfinir unstatutidentiquepourlesjachres. Onpeut
mmepenserqu'enl'tatactueldeschoses,une telleambitionest utopique.En l'absencede
pouvoirfort, la loi nepeuts'opposer aux murset auxcoutumes.Or, enmatiredefoncier,
ces coutumessont variablessuivant le staded'volutionagraire; celui-ci est loin d'tre
homogneau seind'un mmepays, voire d'unemmergion, du fait notammentdes
diffrencesde densitde population.En consquence, plutt que devouloir appliquerla
mmeloi cettediversitde situations,ne vaudrait-il pasmieux, une fois dfini un cadre
gnralpour la gestiondes terres,dlgueraux populationsde chaquergionle contrle
socialde leursressourcesfoncires?
Toujoursest-il quel'volutiongnralequel'on observeconcernant la gestiondu foncier
en Afrique subsaharienne est lasubstitutionprogressivedu droit de houeau droit de
hache. CettevolutiontudieparFanchette(2000),enHaute-Casamance, influe directe-
mentsur lagestiondesjachres:leur dureseraccourcit,ce qui leur faitperdreunegrande
partiedeleur intrtagronomique.
L'effet desnouvellesrglementations fonciresseconjuguecelui dudveloppement des
culturesde rentepouraboutirun affaiblissement desstructuressocialeset unesegmenta-
tion desunitsde productionqui serpercutentsur lajachre:de collective, elle devient
individuelle; autrefoisregroupe, elleatendancesemorceler(Seneet al., 2000).
Nousavonsprcdemment analysl'organisationspatialedesterritoiresvillageoiset la
placequ'occupelajachre.Maiscetteanalysenesauraittrecompltesi l'on neprenaitpas
encomptel'effet del'organisationsocialesur lemoded'occupationdel'espace.Un certain
nombred'tudesconduitesen Afrique de l'Ouest(Jean,1991; Lazarev,1993;Ouedraogo,
1995)ont montrqu'il existaitunecorrespondance entrel'organisationspatialeet l' organi-
sationsocialedu foncier l'chelondesterritoiresvillageois.Dansles villagesrcents,on
observeune distribution du foncier en toile, o chaquelignageoccupeun secteurbien
dfini du territoire; avec letemps,cettedistributiona tendance se brouiller du fait des
changeset desprtsdeterreet de larechercheparlesagriculteursd'unediversificationdes
terrainspour tamponnerles alasdu climat; cettevolutionfait quedansles villages
anciens,si lesquartierstoponymiquessontfacilementreprables, lesquartierslignagers,en
revanche,sefractionnentpouraboutir unemosaquedeparcellesfoncires.
Enfin, signalonsque ladissymtriedes droits sur le foncier entreles hommeset les
femmesinflue sur lapratiquedelajachre.Ainsi, dansla rgiondeZabr,auBurkinaFaso,
lorsquela fertilit desterrestends'puiser,leshommescdentleursparcellesaux femmes
avantde lesmettreenjachre(Trimouille, 1994).Cettepratiquequel'on retrouvedansbien
10
Jachres et systmesagraires
d'autresrgionscontribueauraccourcissement du tempsdejachredans lescyclescultu-
raux enmmetempsqu'elletraduit l'ingalitd'accsaufoncier entreles hommeset les
femmes(Sorgho&Guire, 1998).
Rleset fonctions dela jachredansles systmesagraires
Un systmeagraire,commetout systmeagricole,peut treconsidrcommeunsystme
depratiques;sonfonctionnement rsultedes faons de faire des agriculteurs,c'est--direde
leurspratiques. Cespratiques,qui peuventtretechniques, conomiquesousociales,tradui-
sent lesinteractionsentre un milieubio-physique,une socitet le patrimoinetechnique
qu'elleaaccumulau cours de son histoire.
Parmi cespratiques,nous avons vu que la jachreoccupeuneplaceparticuliredans la
mesureo elle permetde diffrencierles stadesd'volutiondessystmesagraires.Cette
placeparticulires'explique,en partie, par les, diffrentsrles quejoue la jachredans le
fonctionnement dessystmesagraires(Jouve, 1993-a). .
Ces rles et fonctionssont bienconnus;outre lemarquaged'uneappropriationsur la terre
dontnous venons de parler, lajachrepeuttreutilisepour: .
- grerlafertilit dessols;
- servirdeparcourset procurerdesressourcesfourragresauxanimaux;
- fournir du bois de feu et du bois d' uvre;.
- tresourcedepharmacopeet denombreuxproduitsdecueillette;
- tre unrservoirdebiodiversitvgtaleet animale.
Une premireobservation,concernant cesdiffrentesfonctions,est queleur importance
respectivechange mesurede l'volution des systmesagraireset de latransformation
concomitantedelajachre.Ainsi, dans lessystmesdedfriche-brlis,le rle delajachre
estsurtoutderestaurerla fertilit du sol alors que, lorsque la pressionfoncireaugmenteet
la durede lajachrediminue, on passeprogressivement de lajachrebuissonnante la
jachreherbeuse: lafonctionfourragreatendanceprendrele pas sur les autres fonctions.
Cesdiffrentesfonctionsdelajachretantabordesplus endtaildansles autresparties
de cet ouvrage,nous nouslimiterons ici situer leur rle dans lefonctionnementdes
systmesagraireset leur importancerelative en fonction des stadesd'volution de ces
systmes.
Lajachre,moyende gestionde lafertilit dessols
Cettefonction apparatdans uncertainnombred'tudes(De Wolf et al., 2000)commela
premireraison invoque par les paysanspourjustifier la pratiquedelajachre.Plusieursde
cestudessignalentqu'unbon indicateurde lancessitd'abandonner la culturepar suite
d'unebaissedefertilit des sols est laprsencedeStriga hermontica (Serpanti& Floret,
1994;Douanio&Lacombe,2000)..
Pour bienanalyserle rle de lajachredans larestaurationde lafertilit des sols, un
certainnombredepointsnousparaissent devoir treprciss.La-capacitproductived'un
sol, c'est--diresafertilit, dpend deplusieurscomposantes: son tatphysique,son statut
minralet organique(fertilit chimique),sonactivitbiologiqueet le niveau depressiondes
adventices. Lajachrejouesur cesdiffrentescomposantes, mais l aussi, de faon variable
suivant sanature;ainsi, laprotectiondu solcontrelesrosionshydriqueet oliennesuppose
unejachrecouvrartle sol. Lesjachrestravaillespeuvent.aucontraireaccentuer ce type
dedgradationphysiquedes sols.
C' estsurtoutdans lagestionde lafertilit minraleet organiquedes sols que le rle de la
jachredoit trerestituparrapportaux autresmoyensdegestionde cettefertilit (De Rouw,
11
P. Jouve
1998). L'analysecomparedes systmesagrairesmontre que lesagriculteursutilisent
quatregrandsmoyensdegestionde lafertilit minraleet organiquedessols:
- lajachrelonguearbore,qui permetunrecyclagedeslmentsminrauxentranspar
lixivation dans lescouchesprofondesdu sol.Lesarbresassocisauxcultures(agroforeste-
rie) peuventjouer un rle similaire (Peltier, 1993); ce premier moyencorrespond un
transfertvertical defertilit;
- l'associationde l'agriculture et de l'levage,lorsquecelle-ci permetdes transferts
horizontauxdefertilit des terres deparcours(le saltus)vers les terrescultives(l' ager) par
la pratiquedu parcage(Landaiset al.; 1991). Cette pratique, trs couranteen Afrique
subsaharienne, permetde concentrerles fces desanimauxsur les parcelles fertiliser.
Lorsquel'associationagriculture-levage ne sepratiquequ'ausein de l'ager, on ne peut plus
parlerdetransfertshorizontauxdefertilit mais derecyclagedematireorganique(rsidus
deculture)par lebtail;
- l'introductiondelgumineuses dans lesrotationsou associationsculturales;les lgu-
mineuses, souscertainesconditions,enrichissent le sol dansl'lmentle plusncessairela
croissancedesplantes,et enmmetemps le pluslabile, l'azote.Ceslgumineusespeuvent
treannuellesou prennes, herbaces, arbustivesou arbores(Faidherbiaalbida);
- l'apport d'amendements minraux(engrais)ou organiquesprovenantdel'extrieurde
l'espaceconcernpar lagestionde lafertilit (exploitationou village).
Lors despremiersstades de mise en cultured'unmilieu, lorsqu'il estpossibledepratiquer
desjachreslonguesarbores,celles-ci,associesla pratiquede l'abattis-brlis,permet-
tentd'assurer unegestionsatisfaisantede lafertilit minraleet organiquedes terrespendant
lespremiresannesdeculture,commele montrentles rechercheseffectuessur cessyst-
mes dans leSud-Ouest deMadagascar (Milleville et al., 2000).
Ceci tant,ces mmesrecherchesconfirmentque dans cessystmesde culture, ce qui
conduitlesagriculteursabandonner leursculturespour aller dfricherdenouvellesterres,
c'estd'abordl'envahissement par lesmauvaisesherbes.Lorsque,par suitede lapression
foncire,le temps decultures'allongeet que celui de lajachreseraccourcit,celle-ci perd
de sacapacitd'extinctiondesmauvaisesherbes;alors lesagriculteursmalgachesrecourent
au feu pourdtruirele grainesd'adventices.Il leur arrive mmed'introduiredans leurs
successionsculturalesd courtespriodesde jachre(1 2 ans) afin depermettreune
productiondbiomassesuffisantepourque le feu soitefficacedans lecontrlede l'enher-
bernent.
Au fur et mesuredel'volutiondessystmeagraires,onassiste unediminutiondu rle
de lajachredans lagestionde la fertilit des sols au profitd'abordde l'associationde
l'agricultureet del'levagecommedans levillage de Bandafassi,au Sngal(Ndiaye&
Boulet, 2000), ou dansl'Ouestdu Kenya, o lesexploitationsqui disposentde troupeaux
importantsutilisent le fumier la placede lajachre.En Haute-Casamance, on trouve des
situationso sont associsles deuxpremiersmoyensde gestionde la fertilit des sols;
certainsagriculteursn'ayantpas de btail invitentdesleveursvenir avec leurstroupeaux
pturerleursjachres.
Lorsqueles jachresrgressent,la propensiondes agriculteurs utiliser des engrais
s'accrotcommenous avons pu leconstaterdans la rgion deMaradi. Inversement,lorsque
l'utilisationde l'engraisest facilitepar le dveloppement desculturesde rentecommele
coton,onobserveunerduction,voire unedisparitiondesjachres.
On voit bien que lajachreest unmoyendegestionde lafertilit des sols parmi d'autres,
dontl'importancerelativevarie enfonctiondes stadesd'volutiondessystmesagraires.
De mme, le rle delajachrepar rapportaux autresmoyensdegestionde lafertilit des
sols,l'chelond'unterritoirevillageois,variesuivantlesdiffrentssystmesdeculturesur
ce territoire (Dossoet al., 1996). Dans le casd'unestructurationaurolairede l'espace
12
Jachres etsystmesagraires
villageois, le rlerespectifdes diffrents moyens de gestion de la fertilit minrale et
organique peut tre schmatiscomme dans le tableau 1.
Tableau1. Diversitsdes moyens de gestionde lafertilit des solssuivantl'loignement deschamps.
Moyens de gestion de la fertilit minrale
et organique des sols
Champs
de case
Ireaurole
champs
proches
2<aurole
champs
intermdiaires
3<aurole
champs
loigns
+
+++ Rsidusdomestiques
Fumier
Parcage
Lgumineusescultives
ArbrestFaidherbiaalbdida)
Jachre longue arbustive ou arbore
Engrais minraux
Combinaisondes 4 grands moyens 5, 2, 3
de gestion de la fertilit+recyclage
(5) (par ordred'importance)
+++ +
+ + +
+ + +
+++ +
+ +++
+ +++
2,3, 1,5 4,3,2
1 : jachre;2 : associationagriculture-levage; 3 .:lgumineuses; 4 : engrais.
N.B. : ce tableaun'aqu'unevaleur schmatique; il ne'prend pas enconsidrationles bas-fonds o la jachreest
peu utilise.
Tout enrelativisantle rle delajachredansl'entretiende la fertilit des sols, il faut
cependantreconnatrele rle essentielqu'elle a jou jusqu'une date rcente dans la
reproductionde nombreux systmes de cultured'Afrique subsaharienne. Quand la terre
n'estpas un facteur limitant, elle reste le moyen le moins onreux pour restaurerla fertilit
du sol; c'estpeut-trece qui expliquequelorsque la pression foncire la rduit ou la fait
disparatre, il se passe un certain temps avant que les agriculteurslui substituentd'autres
moyens de gestion de la fertilit des sols. Il en rsulte une baisse de productivitdes terres
qui peut trel'amorced'uncercle vicieux car labaissedesrendementslimite le recours
d'autresmoyens de gestion de la fertilit tels que les engrais minraux ou organiques. Ce
phnomneestparticulirement bienillustrpar lafigure] .
Fonction fourragre de lajachre
Dans lesenquteseffectuesdans le cadre du projet Jachre, la fourniture de fourrage
apparatgnralement comme ladeuximeraisonjustifiant lapratiquede lajachre.Cette
raisonexpliquequ'endpit de lapressionfoncire de petitesexploitationsdisposantd'un
levage rservent une partie de leurs terres la jachre(Lusambo & Kange, 1999). Par
ailleurs, la valeurfourragredesjachres,souvent superieure celle des parcours(Banoin
& Achard, 1998), expliquel'intrtque lesagriculteursayant du btail lui portent. Comme
pour la fertilit, ce rle de la jachredoit tre replac par rapport l'volutiongnrale-des
systmes agraires et, en particulier, des relations entre agricultureet levage.
1
Hormis les situations de confinementdues l'inscurit,dans lepremierstaded'exploi-
tation agricole du 'milieu en Afriquesubsaharienne, la conduitedes cultureset celle des
animaux taient gnralement dissocies.L'entretiende la fertilit des champs pouvait tre
13
Jouve
20 .240
10 - 120
15_ - 180
PopU:atiQn 25. 300
Oure de ta Jachre
("001\""1 30 360
\..--..
"-~ 5 -60
..

1960
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O
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0
1860
Figure 1. volution compare de la croissance dmographique de la dure des jachres et des
rendements du mil au Zarmaganda au Niger (d'aprs Tockstrm, 1977).
assur par lajachre longue sans qu'il soit ncessaire de recourir l'association agriculture-
levage. Cette association, ce stade, du fait de la divagation des animaux et des risques de
dgts sur les cultures qui en rsultaient, prsentait plus d'inconvnients que d'avantages.
On observe qu' ce stade, en Afrique sahlo-soudanienne, la culture et l'levage sont sou-
vent pratiqus par des populations diffrentes et sur des territoires distincts. Avec le raccour-
cissement des jachres, rsultant entre autres de l'accroissement dmographique,
l'association entre agriculture et levage devient une pratique avantageuse la fois pour les
agriculteurs sdentaires (Wolofs, Bambaras, Mossis, Hawsas ... ) et les leveurs transhu-
mants (Peuls essentiellement). Pour les premiers, elle permet, par le recours des contrats
de fumure, de recycler leurs rsidus de culture et de fertiliser leurs champs. Elle offre aux
seconds des ressources fourragres durant la saison sche aprs que les pturages naturels
plus septentrionaux ont t puiss; dans cette phase, les jachres, tout en tant appropries,
sont ouvertes au pturage collectif en priode de non-culture (vaine pture).
Le grand changement dans cette volution des rapports entre agriculture et levage rsulte
la fois de l'extension des cultures au dtriment des jachres et des parcours, limitant
l'espace disponible pour les troupeaux des leveurs transhumants, mais surtout de l' appari-
tion de l'levage bovin au sein des exploitations des agriculteurs la faveur, le plus souvent,
de l'introduction de la culture attele. Alors, de complmentaires, les relations entre agricul-
teurs et leveurs deviennent conflictuelles, et plusieurs tudes locales tmoignent de cette
situation nouvelle et de ses consquences (Fanchette, 2000 ; Nkamleu et al., 2000).
Dans cette volution marque par le raccourcissement de sa dure, la fonction principale
de la jachre change: de moyen de restauration de la fertilit des sols, elle devient principa-
lement fourragre et sa gestion, de collective devient individuelle. Mme dans ce cas, le
propritaire de la -jachre ne peut esprer se rserver sa production fourragre qu' la
condition de la clturer. Au cours de cette volution, on est donc pass, dans un premier
temps, de la dissociation de l'agriculture et de l'levage, des espaces cultivs et des espaces
pastoraux, un stade d'association synergique entre agriculteurs sdentariss et leveurs
transhumants. Dsormais, on est entr dans une phase de comptition pour la terre et les
ressources fourragres entre ces deux groupes de population, l'association entre agriculture
et levage se faisant alors l'chelon de l'exploitation, les agriculteurs devenant leveurs et
14
les leveurs, en se sdentarisant,deviennent leur tour agriculteurs(Adamou, 1990; Banoin
et al., 1996).
On peut faire correspondre cette volution des rapports entre agriculteurs et leveurs,
une autre qui concerne les modes d'alimentation des troupeaux bovins et le rle jou par la
jachre. Dans les premires stades agraires, l'alimentation des troupeaux des leveurs est
essentiellement assure par latranshumance. Ensuite, lorsque l'associationagriculture-le-
vage se renforce, les sous-produits de culture, les jachreset les parcourspriphriques aux
zones cultives assurent une grandepartiedes besoins des troupeaux; avec l'accentuationde
la pression foncire et la sdentarisationdu btail bovin, la comptition pour les ressources
s'accrot:c'est alorsque lajachrefourragredevient stratgiqueet que l'on voit apparatre
des pratiques de rcolte d'herbe dans les jachres (De Wolf et al., 2000), ou mme d'enri-
chissement de ces jachres par des plantes fourragres (Olina & Dugu, 2000). On ne peut
s'empcher de penser que, arriv ce stade, on n'est pas loin de passer au stade suivant,
savoir la culture des fourrages qui reprsente un changement qualitatif de premire impor-
tance dans les systmes agraires,comme ce fut ie cas en Europe au xix" sicle. Au Sahel, une
consquence de cette volution agrairecaractrisepar des relationsde plus en plus conflic-
tuelles entre agriculteurset leveurs, est le dysfonctionnement qui en rsulte dans la gestion
des ressources naturelles l'chelon rgional. Le fait que la plupart des tudes et recherches
soient menes l'chelon local explique que ces consquences soient encore mal apprhen-
des.
La rgression des parcours et des jachres conscutive l'accroissement de la pression
foncire n'a pas seulement comme consquence l'exclusion des leveurs transhumants de
l'utilisation des ressourcesfourragresdes territoiresvillageois (Marty, 1996). Elle les prive
de base de repli pour leurs troupeaux en saison sche; sans cette base, ils ne peuvent
exploiter, en saison humide, les ressources fourragres trs abondantes et de grande qualit
des parcours prsahariens. Les consquences de cette volution que l'on observe actuelle-
ment, sont l'accentuation des conflits entre agriculteurs et leveurs, la rduction,voire la
disparition par leur mise en culture, des couloirs de circulation du btail des transhumants,
la sdentarisationdes leveurs et l'extension des dfrichements encourags, au Sngal, par
la loi sur le Domaine national (Fanchette, 2000). terme, on peut se demander si cette
volution ne va pas se traduirepar l'l"mpossibilit de mettre en valeur les immenses ressour-
ces pastoralesdu Nord du Sahel.
Les autres productions et usages de la jachre
En plus de sa fonction fourragre et de son rle dans l'entretien de la fertilit des sols, la
jachre assure bien d'autres services lis la fourniture de ressources naturelles dont les
modes d'appropriationet d'exploitation constituent une des caractristiquesdes systmes
agraires(Bernard, 1999). .
Parmi ces ressources, il faut citer le bois de feu et le bois d'uvre, les produits de cueillette
(miel, fruits) et ceux utiliss dans la pharmacope traditionnelle (Awaiss et al., 1996).
Les droits d'accs ces ressources ne se confondent pas avec les droits fonciers et, comme
eux, ils voluent en fonction de la pression sur laressource, que cette pression provienne de
l'accroissement dmographique ou du dveloppement des changes marchands.
Dans un premier temps, lorsque la pression foncire est faible, on observe gnralement
une dissociation des droits sur la terre et des droits d'usufruit des' ressources naturelles
portes par cette terre;mais, contrairement la thse de Hardin sur la tragdie des corn"
muns , ce droit d'accs aux ressourcesde lajachre, non limit aux seuls propritairesde la
terre, ne signifie pas pour autant une absence de rgle et de contrle social concernant
l'usagede ces ressources; ainsi, chez les Senoufos de Cte-d'Ivoire, le pouvoir des chefs de
terre (farfoios) s'exerce aussi bien sur les terres laisses en jachre que sur les ressources
15
ligneuseset pastoralesqui s'ytrouvent(Bonetti, 1998). Demme,au Niger,dansl' arrondis-
sementde Mayahi, on trouvedes chefsde broussequi veillent sur l'exploitationdes
ressourcesnaturellesdesterritoiresvillageoisincluantlesjachres.
Avec l'accroissement de la pressionfoncire, on voit apparatrediffrentesformesde
restrictiondu droit d'usufruitsur lesjachres;cesrestrictionspeuventconcernercertaines
espcestellesque lesnrs(Parkiabiglobosa)ou leskarits(Vitelleria paradoxal,dont les
fruits peuventtrerservsaupropritairede laterre.
De mme,lorsquele bois acquiertune valeurcommercialeavec ledveloppement d'un
marchurbain,on observeune limitation de sonramassageaux seulshabitantsdu village
(Bazile, 1998).
Ces restrictionsvont depair avec lerenforcementde l'appropriationprivedes terres;
elles ont donc tendance treplus fortes dans leschampsprochesquedansles champs
loignsqui, par ailleurs,sont plusdifficiles surveiller.
Lorsquecetterestrictiontoucheles ressourcespastorales, elle peut gnrerdesconflits
violentsentreagriculteurssdentaireset leveurstranshumants, commela rgiondeFillin-
gu, auNiger, en a t lethtre plusieursreprises(Jusserand, 1992). .
Commepourla gestiondufoncier, la gestiondesressourcesnaturelleset spcialement des
ressourcesligneuses, peutfaire l'objet derglementationsdiffrentesde lapartdesservices
forestierset descommunautsruralesqui traduisentune perceptiondiffrentede la res-
sourceet de son usage (Douanio& Lacombe,2000).UnetudemeneenGambie(Bodian,
1997)montreque,pourlesforestiers,unejachredeplusdecinqansrevientdans ledomaine
forestieret n'aplusde statutagricole,alorsque, pourlespopulationslocales,il ne s'agitque
d'unejachrelonguedonton attenddu recruforestierqu'il entranel'extinctiondesadven-
tices etreconstituela fertilit du sol.
Cesdiffrentsusagesde lajachreserontdveloppsparailleurs,aussinousnouslimite-
rons ensoulignerquelquesaspects:
- ces diffrentesressourcesconstituentdes revenusd'appoint non ngligeablesdans
certainsvillages(Bazile, 1998);
- leur rle dansl'quilibrede larationalimentaire,bienqu'encoremal apprhend, n'est
srementpas sansimportance;
- les jachresconstituentun rservoirde bio-diversit, fortement menac,mais qu'il
convientdeprotger(Fofana,2000);
- lessavoirstraditionnelsattachs cesressourcessontd'unegranderichesse,aussibien
sur leplanphytocologiquequepharmaceutique; ellesconstituentunepartiedu patrimoine
culturel et techniquedessocitsruralesqui est une desbasesde leurssystmesagraires.
Conclusion
Quelsenseignements peut-ontirer de l'analysedes relationsentrejachreset systmes
agraires?Le premierde cesenseignements noussembletre que lacaractrisationdestats
de lajachre,son influencesur le milieu bio-physiqueet, plus globalement,sesrles et
fonctions sont trsdpendantsdu staded'volutiondes systmesagraires;aussi,tous les
rsultatsderechercheportantsur cettecaractrisationdoivent,pouravoir tout leur sens,tre
resituspar rapport cettevolution.Ceci plaideenfaveurd'uneanalysediachroniquedes
effetset fonctionsdelajachre.
S'il paratimportantde prendreencomptel'volutiondansle tempsde lapratiquede la
jachre,l'analysede cettepratiquemontreaussi que, l'chelonlocal, elle est loin d'tre
uniforme. Au seind'unterritoirevillageois,il existegnralement plusieurstypesdejach-
16

&












































bo~

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Georges Serpanti*, Badiori Ouattara**
2
Terres pauvres mais gnreuses, voici comment qualifier, sur le mode potique, les
milieux cultivs tropicaux d'Afrique de l'Ouest (Piri, 1989). Une vie biologique explosive
mais aussi une grande fragilit et une usure rapide des sols font que la loi du tout ou rien
s'applique ici sans nuance: vgtation exubrante ou clairseme. Lajachre tropicale repr-
sente ainsi l'tat post-cultural, phase passive de restauration d'un cosystme, dont l'tat
final procure en principe des conditions renouveles pour la culture suivante, en particulier
un milieu assaini et des lments nutritifs plus abondants, plus disponibles et plus accessi-
bles aux racines. Ce serait cependant une erreur de faire de la jachre obligatoirement un
moyen conome de restaurer la fertilit ; elle peut remplir divers rles, dont celui-ci, mais
tout dpend du milieu, des caractres du systme culture-jachre et de ce qu'en attendent
l'exploitant agricole et les systmes de culture qu'il pratique (Sbillotte, 1985). Or les
contextes agricoles et systmes culturaux prsentant des friches et jachres sont aujourd'hui
d'une grande diversit. Mme dans le contexte ancien, les systmes agraires de type villa-
geois des savanes de l' Afrique de l'Ouest contenaient plusieurs composantes, d'importance
relative variable (Pelissier, 1966) :
- un troupeau sdentaire ou transhumant, tait parqu prs du village;
- une aurole de champs permanents fums et (ou) jachres trs courtes cernait le
village;
- enfin un systme de culture itinrante existait la priphrie du terroir.
Les rles nettoyants et amliorants sont prpondrants pour les jachres longues suivant
les champs itinrants, ou trs secondaires dans le cas des jachres courtes (Bonetti & Jouve,
1999).
Plus gnralement, les connaissances sur les rles des jachres doivent tre actualises
dans le contexte actuel de diversit de l'agriculture tropicale et de nouveaux enjeux. Devant
la saturation croissante de certains terroirs et l'inadaptation des systmes de production au
raccourcissement et la rarfaction des jachres - en particulier l'insuffisance des investis-
sements en fumure organique ou minrale -, on voque une chute rapide de lafertilit des
terres, qui entranerait la baisse des rendements et de la rentabilit (Ruthenberg, 1980; Piri,
1989; Van der Pol, 1992; Sholes et al., 1994; Taonda et al., 1995; Rockstrm, 1997); on
prdit mme l'abandon de certaines cultures comme celle du cotonnier dans certains bassins
de production (Borderon, 1990).
!
i
------
* Institut de recherchb pour Je dveloppement (I.R.D., ex-Orstom), 213, rue Lafayette, 75480 Paris cedex 10
1
(France). 1
** Institut de l'enviropnement et des recherches agricoles. B.P. 7192, Ouagadougou (Burkina Faso).
i
21
Serpanti, B. Ouattara
Les diffrentes quipes du programme Jachre ont donc explor les processus de change-
ment d'tats physiques, biologiques, chimiques, phytosanitaires qui affectent le milieu
cultiv au cours de l'alternance culture-jachre, ainsi que les consquences culturales et les
effets long terme. l'chelon du terroir et celui du versant, leschercheurs ont aussi mis
en vidence des processus de transfert d'lments fertilisants par le vent, par l'eau de
ruissellement, par le btail ou par lesexploitants. Pourcompenser la tendance auraccourcis-
sement des jachres et l'allongement des cultures, et accrotre l'efficacit des intrants
ncessaires aux productions recherches ils ont tent diverses manipulations sur le cycle
culture-jachre ou sur le paysage pour optimiser la rhabilitation des paramtres et des
fonctions de la fertilit.
Avant d'aborderles rsultats de ces travaux sur les processus dechangement d'tat du
cycle culture-jachreet diffrents cas de cycles culture-jachre(Ileet Ille parties), il convient
d revenir aux dfinitions possibles et aux manires d'valuer la fertilit les mieux adaptes
aux systmes de culture actuels (Fe partie);celles-ci ont particulirementvolu, depuis les
savoirs paysans, les indicateursdes sciences du sol des annes soixante, les besoins spcifi-
ques des systmes de culture mcaniss apparus vers 1970, l'indicateur matire organi-
que,jusqu'aux conceptions actuelles, venues de l'cologie, qui concernent les fonctions
de fertilit abordes selon une vision systmique et qui donnent une plus large place la
biologie des sols. .
Premirepartie :
les indicateurs de la fertilit
Qu'est-ce que la fertilit?
La fertilit est perue de manire trs varie: un don du Ciel, un patrimoine, une qualit
de l'environnement ppoolr, voire protgerpar la Loi, une valeur construireou un simple
ensembledepotentialits;ce termeappartientplus au domaine des reprsentations sociales
qu'celui des concepts scientifiques;le choixpralabled'unpoint de vuescientifiqueet la
recherched'uneacception aussi prcise que possible s'imposent pour une utilisation rigou-
reuse.
Point de vue conomique
Un milieu est reconnu fertile par une socit rurale s'il permet de satisfaire durablement
ses objectifs conomiques; cette notion serait donc ranger au nombre des contraintes et
atouts d'lm environnement (et particulirement du sol) envers un systme de production
prdfini, et vis- vis de certaines catgories d'acteurs conomiques seulement: produc-
tions vivrires pour les socits paysannes, crot du troupeau pour les socits d'leveurs,
rente du propritaire foncier, revenu du producteur et profit pour la filire de valorisation de
ses produits; c'est lacapacit d'un milieu favoriser durablement, et des cots aussi limits
que possible, une production utile particulire. A la relativit de cette notion vis vis de
l'activit en jeu, il faut ajouter sa relativit vis vis des techniques palliatives et amnage-
ments amliorants disponibles et de leur rentabilit, variables en temps comme en espace:
il est des contextes trs artificialiss ou artificialisables volont o la question de la fertilit
du milieu est sans objet, ou' bien revient la question de l'adaptation du systme technique
aux objectifs de production.
22
[... ] relativement auxfonctions que le milieu doit remplir dans le processus produc-
teur. Les composantes de lafertilit sont les caractristiques du milieu qui correspon-
dent cesfonctions. On les classe en deux groupes qui se manifestent travers deux
rvlateurs: les rendements, les cots et conditions d'application des techniques .
Notons bien que le milieu voqu ici dpasse le sol et peut tre dfini comme un terrain
dans son contexte pdologique, topographique, climatique et biologique, mais aussi porteur
d'une histoire technique et cologique.
Certains auteurs dcomposent l'aptitude culturale selon une composante naturelle ou
propre, pdo-climatique et une composante acquise par les amnagements censsopti-
miser l'accs de la racine aux facteurs de croissance lis la premire composante. Morel
(1989) suggre ainsi d'intgrer l'itinraire technique cultural, dont la fertilisation, la
fertilit. On atteindrait ainsi une potentialit culturale, lorsque les techniques appliques
sont optimales.
Mais l'utilit du concept de fertilit pour l'agronomeest surtout d'tudierl'volution d'un
milieu ou de comparerdiffrents milieux dans le contexte d'un systme de culture, donc en
conditions techniques invariables et donnes au dpart, non optimales. Ainsi, un tel concept
n'a de sens que face une gamme donne de systmes de culture. (Sbillotte, 1993)
1
Inversement, la fertilit mesurera aussi le degr d'adaptationd'unsystme de culture: si
un milieu estjug!infertile dans le cadre d'un systme de culture, c'est que ce dernier n'est
pas adapt. 1
,
1
23
G. Serpanti, B. Ouattara
Un nouvelenjeu:la durabilit
Les risques dedgradationdes terres et del'environnementassocis aux techniques
intensives, mais aussi certainespratiquespaysannesrendues extensives par manque d'ac-
cs aux facteurs de production, ont rendu ncessaire la recherched'unedurabilit des
systmes de culture. Cette notion concerned'abordlesconditionsdereproductiondu sys-
tme, comme la stabilit des rendementset la viabilitconomique,dj prises encompte
dansl'ided'aptitudeculturale. Elles'attacheaussi minimisaerles impacts sur l'environ-
nement et les ressources, localement(chelon de la parcelle, du paysage, de la rgion) ou
mondialement (Sholeset al., 1994). Le paysan ne peut plus tre considrcommel'unique
gestionnairede sonmilieu; ds lors, une dfinitionagronomiquerenouveleduconceptde
fertilit combineraitles conceptsd'aptitudeculturaleet dedurabilit. La notion defertilit
du milieuproducteurdpasse dsormais la notion d'aptitudeculturale et contientl'idede
capacit conservercertaines fonctions et caractristiques d'originedu milieu.
Discussion
Au type de production prs(valorisable pour lesagronomes,totale pour l'cologie),
agronomie etcologies'accordenten fait sur la notion de fertilit. Unrvlateurde la
fertilit tant laproductiondans les deuxdisciplines: propritsabiotiques du milieu et
efficience du systme biologiquesont dans les deux cas prises en compte. En agronomie, le
fonctionnement del'cosystmecultiv est pris encomptedans leprocessusd'laboration
du rendement, qui tudie leschangements d'tatdusystmecompletcomposdu sol, du
peuplement cultiv et desorganismesadventices ouauxiliaires,soumis aux pratiques cultu-
rales et auclimat. Les processus internes (symbioses, comptitions,minralisations, agrga-
tions, rosions, restitutions, pertes...) sont introduits dans l'analyseau mme titre que les
actions techniques, et peuventmme en faire partie(inoculations,associations ... ).
L'conomieou l'cologiedes sols sont particulirementconcernespar le sujet de la
productionbiologique, desescots et de sadurabilit mais peuventtre gnes par la
relativitparticulirede la notion de fertilit uncontextetechnique donn, qui en fait au
contraireun concept plusparticulirement utile l'agronomie.
La notion'd'indicateur
Dfinir la fertilit seraitincompletsans enprciserles mthodesd'valuation;celles-ci
varient en fonction du point de vue etdel'volutionde sadfinitionmais aussi des enjeux
de sa prise en compte.
La fertilit d'un milieu peut tre mesuredirectementpar lesrsultatsdes systmes
tudis (rendements etc.); elle peut tre relie des caractristiques d'tatou des fonctions
du milieu, mesurables soient directement(paramtresdescriptifs,analytiques),soit indirec-
tement par descaractressimples oucompossqui serventd'indicateurs,.leur fonction
principaleest derenseigner surl'tatet lefonctionnement d'unsystme, par comparaison
des valeurs repres (Pontanier& Roussel, 1998). Serpanti & Kissou (1995) etd'Herbeset
al. (1997) considrentdeux groupes de qualits rechercherpour unindicateur:la perti-
nence-fiabilit(raction sensible et fidle), et l' utilit-oprationalit (simplicitde mise en
.uvre, cot d'accsbas).Choisirparmi des indicateurs nombreux et volutifs ncessiteune
approche comparative et historique. Nous nous en tiendrons ici au cas des milieux cultivs
ouest-africainset particulirement des savanes.
Indicateurspaysansou traditionnels
Les paysans se rfrent une classificationvernaculairedes sols et enconnaissent empi-
riquementle comportement moyen. Pour agir, ils se basentainsi sur la dure moyenne de
24
&

















& &






























i

G. Serpanti, B. Ouattara
D'autrestudessur laproductionprimairedesmilieux tropicaux,savaneset forts, mon-
trent aussi que, traversle stockagede selsminrauxdansla biomassevivanteet lesracines
et le recyclagepermanentpar la fauneet la flore, cescosystmessont particulirement
conservateursd'unpoint de vueminral (Abaddieet al. 1992; Moreau, 1993); cela leur
permetde semainteniret deproduiredurablement endpitde solssableuxpauvres,des feux
et desprlvements.
Indicateursagronomiquesabsolus
Le systmeterrain-plantea longtempst disjoint entreterrain (voire sol) et couvert
vgtal,le terraintantperucommeunsupportou unsubstrat et noncommel'lmentd' un
systme.Le systmeterrain-plantelui-mmea longtempst isolde soncontextesys-
tmede culture. Devantl'apparenteabondancede terrestropicales,et dansuri esprit de
miseenvaleur(plantationsderapport),il s'agissait d'abordde mettreenadquationbesoins
desplanteset milieux favorables.Obtenuespardestests en vase de vgtationouencoredes
essaissoustractifsen plein champ, des abaquesde fertilit chimiquequi associaient
plusieursparamtresont ainsi tutilisespour valuerla capacitintrinsqued'un sol
fourilirdeslmentsnutritifsde manirequilibre(Dabin, 1961 ;Dabin& Maignen,1979;
Boyer, 1982; ministrede la Cooprationet du Dveloppement,1991). Cetteapproche
seulement chimiquefut compltepar lapriseencomptede laqualitdestransfertsd'eauet
de minrauxvers lesracinesgrceaux composantes physiquesde lafertilit. Celles-ci,tant
lies auclimatqu'auterrain,peuventcompenser ou aggraverla pauvretd'unsol oul'inap-
titude du systmeracinaired'uneplantedonne,ou aucontrairerduireles potentialits
d'un sol riche en nutrimentset deplantesefficaces(Hnin et al, 1969; Morel, 1989). La
fertilit minraleglobaleest alorsvalued'abordsur l'abondanceet l'quilibred'ions
nutritifsvaluspartirde lagarnitureducomplexeencations,et sur larecherchedesanions
assimilables(phosphates, nitrates);ensuite,ellereposesur l'tudede laprofondeurexploi-
table, de lastructuredu sol et de ladynamiquede l'eau. Pratiquement,on comparedes
teneurset paramtres'analytiques des seuilsde carence,dficienceet toxicit, partir
d'analysesqui portentsur lesfractionstotales,mobilisablesouassimilablesde ceslments,
et oneffectuedesbilansminrauxsur le long terme.En outreon explorestructuredu sol et
enracinement de laplantesurun profil cultural. Cescritreset mthodessonttoujoursdes
indicateursutilespourtrier les situationset pourtudierunevolutionlong terme.
Indicateursrelatifs chaquesystmedeculture
Dansl'approcheagronomiqueactuelle,le systmede cultureest priscommerfrence,
non laplanteseule;celaimplique d'effectuerune typologiedes systmesde culture, vus
commeunensemblederglestechniquesappliquestant dans ledomainespatial(organisa-
tion spatiale,associationsdeplantes)quetemporel(successions de plantes,itinrairestech-
nique); cet ensembletechniqueest troitementinscrit dans un systmede production
socio-conornique(filire de produits,organisationet contrledesmoyensde production)
qu'il est ncessairedeconnatrepour encomprendreles rpercussionstechniques.Pourla
composanterendement, il estd'usaged'utiliser commemesuresdirectesle rendement
potentielou maximal du systmede culturetudi(Crtenetet al., 1994),la rgularitdu
rendement et enfin sacapacitsemaintenirlong terme(Piri, 1989).Pourla composante
cots,on s'intresse la productivitdes intrants(en particulierles plus coteux,tels les
engrais,)et aux conditions(travail, calendrieragricole, etc.); ces mesurespeuventtre
hirarchisessuivantce qu'attendent les exploitantsagricoles;ainsi, les paysanssahliens
recherchent souventplus unrendement sr qu'unrendement lev(DeRouw,2000).
26
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Fertilisation 'potassique
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Tauxdematireorganiquemesur dansl'horizon 0-40 cm
Figure 1. Rendementen coton graine en fonction du taux de matire organiqueet du niveau de
fertilisationpotassiqueducotonnier(en units par ha), avec courbes enveloppes,obtenu parenquteet
exprimentationsau Mali mridional(d'aprsCrtenetet al; 1994).
Pour chaque type de sol, et pour chaque systme de culture, plusieurs teneurs-seuilde
matires organiques du sol et leur rendementpotentiel correspondantpourraientdonc tre
dtermins. La premire teneur-seuil (<< seuil pratique)indique le taux de matires organi-
ques du sol endessous duquel le systme de culture n'estplus faisable ou devient trop risqu,
eu gard au cotd'accs une autre terre, dans un contexte rgional donn. La seconde
( seuil deproductivit)indique le seuilau-delduquel la matireorganiquen'apparat
plus comme un facteur limitant du rendement potentiel, pour une gamme donne de syst-
mes de culture. La troisime (<< seuil dergularit)indique la teneur laquelle la variabilit
des rendements ne se rduit plus. Au seuild'excssemanifestentdes effetsdirectement
dfavorables (excs de vgtations,rapportscarbone-azoteexcessifs)ou descaractres
propices l'accumulationde matires organiques du sol, dfavorables laminralisationet
la production par ailleurs (hydromorphiesuperficielle, acidit, froid) .
.28
Fertilitet jachres en Afrique de l'Ouest
Fonctions de la matire organique du sol dans l'absolu
Pour expliquer pourquoi la matire organique du sol est une condition limitante sur une
certaine gamme de teneur, il faut d'abord voquer le rle de substrat pour la biologie du sol
et les proprits physico-chimiques de la matire organique du sol, qui sont l'origine de ses
fonctions nergtiques, nutritionnelles, structurales et tampon.
Ainsi, pour les sols ferrugineux kaolinite, les proprits chimiques et biologiques dpen-
dent largement du taux de matire organique, selon des fonctions seuil et souvent linaires.
Balasubramanian et al. (1984), I.R.C.T. (1986) et Ouattara et al. (1997), obtiennent une
corrlation positive entre matires organiques du sol et des conditions chimiques consid-
res comme favorables: teneurs en azote (la matire organique reprsente la quasi totalit
des rserves d'azote et soufre du sol), capacit d'change en cations, calcium changeable,
rsistance l'acidification et l'apparition d'aluminium et fer assimilables toxiques. La
relation avec le potassium changeable est gnralement moins nette. La matire organique
fournit au moins 50 % du phosphore assimilable et plus dans un sol fort pouvoir fixateur,
tout en rduisant l'immobilisation du phosphore dans ces sols (Bertrand et Gigou, 2000).
Feller et al. (1993) observent une corrlation entre la teneur en matires organiques du sol
avec l'azote minralisable et le taux d'activit des micro-organismes, conditionnant ainsi la
fertilit biologique du sol. Pour persister et pour leur activit, de nombreux tres vivants
humivores ou htrotrophes, maintenant la porosit de ces sols sans argiles gonflantes et
assurant certaines fonctions nutritives, exigent la prsence d'un minimum de matire orga-
nique. Pour Bertrand & Gigou (op.cit.), la MOS favorise l'activit de la faune (donc la
porosit), d'o une bonne structure, une bonne aration et une bonne infiltration d'eau, et
joue un rle dans la rtention d'eau. Pour Ciss (1986), un rle non ngligeable de l'activit
biologique (variant avec la matire organique du sol) est la stimulation du dveloppement
racinaire. Dans le domaine nutritionnel, c'est le compartiment biologique du sol, dont la
matire organique est un des aspects, qui importe pour le pilotage de certaines proprits
physiques et de la nutrition minrale des plantes (Chotte et al., 1997).
Malgr ces relations positives, on ne saurait faire l'amalgame entre fertilit et teneur en
matires organiques du sol. L'accroissement anormal de la matire organique du sol peut
tre un signe de dsquilibre ou de dysfonctionnement de l'cosystme (matires organi-
ques peu bio-dgradables, sol trs argileux, acide, trop sec ou engorg) et donc aller dans le
sens d'une circulation lente des nutriments, voire de leur immobilisation, empchant toute
production; mais une minralisation trop active va aussi dans le sens des pertes en sels
minraux assimilables et de l'acidification. Une croissance vgtale exagre conduit une
immobilisation et des pertes potentielles si cette biomasse est exploitable. Il y a une mesure
respecter tant dans le processus d'accumulation que dans celui de libration. Il existe des
rgulations que l'on retrouve dans le fonctionnement d'un cosystme naturel et qui fondent
tant sa productivit que sa durabilit; de plus, la valeur absolue de la matire organique du
sol ne reprsente pas un indicateur valable en soi, car tout dpend de la texture, tant dans le
domaine nutritif que structural.
Fonctions de la matire organique du sol dpendantes de la texture
De mme que la capacit fournir des bases dpend de la texture (Dabin et Maignen,
1979), la relation positive entre matires organiques du sol et paramtres favorables la
croissance et la durabilit est fonction de la texture; lorsqu'on se place dans des conditions
texturales varies, on remarque gnralement que le rapport entre les matires organiques du
sol et le taux d'lments fins prdit mieux certaines proprits, comme la rsistance
l'acidification (Ouattara et al., 1997) et la fourniture d'azote (l'argile protgeant la matire
organique), que lia valeur absolue. La capacit d'change en cations dpend en revanche
linairement de hi matire organique du sol dans les sols kaolinite, pH constant.
1
29
G. Serpanti, B. Ouattara
La composition de la matire organique du sol est aussi directement lie la texture du sol.
Il existe diffrentes fractions organiques granulomtriques associes aux fractions granu-
lomtriques du sol; pour les plus grossires, il s'agitde juxtaposition; pour les plus fines, ils
s'agit d'troites associations; ces fractions prsentent des proprits et des fonctions physi-
ques et biologiques variables (Feller et al., 1993).
. Les fractions organiques grossires libres (20 urn-? mm), principalement formes de d-
.bris vgtaux en voie d'volution, ont des compositions chimiques variables (rapport car-
bone-azote: 15 40; rapport cellulose-lignine: 1 2; teneurs varies en composs
phnoliques solubles), qui les rendent plus ou moins biodgradables et qui contribuent plus
ou moins la minralisation et l' humification.
Les fractions organiques fines (fraction organe-argileuse, 0-21lm +fraction organo-limo-
neuse fine 2-20llm amorphes), aussi dites fraction organo-minrale, lies aux argiles et
limons fins (50 80p. cent de la matire organique du sol; de rapport carbone/azote = 10)
sont les plus stables; elles sont fortement lies aux particules minrales fines. Les processus
microbiens conduisent la libration des fractions fines, qui ne sont pas retenues dans les
sols sableux, faibles en complexe d'change et en faune d'agrgation; cet humus stable
a une demi-vie de quelques dizaines d'annes quelques sicles selon qu'il est stabilis
physiquement (agrgation par la faune), ou chimiquement (polymrisation) [Jenkinson &
Rayner, 1977]; sa polymrisation ventuelle lui confre des proprits dans la stabilisation
des particules minrales: c'est le compartiment de stockage long terme ; cette fraction
fine contient aussi la biomasse microbienne (2 3p. cent du carbone du sol) et les dbris et
mtabolites bactriens qui ont un rapport carbone-azote de six; l'oppos de 1'humus, son
taux de renouvellement est trs rapide; de cette biomasse microbienne dpend directement
le taux de minralisation, d'o le terme parfois employ de fertilit biologique lorsque la
biomasse microbienne est abondante et active (Herrick & Wander, 1998).
En matire de fonctions physiques, le rle de la MOS sur la rserve utile est faible dans le
cas des sols sableux (De Ridder et van Keulen, 1990) mais cependant non nul: une variation
de 0,1 p.cent de MOS modifie la rserve utile de 1,7 mm/dm de sol selon Cornet (1980). Il
est aussi admis que la matire organique du sol joue un rle fondamental dans la stabilit
structurale des sols ferrugineux; considrant que cela dpend de la texture, Piri (1989)
donne en consquence le rapport entre la matire organique du sol et le taux d'lments fins
comme indicateur de sensibilit la dgradation structurale; au-del d'un seuil critique
voqu plus haut, il y a effondrement structural; mais cet indicateur, soumis l'preuve des
faits, se rvle incomplet; ainsi Ouattara et al. (1997), en comparant une centaine de parcel-
les dans la rgion soudanienne de Bondoukuy, mettent-ils en vidence l'absence de relation
significative entre l'indicateur matires organiques du sol et la stabilit l'eau des
agrgats suprieurs 0,2 millimtre, dans chaque classe d'occupation du sol et dans chaque
classe de textures (figure 2); en revanche, l'effet direct du type d'occupation (culture ou
jachre, ge de la jachre) est trs significatif, et il faut en chercher la cause dans le rle de
certains processus biologiques sous jachre.
Le seuil de durabilit
Le seuil de durabilit, prend en compte la fois une contrainte conomique (viter un
cot permanent d'adaptation la dgradation, comme les amendements calciques ou le
travail du sol trs frquent) et le principe de prcaution; pour De Ridder & van Keulen
(1990), l'intrt de la matire organique en systme correctement fertilis tient la rduction
des effets acidifiants des engrais et l'amlioration de leur efficience. Non directement
visualisable sur le graphique de la figure 1, ce seuil serait la limite de teneur ne pas dpasser
pour maintenir les fonctions biologiques et les fonctions tampon qui permettent au sol de
conserver ses caractres physico-chimiques sans nouveau palliatif. Piri (1989) donne, pour
les sols de moins de quinze pour cent d'lments fins, un niveau critique pour le rapport entre
30
. . .
A%< 10% 10% < A% < 17,5%
A%> 17,5%
16
20 J
35
14


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0

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0,2 0,4 0,6 0,2 0,7 1,2
0,4 0,8 1,2 1,6
taux de carbone (%)
taux de carbone (%)
taux de carbone (%)
Ochamps < 7ans - champs> 15 ans jachre> 30 ans o jachre < 30 ans
A % = Pourcentage d'argile
Figure2. Agrgatsstablessuprieurs0,2 mm (aprs 1 heure d'agitationdansl'eau)(Ag1h)et taux
decarbonedans des sols (0-20 cm) de parcelles de la rgion de Bondoukuy(BurkinaFaso)(Ouattara
.
matiresorganiqueset tauxd'lmentsfins de0,05; ce seraitle seuil endessousduquel il
n'y aplusassezde fractionsorganiquesfinespourstabiliserla micro-structure,
1
Ouattara .(1997), partir de leur enqutesur l'tat physico-chirniquedes sols de
Bondoukuy, proposentde prendrecommerfrencepratiquede durabilit la teneurde
matiresorganiquesdu sol d'quilibredes savanesen culture itinrante(= 0,0123 [taux
d'lmentsfins] + 0,295) avec unetolrancede dix pour cent; cetteteneursuffit dansles
savanes maintenir dansles sols ferrugineux un pH de six, unecapacitd'changeen
cations,et unquilibrebiologique;cetteteneur-objectifmaximalecorrespond lamoitidu
niveaud'quilibreorganiqueobservdansles solsforestiers;elle peuttremaintenueen
culture permanenteavec travail du sol par une fumure organiquergulire (5 t.ha' de
matiresorganiquespr-humifiespar an); mais cetteteneuridalede durabilit, est
impossible maintenir sur l'ensembledes champsdansl'tat actuel de disponibilit de
matiresorganiques(Dugu, 1999) : elle peutcertainement trerduitepar d'autresprati-
quesdedurabilit:en faisantappel la fois desamendements calco-magnsiens (Bado
1997), desapportsorganiquesrguliersmaismoindrescombins desapportsadroits
d'azote(Ganry enfin despriodesdereposou l'agroforesterie, en soutien
l'activit biologique;elle pourraitaussitre rduitegrce certainsmodesde gestiondes
jachreset descultures(Piri, 1989;Azotonde 1998; Groot 1998) quenous
voqueronsen troisimepartie,
cSonlclusion" l",d de variati d'ff' 1 1 Of '
ur aprermeremoitie e sagamme e vanation,et atraversses 1 erentsseui s re atisa
la texture,la matireorganiquedu sol servlecommeun bonindicateurpourles compo-
santesde lafertilit rendements potentiels, rgularitet durabilit, pourles syst-
mes cotonniersmarquspar une fertilisation minralemoyenne;mais son accumulation
au-deldu seuil de:durabilit,o elleestdjcoteuse, n'offrepasd'intrt.
Cet indicateurestcependant loin de suffire .Ieslmentsfins, le pH et lesteneursdu sol
enbaseschangeables, surtoutpotassiumet calciumsousl'effet del'rosionet dulessivage,
31
G. Serpanti, B.Ouattara
des exportationset de l'acidificationprvisibledes terres (Van der Pol, 1992; Roose, 1993;
Crtenetet al., 1994; Breman, 1997) sont aussi des indicateursincontournablescar les
apportsorganiques,qui proviennentde milieux dj appauvris,peuventtre eux-mmes
dficientsen matired'apportde bases et dephosphore.
Approcheagro-cologiquede l'valuationde infertilit:
indicateurs defonctionnement
La productivitd'uncosystmeest le biland'unprocessuspourlequel l'aptitudeintrin-
sque mdiocredu sol (vue travers sesparamtresabiotiqueset la matireorganiquedu
sol) est compensableparcertainesfonctionsdes cosystmes, commeles fonctionsd' accu-
mulationet de recyclage, assurespar les bois,racines, litireset communautsde dcom-
poseurs, et les fonctions d'assistancenutritionnellepar des microorganismesallis des
plantes;c'est le cas des milieux sableux, pauvresen complexe absorbant,ou de milieux
argileux fortspouvoirfixateursde nutriments.
Dhillion (2000) prsente une rflexion o il considre peu concluantes les tudes sur
l'volutiondes caractresabiotiquesdu sol enfonction des temps de jachre,alors que les
caractresbiotiques (dsigns sous le nom de bio-indicateurs:biomasse microbienneen
carbone, azote, phosphore,longueurdes hyphes mycorhiziens, potentiel d'inoculummy-
corhizien, nombrede nmatodeset micro-arthropodes, nutriments,biodiversitvgtale)
sont mieux relis l'ge de la jachre. La jachreranime les fonctions de fertilit de
l'cosystmeperturb,en rinjectantdes matiresorganiquesmortesou vivantes (exsuda-
tions, racines fort taux derenouvellement,racinesprennes),en diversifiantla biologie du
sol, en immobilisantdes sels minrauxdans labiomasse titreconservatoire.Le maintien
de l'intgritde ces systmes ouverts, non isols, et en non-quilibrethermodynamique,
exige d'une part laconsommationd'unflux constant d'nergie (Muller, 1997), dont le
carboneest laprincipalesource, d'autrepartl'existenced'unensembled'agentscls qui en
assurentles diffrentesfonctionnalits. .
Pratiquement,cette rflexion sur unefertilit systmiquea commencen dressantla
liste et en combinantles diffrentes fonctions du systme sol-plante. Karlen & Stott
(1994) dfinissenttrois ensemblesd'indicateursphysiqueset nutritionnels:
- stocks et flux defacteursde production(eau, lments minraux,matireorganique);
- organisation(structure;porosit,stabilit); .
- systmes de rgulationphysico-chimiques(acidit, oxydo-rduction)et biologiques
(activitsrhizosphriques,microbiennes,fauniques).
Conclusion
En tudiantles diffrentes perceptionsde la fertilit et les diffrentes manires de la
mesurerdans la cas dessavanesd'Afriquede l'Ouest,nous avons trouvutile decomplter
l'approcheclassiqueanalytiqueet externepar uneapprochesystmiqueet interne,tantpour
l'amliorer,que pourl'adapteraux objectifs de durabilit,d'unepart, et auxsystmes de
culture fonds sur uneconomie d'intrants,d'autrepart; nous faisons particulirement
rfrenceaux systmes jachre, l'agro-foresterie,aux associationsvgtales, au travail
minimaldu sol sous couvertures.
Nous verronsen seconde partieque lajachreest d'abordun processusactif de restaura-
tiond'uncosystmeforestierou savanicoleaprs uneperturbationplus oumoins svre. Le
fonctionnementde lajachrerepose essentiellementsur des mcanismesbiologiques et se
traduitparl'accroissementdes biomasses, litires,racineset de labiodiversitfonctionnelle
(surtoutactivits microbienneset fauniques). L'accroissementde la matireorganiquedu
sol qui servira, en plus des cendres et racines rsiduelles, de base nutritive la phase de
cultureet de substratpour labiologie du sol, n'estpas unindicateuruniqueet suffisantdu
32
Fertilit et jachres en Afrique de l'Ouest
bon fonctionnement de l'ensemble culture-jachre; l'idal serait de lui associer des indica-
teurs qui expriment une dynamique saisonnire ou des flux de carbone et d'azote et autres
lments nutritifs assimilables qui rvleront vritablement le dynamisme de l'cosystme
(Masse et al., 1998; Manlay et al., 2000). Parmi ces indicateurs, la prsence et l'abondance
de certains tres vivants auxilliaires peuvent tre cites.
L'approche analytique classique de la fertilit demeure utile, car les systmes de culture
restent encore, peut-tre pour des raisons de simplification dans une contexte d'incertitude,
fonds sur la destruction des principales fonctions et organisations biologiques pr-existan-
tes; l'agriculture cologique elle-mme serait peu efficiente lorsque le milieu est trop
dgrad (Breman, 1997). Si la matrise des interactions complexes est souhaitable, elle doit
tre aussi la porte du paysan et elle ne doit pas impliquer de risque supplmentaire ni de
forte chute de rendement. .
Deuxime partie :
le systme culture/jachre et ses changements d'tat
Le systme de production fond sur la culture itinrante ou sur les jachres longues est un
systme quilibr bas niveau de travail, d' intrants et de productions, qui maintient durable-
ment son milieu, en rgulant cycle de nutriments et de pestes. Certains tats dgrads aprs
culture se restaurent lors de la phase jachre, particulirement les infestations d'adventices,
les niveaux de nutriments assimilables et les tats structuraux.
L'accroissement des dures de culture, sans restitutions suffisantes, appauvrit les terres et
dgrade les fonctions biologiques. Pour optimiser l'exploitation de ressources minrales
amoindries, on a prconis des modles intensifs fonds sur une imitation des cosystmes,
qui permettent en particulier de mieux synchroniser l'offre du milieu en nutriments et la
demande par les plantes: agro-foresterie, plantes de couvertures et litires (Myers et al.,
1994); mais, tout comme l'agriculture intensifie au moyens d'intrants, l'agriculture co-
logique perd de son efficacit avec la dgradation des terres (Breman, 1997).
C'est pourquoi la question de l'effet des systmes jachre en matire de fertilit se pose
encore actuellement, car lajachre reste un des moyens de conservation et rhabilitation des
terres, directement ou indirectement, qui peut venir en soutien d'autres moyens insuffisam-
ment disponibles, comme les amendements minraux et organiques. Les besoins de connais-
sances concernent d'abord lajachre naturelle, mais aussi des modes de gestion des jachres
amliores ou artificielles susceptibles d'optimiser les fonctions de fertilit, ainsi que
les mesures de substitution en culture continue. .
Les modles scientifiques qui ont cours, ont t tablis plutt en culture itinrante et en
zone guinenne, o alternent des cosystmes forestiers et de trs courtes phases culturales;
ainsi, dans les contextes particulirement exemplaires de la culture itinrante en fort hu-
mide, il a t largement dmontr, depuis les prcurseurs Greenland & Nye (1959) jusqu'
Moukam et al. (2000), que ce systme maintient certains processus et paramtres du milieu
ncessaires aux cultures: limitation des flores adventices, mobilisation superficielle de sels
minraux lessivs ou librs en profondeur et rintroduits par racines, litires et cendres,
conservation organique des horizons suprieurs, restructuration, quilibrage des faunes
utiles et pathognes.
Or, les processus ne peuvent tre aussi tranchs et les connaissances elles-mmes sont
encore sporadiques dans les cas de la culture itinrante ou jachres, d'une part en milieu de
savane et au Sahel, d'autre part dans les situations actuelles de transformation des systmes
de culture. Les processus de rgnration et de conservation sur un milieu trs diff-
rent et moins favoris ne peuvent y tre identiques; d'autres processus -l'accroissement des
33
G. Serpanti, B.Ouattara
dures de culture, le pturageintense, le feu,l'rosion,lesscheresses et lesprlvements
humainsabondants- lescompliquent. .
Aprsl'vocationdes mthodes d'tude,nous suivrons les changements d'tatdu systme
culture-jachredepuis la dcisiond'abandond'uneculturejusqu'la dcision suivante en
passant par ladfrichede lajachre.
Dfinitionset mthodes
Concepts
Les outilsthoriquespour analyserla fertilit au traversdu cycle culture-jachre(Cil)
proposs par SbillotteCI 993) sontprincipalementleconceptd'effetprcdent,desensibi-
lit du suivantet d'effetcumulatif.
L'effetprcdent
L'effet prcdent exprimeleschangements introduitspar la phase de jachrepartird'un
tat initial donn.L'effet prcdent est li desprocessusphysico-chimiquessoit autono-
mes, lisausol,au climat, soitconduitspar des agents biologiquesspcifiquesqui oprent
sur le milieu issu des cultures prcdentes. Ces agentspeuventtreregroupslorsqu'ilsont
la mme rponsecologiqueet les mmes fonctions dans l'cosystme.Les groupes
fonctionnelssontdesgroupesd'espces qui utilisent les mmesressourceset rpondent
auxperturbationspar desmcanismessimilaires(Gitay & Noble, 1997). Ilconvientdonc
deconnatrela faune et la flore, lestechniqueset prlvementsappliquespar 1'hommeet
ses animauxdomestiques(modesd'abandondu champ,coupes,pturages,restitutions,
modes de dfriche), enfin les conditionsenvironnementales (climat, apportsextrieurs,sol
et sous-sol,tats initiaux): La phase de culture elle-mmedveloppeun effet prcdent
vis--vis de la phase jachre travers unetransformationplus ou moinsprononcedel'tat
dfriche.
De nombreuxfadeursde nature fortdiffrenteconcourent l'volution de l'tat du
milieu. Il semble ds lors ncessairededistinguerceux qui sont lis une propritlocale du
systme qui impliquedesprocessusqui sedroulentdans le temps(processus internes), de
ceux quis'exercent dans ladimensionspatiale(transferts et organisations).
Bien souvent,lesrecherchesse sontcontentesd'aborderlesdynamiquesau sein de la
phase dejachreou au sein de la phase de culture,sans les relier d'unepart, etindpendam-
ment ducontextegnral,d'autrepart;or, nous verrons que la mme jachreneprsentepas
le mme effetprcdentsi elle s'inscrit dans un systme forte intensitculturaleet de
prlvement ou dans un systme faible intensitculturale. .
Lasensibilitdu suivant
La sensibilitdu suivant (parfoisnommeffetsuivant)exprimelesprocessusd'labo-
ration durendement utile qui s'tablissent partir de la repriseculturaleet qui vontvaloriser
plus ou moinsl'tat dfriche, suivant le type de plante cultiveet le systme deculture
adopt. Pour un tat final donn, diffrentes plantes, cultives de diffrentesmanires,
rpondrontdiffremment;c'estpourquoi il est sidlicatdechoisir uneplantervla-
trice defertilit. Le mas est souventla plante choisie par les exprimentateurs soucieux de
standardisationmais ongagnerait tester lesplantesprincipalesdu systme deculture
concernpar l'tude.
34
Fertilit et jachres en Afrique de l'Ouest
L'effet cumulatif
Enfin, le dernier outil d'analyse est l'effet cumulatif, c'est--dire l'impact d'une sucees-
sion-decycles sur l'tat moyen du milieu et des productions, mais encore peu de recherches
ont abouti sur ce sujet.
Les tudes diachroniques
La mthodologie des tudes diachroniques, ncessairement longues, est la plus simple. Le
principal problme qui se pose est la reprsentativit et l'homognit intra-parcellaire, qui
exigent des tudes initiales de la variabilit et introduction d'un facteur alatoire par des
rptitions suffisantes; en effet, la parcelle tropicale parseme de termitires, arbres, passa-
ges d'eaux et zones qui ont connu un itinraire technique particulier (sous-parcelles) pose de
gros problmes d'chantillonnage, qui doit tre de prfrence stratifi (Milleville, 1972).
L'analyse synchronique
L'analyse synchronique par enqute profite de la variabilit. On tudie en mme temps
des parcelles de milieu ou d'histoire culturale varie, des jachres d'ges diffrents, en
grappes, considrant que cette srie progressive simule une tude diachronique; cette
mthode cependant, pour tre juste, requiert deux types de pralables:
- d'abord il faut prendre en compte la variabilit inter-parcellaire en introduisant un
facteur alatoire: en disposant de plusieurs grappes, on obtient ainsi des dispositifs expri-
mentaux en blocs clats ;
- il faut de plus que les systmes tudis 'soient homognes et donc bien sris: les
jachres de vingt ans doivent appartenir au mme systme culture-jachre que les jachres
de deux ans de la grappe et elles doivent avoir connu dans leurs dix premires annes les
mmes conditions agro-pastorales et climatiques que les jachres de dix ans actuelles.
La remonte biologique de la jachre
Au cours des successions vgtales post-culturales, des microorganismes et vgtaux
particuliers colonisent ou dominent successivement le milieu: plantes annuelles, herbaces
prennes puis ligneux: En s'alimentant progressivement, ces tres vivants accumulent dans
leurs tissus des sels minraux. Cette mobilisation minrale est sans doute l'effet le plus
immdiat des jachres mais bien d'autres effets accompagnent cette restauration biologique
du milieu, sous l'impact des diffrents groupes fonctionnels.
Processus gnraux de mobilisation minrale
Les lments accumuls dans les organes des tres colonisant les jachres reprsenteront
un amendement basique et un engrais complet et quilibr, une fois minraliss par le feu
pour les parties ariennes et par les micro-organismes pour les matires organiques souter-
raines excrtes, tues ou enfouies au cours de lajachre et de la dfriche. Par exemple, pour
une fort secondaire de 40 ans sous climat guinen, les racines reprsentent 25 tonnes par
hectare de matire sche de racines, contenant 214 kg d'azote, 26 kg de P
205
et 105 kg de
K
20,
204 kg de CaQ; les 336 tonnes de parties ariennes contiennent respectivement 1831,
287,983,3537 kg des lments prcits. Une savane Andropogones en savane souda-
nienne de 20 ans mobilise en revanche seulement respectivement 13, 8,13,3 kg des lments
prcits dans 4 tonnes de matire sche par ha de racines des gramines. Pour les parties
ariennes des h e r b ~ c e s 9 tonnes de biomasse contiennent 27, 18,55, et 49 kg d'lments;
les arbres de cette savane donnent quant eux 54 t/ha de partie ariennes soient 54, 100,33,
175 kg d'lments (Nye et Greenland, 1960). En comparaison, une culture de mas en zone
35
Serpanti, B. Ouattara
soudanienne reprsente 7 tonnes de matire sche mobilisant 102, 14, 105, 13kg d'lments
(Piri, 1989).
La mobilisation minrale a pour origine des processus contrasts entre groupes fonction-
nels : la fixation non symbiotique et l'assistance l'absorption d'lments peu assimilables
par les mycorhizes(traite dans Chotte et al, 2000), la fixation symbiotique et la nutrition des
diffrentes plantes des jachres partir des formes minrales assimilables et mobilisables
prsentes dans le sol ou apportes en cours de jachre. Cette mobilisation dpend de la
situation pdo-climatique, de l'tat initial, de la dure et de l'cologie de la jachre. Elle est
aussi plus importante pour les ligneux que pour les herbaces.
Facteurs pdologiques
Certains milieux sont avantags pour des jachres courtes: ceux qui disposent de min-
raux altrables et sans contraintes hydrique ou chimique pour que les racines des ligneux
racines profondes puissent accder aux horizons profonds pour en remonter les nutriments.
Au contraire les sols trs volus, tels que les sols ferralitiques aux sous-sols acides, nces-
sitent des jachres longues et surtout une priode culturale peu appauvrissante : courte et
bien occupe par une vgtation prenne.
Si le sol est carenc en phosphore, la vgtation elle-mme sera carence, la mobilisation
faible, 'et la fixation d'azote inoprante, entranant aussi une faible humification par dfaut
d'azote. Ce cercle vicieux peut tre lev par des investissements minraux exognes (Ber-
trand et Gigou, 2000).
La rcupration des bases prend beaucoup de temps sur les sols lessivs, acidifis et
lixivis en profondeur. En revanche, la capacit d'adsorption anionique importante des
minraux collodaux sous certaines formes, en conditions acides, permet de retenir des ions
phosphates et sulfate des sols ferrugineux et ferralitiques dans les horizons B, et mme les
ions nitrate dans les horizons riches en gibbsite de certains sols (Hue et al., 1985 cit par
Bertrand et Gigou, 2000) ; cette rtention, plus ou moins nergique, maintient une possibili t
de rcupration ultrieure de nutriments et d'accumulation sous une forme mobilisable lors
delajachre forestire si l'acidit de ces horizons et l'adaptation des plantes de la jachre et
leur rhyzosphre le permettent (densit d'enracinement, acides vgtaux effet solubilisant,
mycorhizes ... ).
Processus initiaux et tats initiaux critiques
Le statut minral du milieu initial est essentiel. Une carence en un lment ou un horizon
de surface globalement pauvre peut rendre la jachre inoprante et mme empcher les
plantes prennes de s'installer. Le bilan minral cultural et la dcision de mise en jachre ont
donc une importance capitale.
La dcision d'abandon d'un champ, selon nos enqutes Bondoukuy (Burkina Faso),
apparat soit lie des raisons socio-culturelles (dcs d'un membre de la famille par
exemple), soit la chute de la rentabilit du processus de production, ou ses signes
avant-coureurs (cas du parasite Striga spp. en systme cralier ancien ou de Eragrostis
tremula en systme cotonnier qui servent de sonnette d' alarme), mais jamais, apparemment,
des besoins supposs de la jachre.
Pendant les premiers stades de la jachre, domines par des herbaces annuelles enraci-
nement superficiel, des pertes de nutriments se poursuivent par minralisation de la matire
organique du sol. La dure de la phase d'quilibre puis la vitesse de restauration du niveau
de nutriments disponibles dans l'cosystme dpendent du type de sol, de l'tat initial et de
la gestion de la jachre. Il faut dj que l'tat de fertilit rsiduelle permette l'cosystme,
et en particulier aux groupes fonctionnels cls (gramines prennes, ligneux, symbioses,
champignons mycorhyzognes, microflores et macrofaunes), de s'installer, de crotre et de
se reproduire; or, ces conditions peuvent ne pas tre remplies sur certains milieux lorsque les
36
Fertilit etjachresen Afriquede l'Ouest

&





&
Facteurscologiques et groupesfonctionnelsvgtaux





et al.






taux de carbone


Fort
2 [] Savane
--Linaire (Fort)
Linaire (Savane)

c:J . "0"
.'dfJ
y O,0123x +
0,2948 R =0,8108
.



Taux d'lments fins (%)



1
Processus microbienset fauniques

cour~

G. Serpanti, B. Ouattara
des lments diffus ou peu assimilables par les racines, la faune des macro-invertbrs
dcomposeurs et fouisseurs (Masse et al., 1998); compte tenu de l'importance de ce sujet,
nous renvoyons le lecteur la synthse de Chotte et al. (2000). Retenons que l'activit
biologique du sol sediversifie et explose durant les premiers stades des jachres mais qu'elle
tend se ralentir avec les dures de jachre les plus longues. L'efficacit de cette vie du sol
le ragrger, fixer de l'azote, favoriser la mobilisation minrale des racines, recycler
et stabiliser de la matire organique, dpendent des tats initiaux, de la dure de jachre, des
groupes fonctionnels prsents mais aussi de certains modes de gestion de la jachre comme
sa mise en dfens (contre les feux, le pturage et les prlvements) qui agiront plus ou moins
sur chacun d'entre eux (Nebie, 1999).
Lafixation d'azote symbiotique
La fixation de l'azote atmosphrique par les associations symbiotiques Rhizobium-lgu-
mineuses peut tre trs leve; elle est cependant variable, soumise tant des facteurs
spcifiques et varitaux, hydriques, facteurs lis aux souches de Rhizobium, facteurs cultu-
raux (phosphore, chaux, fumier, labour, ont des impacts positifs sur la fixation; en revanche,
la prsence d'azote minral est dfavorable; Piri, 1989). Souvent, en situation serni-aride,
la nutrition azote des lgumineuses dpend d'abord de l'azote du sol, car les priodes o
l'azote est limitant et les priodes humides, seules propices la fixation, sont courtes (Piri,
1989); ces cultures, dont les parties ariennes sont gnralement fortement exploites,
n'enrichissent pas le sol en azote; en revanche, les lgumineuses des jachres, et les lgumi-
neuses prennes, installes en soles de repos ou fourragres, et comme plantes de couver-
ture, pourraient jouer ce rle. Les jachres herbaces prsentent dans leur flore de
nombreuses lgumineuses, en particulier des genres Crotalaria, Tephrosia, Alysicarpus,
Indigofera, Stylosanthes, qui accompagnent les gramines annuelles et prennes. La fixa-
tion d'azote a t tudie sur des lgumineuses fourragres des jachres (Dreyfus et al.,
1998) : Tephrosia purpurea, Alysicarpus ovalifolius, Alysicarpus glumaceus; elles sont
souvent plus efficientes que des lgumineuses introduites non spcifiquement inocules.
Les gramines prennes et les ligneux
La mobilisation minrale
Les vgtaux prennes qui colonisent les jachres aprs la phase herbaces annuelles ont
un enracinement plus profond que celles-ci. De ce fait ils peuvent mobiliser les reliquats,
accumuler et recycler des minraux assimilables, rduisant les risques de pertes, comme
l'ont montr certains essais d'Andropogon gayanus sem Bondoukuy, ayant particulire-
ment profit pour leur croissance initiale des reliquats d'engrais et de phnomnes de
remontes capillaires.
Les lments solubles tant exploits directement et continuellement par la vgtation
prenne, ils tendent disparatre sous jachre. Les pertes minrales par lixiviation et fixation
ou rtrogradation sont ds lors ngligeables, comme les pertes par rosion. Seules se pour-
suivent les pertes par volatilisation (azote, soufre) en cas de feux de brousse. Mais ceux-ci
font en fait perdre trs peu d'azote, les tiges dessches de gramines n'en contenant que de
trs faibles quantits (de l'ordre de 2 kg d'azote par tonne de matire sche, Penning de Vries
et Djiteye, 1991).
Ds lors, l'alimentation minrale des plantes prennes dans ce contexte de pnurie d' l-
ments assimilables provient de diffrentes sources:
- Leurs propres lments stocks dans ses organes souterrains (gramines prennes,
arbres), .recycls par la biologie du sol (turn-over racinaire) et les micro-organismes ou
minraliss par les feux de brousse. Ce mode d'alimentation concerne surtout les jachres
ges dans lesquelles la biomasse totale volue peu.
38
Fertilit et jachres en Afriquede l'Ouest
- Les fixationsmicrobiennespuis laminralisationdes corpsmicrobiens
- Desremontesminralesassimilables, par capillarit,dans lespriodesinitiales, C'est
le cas aprs des saisonsparticulirement pluvieusesqui maintiennentlesnappesprochesde
la surfaceen bas depenteet peuvententranerdesremontescapillairesenrichiesen l-
mentssolubles(ventuellement engraislixivis) en saison sche.
- l'accumulationdesapportsexternes(pluies,ruissellements, feces,cendreset.arosols
d'originemarine,volcanique,atmosphriqueoudsertiquespigessur lesfeuilles, touffes
et ramures).Les apportsarognesannuelsreprsentent en Afrique de l'Ouest5 10 kg
d'azotepar ha, pas dephosphore,env. 30 kg de bases diversesdont 10 de K
2
0 (sources
diverses dans Pieri, 1989 et Bertrandet Gigou, 2000)
. - la mobilisationet l'accumulationdesproduitsdel'altrationet de lamobilisationlente
de minrauxpeuassimilables(phosphorefix sur lescollodesdes solsacides,potassium
rtrograd).Cettemobilisationestimportantepourdesespcescolonisatricesadaptesaux
conditionsdepnuried'lmentsassimilablesqueprsentent lesjachreset souventpour-
vues d'une rhizosphreactive (mycorhizesen particulier), et dans le cas ou la fixation
d'lmentsminrauxest leve dans le sol ou si l'altrationdes minrauxprimairesest
incomplte.Pour cela, il estncessaireque lesracinespuissentvoluersansobstaclesen
profondeur(cuirasse,niveauxhydromorphes; acides).
Autres effets des groupesfonctionnels vgtaux
Cesgroupesfonctionnelsvgtauxont aussi desimpactsvaris sur lestatutorganique,la
biologiedu sol et lastructuredu sol. Dans lesessais diachroniques factorielsdeSonkorong
(800 mm, trsanthropis)et deSare Yorobana (1000 mm, peuanthropis)mens parMasse
et al. (2000), desjachrescourtes(4ans)ont tsuivies; elles intgrentdestraitements:
protectionou non, culturede longue oucourtedure, avecsuppressionexprimentalede
certainsgroupesfonctionnels(termites,souchesdeligneux)ou enrichissement exprimen-
taI d'autresgroupesfonctionnels(ligneux fixateurs d'azotecommeAcacia holosericea
inoculsdeRhizobium, graminesprennesrepiques);court terme et dans tout les cas, il
y a peu de variation de matiresorganiquesdu sol dans les sols sableux pendantlesjachres;
les herbacesannuellesproduisentunephytomasseracinairequi entredans lecycledela
matireorganique rapide taux derenouvellement; elles modifient rapidementlesquili-
bresbiologiques,mais ellesaccroissent surtoutlesfractionsorganiqueslabiles de lamatire
organiquedu sol; cela favorise leregarnissagedu sol enpotassiumchangeableet en
phosphoreassimilable(Diatta& Siband,1998), enfavorisantla mobilisationd'azote,phos-
phoreet potassiumpar lesculturessuivantes.
Les herbacesprennesacclrentla reconstitutiondu potentielbiologique,amliorent
les tatsstructuraux(Serpanti& Som,op. cit., 1998),conomisent mieux l'azote(forme
ammoniacale, stockage,recyclage),et participent lamobilisationde bases (enparticulier
lecalcium).Lesligneuxlocauxqui rejettentdesouchecrentuneimmobilisationdematire
organique(3,5t.ha' en zonenord-soudanienne anthropise;15t.ha' en zonesoudanienne
peu anthropise)exploitable moyen termependantla phasede culture (cendres,bois
d'nergie,matireorganiquefrache racinaire).Les ligneux locaux exploitentun sol plus
profondce qui rd~it l'appauvrissement du sol superficiel (en calciumnotamment).Les
lgumineusesligneusescroissancerapidepallientfavorablement l'absencedesouchesde
ligneux dans lescultures,maisperturbentfortementla faune du sol et puisentplus le sol
superficiel que les;Iigneux ordinaires.Acacia holosericea amliorela minralisationde
l'azotedu sol pour sonbnfice,mais laqualitde sa litireseraitunecontrainteau recy-
clage de cet azote, contrainteque neprsenteraient pas lesacaciaslocaux(Acacia polyacan-
tha, Harmand& Njiti, 1998); ainsi, la strateligneuseet lesgraminesprennesapportent
peu dechangementsau sol sableux;en.revanche,elles mobilisent, dans lesbiomasses
39
G. Serpanti, B. Ouattara
ariennes et souterraines, nergie et sels minraux qui seront disponibles la dfriche, et
elles rduisent la flore adventice.
Du point de vue du cycle du carbone et de l'azote, A. gayanus a fait l'objet d'tudes en
milieu naturel et en laboratoire. Sobaka (Burkina Faso), Som et al. (2000), au moyen de
l'outil isotopique delta C13 , montrent que l'volution spatio-temporelle long terme de
renouvellement des stocks organiques dpend de quelques espces, en particulier de A.
gayanus. Breman (l982) estime entre deux et dix kilogrammes par hectare et par an le gain
net d'azote sous un peuplement naturel de A. gayanus. Abaddie et al. (2000) discutent des
proprits des touffes de gramines prennes de jouer efficacement un rle de capteur
d'azote, via leur rhizosphre vivace et tendue, de structurer le sol pour optimiser l'activit
des bactries fixatrices, de le recycler efficacement entre saisons, enfin de modifier la forme
ionique de l'azote (azote ammoniacal) qui conduit une meilleure rtention dans le systme
sol-plante que des annuelles. Ce rle est mis profit par les jachres spontanes longues
soudaniennes colonises vers cinq dix ans par les gramines prennes; cet auteur considre
que ces gramines, moins exigeantes que les lgumineuses en contraintes environnementa-
les, pourraient servir de modle intressant; elles concentrent les ressources dans la touffe,
ce qui abaisse leur cot d'exploitation, tant pour A. gayanus, que pour d'ventuelles plantes
cultives ultrieures. Par la simple introduction d'espces vgtales en fin de culture, on peut
donc aboutir une forte modification de la dynamique cologique de lajachre.
Les litires et les racines
La production primaire restitue au sol transite par la litire et par le renouvellement et les
excrtions racinaires. '
Les litires
Elles sont faibles dans les jachres-savanes, mme arbustives, du fait des feux, des prl-
vements de bois mort, de l'activit intense des dcomposeurs toute saison, enfin du
pturage. Elles reprsentent 1,5tonne par hectare 2,7 tonnes par hectare Sare Yobana, site
pourtant le moins anthropis et le plus humide des tudes du Sngal. La litire est cependant
pauvre en azote, ce qui limite la contribution de la litire la recharge organique. Dans la
biomasse sche amene tomber sur le sol, les feuilles contiennent quatre cinq fois plus
d'azote que les rameaux, qui contiennent un peu plus que les tiges. Sare Yorobana, les
espces qui sont les plus riches en azote sont Combretum glutinosum (feuilles, rameaux et
, tiges: 1,48-0,29-0,45 en pourcentage de la biomasse sche) et Piliostigma thoningii (l,55-
0,37-0,23); la moins riche est Terminalia macroptera (l, 15-0,18-0,16). Ds lors, certains
peuplements monospcifiques n'auront qu'une faible contribution potentielle en cendres et
en litire quand d'autres dvelopperont un meilleur pouvoir fertilisant.
'La qualit des litires et leur dcomposition dans les jachres forestires (naturelles et
plantes) a t tudie par Bernhard-Reversat et al.(2000), La vitessede dcomposition de
ces litires intervient dans le contrle du recyclage des lments minraux immobiliss par
la biomasse. Les critres qui distinguent le mieux de nombreuses litires tudies sont le
carbone soluble, les composs phnoliques solubles, l'azote total, la lignine. Leurs caract-
ristiques et leur rythme de dcomposition diffrent selon les familles botaniques. Alors que
l'on considre souvent que le taux de dcomposition est d'abord influenc par l'azote total
et la lignine, l'tude a montr que le taux de dcomposition varie plutt avec l'paisseur du
limbe et la teneur en composs phnoliques solubles.
Dynamique racinaire
La teneur du sol en racines varie de un cent et suit des modes de renouvellement trs
divers. Sous climat tropical longue saison sche, elle varie de 0,3 tonne par hectare (ara-
chide, Chopart, 1980) 30 tonnes par hectare en fort tropicale sche (Delaney et al., 1997).
40
Fertilit et jachres en Afrique de l'Ouest
Selon Lamotte & Bourlire (1978), les savanes arbores naturelles contiennent l'essentiel
des racines sur zro trente centimtres soient dix quinze tonnes par hectare, plus deux
tonnes par hectare en dessous. Dans les jachres arbustives herbaces annuelles de Kolda,
la biomasse de racines fines va de 0,6 tonne par hectare sous culture, 1,6 tonne par hectare
sous jachre courte, 3,2 tonnes par hectare sous jachre longue. Les racines grossires des
ligneux (plus de 2 mm) s'tagent de 3,4 tonnes par hectare sous culture, 5,8 tonnes par
hectare sous jachre courte, 17tonnes par hectare sous jachre longue. Sous des jachres
herbaces prennes en climat sud-soudanien, la teneur en racines fines est trs suprieure.
Elle atteint 2,6 tonnes par hectare si la jachre est dgrade, et 5,3 tonnes par hectare si elle
est mise en dfens (Csar & Coulibaly, 1990; Groot et al., 1995).
Transfert de matire organique des racines au sol
Un transfert de matire organique des racines au sol se fait de deux faons: d'une part par
exsudation racinaire de glucides photosynthtiss (Perry et al., 1989), qui reprsente de dix
quarante pour cent de la synthse totale de la plante, d'autre part par dcomposition de la
ncromasse racinaire qui se renouvelle annuellement chez les herbaces et aussi en cours de
saison des pluies et aprs dfriche et mort des souches pour les ligneux. Menaut & Csar .
(1979) donnent, pour les herbaces, des taux de renouvellement annuels de cinquante cent
vingt pour cent. La dcomposition des racines est rapide (Manlay, 2000) et elle se poursuit
en saison sche par l'action des termites; 70-75 p. cent par an); la cintique de dcomposi-
tion, plus rapide pendant les premiers six mois, indique qu'il existe au sein des racines,
quelle que soit leur taille, une fraction plus labile.
Connaissant la faible contribution des litires, brles ou consommes rapidement par les
dcomposeurs, l'enrichissement du sol, et la forte exploitation des parties ariennes mortes
(bois mort, feux), le stockage de carbone et de minraux passe essentiellement par la produc-
tion racinaire et par le stockage de racines prennes, cl de vote d'un cosystme
durable (Piri, 1989). La jachre arbustive rpond bien cette exigence (Manlay et al.,
2000).
La remonte organique
Mise en vidence
Bien que l'accumulation de matires organiques du sol ne soit ni un but en soi ni un
quivalent de la notion de fertilit, son maintien un niveau minimal semble une condition
de productivit et de durabilit de certains systmes de culture. L'ajustement du niveau de
matires organiques du sol est un des effets et des rles attendus des longues jachres. En
effet, tandis que la culture faibles restitutions est pourvue gnralement de bilans minraux
et organiques ngatifs, la jachre, passe son stade initial, est une priode de stockage de
nutriments dans la vgtation arienne et racinaire, mais aussi de matires organiques du sol
et de modification des formes des nutriments dans le sol. Les bilans organique et minral au
niveau sol deviennent en principe positifs.
Les recherches anciennes reconnaissaient unanimement cette proprit des jachres
vgtation vigoureuse de stocker dans les horizons superficiels de la matire organique du
sol et des sels minraux issus de la fixation de l'azote, de la pluie ou du sous-sol, mais il
existait dj des nuances. Les jachres dgarnies et surexploites taient connues pour avoir
un impact ngatif identique celui des cultures (Greenland & Nye, 1959; Piri, 1989; Feller,
1995). Greenland &. Nye (1959) observaient aussi la rduction du tauxde reconstitution de
la matire organique du sol avec le temps, une fraction organique instable s'accumulant et
minralisant mesure, une fois la capacit de protection des argiles dpasse. L'tude
synchronique de ~ r e o l a et al. (1982.) sur trois sites au Nigeria (Pluie moyenne = 1100
1400mm) observait bien un accroissement du stock de carbone au cours des jachres
41
Serpanti, B. Ouattara
longues (partant de 45 p. cent 55 p. cent du stock d'quilibre du climax jusqu' 80 90 p.
cent en fin dejachre), quelle que soit l'cologie, forestier ou savane, mais cet accroissement
n'tait ni linaire ni invariable.
Le cas des sols sableux
Des recherches rcentes, menes surtout en sols sableux, apportent de nouvelles limites
cette proprit des jachres; on n'observerait plus d'accroissement significatif de la matire
organique du sol sur la culture itinrante en sol sableux (Juo et al. 1995; Kotto et al. 1997) et
l'on fait porter l'accent sur les changements biologiques (Dhillion, 2000) et la mobilisation
minrale (Manlay, 2000). Les variations de matires organiques du sol, si elles existent,
apparaissent secondaires et difficiles mettre en vidence; en revanche, d'autres tudes
montrent toujours des accroissements significatifs de carbone, azote et phosphore sous
jachre en sols sableux (Badiane, 1993; Som, 1996; Manlay & Masse, 1998; Masse et al.,
1998) mais surtout pendant les premiers stades post-culturaux.
En fait, l'amplitude de variation de la matire organique dans le sol sableux au cours d'un
cycle culture-jachre est faible et la variation rapide. Dans ces sols sableux, dous de fortes
activits biologiques sous jachres ou sous labours, les fractions organiques grossires
dominantes minralisent rapidement et contribuent fortement la nutrition minrale des
micro-organismes du sol et des plantes (Feller et al., 1993); c'est la fraction principale
puise en priode de culture sans restitutions et accrue par un temps de jachre limit; en
revanche, la fraction fine volue peu, limite vers le bas (fraction fines trs stables lies
l'argile) et surtout vers le haut (faible rtention des matires fines non protges). Dans les
sols texture argileuse en revanche, les variations absolues de teneur en matires organiques
du sol sont beaucoup plus fortes au cours des jachres et concernent majoritairement la
fraction fine; cette dernire contribue alors le plus la minralisation (Feller et al., 1993).
En culture itinrante vritable (longues jachres arbores, courtes cultures traditionnelles,
cas des systmes de Sare Yobana en Casamance, figure 4, et cas des anciens systmes de
Bondoukuy-plateau au Burkina Faso), cette amplitude de variation de la matire organique
du sol est trs faible (Manlay, 2000) : les cultures contiennent encore des souches et des
racines qui meurent trs progressivement et qui poursuivent leur dcomposition (Faye,
2000) ; la matire organique stable du sol baisse peu et la phase jachre n'a pas grand-chose
reconstituer en dehors des fractions grossires qui ne peuvent s'accumuler dans le sol. Les
enqutes synchroniques de Bondoukuy sur les terres rsiduelles en culture itinrante sur sols
ferrugineux illustrent aussi cet tat d'quilibre (Ouattara et al., 1997); qui varie avec la
texture et le type cologique (savane, forts).
Les termes du bilan organique dans les jachres. Cas gnral
Apports
La contribution aux diffrentes fractions organiques dpend fortement de la qualit des
apports organiques frais, qui reprsentent la fraction grossire. La matire organique frache
est compose de sucres, cellulose et lignine, et la teneur en azote est trs variable. Sucres et
cellulose se dcomposent en quelques mois tandis que la lignine a une demi-vie de quelques
annes. La lignine contribuera fortement au complexe organo-minral aprs un transit par
des fractions intermdiaires pr-humifies, processus auquel participent aussi les polysac-
charides microbiens.
La persistance de la matire organique apporte est plus forte pour sa composante azote
que pour sa composante carbonique; elle dpend aussi du rapport carbone/azote de ce
substrat et du degr de pr-humification (Bacye, 1993). En sol sableux, l'azote tend
s'accumuler dans les fractions fines et suggre un processus de minralisation-rorganisa-
tion; le carbone s'accumule plutt dans les fractions grossires.
42
Fertil it et jachres en Af rique de l'Ouest
Carbon
60
50

Plant
40

Sail 0-20 cm coarse


fraction
'"
30
Sail 0-20 cm fine
J::;
0
-

"
"""

"



"

" "

J::;
o Sail 0-20 cm
~
1500
1000
o Sail 20-40 cm
500
0
Phosphorus
50
40
30
'"
Plant J::;
~
20
o Soil 0-20 cm (OD)
10
D Sail 20- 40 cm (OD)
0
Groundnu1 Young fall ow Old fallow
field
Figure4. Stockagedecarbone, d'azote et dephosphore danslesystmesol-planteencultureitinrante
sursolssableuxSare-Yorobana(Haute-Casa mance) , au cours desdiffrent sstades: cultures.jach-
resj eunes 0- 9 ans,jachres ges deplus de 9ans(OD : phosphoreassi milable, Ol sen-Dabin; d'aprs
Manlay, 2000).
De ce fai t, suivant l estypesd'apports, les consquences sont variables p ourl'accumul a-
tion organique, con squences mesurables par le tauxdepersistance ducarboneaprs unan
d'enfouissement (coefficientH d'humification) : H paille infrieurH fumier infrieur
H litire infrieur H racines.Ce taux dpendaussi de l a teneurdu sol en matires
organiques du sol, et d e lateneuren azote min raldu milieu ( Gui raudet al., 1980;Felleret
al. , 1981). La prsence d 'azoteminral facil iteraitdonc la produ ct ionde compos shumi-
ques stables.
Enfin, la synergiecompost-ure favoriseaussi l a croissance des raci nes et la r estitut ion
d' exsudats (F elleret al., 1981). Lesessais a uchamp c onfirment c esexpriences . Pichotet
al. (1981), Saria, considrent qu e l' humi ficationdesapport sde fumier dpend for tement
de l'azote-engrais apport ;quant la restituti ondepaille noncomposte, un apport d 'ure
ne suffit pas lui fair e participer la mati re organique du s ol. Talineauet al. (1976),
Abidj an, ainsi que J ones ( 1971),Samaru, montrent que quatre an s de culture de gram ines
fourragres accroissent l amatireorganiquedusol, conditi ond' trefortement fertilises.
43
G.Serpanti, B. Ouattara
Pertes
Le second terme du bilan est lacapacitdel'environnement conserveret protgerla
matire organiquehumitie;il est mesur par laconstanteannuellededcompositionde la
matire organique du sol, en l'absenced'apports.Commela capacitde protectionde la
matire organique est limite par le taux d'argile, pass ce seuil, les pertes s'accroissent
quand les apportss'acroissent en continnantle modle de Jenny (1950) (1). Le complexe
absorbant est lepremierfacteur de la protection de la matire organique,mais la faune et la
structurejouentaussi un rle important. La constanteannuelle dedcompositionK de la
matire organique du sol sous culture aprs fort vaut 3,3 pour cent, mais 4,5 pour cent aprs
savane. Dans les jachres,elle diminue: 3 pour cent en fort, 0,9pourcent en savane
sud-soudanienne, 0,8 pour cent en savane nord-soudanienne (Nye & Greenland,1964). Les
sols dont la matireorganiquesedcomposele plus vite sont les sols sableux si la matire
organiqueaccumulea dpass la capacitdeprotectiondes argiles. Lecoefficientk appa-
rent (c'est--direla perte nette observe) en culture traditionnelleest de 4,7 pour cent en sol
sableux, 2pour cent en sollimono-sableux(Piri, 1989). Les taux moyen de deux pour cent
a t observ Bondoukuyen sols sableux et limoneux, pendantles dixpremiresannes de
culture cumule aprs abandon de la culture itinrante;par la suite, ce taux diminue forte-
ment, particulirement en sol limoneux(Ouattaraet al., 2000; Gray, 1997). Les plantes et
leur rhizosphreont lacapacitd'agir sur lesconditionsde laminralisation,donc sur le
facteurK. C'estle casnotamment deAcaciaholocericeaqui accrotfortementla minrali-
sation del'azote(Hannand& Njiti, 1998). Il est aussi avr que dans le sol, en profondeur,
les conditions plus argileuses et d'anarobioseprovoquentla diminution de la vitesse de
dcompositionorganique de moins dix pour cent sur vingt quarante centimtreset de
moins vingt pour cent sur quarante soixantecentimtres(Groot et al., 1998.).
Pendantlajachre,lespertes- par rosion, et lessivages deviennenten principe ngligea-
bles, sauf dans les secteurs semi-aridesol'rosionpersiste dans des jachresmal installes
ou encore dans les jachressurexploiteset dgrades, o apparaissent des zones nues la
faveurd'annessches(Charreau& Nicou, 1971). Les termites fourrageurspeuventaussi
dvelopperdesencrotementssur leurs aires de rcolte ou lorsque leurs nids s'rodent
(Valentin, 1989). Des apports extrieurs par le vent et l'eaupeuventaussi profiter plus aux
jachresqu'auxchamps, mais ces derniresquantits sont encoremal connues.Il existe en
revanche desexportationsdans lesjachres,par pturageintensifet parprlvement,qui
peuventexcderles exportationsd'uneculture dont les tiges sont brles sur place; par
exemple, une rcolte de cotonpaysanne de une tonne par hectare dont les tiges sont brles
sur place exporte vingt-deux kilogrammesd'azote,dix kilogrammesdephosphore, quatorze
kilogrammesde potassium (Crtenet, 1990). Suivant les conditionset lacompositionfioris-
tique, unpeuplement herbac maturecontient0,54pourcent d'azoteet de 0,05 0,4 pour
cent de phosphore (Penning de Vries & Djiteye, ]99]). Les animauxconsomment surtout les
organes assez riches en azote. Un prlvement sans restitution de deux tonnes par hectare de
matire sche exporterai t donc vingt kilogrammesd'azoteet deuxkilogrammesparhectare
de phosphore, pour une richesse moyenne prlevede un pour cent d'azoteet 0,1 pour cent
dephosphore,en rduisantl'accumulationde matireorganiquesi le milieu estpauvreen
lgumineuses. Van der Pol (1992)proposedes termes de bilan en savane soudanienne,
(1) Le coefficient dedcompositionK de la matire organique du sol est la quantitdisparue en un an. Selon
le modlede Jenny (1950) : dC/dt =H*A-K*C avec C =MOS, A =apport organique frais, dt =1an, H et K
supposs constants. Le bilan est quilibrlorsque les restitutionsorganiquesvalent A= KC/H, ce qui implique
quelesfortes teneurs sont difficiles maintenirpar de simples apports et que l'on doit aussi rduire K et accrotre
la qualit des apports. En absence de connaissancesur les apports, on utilise le coefficient de dcomposition
apparentek dfini par dC/dt=-kC d'oCn/Cn=(I-k)" et k% =100*(l_e(LogCO-Logen)!n; Piri (1989).
44
Fertilitetjachres enAfrique de l'Ouest
suivantlesquelsunejachreherbeuseannuellesprsenteun bilan minral peine quilibr,
ce qui ne luipermetpasd'accumulerde lamatireorganiquedu sol.
La grandedpendancede cephnomned'enrichissement vis- vis del'tat initial de la
jachrenousamnera nouspencherde plus prs sur les termes du bilan organiqueau cours
ducycleculture-jachre.
L'efficacitdelajachre
L'efficacit de lajachre accumulerde la matireorganiquedu sol dpenddu bilan
organiquesousjachre:apports(restitutions,transferts,humification) moins pertes(d-
composition,minralisations, rosion,prlvements). Il dpenddespools minrauxassimi-
lables encirculation, non seulementfacteur de croissancede la biomasse,mais aussi
ncessaireaux micro-organismesde l'humification. Sous forteintensitculturale(C3J2,
ClOJ5), fortsprlvements(pturage, bois), sols sans capacitdestockage(solssableux)ou
sous faiblefertilisation, la jachreest peuefficaceet minralisepoursonproprecomptele
peu dematiresorganiquesfrachesqu'ellerestitue. Lesjachresde cessystmes appau-
vris sont donc enprincipemoinsefficacesmodifierle taux dematiresorganiquesdu sol,
mais peuventjouer un rle surd'autrescomposantesde la fertilit et aussi capterdes
transfertsorganiques(sdimentations, fces). Sous faibleintensitculturale, sous forte
fertilisation d'ensembleou sous faiblesprlvements, un surplusde matireorganiquedu
sol existe, dont lapersistancedpendradecapacitd'accumulationdu milieu (tauxd'argile)
et desconditionsd'humification(taux delignine restitue,dure de lapriodede bilan
positif, richessedumilieu en azote,humidit...).
Le statutorganiqueen fin dejachre
Le statutfinal organique-moyendpendradu bilanorganiqueglobal,de ladureabsolue
de laphasedestockageou de laphased'appauvrissement, et bien sr de la texture. Plus le
stockageest long sur un milieuminralementriche et propice l'humification, plus la
matireorganiqueaccumulea deschancesde sestabiliseravant d'tre mobilise, en
maintenantun niveau moyenhaut; c'estle cas de laculture itinranteet dessituations
climaciques,et plusparticulirement dessituationsforestireset argileuses. En sol sableux,
decourtesculturesdgradent rapidementla fraction grossirela pluslabilequi sereconsti-
tue aussirapidementsousjachre.Plus ledstockageest long etintense,plus lamatire
organiquerelictuelleest stable, et maintientun niveau moyen bas et peu variable,et particu-
lirementdans lessituationssableuses et de savane. Plus le rythmeculture-jachreest court,
et plus lavariationdematireorganiquecontientdesfractionsgrossireslabiles.
Rles desjachres sur les infestations et nuisances
Lajachreest unepriodederductiondessalissements enadventiceset derquilibrage
des faunesantagonistesdes plantescultives.Cet effetnettoyantestsouventapparucomme
le rle premierde lajachreen milieu tropical humide(Sbillotte, 1985). Avant que les
conditionsphysico-chimiquesdu sol nesoientdficientes,lespaysansremettaient le champ
enjachre,enl'absencede moyensefficaceset rapidesdecontrlede l' enherbement comme
les labours, lessarclagesmcanissou lesherbicides.
i
Mauvaises herbes'
On a vul'effet desligneuxet graminesprennesdansl'acclrationde ladisparitiondes
adventicesdans lavgtationdesjachres.De Rouw (1993)montre,en cultureitinrante
forestire,la rductiondu stockde grainesdesmauvaisesherbesdu sol. L'acclrationdu
processuspeut se faire deplusieursfaons: soit. enacclrantla leve desgraines,par
exemplepar travaildu sol, ce.quin'estpaspossibleenprincipependantlesjachres, soit en
favorisantla mortalitdesgraines,par le feupratiquautrefoissystmatiquement par les
45
G. Serpanti, B. Ouattara.
Bwaba, tant dans les jachres que dans les rsidus de crales; mais Sebi1lotte (1985)
rappelle que les graines viables peuvent se trouver dans descouches profondes, ce qui donne
beaucoup d'importance la technique de remise en culture. Un labour peut avoir des
consquences nfastes en les remontant en surface. Bondoukuy, une jachremonospci-
fique deA. gayanusde trois ans, n'a pas eu d'impact sur une cyprace (Savadogo, 1998)
dont les tubercules restent viables denombreuses annes (Le Bourgeois & Merlier, 1995).
Concernantla rgulationdesnmatodesphytoparasites
Concernant la rgulation des nmatodes phytoparasites, nous renvoyons la synthse
dtaille de Chotte et al. (2000). Les nmatodes phytoparasites trouvent dans les jachres
naturelles de grandes chances de trouver un hte (adventice ou plante dejachre) et donc
d'tre hberges jusqu'la culture suivante. Les jachres naturelles introduisent, en revan-
che, des possibilits de rquilibrageentre espces en marginalisantles populations de nma-
todes dangereux (Netscher, 1985); mais les plantes de jachres tudies au Sngal
(Andropogongayanus,Acaciaholocericea)auraientplutt un effet nfaste, en empchant la
biodiversit modratrice de se restaurer (Adiko &Gnonhouri, 1997).
Bien qu'il n' y ait pas eu d'observation spcifique, notons que les jachrespeuvent repr-
senter des niches pour des prdateurs des cultures (rongeurs, oiseaux) et leurs propres
prdateurs (serpents), problme potentiel qu'on ne peut ignorer, bien qu'il soit en partie
rgul par les activits de petite chasse, trs active en saison sche dans les savanes. En zone
"forestire,le problme des rongeurs issus desjachresforestires amne les paysans clore
leurs champs par des cltures anti-rongeurs et lesparsemerde piges. Les serpents repr-
sentent aussi un risque permanent de l'activit paysanne, mme si les paysans l'voquent
peu, par tradition.
Rlesdesjachresdansl'agrgationet lespropritshydriques
On sait qu'en sol ferralitique, les oxydes de fer et d'alumine jouent un rle important dans
la stabilit. En sol ferrugineux, ce rle est secondairecar des collodes sont mal rparties ou
agrges. Les phnomnes organo-biologiques jouent ds lors le rle principal ou un rle
complmentaire suivant les sols.
Morel & Quantin (1972) donnent comme cause de la grande variation de stabilit structu-
rale dans le cycle culture-jachre, la fluctuation de matires fraches non humifies ; mais
plus que les quantits de matires organiques du sol, ce sont les processus biologiques qui
jouent un grand rle car desjachresmme trs courtes dveloppent rapidement de meilleu-
res structure et stabilit (Talineauet al., 1976; Valentin et al., 1990; Ouattaraet al., 1997;
Serpanti & Som, 1998), sans toutefois voir varier dans d'aussi grandes proportions les
teneurs organiques, totales ouseulement fraches. Les jachresparticipenten fait largement
lar-agrgationde sols et la restauration de sa stabilit et de lacapacit d'infiltration et
d'aration, par travail mcanique de la faune, cration demacroporosit tubulaire et diff-
rents effets biologiques observes dans un sol au repos et couvert de vgtation, dont les
structures filamenteuses, exsudations racinaires et produits microbiens. Les trs gros agr-
gats (plus de 2 mm) s'accroissent particulirement lors des jachres longues et les argiles
disperses tendent disparatre(Chotte et al., 1997). La stabilit des macro-agrgatsde plus
de deux cents microns est accrue plus rapidement au cours des jachres (Ouattaraet al.,
1997); en revanche, ce sont les hyphes, les racines fibreuses et les polysaccharides micro-
biens qui relient les microagrgats de vingt deux cent cinquante microns entre eux (si
ceux-ci prexistent), pour former les macro-agrgats;cette matire organiqueest efficace
faible dose car elle se place l'intrieurdes pores grossiers (Tisdall, ]996). Les rejets de vers
de terre en font aussi partie;ces macro-agrgats,forms au cours de lajachre, se dtruisent
facilement en cas de travail du sol et d'exposition au pluies, car leur stabilitn'est lie qu'
une matire organique particulirement expose qui s'oxyde vite (Tisdall, op.cit.). Les
46
& Roussel (1998) montrent que le feu limite l'action
bnfique des mises en dfens. Il joue un effet dpressif sur tous les groupes de faune pigs.
Seuls les vers de terre, rfugis vers vingt-cinq centimtres, ne sont pas sensibles ce
facteur; en revanche, l'accroissementde carboneorganiqueobserv dans desjachresde six
ans en sols ferrugineux avoisine vingt-cinq pour cent, avec ou sans feu. Un essai sur les effets
de prcocit du feu a aussi t mis en place au Mali, sur deux types de sols, et avec ou sans
protection (Masse et al., 1998); de celui-ci, il apparatque le feu n'apas d'action significa-
tive sur les paramtres chimiques du sol, en' dehors de la fraction grossire de matires
organiques du sol (plus de 20flm), que les feux tardifs rduisent en milieu protg. Le feu
modifie en revanche l'tat de surface, rduit la porosit et accrot ruissellement et rosion
(Masse et al., 1998; Fournier et al., 2000). Le feu joue aussi un rle trs important dans la
disparition des adventices. Ces essais suggrent qu'en savane, la biomasse de la litire
pauvre en azote, et souvent brle, n'intervient pas dans l'accumulation organique. L'effet
du feu est donc indirect: en empchant le retour des ligneux, il empche le retour de
fonctions particulirement favorables la recharge organique.
Conclusion
La remonte biologique de la jachre ne fonctionne idalement qu'en culture itinrante,
car les communauts animales et vgtales y sont prtes tout moment recoloniser massi-
vernent le terrain, partir des souches, refuges et banques de graines et de spores du sol. Les
rserves de nutriments tant peine corns, les conditions sont idales. Certaines espces
sont spcialises dans cette recolonisation, comme le suggre la diminution de la diversit
biologique dans les vieilles jachres, ce qui peut permettre d'mettre l'hypothse qu'un
cycle rgulier culture-jachre ou un espace concern par une mosaque de cultures et de
jachres entretient pne flore adapte cerajeunissement rgulier.
En culture de longue dure, une jachre naturelle trop courte ne peut pas prsenter la
mme remonte biologique, tant en diversit qu'en quantit, du fait du faible potentiel
vgtatif et sminal et, en principe, du faible potentiel nutritif du sol; cependant, la fertilisa-
I- l' .
47
G. Serpanti, B. Ouattara
tion de la culture peut laisser suffisamment de reliquats pour permettre des organismes
spcialement introduits ou prservs dans le milieu de reconstituer certaines fonctions de
fertilit amoindries par la culture; par la suite, le dfi serait de maintenir le mieux possible
ces fonctions de fertilit lors de la reprise puis sous culture, et ,pourquoi pas, en dbut de
jachre; c'est ainsi que le terme de gestion du cycle culture-jachre prendrait tout son sens.
La reprise culturale
La dfriche, l'essartage et le brlis
L'tape de la reprise, souvent nglige, est pourtant une des cls de comprhension du
fonctionnement du cycle culture-jachre.
La dcision
Le choix du champ dfricher n'est videmment pas neutre puisque tout le systme en
dpend. Plusieurs travaux ont tudi comment, en fonction d'une situation donne, on
choisit le site (Som et al. 1998). Si de nombreux bio-indicateurs et pdo-indicateurs norma-
tifs sont voqus en gnral par les paysans, leur usage varie en ralit en fonction de la
disponibilit des jachres; il dpend, en gros, de la distance au village. De plus, il existe aussi
des critres de taille de la parcelle, suivant celle de l'exploitation, et de disposition. Les
paysans groupent ainsi souvent leurs essarts pour l'entraide et pour une lutte plus efficace
contre les ravageurs, oiseaux ou mammifres, en accroissant le risque d'rosion. On observe
de nombreuses jachres anciennes de taille insuffisante pour intresser un demandeur, reli-
ques qui contribuent pourtant la mosaque paysagre et ses effets particuliers (rosion,
rservoirs de bio-diversit).
Les pratiques de dfriche
Lors de la dfriche d'une formation vgtale quelle qu'elle soit, l'agriculteur effectue
plusieurs interventions dans le mme moment ou successivement: un abattage plus ou
moins complet, une certaine hauteur de coupe. Le dessouchage ou la dstruction des
souches par le feu dpend des moyens disponibles et de l'utilit de cette action. Le sarclage
des touffes de gramines est plus ou moins complet (Lemire Pcheux et al., 1997). L'essar-
tage (rassemblement des rsidus desschs pour brlage sur des sites particuliers), un brlis
ainsi qu'un prlvement de bois pour les besoins mnagers ou d'uvre, un travail du sol,
prparent le terrain pour une culture de dfriche, destine souvent une spculation
particulire de tte (ssame, nib, sorgho, riz, igname suivant les zones). Seuls les systmes
racinaires ligneux sont pargns, encore qu'en partie seulement (Floret et al., 1993) : ils se
maintiennent plusieurs annes partir des souches qui rejettent aprs chaque recpage puis
rcolte (Faye, 2000). Avec la mcanisation, surtout motorise, au matriel trs coteux, le
dessouchage est plus frquent. Certaines souches, force d'tre recpes, finissent par
mourir, mais de faon trs progressive et variable suivant les espces. Les jachres, un an sur
deux, de Casamance les conservent aussi bien que la culture itinrante (Faye, 2000). Certai-
nes souches sont mme stimules par ces traitements et drageonnent (Dichrostachys). Lors-
qu la souche meurt, la biomasse racinaire est alors condamne une dcomposition assez
rapide que Manlay (2000) a tudi dans la rgion de Kolda (Haute-Casamance).
Exploitation de la biomasse arienne ligneuse et biomasse totale potentiellement
disponible pour le brlis
Dans les jachres soudaniennes tudies Kolda, la biomasse arienne ligneuse double
entre jeunes et vieilles jachres, passant de dix-huit quarante et une tonnes par hectare. La
biomasse foliaire et ramale se stabilise rapidement cinq et douze tonnes par hectare au
cours de la jachre; en revanche, la biomasse caulinaire passe de zro quinze tonnes par
48
,Fertilitet jachresenAfriquede'l'Ouest
'hectare-encinq 'anssi'lessouchessonttoujoursI;rnais.commeavec 'letempsllestigessont
de plus en plusutilisables'l)ourle'boisdefeu'oud'uvre,l' exportationdebois'la-dfriche
augmente'dans les'dfriches'de vieille jachre.En rsultat,-unevingtaine-de'tonnesde
'biomasseligneuseest'disponible:pbur:lebrulageaprs'Cinq 'ansdejachre, 'du'momenrque
les souches.avaient 'tconserves 'et entretenues :pa:r,desjachres'couftes -dans:laculture.
Dans lecascoritraire(souchesprogressivement tues,cas de :BondoUkuy), Ja 'biomasse
ligneuseesttrsfaiblecinqans dejachre.
Kolda, la biomasse.abondantedans 'lesJeunesjachres:(5;8t) 'passe 1;8tonrie.par
hectare-dans lesjachresdeplusdedix.ans. iDanscesconditions,lal)iomasseanennetotale
disponiblepourle brlagetend 'diminueravec letemps'dejachre.partir de cinq ans.;
notonsnanmoinsque cersultatparadoxalvaut pourunsite-ola'culturede courte. dure
maintient en tat unbon potentiel dergnration.ligneuxet -o le 'bois est fortement
sollicit; aucontraire,lesjachresdeBondoukuyviennentaprsdesphasesculturales plus
longueset concernes parlacultureattele. Largnration'ligneusedpenddslorssurtout
'de largnrationparsemis pluslente;deplu~unegrandepartie du bois de feu et d'uvre
provientdezonesincultes;enfin, lesagriculteurs'ne-cdentpas facilementleur boisabattu,
mme auxfemmes,et prfrent1'utili serpourl 'essartage etlebrlagedessouches; dslors,
labiomassedisponiblepourladfricheBondoukuyaugmenteplusfortementavec.ladure
dejachrequ'Kolda.
Productionde cendresparlebrlis
SUivant lacompositionde labiomassepotentielledisponiblepour lebrlis,laproduction
decendresvarie: certainesespcescomme Combretumgeitonophyllum'contiennenttreize
pourcentet quinzepourcent decendresdans leursfeuilles-et-dans'leursrameaux(moinsde
4cmdediamtre)quandune autre & &
& & & & & & &
& & & & && & & & &
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& & & & & & & &
& & & & & & &
& & &
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& & && & & & & & &
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& & & &
&
Devenirdelabiomasseracinaire
Le devenirde labiomassedesracinesdes.arbreset arbustesdessouchsa ttudie
Kolda- (Manlay & Masse,1998) aprsune jachrede quinzeans. La,dcompositiondes
racinesest trsrapidepuisquecinquantepourcent-deleur biomassea disparuen six mois,
soixante-quinzepourcenten un an,quatre-vingt-quinzepourcenten deux ans. Lediamtre
desracinesn'influenceladcompositionque lors.des sixpremiersmois(grossesracinesplus
persistantes), et lacintiquededcompositionneprsentepas devariationssaisonnires. En
cas dedessouchag, la restitutionde matireorganiqueracinaireau milieu est trs forte la
premire. anne: ejle varie de 5,2tonnesparhectaredans lesjachresjeunes 10,9tonnes
par hectaredans les jachresges..Dansle:cas dedessouchages progressifs, force de
rabattage'desdrageonset desrepoussesligneuses,de brlageprogressifdessouches, c'est
donc unapportrgulieret souterrain.dematireorganiquedcomposequi est ainsiassur
l'cosystmecultiv; mais lesracinesdes herbacesyarticipent aussi lafourniture
1
49
& & & &
& & & & && & & & & &
& & & & & & & & &
& & & &
& &

& & & & & & & & &
& && & & &
& & & & & & & &
& && & &
& & A. gayanus (Sawadogo, 1998); en revanche, le ssame
au cours de la dfriche de saison humide et le sorgho l'anne suivante se comportent souvent
trs bien. LorsqueA. gayanus est mal radiqu et persiste, on observe que la croissance du
sorgho est impossible; de mme, aprs des jachres semes de gramines (A. gayanus et
Panicum maximum), Diatta et al. (2000) montrent que seule l'arachide donne un rsultat
satisfaisant mais avec un avantage srieux pour la jachre annuelles.
Il existe un grand nombre de facteurs de perturbation possibles de la croissance des plantes
cultives aprs dfriche: .
~ la phytotoxicitdgagepar certainsorganesvgtauxnon dcomposs(composs
phnoliques, Ganryet al., 1978);
- la nitrification rduitesouscertainesgraminesprennesmal dtruites(lmperata,Ibe-
wiro et al., 1998;A. gayanus,Masseet al., 1998);Abaddieet al. (2000) suggrent que A.
gayanusprovoquela modificationde laformedel'azoteauprofit deformesammoniacales,
rarfiant ainsi la forme nitrate de l'azote, au dtriment des plantescultives; un dlai
suffisantdevraittrerespectpourrevenir unfonctionnementnitrifiant correct;
- la dfriche-brlis(apportderacinesfracheset de selsminraux)stimulela flore micro-
biennequi peutjouer dfavorablement par comptitionsur lesressourcesnutritives (faim
d'azotepar exerriple);
- lesarbustesde lajachresentranenteux-mmesdesvariationsdansles rendementsde
mas suivants,si leur litire dveloppeunecapacitde minralisationimportante,comme
Milletia thonningii, ou unefaible taux dedcomposition(fort rapportcarbone/azote, poly-
phnols),voire unefortecomptitivitdirectedessouchesrestesvivantescommeDiallium
guineenese(Bohlingeret al., 1998).
50
La phase culturale dans les systmes jachre longue
Dans les systmes jachre longue, la phase culturale valorise plus ou moins les tats et
les fonctions laisss par lajachre, d'une part; elle produit ses tats initiaux, d'autre part. La
littrature abonde de donnes sur l'volution d'un sol aprs mise en culture (Siband
1974; Moreau 1993). Les chercheurs ont le plus souvent tudi cette volution sur quelques
parcelles, non pas partir d'une dfriche de jachre, au sein d'un systme culture-jachre,
mais partir d'une formation et d'un sol considr comme climacique, naturel . C'est le
plus souvent partir d'une formation forestire, sur un sol ds lors riche en matires organi-
ques, que cette tude est ralise. L'objet tudi, la culture longue, n'intervient pourtant
qu'exceptionnellement aprs de telles formations, l'exception de processus de conqute
pionnire avec installation dfinitive d'un village dans une clairire ou en bordure; en
principe, l'volution est plus graduelle: culture itinrante, puis culture jachres.
La matireorganiquedu solpendantla phasedeculture
L'tude de Ouattara et al. (1997), sur les cent dix parcelles de Bondoukuy met en vidence
qu'en culture itinrante (courtes cultures-longues jachres), la matire organique du sol
l'quilibre dpend du type de sol et des conditions cologique. Ds lors, on ne pourra tudier
cette phase de culture de manire synchronique qu'en utilisant l'origine pdologique, la
texture et l'origine cologique (savane ou fort) comme co-variables; on disposera ainsi
d'un modle pour estimer l'tat initial des terres au moment de l'abandon du systme
itinrant pour un systme permanent ou jachres . Ouattara et al. (2000) prsentent ainsi
l'impact de la dure cumule de cultures depuis cet abandon sur les pertes en matires
organiques du sol; ils trouvent une variabilit importante; mais, en moyenne, la perte en
matires organiques du sol est importante au dpart (2 p. cent par an) puis s'quilibre vers
trente ans ( moins 20 p. cent de dficit par rapport l'quilibre culture-itinrante pour les
sols limoneux et moins 30p. cent pour les sols sableux). Il existe certes des valeurs extrmes
qui correspondent aux valeurs de perte organique maximales annonces dans la littrature
(moins 2 p. cent par an, Piri, 1989), mais il existe aussi des parcelles qui conservent le taux
de matire organique potentiel. Le labour annuel et profond (tracteur) aggrave ce d-
stockage (moins 50 p. cent) mais il faut compter sur l'effet de dilution dans un profil cultural
approfondi; le fumier le maintient moins dix p. cent.
rosion, monocultures, labours rguliers et profonds, fertilisation azote (surtout ure,
sulfate d'ammoniaque), excessive en regard des apports de matire organique pr-humifie,
et enfouissements de pailles de crales en sol sableux ont tendance accrotre le taux de
pertes de matires organiques du sol; en revanche, les rotations, une fertilisation minrale
quilibre, les conduites culturales favorables au rendement et, bien sr, les fumiers le
rduiraient gnralement (Piri, 1989).
volution des rendements et des contraintes culturales, et pratiques palliatives
Depuis la phase de dfriche, lorsque la culture conventionnelle perdure, on remarque, en
culture paysanne sur sols ferrugineux, une baisse par paliers des rendements si le systme de
culture ne s'adap~e pas progressivement aux diffrentes contraintes qui apparaissent,(Ru-
thenberg, 1980). A chaque rupture, le paysan a le choix entre s'adapter ou abandonner en
fonction des signaux avant-coureurs (tels que certains bio- ou pdo-indicateurs).
En systme cralier sans engrais
En culture itinrante, la baisse de rendement est gnralement brutale vers cinq ans et
s'explique par la mauvaise alimentation en azote et en phosphore (et au parasitisme qui lui
est associe comme le Striga sur varits sensibles de sorgho ou mil) ainsi que par la perte de
la structure (encrotement, mauvaise aration) qui interviennent ensemble cette priode.
51
{G..'Serpanti,B. Ouattara
Si. desmoyensspcifiquessont ds lors mis enuvrepour.prolonger cette phaseinitiale
(labour,rotationsavec'lgumineuses, associations, fumuresj.rc'est'I'infestationpar les;ad-
venticescycle court, reprisevgtativeou encore'rhizomes(Digitaria, Commelina,
Imperata,'Cyperus)qui limitent la culture dix ans.. Le-dsherbage chimique,leslabours.et
les sarclagesrpts,ou les labours de fin de cycle .pour dtruireles rhizomes,sont des
parades.. Ladficiencepotassique interviendraitentredix et vingt.ans aprs dfricheet celle
deca:Jciumavecbaissedu pH seproduirait entre vingt etrtrente ans (suivant modalits
d' apport.d'azoteet-types de sols. Ladgradationtexturaleet structuraleaggravetelle que
lelessivageet l' rosiondes argiles, le profil culturalfeuilletet.lasemelledelabour(rduc-
tion lu-drainage.et(del'aration,tassement,dirriinution de ila rserveutile racinaire) se
produisentcettemmepriode.La paradepeut tre alorsd.associerchaulage,amende-
ments-organiques-etrgnration du profil parlabourprofondousous-solage. Pendant toute
cettepriode,'l'rosionet lelessivages.ecombinentavec lesexportationspar lescultures
pour.appauvrirlemilieu, et desinfestationsde ravageurs, commeles nmatodes, peuvent
aussiseproduire en.fonctiondessuccessions decultures.
En systmesdeculturefertiliss
Les'systmesde.culturefertilissont des effets long terme diffrentss'ilssont fertiliss
au moyen defumureminraleseule ouorgano-minrale. Diatta & Si band (1998)montrent
que sur solrcemment dfrich,l'apportd'engraisest trsefficacepour accrotrele rende-
ment mais que des restitutionsorganiquessont ncessaires pourcombattrel'acidification,
beaucoupplus rapide que sur sol non fertilis. Selon Agbenin& Goladi (1998),sur la station
de Samaru(savaneguinennedu Nigeria), partir d'unetude long terme, unefumure
seulement minralerduit lacapacitd'changeencations,son taux desaturation,le pH et
perturbel'quilibreentrecations.La fumureorgano-minralemaintientau mieux les para-
mtresoriginels mais rduit fortementl'quilibre magnsium/calcium. Tous les types de
cultureprovoquentla baissedu carbone,de l'azoteet duphosphoreorganiques,mais les
fumuresorganiqueset organo-minrales lesmaintiennent le mieux. Lesagrgatsne sont pas
plus nombreuxavec fumier mais ils ont undiamtrepondrplus grand. Lespertesde
carbone,d'azoteet.dephosphoreorganique.les plus fortes setrouventdans lesmicro-agr-
gats entrequarante-cinqet centum , qui contiennentdonc lesfractionsorganiquesles plus
.minralisablesou labiles,indpendamment despratiquesdefertilisation.
Certainssystmesderecyclageexistentdans leschampsmais neportentque sur defaibles
quantits:mauvaisesherbessarclespuisenfouies,racines desplantescultives,feuilleset
renouvellement racinairedu parc arbor, souches recpesqui meurentpeu peu, rsidus de
rcolteaprspturageet brlis, fces. Larestitutionde matiresorganiqueprhumifies
(pailles enfouies,.fumiers) amliorenettementla fertilit des solsdgrads(phosphore
assimilable,potassium;Diatta& Siband,1998), mais il peutarriver que sur des sols plus
riches,l'accroissement subitd'activitbiologiquequi accompagnecesenfouissements pro-
voquentune perte dematiresorganiquesstabilises(Piri, 1989).
Processuslis l'organisationspatialeet auxtransferts
Lesagentsspatiauxdel'volutionde lafertilit dans lespaysagesassociant cultureset
jachressont multiples: le vent, les eaux deruissellement,le btail et, bien sr, l'homme
dans sesactivitsdetransportet d'amnagements del'espaceagraire.
Le vent
Rajot (2000)souligneles effets du vent dans un terroir sahliensur le bilan de masse de
l'rosionolienne.L'arrachageest maximalenmai-juin dans leschampssousl'impactdes
tornades,mais peut aussi se produiredans desjachrequi ont perdu toute leur biomasse
52
Fertilit et jachres en Afrique de l'Ouest
herbace par pturage. Les particules les plus grosses s'accumulent prfrentiellement dans
les jachres, ce qui participe la rgnration de champs sur lesquels s'observent des loupes
de dflation (Bouzou Moussa, 2000). Les particules les plus petites sont dfinitivement
exportes de la zones d'tude ds qu'elles sont arraches, ou se dposent par vent calme;
mais les dpts sont similaires entre champs et jachres. l'chelon du terroir, on est trs
prs du seuil de surface de champs relativement aux jachres o le bilan d'rosion olienne,
actuellement excdentaire, devient dficitaire. .
L'eau de ruissellement .
Sur des parcelles composes de plusieurs tats de surface, Fournier et al. (2000) montrent
la trs faible aptitude des jachres mises en dfens contre feu et pturage (Andropogon
gayanus, Stylosanthes hamata) au ruissellement, d'une part, et leur forte capacit d' absorp-
tion de ruissellement entrants, d'autre part; en revanche, les jachres naturelles; surptures
et soumises au feu en saison sche, ont un pouvoir de ruissellement lev et sont peu aptes
l'absorption. La priode d'installation des pluies correspond ds lors une priode de
scheresse daphique pour de nombreuses jachres en pente, tout au moins certaines annes.
Cette priode d'instabilit dans le statut hydrique explique parfois la difficult de certaines
plantes, commeA. gayanus, s'installer avant des annuelles plus rsistantes la scheresse;
ce rsultat pourrait servir une application,' dont il conviendrait d'tudier les termes de
faisabilit. Compte tenu de l'intrt marqu pour A. gayanus, et vu l' efficacit de cette plante
absorber un ruissellent localis, il serait possible d'amnager les versants cultivs de
manire avoir un cinquime de prairie prenne (non brle mais ptur ou exploit en fin
de saison des pluies), et quatre cinquimes de cultures pour annuler des dparts de fertilisants
grande distance (Fournier et al., 2000).
Lafumure dans l'espace
Banoin & Achard (1998) et Manlay et al. (2000), ont mis en vidence le rle jou par
l'levage dans la dynamique et la circulation de la matire organique l'chelon d'unterrroir
agro-pastoral. En Haute-Casamance, les sources de carbone sont les bas-fonds et les zones
priphriques aux terroirs (vieilles jachres, forts). Au Niger, Ticko (P = 650mm, sols
sableux), ce sont les jachres qui reprsentent l'essentiel des ressources fourragres pour le
btail, car les parcours incultes sont fortement dgrads ou seulement ligneux; tant surp-
tures, elles participent peu, directement, la fertilit des champs cultivs; en revanche, elles
jouent un rle de source de matires organiques travers les fces des animaux, dposs sur
dix pour cent de la surface cultive et sur trente pour cent des surfaces dtenues par les
agro-leveurs. Selon Dugu (1999) et Berger et al. (1987), la gestion de la fertilit par ces
transferts dpend du ratio unit de btail tropical par hectare cultiv (qui devrait tre au
moins gal 3) et des capacits de transport.
Le parc agroforestier et les rservoirs de plantes de jachre
Un paramtre qui conditionne directement la phase de culture est, en particulier, la prati-
que frquente du parc agroforestier. En dehors du parc Faidherbia, reconnu fertilisant et
peu comptitif, la plupart des autres espces ligneuses conserves dans les champs sont des
espces autant fertilisantes (Sturm, 1998, Young, 1989) mais comptitives, par ombrage et
par concurrence racinaire, surtout avec les gros arbres; elles peuvent aussi rduire les
rendements par maintien de conditions malsaines (humidit, insectes, oiseaux). Le bilan
organique et minral est favoris prs de l'arbre (moins de lessivage et d'rosion, plus de
litire et de pluviolessivage) et la fertilit s'y accrot significativement avec l'ge des arbres
(richesse en matires organiques du sol accrue jusqu' cinquante pour cent sous des karits
(Bilgo et al., 2000), ainsi que sous les nrs (Csar et al., 2000). On assiste pourtant le plus
53
G. Serpanti,B. Ouattara.
souvent des baisses de cinquante pour cent de rendement dans leur aire d'influence, pour
des cultures non fertilises. Breman & Kessler (1995) trouvent que cette comptition est
moindre (20 p. cent) sur sol plus riche et qu'elle est plus forte sur sol pauvre (70 p. cent). De
mme, les cultures fertilises ont moins de problmes (cotonnier, mas). Tout l'artde l' agri-
culteur est d'exploiter le premier avantage au moyen de spculations aptes rpondrecette
fertilit et tolrercette comptitivit; ainsi, l'ombrage des grands nrs de Bondoukuy est
exploit traditionnellement pour produiredu piment; en revanche, l'arbreparticipe directe-
ment la fertilit du milieu par ses propres produits, souvent de trs haute valeur sociale
(Helmfrid, 1998), parsa capacit maintenir pendant laculture une niche pour de nombreu-
ses espces du sol, et de facilitateur pour de nombreuses espces importantes des jachres;
c'est le cas de A. gayanusqui dmarresouvent sa colonisation prs des arbreset des buissons
sur les jachres sols pauvres. On pourraitassocier au parc arborles pratiques de maintien
de bordures ou de touffes de gramines prennes - rservoirs qui jouent un rle important
dans la succession vgtale post-culturale(Devineau & Fournier, 1997) -, et les pratiquesde
rcepage et de destruction des souches et drageons issues des dfriches (Faye, 2000).
Le bilan organique du systme culture-jachre
Les effets organiques de chaque phase dpendent troitement de l'tat final de la phase
prcdente. Il convient donc d'aborderfinalement le bilan organique l'chelle du cycle
entier pour modliser le taux moyen de matire organique.
L'quilibreorganique
L'approche thorique de l'quilibre organique est difficile, car il faudrait prendre en
compte les dynamiques des diffrentes fractions, encore mal connues. En attendant, les
vgtations climaciques, cycles culture-jachrerguliers et essais agronomiques de longue
dure peuvent nous renseigner de faon empirique sur les quilibres organiques atteints.
L'quilibre dpend de l'cosystme, de la pluviomtrie moyenne et du taux d'lments fins
qui joue un rle cl (Felleret al., 1993).
Vgtationsclimaciques
L'existence d'un niveau de carbonequilibr dans une fort climacique ou dans un climax
anthropognique (la savane) est admise (Areola et al., 1982). Dans l'horizon humifre
(0-20cm) sous fort claire soudano-guinenne du Cameroun sur sol ferrugineux lessiv
modal ou concrtions de haut de pente (sous P = 1400mm), la teneur est de huit grammes
de carbone parkilogramme pour vingt pour cent d'lments fins, cinq grammes de carbone
parkilogramme en savane gramines sur sol hydromorphe de bas de pente (mme texture),
et quinze grammes de carbone par kilogramme sur sol de bas-fond gley quarante-quatre
pour cent d'lments fins (Brabant, 1991). Les sols des savanes boises des terres neuves au
Sngal contiennent 3,7 grammes de carbone par kilogramme sur zro-vingt centimtres
pour quatorze pour cent d'lments fins (Feller & Milleville, 1977). Siband (1974), sous
fort dense sche de Casamance(P = 1300mm), donne une teneur de huit dix grammes de
carbone par kilogramme de sol sur zro-vingt centimtres (pour 15 p. cent d'lments fins).
En fait les conditions tropicales chaudes n'impliquent pas ncessairement de plus bas
niveaux organiques dans les sols qu'en zone tempre, texture et cologies gale. Ainsi en
milieu forestier humide, l'humification est trs active ce qui compense la plus forte minra-
lisation et rend les statuts organiques des sols identiques aux sols des forts tempres
(Sanchez et al, ]989). Il faut cependant plus d'apportsorganiquesqu'en milieu tempr pour
compenser les pertes suprieures du fait de la temprature: d'o une grande diffrence en
milieu herbac et cultiv entre les zones climatiques. L'quilibre dpend donc principale-
ment de la texture et du type d'argile, du milieu cologique (fort, savane, cf fig. 3), du
54
Fertilit et jachres en Afriquede l'Ouest
pdoclimatplus ou moins humide, mais aussi de la richessedu sol en bases et de la structure
(Dabin & Maignen, 1979); ces conditionssont dfavorablesdans les savanes tropicales
sableuses et kaolinite,os'ajoutentl'rosion,les faibles dures des priodesdecroissance,
les feux et lestermitesen saison sche. L'activit biologiqueest intense(invertbrset
micro-organismes), d'o un important potentiel de dcomposition/minralisation; cette
activit minralisatriceseraitquatrefois plus importantequ'enmilieu tempr(Jenkinson
& Aynaba, 1977). Mais les savanes et culturesont aussi des teneurs en matiresorganiques
mieux rpartiesdans le profil (effets dedilution par le travail du sol) tandis que les sols
forestiersont un horizonhumifrenonseulement plus marqumais aussi moinsdense:les
quantitstotales de matireorganiquecontenuesdans les solsforestierset savanicoles
seraientdonc moinscontrastes(Humbel et al, 1977;cit parBertrandet Gigou, 2000).
Culture itinrante
La cultureitinranteintroduit un quilibre un niveauorganiqueinfrieur: soixante-
quinzepour cent du niveauclimacique(en zonehumide)selon Nye &Greenland(1964);
cela signifie que lesjachresmmelonguesne remontentpas le tauxorganiquedu sol au
niveauclimacique.Cet quilibrecultureitinrantea tretrouvBondoukuy(Ouattara
et al., 1997) pour deux typesd'cosystmesde jachres:jachresavanicoleou jachre
forestiresur solshydromorphes, sous forme de deux droitesdergressionsur legraphique
croiscarbone-lments fins [fig. 3]; cesdroitesd'quilibresontvrifiespour desdonnes
des savanes et forts schesclimaciques.De ce fait, il semblequ'en savane, le niveau
climaciquesoit quasiment confonduavec le niveaucultureitinrante,contrairement ce qui
sepasseen fort dense;c'estdire l'efficacitde lacultureitinrantepour maintenirune
teneurleveenmatireorganique,et cela, de deuxmanires:apportdematireorganique
fort coefficientd'humification,et protectionactive de lamatireorganiqueaccumule, en
particulier par voie chimique, par agrgationet par la faune,au-delde la capacitde
protectiondes argiles. .
Cultures permanentes
Depuis une fortclimacique,la culturemanuellepermanentesansrestitution,mais aussi
lessystmesactuelslabourset fertiliss,conduisent lachutedrastiquedu taux dematire
organique(Siband, 1974; Juo et al., 1995). Diffrentsquilibrespeuventtre atteintsen
culturecontinue,suivant le rgime derestitutionorgane-minrale. Dansl'essaide longue
dure(1960-1990)de Saria(BurkinaFaso, P= 800mm;taux d'lmentsfins: 12p. cent;
dans Pichotet al., 1981; Piri, 1989: p, 332; Sdogo,1993; Hien et al., 1994) plusieurs
traitementsont tcomparsen monoculturede sorgho avecenfouissement de fumier, et
d'engraisminraux. Sil'on admetqu'aprsquaranteans, desquilibresorganiquesse sont
mis enplace, on trouve quel'quilibre atteint enfonction de la dose defumier estune
fonction linairedont l'ordonnel'origine n'estpas nulle (figure5); celle-ci (2,3 g C.kg-
1
)
peut treconsidrecommela teneuren matires organiques du sol trsstable,tandis que
l'essentielde la variation est constituedematireorganiquedu sol plus ou moinsstablequi
appartiennent tant auxfractionsgrossiresqu'auxfractionsfines.
Lesjachres courtes naturelles
Lesjachrescourtesnaturelles(2-5 ans)introduitesdans desculturespermanenteslon-
gues dont les sols ont atteint un niveau faible de matiresorganiquesdu sol produisentdes
matiresorganiquesgrossiresen solssableux,et plus fines en solsargileux, mais labiles
.(Felleret al., 1993)1;aussi le niveauorganiquemoyenvoluepeu etfluctueseulement court
terme. .
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55
G. Serpanti, B. Ouattara
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dose annuelle de fumier sur culture
permanente (t1ha)
Figure5. Relationentre 'niveaud'quilibre 40ans et dose defumier avecrfrencesaux niveaux
d'quilibreencultureitinrantepour la texture deSaria(Donnesissues dePichot,1981 ; Piri, 1989.,
p. 332; Sdogo,1993;Hienetal., 1994).
Systmes de culturejachres rotation courte
Les systmesde culturejachres rotationcourtesontdes systmesqui alternentdes
tempscourts(quelquesannes)decultureet dejachre.Les connaissances sur lesfractions
organiquesgranulomtriquesimpliquent que pour les sols sableux(dominantsdans les
rgionssoudaniennes), lescyclesfrquentsdejachrescourtespermettent demaintenirdes
poolsorganiques(fractions grossires), biologiqueset minraux taux derenouvellement
rapide(Felleret al., 1993).
Ici, l'amplitudedevariationentrefin decultureet fin dejachrepeuttrefaibleou leve
suivantles cas(figure 6). Jones(1971) montrecommentdesjachresde cyclesde faible
intensitculturalede trois ans deculturesuiviesde trois six ans de jachreA. gayanus
(systmeditC3J3 ouC3J6)peuventprsenter descoefficientsannuelsconsidrables,
plusquatorzepourcentet plushuit pourcentdecarbonepar an, et lerduired'autantpendant
les cultures;en revanche,l'augmentationcommela baissediminuentd'amplitudeen sys-
tmedgrad forte intensitculturaleC3J2(plusou moins3p. cent). D'unepart, dans
un tel systme,la matireorganiqueracinairefracheproduites'accumulesans sestabiliser
et apparatd'autantplus biodgradableen phasede culture qu'elleest plus abondante.
D'autrepart, uneannedejachreaccumuled'autantmoinsde matiresorganiquesdu sol
quel'intensitculturalea tforte, enrelationprobablement avec un poolminralassimila-
ble encirculation amoindrieet avec unemoindreproductionde biomassesouscultureet
jachre:le bilan organiquesousjachreest nul sousforte intensitculturale, levsous
faible intensitculturale.
Conclusionsur le bilanorganique
On peut ds lorsproposerle modlesuivant: pour une texturedonne,tout systme
culture-jachrerguliersecaractrise sontatd'quilibreparun niveaumoyendematires
56
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Fertilit et jachres en Afrique de l'Ouest
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.2! 0 -j-,--,-r----,----,-----,---,----,---,---,---------j
Figure 6. volutiondes teneurs en carbone du sol dans diffrents cycles cultures-jachre Andropogon
gayanus. courte rotation (essais de Samaru, Nigeria; d'aprs Jones, 1971).
organiques du sol, d'une part, et par une variation de matires organiques du sol entre fin de
dfriche et fin de la phase initiale de la jachre, d'autre part. Ce qui est stock par la jachre
et la dfriche est perdu par la culture, partiellement pour son bnfice. Cependant l'tat
d'quilibre est rare; les systmes de culture sont non seulement divers mais bien souvent en
transition. Les tudes synchroniques actuelles mlangent donc souvent des parcelles qui
relvent en fait de cycles varis ou de transitions, et qui de plus sont concerns par une
volution dans les modes de gestion des jachres. Les principales causes d'volution, sont,
outre le bilan minral dsquilibr et globalement dficitaire et les modifications de ryth-
mes, l'existence de prlvements croissants dans les jachres et l'rosion physique et chimi-
que croissante des champs.
Conclusion sur le systme culture/jachre
Dans un systme stable, les processus de la jachre, ses tats successifs, annoncent les
pratiques culturales et les tats successifs du milieu cultiv et des. rcoltes obtenues, autant
qu'ils en dcoulent. Bondoukuy, la destruction progressive et incomplte des ligneux et le
maintien des bordures de A. gayanus dans les champs, respectivement ncessaires la
culture attele et la production cietiges de Andropogon, dcoulent des jachres gramines
prennes ptures et arbustes dissmins par zoochorie par les bovins de trait, autant qu'il
les annoncent, L'artificialisation des plantes spontanes utiles pendant la priode cieculture
acclre le retour de la nature pendant la jachre (Le mire-Pcheux et al., 1996). Il est
donc inutile de dplorer la destruction des souches ou l'apparition du Striga sp. dans les
champs, si ces. pratiques correspondent un systme donn. Il en est de mme des fluctua-
tions de la fertilit, qui, si elles ne sont pas toujours invoques par les agronomes comme
assez expliquer la mise en jachre, n'en sont pas moins une composante
incontournable du systme culture-jachres'il est, amen voluer. En cas d'introduction
d' herbicides par la culture pourra tre maintenue plus longtemps, mais la fertilit
baissant davantag
y
' le fumier ou l'engrais. deviennent ncessaires pour maintenir le rende-
ment alors qu'ils ne l'taient pas en systme itinrant,
, i ...
57
Serpanti, B. Ouattara
L'homme est en fait prsent aux deux nuds du systme: dfriche et abandon cultural.
Lorsqu'il ouvre une dfriche, il sait qu'il en repartira et pourquoi. l'abandon, il sait que lui
ou un de ses parents reviendra. Dans cette alternance, savoirs empiriques, techniques et
organismes spontans sont mutuellement adapts; c'est pourquoi on peut considrer un
systme culture-jachre rgulier comme gnrant peu peu un agro-clirnax particulier;
celui-ci inclut, outre une biocnose, des savoirs et des pratiques particulires sous-tendues
par une logique socialeet culturelle; mais il en existe autantde variantesque de situations
paysannes; ce sont ces variantes, regroupes en quelques cas types, que nous aborderonsen
troisime partie.
Troisime partie :
cas de diffrents systmes culture-jachre
. Les systmes culture-jachre sont non seulement nombreux, mais ils ne peuvent tre
isols de leur contexte pdo-climatique et de gestion: non seulement ils rpondent en
principe une logique d'ensemble, d'abordsociale (mode d'accs la terre, densit dmo-
graphique, systme de production), mais aussi ils existent au sein d'un paysage historique-
ment constitu et d'un systme de pratiques culturelles et d'usages, feux, pturages ou
prlvements, qui ont des rpercussions sur les rsultats du systme de culture. Les cas
d'espce sont donc trs nombreux et dans chacun, une analyse spcifique pourraittrefaite.
Une typologie est pourtant incontournable.
Il convient de faire d'emble la diffrence entre trois systmes, lis trois pressions sur la
terre:
- ceux qui minimisent la phase de culture, nomms culture itinrante (intensit culturale
infrieure 0,33), et dans lesquels la culture courte perturbe seulement un cosystme tabli
sans le dstabiliser. Le paysan ouvre un champ puis l'abandonne, le dsir de retour est
collectif (clanique ou villageois) et non individuel;
- ceux qui donnent aux cultures et aux jachres un poids similaire, l'intensit culturale
variant entre 0,33 et 0,66 (systme jachre) ; les caractres des jachres sont alors loigns
de ceux des milieux initiaux. Il existe des intentions individuelles de retour, ou de transmis-
sion la descendance, suivant les rythmes d'alternance qui peuvent tre courts (l'anne) ou
longs (la dixaine d'anne); .
- ceux qui privilgient la phase de culture (intensit culturale suprieure 0,66), au
dtriment du milieu initial (systmes permanents), la jachre tant ventuellement pilote
par des introductions ou des protections pour remplir certaines fonctions de fertilit de faon
optimale. Dans ce cas, pour Piri (1989) il est fondamental de distinguer les jachres dgar-
nies qui viennent sur des milieux appauvris, des jachres pourvues d'une vgtation dense
et vigoureuse qui viennent sur des milieux encore riches.
Dans chacun des cas, les effets prcdents seront abords, d'une part; les problmes lis
aux cultures suivantes.d' autre part.
La culture itinrante
Il existe une littrature abondante sur la culture itinrante, caractrise par une courte
priode de culture et une longue priode de jachre base de ligneux. Il faut distinguer ici
deux contextes principaux, la zone guinenne humide et les zones soudaniennes, parcourues
par le btail et les feux.
58
La phase culture est trs courte (2-4 ans) et la phase jachre peut tre relativement courte
(10 ans) si le recr forestier est puissant. Cette rapidit du recr dpend principalement du
potentiel sminal et vgtatif laiss parle mode de dfriche et les pratiquesculturales (Mitja
& Puig, 1993), des herbaces envahissantes introduites par l'homme ou le btail, comme
Chromolaeana odorata, enfin de l'tat de dgradationdu sol, qui dpend surtout de la dure
de culture sans restitutions, et du travail du sol. En culture itinrante sur brlis vritable, le
sol est peu travaill et conserve mieux ses caractristiquesde fin de jachre qu'en culture
laboure. La teneur en matires organiques du sol diminue de dix cinquante pour cent
pendant la culture pour se rtablirpendant lajachre,gnralement en moins de dix ans (Nye
& Greenland, 1964; Areola et al., 1982; Laudelout, 1990). En fort, la reconstitution de la
matire organique du sol est rapide les dix premires annes car cette priode produit un
enracinement et une litire trs abondante, et l'ambiancehumide favorise l' humification. Au
Cameroun, Chromolaena odorata peut jouer des effets positifs pour la fertilit, malgr sa
mauvaise rputation de plante envahissante. Le capital de phosphore ne varie pas entre les
deux types de jachres. Pardsorption, la jachre Chromolaena restitue le pool labile de
phosphore, au dtriment du pool rsiduel, selon Tchienkoua & Zech (2000). En comparaison
avec une jachre Chromolaena, une augmentation de calcium, de magnsium et de capa-
cit d'change en cations est observe sous jachre naturelle en zone forestire humide
(Koutika et al., 2000); mais si on arrache Chromolaena, la disponibilit des lments
chimiques est infrieure, ce qui signifie que cette jachrejoue un rle positif.
En zone de savanes soudaniennes
En savane, laperte de matires organiques du sol sous cultureet les gains sous jachresont
plus faibles et plus lents qu'en fort. La remonte de matires organiques du sol dbute
rapidement et finit avant dix ans (Jones, 1973; Sorn, 1996; Manlay, 2000). Au cours des
vieilles jachres, il arrivede constater une stabilisation, voire une trs lgre diminution, de
la matire organiquedu sol (Som, 1996; Manlay, 2000), et aussi une baisse des quantits de
phosphore assimilable des sols.
Les principaux agents biologiques
Les principaux agents biologiques qui assurent les processus de restaurationen culture
itinrante sont les plantes prennes, particulirement les ligneux. Les lments nutritifs sont
maintenus en circulationautourde l'arbre,via la litire. L'immobilisation des sels minraux
dans la biomasse se poursuit aprs que le niveau d'quilibre organique du sol est atteint
(figure 4), raison pour laquelle on ne peut considrer, comme Guillemin (1956), que la
fertilit cesse de s'accrotre partird'un point d'quilibre, carla biomasse obtenue est aussi
une composante de fertilit. Sur des sols trs acides en fort humide, Moreau (1993) indique
que les parties organiques accumulent quatre-vingt-dix pour cent du pool minral nutritif et
dix pour cent seulement se trouvent dans le sol. L'apport de matire organique au sol par
exsudats racinaireset renouvellement racinaireserait double, en fort. La lignine apparat
aussi comme un meilleur prcurseurdes fractions organiques stables que la cellulose issue
des gramines. (Piri, 1989); effectivement, Manlay et al. (1997) montrent que la jachre
longue de Kolda, :qui relve de la culture itinrante, commence surtout par des rejets 'de
souches ds la fin des cultures; c'est donc la phase initiale, fortement arbustive, qui dci en-
1
cherait l'amliorationrapide du stock organique. En principe, les jachres base de ligneux
dveloppent particulirement les fonctions de remonte minrales, de fixation et de recy-
c1age; c'est donc ussi la phase initiale la plus efficace dans la mobilisation des sels min-
raux mobilisables '(azote et phosphore assimilable) au profit de la vgtation.
59
G. Serpanti, B. Ouattara
L'intensit culturalemaximale observe dans ce systme itinrant sans intrants et faible
entretiendes cultures dpend de l'cologie: 0,33 en zone sche, 0,25,en zone humide (Piri,
1989); effectivement, lorsque l'on augmente progressivement ces valeurs sans changerde
techniques de culture, plusieurs auteurs mesurent des baisses de rendement parpaliers, qui
suggrent la traverse de seuils critiques de fertilit (Ruthenberg, 1980, sur mas;
Rockstrm, 1997, sur mil). L'adaptation peut passer par des sarclages rpts, un change-
ment varital, un changement d'espces cultives et, bien sr, par une fertilisation, en
particulierpar le btail: on passe ds lors au systme jachres.
Le systme jachres
Dans lacultureitinrante dgrade, ou systme jachres, l'intensitculturalevarie
de 0,33 0,66 (Ruthenberg, 1980); intensit culturalegale, c'est la dure de chaque phase
qui donne un rythme particulierau cycle.
Jachreslongues aprscultureslongues
Les systmes de jachres longues aprs cultures longues sont des systmes cycliques
longue rvolution; on les observe Bondoukuy lorsque la succession de cultures a pu
s'allongerjusqu' unedizaine d'anne sous l'influence d'une culture de rente, par exemple,
et pour une pression foncire moyenne, en particuliersur les sols mdiocres dtenus par les
paysans autochtones.
Lorsqu'il subsiste peu de souches en fin de culture longue, les phases gramines annuel-
les puis prennes initient les processus de restauration(Som, 1996), mais la phase arbus-
tive, reste la plus efficace, selon Nye & Greenland (1964). Par rapport lajachre simples
gramines prennes, les biomasses arienneet souterrainedoublent dans les jachresarbus-
tives et triplent et dans les savanes herbaces et arbustives (Csar & Coulibaly, 1990); ce
retard de lacolonisation par les ligneux est la principale diffrence par rapport la culture
itinranteet il a des consquences importantes sur le statut organiquemoyen du sol. Celui-ci
.baisse donc fortement par rapport l'quilibre, culture itinrante, jusqu'une valeur trs
proche de celui de la culture permanente; ce fut le cas sur les enqutes de Bondoukuy o,
malgr le nombre important de situations, il n'a pas t possible de diffrencier les taux de
matire organique entre sites en culture jachre et sites en culture continue, dure de
culture cumule depuis la fin de la culture itinrante identique (Ouattaraet al., 2000) ;en
revanche, un contraste apparatbien entre fin de cultures et fin de jachres (Ouattaraet al.,
1997); il y a donc un dcrochement ds qu'on abandonne la culture itinrante pour un
systme permanent ou jachres. Les fluctuations de matires organiques du sol dans le
systme jachre ne portent donc que sur les matires organiques labiles et ce systme
rduiraitles stocks de matires stables.
Jachrescourtes annuellesaprsculturescourtes
En cas de forte pression foncire locale (champs de village, proximit d'un terroir de
migrants... ) ou en cas de rformes foncires limitant explicitement les droits sur lesjachres
longues (cas du Sngal), le risque de perdreson accs la terreconduit des rotations plus
courte rvolution, intensit culturalegale; mais il existe aussi des pratiqueshabituelles de
ce type de systme dans certaines rgions arachidires.On diffrenciera systmes de culture
intensifs et extensifs.
Systmeextensif
Farakoba(Burkina Faso, 1100mm, sols ferralitiques), un essai install aprs une ja-
chre de cinq ans A. gayanus,compare deux systmes de culture: sorgho permanent et
sorgho alternant avec un an de jachre naturelle annuelles (Kombo, 1999); la premire
60
Fertilit etjachresenAfrique-deL'Ouest
annedereprise.Ie-rendement estexcellent:.2,7:tonnesparhectare(avecengrais); 1,?tonne
par hectare: ~sans, engrais}; la baisse' des'rendementsest, en,revanche,similaire, entreles
traitements.avecou sansjachre,si J'onprendici encorecommecritrede durele temps
cumuldecuiture-ernonle tempstotal' :onobserveun plateau l.Z'tonnepar hectare(avec
engraisjet,l' tonne(sansengrais)pendantles trois annesde culturecumulessuivantes;
ensuitel'esrendementschutentenculture continue,mais il n'y a pas dedonnesencore
disponibles, avecjachre; cet essaidevratrepoursuivipourconnatreleseffetscumulatifs
de-ce systme', qui peuventtreplusimportantsqueleseffetscourtterme;notonsaussi que
l' alllopathiedusorghoest uninconvnient connudecette.culture(Pichotet al., 1981 ;Sene,
1999)et qu'uneffet jachrevventuel devraittredistingud'Un simpleeffet absence
d' autoalJlopathie ; Sene(1999)suggrepour.celade semerlesorghodansles interlignes
deFanneprcdente.
La gestionde cesjachresest susceptible-dejouer un rle majeur,d'autantplus que le
milieu est fortementanthropis.. Au Sngal,Gillier (1960) a testdiffrents modesde
gestiondesjachresherbeusescourtesnonptures, sur trois sites.Il montrequele modede
gestion(feux,coupeset paillis,coupeet compostage, miseendfens)jouefortementsur les
successions vgtales: la miseendfenscontrele feuprofitePennisetum. pedicellatum.De
mme,c'estce traitementqui profite le plus l'arachidesuivante,sur les trois sites. On
observeun lien entrefort entredurede lajachreet teneuren potassedescultures,sur les
trois sites,qui suggreque lajachre,bien que sanseffet surl'alimentationazote,n'estpas
sanseffet surl'alimentationpotassique.
Systmeintensif .
Darou(Sngal,solsferrugineuxet ferralitiques,900mm),Charreau& Nicou (1971)
ont comparun systmecontinu et un systmeC312 (3annesde culture, 2 annesde
jachre)jachregraminenneet exploite,et cent kilogrammesd'engraiscomplettant
appliqusurchaqueculture.Le systmeC312permetenapparencederalentirtrsfortement
la baissedesrendements, surtoutpourle sorgho.Si oncomparelesrendementsnon paspour
unemmeduredepuisla dfriche,maispourunemmedurecumuledeculture,alorsles
rendementssont peinesuprieursen traitementavecjachre.Surun autreessai Darou,
Piri, (1989) indiquequel'efficiencedesengrais(gainderendement parkilogrammed' en-
grais)baissede lammefaonquelleque soit laduredesjachres, deuxou six ans.
Niangoloko(BurkinaFaso, sol sableux ferralitique,9p.centd'lmentsfins,P= 1150mm),
Picasso(1987) compareune rotation C212 avec uneculture continueC2C2.C2est une
successionarachide-milavec fumureorganiquesur arachide.Lajachre annuelles,non
exploiteest brleavant reprise.En C2C2,on ajouteuneforte fumureminralecomplte
sur chaquemil (300kg.ha-
1
; FMo). Il existeUntroisimetraitementC2C2, basede mas-
arachide,fumet fertilis chaqueanne(FMO). Les teneursen matireorganiquedu sys-
tmeFMOet dusystmefumjachre(3,2 et 3,6 g C.kg-
1
, rapportcarbone/azote:
a a a a a a a
aet al., 1997), mais le taux de saturationse maintient seulementen systme
jachres. Dansle systmeFMo, le niveauorganiquechute(2,6 g C.kg-
1
) , le taux desaturation
et le pH sedgradent,suite un excsde fertilisation minraledu mil. Les variationsde
matire organique, ce pH faible (5 ~ 5,5), n'apportentpas devariationde capacit
d'changeen cations(0,8meqpar 100g).Cinq tonnespar hectarede fumier tous lesdeux
ans nesuffisentpaspourmaintenirla fertilit au niveausavane. Danscesconditions;la
jachrede deuxans et desamendements calco-magnsiens restentncessaires. Les rende-
mentss'accroissent enFMO, semaintiennentenapparencedans lesystmejachre,mais
ont tendance baisserdans lesystmeFMo, par dsaturationforte (S/CEC= 43 p. cent)et
acidification(pH15). On pourraiten conclure la durabilitdu systmejachre;ce n'est
cependant pastout fait vrai; ici encore,si ontravailledurecumuledeculturegale,les
61
G. Serpanti, B. Ouattara
rendements sont peine suprieurs dans le systme jachre compar FMo. Par exemple,
aprs dix ans de culture cumule: mil: 5,3 quintaux par hectare avec jachre; 6,0 quintaux
par hectare sous FMo; arachide: 21quintaux par hectare avec jachre; 18quintaux par
hectare sous FMo ; mais l'interprtation est dlicate, compte tenu des variations climatiques.
Le systme apports intensifs organiques et minraux, qui voit sa teneur organique mainte-
nue et ses rendements crotre, devra surveiller cependant le pH (5,3) et la dsaturation (59 p.
cent), en particulier en calcium et en magnsium, mal restitus et lixivis dans ces sols trs
drainants.
En conclusion, que ce soit en systme intensif ou extensif, la jachre qui alterne avec une
culture permet, comme une rotation, de rsoudre un effet prcdent nfaste pour certaines
monocultures: arachide (nmatodes), ou sorgho inducteur d' alllopathie ; ce sont des jach-
res de rupture de monoculture , qui peuvent tre remplaces par une autre culture lorsque
la pression foncire est forte. De mme, si l'on cherche maintenir la viabilit des souches
ligneuses (Faye, 2000) ou prolonger le stock organique, en complment d'une fumure
organo-minrale (et non en substitution), ce systme est bien adapt; mais il n'y a pas
changement de milieu, seulement maintien de fonctions de fertilit du systme de culture.
C'est d'ailleurs le mme type de rsultats que les essais long terme de Rothamsted (Angle-
terre) dmontrent: les systmes de culture prairies de lgumineuses ou de gramines
intercales avec des cultures (C3J3) n'enrichissent pas les milieux appauvris et ne maintien-
nent pas mieux les milieux riches que des cultures continues (Russel, 1973 in Hoefsloot et
al. 1993); seules les prairies de longue dure amliorent la teneur du sol en matires organi-
ques.
On pourrait aussi escompter un effet cumulatif positif, par immobilisation/remobilisation
d'lments minraux, ceux-ci restant en circulation dans les matires organiques fraches et
l'abri des pertes; pour mieux rvler cet effet, il faudrait peut-tre conduire les cultures
diffremment pour mieux adapter l'itinraire technique aux inconvnients du prcdent
jachre, par des avances d'azote par exemple. Les courtes jachresjouent cependant d' autres
rles que l'amlioration de la monoculture, en particulier un rle de rserve foncire, de
pturage de proximit.
La jachre courte naturelle gramines prennes
La jachre natureIie gramines prennes est prcde d'un stade gramines annuelles;
la dure de ce demier dpend de la dure de culture prcdente et d'autres facteurs (Serpanti
et al., 199'9); elle est d'environ cinq ans lorsque les cultures valent environ cinq dix ans.
Dans les situations cultures trs courtes, le stade gramines prennes dbute immdiate-
ment. Dans les paysages forte intensit culturale, le stade A. gayanus peut disparatre,
suite la rarfaction des semenciers, appauvrissement du sol, scheresse daphique et
d'autres facteurs, mme aprs dix ans de jachre (Fournier & Nignan, 1997; Serpanti et al.,
1999). Les jachres naturelles gramines prennes existent donc surtout dans des systmes
courte rotation et faible intensit culturale.
Dans la rgion de Grimari
Dans la rgion de Grimari (Centrafrique), sous climat soudano-guinen, Morel & Quantin
(1972) observent dans des systmes faible intensit culturale, des jachres gramines
prennes sur sols ferralitiques moyennement dsaturs; ces auteurs considrent qu'il faut
deux ans de jachre pour amliorer la stabilit structurale, quatre ans pour remonter la
matire organique du sol, six ans pour redresser le pH et le taux de saturation.
la station de Bebedja
la station de Bebedja (Tchad, sols forestiers riches, sans rosion ni drainage et pH
neutre, A+ L =II p. cent, C environ 0,6 p; cent), quatre systmes ont t compars (Richard
62
Fertilit etjachresenAfriquedel'Ouest
& Djoulet, 1985); leur coefficient de dcompositionk apparenta t mesur:culture
continueC (coton, fertilisation azote,k = 2,6p. cent), culturecontinueen rotationCSCS
(coton-sorgho,fertilisation azote,k = 2,2 p.cent); CS suivie de deux ans de jachreCSJ2
(k= 1,1 p. cent);CS suivi dequatreans dejachresCSJ4(k = 0,5 p.cent);duredeculture
cumulegale, en revanche, la chutedu taux dematireorganiqueestexactement la mme
entreCSCSet CSJJ, soit moinsvingt-cinqpourcentaprsquatorzeans deculturecumule
(valeurcalcule);elle est de moinsdix-neufpourcentdans lesystmeCSJ4. la sixime
anned'essai,tous lesrendementsse valent, mais ils nepeuventtrecomparsaux rende-
ments suivants,car lessystmesde culture ont volu avec letemps. On observe la
douzimeannede l'essai,les rendementsde coton-grainesuivantsC : 1,4tonnepar hec-
tare;CS : 2tonnespar hectare;CSJ2 :3,2tonnespar hectare;CSJ4: 3,4tonnespar hectare.
La rotationintroduit unepremireamlioration.Apparemment,lajachreamneaussi une
amliorationradicalepar rapport laculturecontinue,suggrantdes effetscumulatifsde
dgradationpour cette dernireet d'amliorationpour la jachre.Il est cependantpeu
acceptabledecomparercesrendementsentreeux, pourla raisonhabituelle:il y a eudouze
ans deculturecumuledans les deuxpremierstraitements,et seulement six et trois dans les
traitementsjachre.
Samaru
Samaru(Nigeria),Jones(1971) sur un essai de dix-huit ans sous millecentmillimtres
de pluie et sur unsol limono-sableux,a compartrois successionsde trois ans decultures
suiviesdeplusieursannesdejachres(2, 3 ou 6)semesA. gayanuset enfouiesau labour.
Les modesd'exploitationde lajachrene sont pasdonns;un traitementsupplmentaire
testel'effet d'unefertilisation lgredesjachres.En moyenne,la matireorganiqueaug-
mentede la fin de lapremireannedejachre la fin de lapremireannedeculture,ce
dcalagetantli aux processusdecroissanceet d'humificationdesracinesde lagramine.
La teneurenmatireorganiquemoyennevarie de 2,4grammesdecarbonepar kilogramme
(rapportcarbone/azote: II) ensystmejachrenonfertilisede deux ans, 5,5 grammes
de carbonepar kilogramme(raport carbone/azote:12) en systme jachrede six ans
fertilise;cettegammedevariationcorrespondbien lagammeobservesur leterrainentre
cultureset jachresdans lecontextedessavanessur sol lirnono-sableux(Ouattaraet al.,
1997). Lasuccessionjachrede six ans(C3J6)accrotdesoixantepourcentle tauxmoyen
decarbonedu sol ( 15cm) par rapport C3J2. Enmoyenne,chaqueannede culturefait
perdredix pourcentdecarboneau sol etchaqueannedejachreenapporte10,5pourcent,
ce qui dnotedesprocessusorganiquesintensesdestockage/minralisation essentiellement
lis de lamatireorganiquejeune.Lescoefficientsdereconstitutionannuelssousjachre
sont respectivement de plus 3,3pourcent(C3J2),plus 14,Opourcent(C3J3), plus 8,1pour
cent (C3J6), montrantle faible impact d'unejachretrop courte. Dansle systmeC3J6,
l'augmentationde 8,1pour cent partir de 0,36pourcent de carbonecorrespond deux
tonnesdematiresorganiquesdu sol parhectare,ce qui estprochedel'hypothsedeGroot
etal. (1998) commeproductionannuelledematireorganiquejeunesousA. gayanus; mais
il faut croireici que cettematires'accumuledans le sol pendantlajachresans setransfor-
.mer enmatirestable;cela estconfirmpar laminralisationsousculture:plus lesjachres
sont longues,plus, lescoefficientsapparentsannuelsde dcompositionsont levs,moins
6,5pour cent(C3J2),moins Il,4 pourcent (C3J3),moins 14,9pour cent (C3J6). Les gains
d'azoteausol sousjachredpendent aussinettement dutempsdejachre(0pourC3J2, plus
59kg.an'pour C3J3 et plus 24 kg.an'pourC3J6); lespertesd'azotesousculturecorrespon-
dent aux gainsd'Azotede lajachre.Grce unefertilisation lgre(phosphoreet azote),
l'azotes' accumul~ aussi plus dans lajachre(environplus 30kg.anLha'), et celadveloppe
aussiconsidrablement le stockagefinal decarbonedans le milieu parrapportaux rotations
jachresnon fertilises: plus quarante-sixpour cent (C3J2), plus quarantepour cent
1
63
GiSerpanti.B: Ouattara
(313); plus trente-quatre pour cent (C3J6); donc, particulirement pour le systme forte,
intensit: culturale C312. La fertilisation minrale dveloppe donc nettement l' effet sur; la
matire organique: du; sol; au. contraire, sans, fertilisation; 1:' azote tend tre immobilis,
conduisant , unefaible minralisationdans les.cultures suivantes.; quarante-sept pour cent
d' azote par hectare et par. an en3J6 non par
hectare avec fertilisation. Le: rapport carbone/azote varie de Il; (3 ans.de jachre) 1:2,5
(6ans: de, jachre et jachres fertilises). Le gain de. matire stable, par la jachre la plus
longue.estim.par ladiffrence.persistant en finde phase-culturaleentre-situations 3J2 et
3J6,. est de plus vingt-quatre pour cent etreste donc faible, La simulation de. Groot et;al:
(199S) est donc valide danscecas defigure, mais elle devrait intgrer Fimpact-d'un apport
minrahqui.change.radicalement lescoefficients de reconstitution. Lesrsultats culturaux ne
diffrencientque-lessystrnes.Cf lapremire anne.encoton;
C316,e,stpa!:tic,ulirementavantagsur ceplan 1:9,64).
Conclusion.
, Si; une variation positive de. matire organique et- d,'indicateurs physico-chirniques est
observable-pendantla.jachre (seulement sous.faible.intensit culturale), cette variation est
consomme pendant la culture, au; bnfice seulement des. premires cultures. La jachre
courtergulire .gramines.prennesne permet donc pas.de.maintenir la teneur. enmatires
organiques.stablesnidaccrotre fortementles rendementsrnoyens. Dans.unedynamique <le
dgradation partir; d'une; teneur leve du sol en matires, organiques (dfriche forestire
par.exemple une priode neutre, sauflorsqL!: elle est particulire-
ment longue.' .
La-culture-quasi. permanente .jachres naturelles d'annuelles
Dans l,a culture quasi-permanente. jachres courtes ', sOlIs' intensit' culturale sup-
rieure.Oi, 1<:< parc arbor et laphase herbace deviennent prpondrants, le feuse rarfie,
mais des.ligneux buissonnants peuvent cependant tre stimuls, par ce systme: Guiera
senegalensis au. Sahel, Dichrostachys sp. en, zone soudanienne, Acacia albida et le genre
Piliostigma dans les deuxmilieux, Ce systmedpend de la nature desherbaces et dl! degr
d' intensification.de la-phase culture,
Dans un paysage de culture- permanente, les herbaces prennes.disparaissent, dans.les
jachres courtes si.on ne.les.sme pas. Ilfautdiffrencier-systrnes extensifs.et intensifs.
Systmes extensifs
Les; essais de Sonkorong et. de Kolda (Sngal, p. =SOOmm et ),100 mm, Masse et al.,
1995} ont permis de comparer une jachre courte dgarnie aprs culture longue en zone
soudanienne une jachre de, mme ge en culture itinrante soudanienne, Le contraste est
saisissant ;en site soudanien, la biomasse totale, arienne et souterraine, produite par an est
de quatorze tonnes par hectare (45p. cent de ligneux); Sokorong, elle est de la moiti
environ(30 p. cent de,ligneux). Labiomasse herbace passe de deux huit tonnes par hectare
mais. rpond fortement la pluviosit de l'anne et la protection. La biomasse racinaire
ligneuse (racines de plus de 2:mf}1) estime aprs quatre ans de jachre varie entre quinze
tonnes par hectare (Kolda) et trois tonnes par hectare (Sonkorong). Le stockage de matires
organiques du solsur zro-dix centimtres est de plus quatre pour centpar an Kolda comme
Sokorong. Sokorong, lepH eau Serelve de 0,2points, mais le phoisphore assimilable et
le,taux de saturation diminuent suite la mobilisation biologique. Il existe une plusgrande
activit microbienne dans.les.sites soudaniens. ' , '











~

(A.l?se!!.4al?r~us).
donc,
l'impact



Syst.~11Jes intensifs
9~On:Jm);,

























l'chelon
parc~lle; d;'amor~onstrtur~I,e,' ~ais.trstran,sitohe.

G. Serpanti, B. Ouattara
dure cumule de culture gale, les cultures se comportent gnralement indiffremment
avec ou sans jachre.
En revanche, l'chelon du paysage, les jachresjouent des rles essentiels de pturage,
production locale de matriaux et de protection des versants, et permettent indirectement
d'accrotreles pratiques de fertilisation par parcage. Elle peuvent reprsenterdes surfaces
d'absorptiond'eaux de ruissellements et de leurchargeorgano-rninrale,ayant alors uneffet
fertilisant local. De mme, leurs rles dans l'exploitation sont bien identifis: volant foncier,
conservation des droits d'accs la terre, souplesse dans la ralisation de l'assolement,
pturagede proximit. Une meilleure gestion consisterait donc raisonnerleur distribution
dans le paysage pour optimiser ces fonctions pastorales, de production de matriaux et
anti-rosives.
La culture quasi permanente jachres artlficiells
On peut orienter diffremment la flore des jachres en introduisant artificiellement des
gramines prennes, des lgumineuses et des ligneux. Nye et Greenland (1960) taient
sceptiques sur l'intrt de telles pratiques, la vgtation spontane s'tant adapteaux cycles
cultures-jachres ancestraux. Pourtant on trouve de telles pratiques d'artificialisationdans
certaines agriculturespaysannes en milieu trs dgrad (Jean, 1975). Dans ces cas le paysan
supple une biodiversit trop pauvre en introduisant des espces locales ou exotiques qui
optimisent certainesfonctions, telles que la mobilisation minrale totale (plantes prennes),
azote (lgumineuses inocules au rhyzobium), phosphore (Cajanus cajan, Chromolaena
odorata),les fonctions physiques (plantes prennes), ou des fonctions herbicides (plantes de
couverture). Notons que ces introductions peuvent prsenter des avantages mais aussi des
inconvnients, comme un caractreenvahissant (Chromolaena,... ) ou un cot leve de
destruction la reprise comme les herbaces prennes et ligneux; d'atout pour la jachre,
l'introduction devient contraintepour la phase culture, d'o un compromis ncessaire (Ber-
trand et Gigou, op.cit.). De plus, il faut savoir si ce forage ne bloque pas certains
processus et fonctions de lajachresur lesquelles on continue compter.
Lajachreinstalle Andropogon gayanus
Dans lesjachreslongues suivant des cultures de dure moyenne (10 ans environ), le stade
A. gayanusintervient aprs le stade gramines annuelles, mais se confond avec le stade
arbustif. En introduisant A. gayanusds la fin des cultures, on court-circuite le stade
annuelles peu efficient dans la mobilisation minrale et on isole le stade prennes du stade
ligneux; cette introduction est particulirement aise mettre en uvre en deux temps, au
moyen de la ralisation par semis de lignes semencires dans une dernire culture de type
arachide(Serpanti et al., 1999). Une jachreA. gayanusmme courtecontribuefortement
la restructurationdes terreset la disparitionde certaines adventices. Bondoukuy, il y a
rapidedisparition des espcesadventices,mais maintien des tubercules (Savadogo, 1998).
Wilkinson (1975), sur l'essai de Samaru, value la structure par des mesures infiltrornri-
ques: suivant respectivement les systmes C3J2 et C3J6, le taux d'infiltration est de deux
cent quatre-vingt-dix millimtres par heure cinq cent quatre-vingt-quatremillimtres par
heure la fin des jachres (diff. significative) et de cinquante-huit quatre-vingt-quatorze
millimtres par heure en fin de cultures (diff. non significative). Bondoukuy, en trois ans
de jachre peu pture, un sol sable-limoneux ferrugineux de structure massive continue
voit sa structure devenir polydrique subangulaireet le taux d'agrgats stables de plus de
0,2 millimtres doubler (Serpanti & Som, 1998). Ces jachres sont ainsi particulirement
aptes absorberdes ruissellements venus de l'amont et sdimenter leurs charges solides
(Fournier et al., 2000). L'amlioration est attribuable ici aux pores tubulaires construits
progressivement par les vers de terre (sols limoneux) et termites (sols sableux) mais il faut
66
Fertilitet jachres enAfrique de ['Ouest
aussicompteravec leralentissement des lamesd'eaupar les dbrisvgtauxet avec les
galeries racinaires. Des racines obliques, paissesde deuxmillimtresdisparaissent en effet
soixantepour cent en saison sche en laissantdes porestubulairesgrossiersdans le sol.
Cettestructureest-elledurable sousculturepermanente?Aprsdfriched'unejachrede
six ans, lepremierlabour, endtruisantcespores, rduitl'infiltrabilit deuxcent trente-
quatremillimtrespar heure et, en fin de la premireculture, le tauxd'infiltration est rduit
quatre-vingt-dix-sept millimtrespar heure;cinquante-huitmillimtrespar heure aprs
trois ans (Wilkinson, 1975). Cela indique que le sol n'acquiertdespropritspropices la
circulationrapide del'eauque tant quelajachreestmaintenue. L'essentiel de cetteamlie-
rations'annuleaupremierlabour,signifiantque lespropritsacquisesne sont pas stables.
Le dfi seraitdonc de tenter de conservercettestructureexceptionnellepar l'adaptationdu
systmede culture suivant, en particulierselon un modle sans travail du sol.
En matire destockageet d'humificationde la matireorganiquedu sol,il semble que ce
processussoit dpend ant du statut de l'azote.Le modlesimplifidedynamiqueorganique
deGrootet al. (1998)permetdesimulerunevolutiondu sol sousjachreA. gayanus.Ses
incubationsexprimentales dans un sol sablo-Iimoneuxmontrentqu'il y apeu dediffrences
de vitesse dedcompositionsuivant lesdiamtresdes racines de cette gramine.Pendantla
dcompositionde racines deA. gayanus,pauvresen azote (7g.kg'), aprs un pic de libra-
tion del'azote,la quantitd'azotelibr diminue,l'azotetant immobilisau cours de la
transformationenmatirejeune. En saison sche, soixante pour cent des cinq tonnes par
hectare de racines deA. gayanusmeurent(Grootet al., 1998). Lescinquantepour.cent sont
dcomposs pendantles six mois de saison humide(1000mm.an-
1),
laissantcinquantepour
cent dematirejeune.II existe aussides dcomposi tions en cours d' hivernage, de l'ordre
de vingt-cinq pour cent des racines prsentes en fin d'hivernage (Traor, 1995).
Selon les recherches sur A. gayanusdans son milieu habituel et selon le modle de De
Groot et al. (1998), A. gayanusapparatcommeune plantesusceptibledejouer un rle
suprieur celui desannuelles,tant en matire demobilisation minraleet conomie
d'azote,que destockagede matiresorganiques; plusieursdonnesexprimentales permet-
tent de porter unjugementsur la validit decettehypothse;on disposede deux jeux
d'exprimentations forte intensitculturale(0.66) :frquenceleve,c'est--direC3J2
(Jones, 1971), et frquencefaible, c'est--direlonguescultures(15-20 ans suivies de
courtesjachresde 5 ans(Masseet al., 1998;Bilgo et al., 2000).
Dans l'essai de Jones (1971), le systmeC3J2, montre dj une faible aptitudede la
jachre redresserla teneur du sol enmatiresorganiques(3,3 p. cent par anseulement)
pendantlajachre.Lesexpriencesde BilgoetaI. (2000), en milieu paysan de quatre ans de
jachrede diffrentstypes(naturelleou seme A. gayanus)aprs vingt ans .decultures
sorgho-coton, donnentla mme tendance ;,en effet, dansla zone deBondoukuyauBurkina
(950mmde pluie, sols de 30 35 pour cent d'lmentsfins; 3,6 4,6g C.kg-
1,
rapport
carbone/azotede 9,2 9,8),comparable Samaru,les essaisN et Z montrentque
l'volutionest faible et dpendfortementdu mode de gestion. Si lajachren'estni brle ni
pture, la teneur du sol en carboneou en azote aprs quatre annes de A. gayanusest
infrieureougale celle de lajachrenaturelle,suggrant queA. gayanusloin d'enrichir
le sol avec ses apports considrables de partiesariennes(10t.ha' sous mise en dfens) et de
racines (3 5t.ha'), tendrait plutt l'appauvrir court terme, relativement la jachre
naturelle;en revanche, sous pturage,il yale plus souvent amliorationdu taux de carbone
sous A. gayanuspar rapport lajachrenaturelle(sur 0-20cm,plus 0,15 gC.kg-1.an-
1
soit
plus 4p. cent paran) avec maintien du taux d'azote, donc accroissement du rapport car-
bone/azote; de la rhatire mal humifie s'accumule donc dans le sol; ce qui change entre
pturage et mise e:n dfens est l'existence d'un recyclage, voire d'un transfert, de sels
minraux par les djections; l'humification est probablement aussi conditionne par la
quantit d'azote apporte par ces feces. La production de biomasse racinaireelle-mme est
67
G. SerpantirBs.Ouattara-
favoriseparlafertilisation minrale;'c'estaussi- ce qui indiquentclairementles essai s.de-
Jones,(]971}ainsi'que Grootet al. (1998) ::<d!JneculturedeAI,gayanus. augmentela.matire
organiquedu sol conditionquel'azote;le-phosphoreet.le-potassiurruetdes oligo-lments
soientfoumis.. -
Aprs:A..gayanus,sur solsappauvris.on-constate Bondoukuyplusieurstypes.deprobl-
mes, encomparaisonavec lesjachres..annuelles (Savadogo,1;998));-il y a, d'unepart.Ja
questionideladfrichedestouffes,lourdeunettreenuvrexdiautsepart, enpremireanne
de reprise,l'esculturesexigeantes, Gomme'le mas et le. cotonnier;ont un faible tauxde.
eroissanceen raison dedficiences:nutritionnellesdues ,l:''immobilisationd'azoteet. :
d'autresfacteurs;c'estparticuliremennle.cas lorsqueladfricheprcde de peu la-mise-en,
placedescultures.Le sorghononfentiiisestmoinssensible:ce,prcdent.Les.essaisde
Bondoukuydonnent,en premireannede repriseet-ensemis.tardif: 8,7quintaux par
hectarederriretrois ans dejachrenaturellenon exploite;5,8:quintauxpar hectareder-
rire troisansdeA.gayanusnoneXJillbite-;il y a bien uneffet prcdent ngatifdesjachres
A. gayanus, maisseulement lgsementpour le sorgho.Derriretrois ans delgumineuses,
lesrsultats(4,2qx.ha')sontcependant faibles, comparsauxeffetshabituelsde ce type de
jachresur lescrales;ils indiquensune mauvaiseefficiencede lafixation symbiotique.
Des lgumineusesde couverture,fertilisesen phosphoreen tte derotationoul'apport
d'uneforte avanced'azoteseraient donc testerdans ce cas de figure.
Cesrsultatsrejoignentlesdifficultsd'interprtationdesanalysesdecarboneet d'azote
sur lesjachresdeSonkoronget deSareYorobana(Masseet al., 1998;Ndouret al., 2000).
Il y a, d'unepart, l'effet directde laprsenced'unpeuplement vgtalenphased'installation
qui exige,poursonalimentationazote,la minralisationd'unegrandequantitdematires
organiques,carle sol estappauvri,passla premireannede rcuprationsdesreliquats
minrauxdescultureset lesmcanismes observablesdans dessavanesnaturellesnesontpas
encoreen place.Il faut prendreen compteaussi lastimulationde cetteactivitparl'apport
cellulosiqueet le fort rapportcarbone/azotedesrestitutions,commece qui sepasseen cas
d'enfouissement depaillesdesorghode fort rapportcarbone/azote(Piri, 1989) : lesmicro-
organismesdcomposeurs stimulspar l'apportlnergtiqueminralisentl'azotedes frac-
tions organiques fossiles du sol, faute d'azote disponible dans le substrat- ou
l'environnement. .
Il faut donc admettreque lemodled'volutionproposet lescoefficientschoisispar de
Groot et al. (1998) ne rendentqu'imparfaitement comptede l'volution sousjachreA.
gayanusenmilieu appauvriet fortesintensitsculturales. .
La capacitde lajachrecourteA. gayanusaccumulerdesmatiresorganiquessemble
dpendrefinalementde ladureet de lacapacitdu milieufournir des selsminrauxou des
apportsexternes,mme si saproductionde biomasseest abondante. dfaut(sols appau-
vris, jachresnon ptures,jachresnon fertilises), il y aurait faible accumulationde
matires organiques du sol etmmeimmobilisationd'azote lareprise.Lesjachrescourtes
secomporteraient commedescultureset aumieuxmaintiendraient les conditionsantrieu-
res, commedesjachres annuelles; il faudrait donc soitfertiliser cesjachres,soit les
prolongerle pluspossible.Il faudraplus decinqanspouraugmenter sensiblement lafraction
stablede lamatireorganiqueet celaseralimit parlaquantitd'azotedisponibleet bien sr
par lateneurenlmentsfins du sol, dans tous les cas.
Les solutionsserontdonc,soit decontribuerl'enrichissement minral sousjachresous
forme d'engraisminraux,soit dematiresorganiques faible rapportcarbone/azote, soit
parlesruissellementset l' rosionvenantdel'amont(Fournieret al., 2000),soit enfin par des
apportsdirectsou indirectsd'azote,viadeslgumineuseset le btail.Unesolutiontudier
srieusement pour viter un apport d'azoteminral sur jachreserait une associationA.
gayanus-Igumineuses fertiliseen phosphoredontil faudraitconcevoirun moded'instal-
68
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G. Serpanti, B. Ouattara
revanche, on a du mal expliquerla faible efficacitde lajachrenaturelle, moinsqu'elle
ait texploitecontrairement auxplantesdecouverture.
Au Nord de laCte-d'Ivoire,Sement(1983) acompardessystmesdeculturecontinue
(cotonnier-crale-lgumineuse) avec unsystmeC3J2comportantunejachre amlio-
re, base deStylosanthesguyanensis;il apparatunerductiondu paramtrededcom-
positionapparent k : 2pour cent enculturecontinue contre0,4pourcent enculture sole de
repos.
Dans les essais de Bondoukuy(solssablo-limoneux),ol'oncomparediffrentstypes de
jachresde trois ans, aprs une culturecontinuede vingt ans, lesjachresnon fertilises
lgumineuses, bien queproductives,n'offrent pasd'amliorationplus sensiblesde la ma-
tireorganiqueni desrendementssuivants que les jachresA. gayanus(Savadogo,1998).
Dans d'autressites deBondoukuyet d'ailleurs(sols sableux),l'amliorationdes rende-
ments aprsjachre lgumineusesnon exploiteest cependantfrquemmentobserve
(Hien t al., 1994;Segdaet al., 1996).
Finalement,lesessaisde sole de repos, quand ils sont conduitssur des milieuxfavorables
aux lgumineuses, permettentd'observerdesmodificationsimportantesdel'azoteorgani-
que et desrendementssuivants.
Jachres ptures
La synthsedeHoeflsootet al. (1993) traiteparticulirement du cas desjachresamlio-
res(Stylosanthes hamata) ptures;il s'agit principalementde fodder-banksou soles
fourragressemes de Stylosanthes guianensis(sous P=1400 mm) ouStylosanthes hamata
(sous P=1100 mm),destinesintensifierl'levageou pallier le dysfonctionnement des
pturagesdejachresnaturelles(surpturages); elles sontpturespendanttrois ans puis
remisesen culturede mas avant que les graminesenvahissent le terrain(essaisCipeaau
Nigeria, Tarawali, 1991 ; essais D.R.S.P.R., Mali; D.R.S.P.R.,1992). Lesexpriencesde
l'Orstom(Talineauet al., 1976) Adiopodoum,enconditionstrsfertiliseset soumises
unclimat trop humide,sont cites mais ne sont pas comparablesaux solesfourragresnon
fertilises(en dehors duphosphatagede fond) en zoneguinenneou soudanienne.
Au Nigeria, lesproductionsmoyennesde fourragesvarient entre six et huit tonnes par
hectare. Lepturages'effectueen saison sche (5U.B.T.ha-',2-3h.jour'). Aprs trois ou
quatreans dejachre(fourragreou son tmoin, une jachrenaturelle),du mas est cultiv,
fertilisabondamment (60 units dephosphore, 60 units depotassium,120 units d' azote).
Aprs jachrenaturelle, le rendementdu premier mas varielinairementavec la dose
d'azote;en revanche, aprs jachrefourragre,le rendement est suprieur(de 1 2t.ha' !)
maisl'effet de l'engraisazot est limitau-delde soixanteunitsd'azote,saufdans une
parcelleenvahie par desgramines,qui avait rduit l'azote disponible, se comportant
commeaprs unejachrenaturelle.Avec quarante-cinqunitsd'azotede plus, laculture
aprsjachrenaturelleproduit autantque derrirejachrefourragre.L'annesuivante,
existeun lger effet rsiduel qui avantage le mas sur anciennesolefourragre.Il n'y a, en
revanche, aucun effet rsiduel de l'engraisappliqul'anneprcdente.
Au Mali, le pturageest protgen hivernagepar lescultureset commenceen octobre.
Stylosantheshamatadonne unebonnecouverturequi semaintientsouspturage;en revan-
che, les autresespcestestes(graminesexotiquesBrachiaria ruriziensis. Panicum maxi-
mum, Cenchrus ciliaris,et petites lgumineusesMacroptilium atropurpureum,Clitoria
ternatea)ne se sont pas maintenuesen dehors desparcellescltures,saufdans la zone la
plus humide deSikasso;mais lateneuren azote desfourragesest suprieureen zone sche.
Le Stylosanthesest deux fois plus riche en azote (1,9 2,3 d'azotepour 100 g dematire
sche) que les graminesou que lavgtationnaturelle(0,8 1,7p.centdematiresche);
aprs trois ans, le pH est relev d'undemi-point,lephosphoreassimilable,l'azoteorganique
ainsi que lacapacitd'changeencationsont augment; lecarboneorganiquen'aaugment
70
Fertilit et jachres en Afrique de l'Ouest
que dans la zone la plus humide (Sikasso), ailleurs il a diminu. L'effet des soles fourragres
sur le rendement de sorgho a t suprieure l'effet des jachres naturelles, mais c'est avec
clture que les effets ont t les plus levs (plus 33 50 p. cent).
En Cte-d'Ivoire, Talineau et al. (1976) concluent que sous exploitation intensive, la sole
fourragre cultive puise le milieu, plus intensment qu'une culture de mas cultive dans
les mmes conditions; cet puisement est d'ordre strictement minral et il est donc corrig
si la sole fourragre est fertilise; mais mme dans ce cas, les arrires-effets n'atteignent pas
la troisime campagne. Les lgumineuses fortement fertilises en phosphore et bases ont
quant elles laiss de larges quantits d'azote (100 kg.ha' pour deux ans).
Haque & Jutsi (1984) estiment les apports d'azote entre quarante et cent kilogrammes
d'azote par an, libr essentiellement la premire anne; en deuxime anne, les effets
rsiduels quivalent quinze trente kilogrammes d'azote; en troisime anne, les arrire-
effets sont estims six kilogrammes d'azote; cet azote proviendrait de la minralisation des
matires organiques fraches ajoutes au sol les deux dernires annes de la jachre, ce qui
ne justifie pas des soles fourragres plus longues que trois ans (McCown et al., 1988).
L'efficacit de la jachre fournir de l'azote est moins due sa dure qu' sa puret (les
gramines qui envahissent la sole rduisent cet efficacit) et la bonne alimentation min-
rale (phosphore, et bases).
Le mode de gestion de la sole fourragre joue aussi un rle important: lorsque le foin est
coup en vert, il n'y a pas d'impact sur le sol ni sur les gramines ventuellement associes;
en revanche, les chutes de feuilles et surtout le pitinement de la lgumineuse assurent le
transfert de l'azote au sol ou aux gramines associes; ce transfert reprsente environ les
deux-tiers de l'azote contenu dans les plantes (Vallis & Gardener, 1984), soit vingt-cinq
quarante kilogrammes d'azote par hectare et par an et conduit l'accroissement de l'azote
organique du sol; les animaux en restituent directement vingt-quatre pour cent au sol; mais
selon 'les conditions de pture, les additions d'azote sont trs variables, entre zro et cent
kilogrammes par hectare et par an ; c'est du recyclage des sels minraux via les fces et des
apports de fertilisants dont dpendra le bilan minral total.
Un effet suivant est signaler entre mas et sorgho: une tude du Cipea (1992) a montr
que le mas rpond parfois mieux que le sorgho au prcdent jachre fourragre, en triplant
gnralement son rendement quand le sorgho ne fait que le doubler.
Conclusion
Une sole fourragre de lgumineuses correctement fertilise en phosphore, exploite
seulement en saison sche peut contribuer la fourniture en azote de deux annes de culture,
et condition que les cations et certains micro-lments (soufre, cuivre) ne soient pas
limitants. Les contributions au stock organique sontdu mme ordre que les gramines. C'est
en jumelant l'effet de complment alimentaire pour des animaux et l'effet sur la fertilit que
lajachre fourragre peut se rvler la plus approprie dans les situations d'intensification.
La jachre plante base de ligneux
Il existe des ligneux croissance rapide utiliss pour des jachres courtes amliores, qui
enthousiasment les'paysans de Zambie, sur des sols gnralement plus riches qu'en Afrique
de l'Ouest; c'est le cas de Sesbania sesban et de Cajanus cajan, avec des rsultats cependant
souvent contradictoires, ce qui pourrait, comme pour les herbaces, dpendre fortement des
facteurs limitants : Cajanus en particulier est considr comme une plante ayant la capacit
de mobiliser le phophore fix.
Les travaux de Harmand & Njiti (1998) sur des jachres forestires plante l'aide de
diffrentes espceslmontre que durant les cinq ans, l'augmentation forte du carbone souter-
rain est due aux s y ~ t m e s racinaires. Aprs remise en culture, les racines se dcomposent
71
G. Serpanti, B. Ouattara
sous l'effet des termites-. Aprs quatre ans, seul Acacia polyacantha, une espce locale
fixatrice ct' azote augmente lecarbone du sol et diminue le rapport carbone/azote, grce une
litire riche en azote et. aux processus de fragmentation-dcomposition sous litire. Les
espces arbores fixatrices d'azote (Acacia, Prosopis, Leucaena, Albizzia) augmentent les
pools actifs de la matire organique et le statut de l'azote. Les effets rsiduels se maintien-
nent de deux quatre ans. Les arbres sont suprieurs aux herbaces pour la mobilisation du
phosphore et la remonte des bases du sous-soL
D,'autres espces paraissent jouer un rle parfois suprieur, mais les effets sont trs sou-
vent variables et contradictoires. Les arbres croissance rapide comme Acacia holosericea,
l'enracinement superficiel, immobilisent une grande part des lments du sol, en accrois-
sant la minralisation etde ce fait rduisent un peu la matire organique du.sol au profit de la
biomasse pige. La faune est profondment remanie. En reprise, les rendements sont
accrus-,
L'essentiel de 1'intrt de ces jachres base de ligneux roissance rapide rside dans la
production de bois. Une rflexion doit tre cependant mene sur la durabilit de ce systme :
combien cie cycles de production l'horizon suprieur trs sollicit pourra-t-il subir sans
appauvrir ses stocks de minraux mobilisables ?:
Vers des systmes de culture qui combinent des agents Iixateurs,
de protectlon et de recyclage
On Peut donc imaginer, pour-viter tant une mise en jachre trop longue qu'une escalade
dans ls moyens appliqus pour maintenir la production, des systmes plus complexes
mettre en uvre ; ils. maintiendraient les conditions gnrales pendant toute la priode
culturale, en protgeant les fonctions de fertilit mises en vidence dans l'tude des forma-
tions naturelles et des jahres : systmes recycleurs, systmes fixateurs et mobilisateurs,
systmes protecteurs, systmes structurants. Le cas de l' alley-cropping est connu pour avoir
tent une telle dmarche; de nombreux espoirs taient fonds sur lui; nanmoins le taux
d'adoption est faible (Bernard et al., 1998). La comptition entre haies et cultures et le cot
en travail de. gestion tait dcourageant; mais il est de plus en plus clair que ce systme ne
peut fonctionner durablement qu' avec une fumure minrale additionnelle car la haie et les
emondes immobilisent trop les lments assimilables du sol (Kallon et al., 1998) et le
systme exige donc, pour fonctionner, une plus forte quantit de minraux circulants. Des
recherches participatives ont de mme amlior le systme dans sa gomtrie; on se dirige
plus vers des systmes en blocs ou en clture pour limiter les comptitions entre plante
cultive et ligneux d'engrais vert dont les plus pratiques et les plus efficaces pour accrotre
la teneur du sol. en azote sont Senna siamea, Gliricidia sepium, Leucaena leucocephala
(Kombiok et al., 1998; Wezel & Baker, 1999). On associe aussi les mondes avec de
l'engrais minraL De nombreux essais se consacrefit maintenant aux associations cultures-
arbustes spontans et leur mode de gestion optimal. .
Le cas des plantes de couverture et des mulchs, destins remettre des sols dgrads en
production, trs prometteurs (Azontonde et al., 1998) mais tout aussi difficiles mettre en
uvre est trait dans la synthse de Hien et al. (fOOO). Comme dans le cas des dfriches
suivies de mulch (Thurston, 1997), des jachres artificielles pourraient reprsenter une phase
de prparation pour ces systmes nouveaux.
72
Conclusion gnrale
Bien que trsdpendantedu contexte technique,la fertilit n'estplus l'affairedes seuls
spcialistesagronomeset scientifiquesdu sol. Lescritresde cots et dedurabilitcontenus
dans le concept de fertilit renvoientde plus en plus desrecherchesqui concernentde
multiplesspcialits, tant sur labiologie des systmes sol-plantesvolutifs et multi-tags
que surl'conomiede l'environnement.
Les rles des jachresen matire de fertilit sont loind'treobsoltes en cette priodeo
de nombreusesrgions agricoles et paysans sont privesd'intrants,mais ont suconserver
suffisammentd'espace, parfois sur des milieuxmarginaux;mais il peutexister aussi une
dgradationcologiquedesjachres,telle qu'ilexiste un seuil defonctionnementen dessous
de laquelle la jachrenaturelleserait unepratiqueefficace, et au-dessus duquel elle ne se
justifieraitplus, moinsd'tregre et amliore(Manlay, 1994).
Certains rles desjachres sontbiens connus, en particulierle rle de nettoyage des
adventiceset derquilibragedes faunesantagonistes.Certainsprocessusattendaientd'tre
mieux compris:faune des sols etmicroflores,mobilisation/restitutionsminrales,nuisan-
ces, rosion, affouragementdu btail de fumure, rle dans l'exploitationagricole.Le rle de
lajachresur la matireorganiqueest aussi clairci: seules de trs longuesjachressavent
produire,et reconstituersi les conditionsde fertilitminraleet de textureIeperrnettent; un
humus stable,capablede rapprocherle sol d'uneteneurorganiquede durabilit. Comme
elles sont prsentexclues, faute de terres geler, les jachrescourtessont seules possibles;
mais elle necontribuentqu'fournir desmatiresorganiquesfraches, viteminralises,aux
effets fugaces etqu'pallier auxinconvnientsdes monocultures;en revanche, en matire
de ressourcesfourragres,de matirespremireset vis--vis del'rosionet de la gestion des
assollements, elles ont parfaitementleur place, et leurartificialisationou seulement leur
raisonnementpeut trs bienaccrotreces effets. Prsentantun effet structural(gramines)et
d'enrichissementen azote (lgumineuses) elles pourraientservir demarche-piedpour de
nouveaux systmes exotiques, comme les culturesen semis-direct.
L'effetdes ligneux est le principaleffet recherchdans lesjachresdes sols sableux, qui
ne peuventstockerde matireorganique,tant travers le brlis qu'travers laminralisation
des racinesd'arbres:c'est pourquoi uneexploitationdes ligneux croissancerapide devrait
rester prudente,pour ne pasrisquerd'puiserdes sols dj uss. Fauted'espace, faute
d'intrtpour desjachrescourtes si lesparcoursd'levagesont suffisants, un parcagro-fo-
restieret un apport de matires organiquespr-humifiesparpandagergulier, est ds lors
prfrable,pourviterles -coups et les dlaisd'unsystmejachre.
Avec le surpturageet l'excs de prlvements,et surtoutl'puisementminralproccu-
pant des terres, lesjachres courtes, mme amliores par des lgumineuses ou des
graminesprennes,sont aussi moins efficaces remplirleurs rles, etpeuventavoir des
impacts ngatifsressemblant ceux des cultures.Le paradoxeest que dans cesconditions,
la fertilisationminrale des pturageset des jachres devient souhaitablepour que leur
exploitationn'aiepas de consquencesplus graves sur le milieu.C'estle mode degestion
(fertilisations,enrichissementsou culturesfourragres,adaptationde la charge animale,
dure) qui optimiseral'efficacit globale de la jachre produirematires premireset
fertilit, en fonction des intrts du systme de productiondans sonenvironnement;mais
commentcompare;la gestion de la fertilit dans des espaces aussi diffrentsqu'unezone de
jardinsau Kenya dix habitants parhectareet qu'unezone cotonniresatureburkinabo
l'onobserve au maximumdeux habitantsparhectare?Outre lesdiffrencespdo-climati-
ques, il y ad'autreddiffrences, relatives ausystmede production,au type de march, aux
activits connexes.j
i
73
G. Serpanti, B. Ouattara
Le fait de chercher amliorer la jachre n'est donc pas une ncessit absolue dans de
nombreux cas, et les paysans pourraient considrer de telles pratiques comme un luxe. En
ralit, celadpend des rles que le systme de production assigne lajachre. Dans le cas
des jachrescourtes, nous avons surtout observ un rle foncier, pastoral, ressourcesen bois
et paille et plantes sauvages utiles, rosion, et de gestion de monocultures. Ce sont dans ces
directions que l'on pourraitle mieux progresseren manipulant les jachres.
Nous pourrionsclore cette approchepar uneparabole:il existe sans les savanes africaines
deux types fondamentaux de plantes qui servent de ressources l'homme: les plantes
ultra-domestiques, comme le mas et le cotonnier, et les plantes spontanes, utilises et
mme parfois cultives (karit, A. gayanus).
Le mas est slectionn pour sa spcialit: produire l'alimentation de l'homme rapide-
ment en saison humide; en revanche, il n'aaucune comptitivit sur les plantes sauvages et
il rclame un sol forestier ou une fumure organo-minrale forte, du travail et souvent de
l'argent pour pousser correctement. Les plantes spontanes sont adaptes produiresur des
milieux pauvres et secs neuf mois sur douze; elles disposent d'un enracinement profond, de
racines spcialises, d'un systme complexe d'conomie de l'eau et de l'azote, d'une rhi-
zosphre approprie et mme d'un excdent de ressources minrales et d'nergie qu'elle
capitalisent dans leurs partie ariennes, souterraines, litire et dans le sol, en permettant
d'autres agents de maintenir les conditions environnementales qu'elles ncessitent. Les
principaux prdateurs, le feu et les herbivores, sont devenus presque des facteurs favorables
faible dose dans la mesure o ilsrgulent la densit, largnration, les insectes, enfouis-
sent les litires; ces plantes ne cotent rien, mme quand il s'agit de les rintroduire;mais
elles ne produisent que des matires premires: bois, fourrages. La notion defertilit n'ads
lors pas le mme sens pour ces deux plantes et c'est bien cette confusion qu'il nous faut
absolument viter, dans notre tentative de synthse interdisciplinaire.
Le cycle culture-jachretait ds lors le systme idal pour avoir une terredurablement
productive et facile travailler et sesproduits: le mas grain, le bois, lesfourrages, les plantes
utiles. Devant l'impossibilit de maintenir ce systme, on demande au mas et au cotonnier
de fournir les surplus pouracheterherbicides, pesticides, amendements, nergie, concentrs
alimentaires; si cela fonctionne peu prs en pays industrialiss, au dtriment de la qualit
des eaux, des aliments et de l'air, en Afrique tropicale, on en est loin, soit pour des raisons
d'environnement socio-conomique instable et d'organisation insuffisante, soit par suite
d'environnements trop enclavs, trop difficiles ou trop pauvres pour que les investissements
onreux y soient comptitifs. Seul le travail, pour l'instant, y est comptitif, encore doit-il
tre productif. Le risque est alors desurexploiter le milieu. Il est bien possible que ce soit la
grandequantit de vieilles jachresfertiles disponibles qui ait permis l'essorde l'agriculture
soudanienne des annes 1970-1990. En leur absence, l'agriculture restera-t-elle compti-
tive?
On est tent de revenir ce pass fertile en intgrant, un peunavement, la phasejachre
la phase culture(agro-foresterie,plantes de couvertures, soles fourragres, bandes herbeu-
ses); mais on rapproche aussi de la phase culture les problmes que la dfriche avait va-
cus : problmes de ravageurs et de nuisances (rats,serpents), problmes de comptitions,
pointes de travail, immobilisation minrale, et surtout problmes sociaux car mme dfri-
cher un champ n'est pas un acte lgitime pour tout le monde, en particulierpour les leveurs
transhumants et les gardes forestiers.
C'est donc un nouvel quilibre qui doit tre trouv, entre les caractres de la plante
cultive et les caractresde son environnement; mais c'est aussi une nouvelle socit qui
doit s'organiser, car les nouvelles rgles engendrent des incomprhensions et des frustra-
tions : comment abolir le feu, la divagation en saison sche, individualiser arbres et ptura-
ges, sans crer de graves tensions nidemander un travail parfois exorbitant, qui ne font que
prcipiterl'exode rural?Tout est li et les difficults de la parcelle agricole renvoient des
74
FertilitetjachresenAfriquede L'Ouest
recherchesdesolutionsautresqu'agricoles;c'estpourquoilesrecherchessur lesprocessus,
lesnouvellestechniqueset lespratiquesdegestionde lafertilit doiventsepoursuivrele plus
prspossibledu terrain et des acteurs agro-cologiques.
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Lajachre en Afrique tropicale- Ch. Floret, R. Pontanier
John Libbey Eurotext, Paris 2001, pp. 85-121 3
Jachre et biologie du sol en Afrique tropicale
Jean-Luc Chotte*, Robin Duponnois*, Patrice Cadet**, Amoncho Adiko***,
Ccile Villenave*, Constance Agbogba****, Alain Brauman*
L'cosystme du sol
Par dfinition, l'cologie dsigne la science de l'habitat; aprs s'tre intresse aux
espces individuelles (auto-cologie), puis aux assemblages d'espces (syncologie), elle a
pris conscience de l'importance des interactions non seulement entre les espces mais aussi
entre les espces et leur milieu; cette volution de l'cologie vers une approche systmique,
a donn naissance la notion d'cosystme (Barbault, 1992). Diverses quations ont t
proposes l'appui de cette dfinition :
cosystme = biotope + biocnose
o le biotope est le milieu qui hberge l'ensemble des populations; la biocnose (ou
communaut) est l'ensemble des populations qui habitent un mme milieu (la population est
l'ensemble des individus d'une mme espce).
La systmique analyse les modalits selon lesquelles les proprits des lments (ici
biotope et biocnose) et leurs interactions aboutissent des proprits globales nouvelles,
non rductibles la simple somme de leurs proprits propres. Dansl'quation, le signe +
est donc beaucoup plus qu'un signe additif. Tout systme complexe est organis en niveaux
hirarchiss: il fait partie d'un systme plus vaste, il est compos de sous-systmes. Le
choix des diffrents niveaux d'observation et d'tude dpend des questions poses et des
actions envisages.
Cette synthse rsume les rsultats, obtenus dans le cadre duprogramme Jachre, qui
concernent l'cosystme du sol.
Le sol est travers par des flux d'nergie et de matire dont la rgulation est en grande
partie assure par lescommunauts vivantes qui le colonisent. Le sol assure la stabilit de
ces changes; il reprsente l'un des compartiments de l'cosystme partir duquel il est
possible, dans une rotationjachre-culture,de tirer les bnfices de la phase dejachre..
* Laboratoire de biO
l
l
pdologie, Institut de recherche pour le dveloppement (I.RD., ex-Orstom), B.P. 1386,
Dakar (Sngal). ,
**Sasex-Institut de /recherche pour le dveloppement (I.RD., ex-Orstom), Private Bag +02, Mount Edge-
combe, 4300 Kwazulu Natal (Afrique du Sud).
***C.N.RA., station de recherche deBimbresso, B.P. 1536, Abidjan (Cte-d'Ivoire).
****Universit Cheikh-Ama-Diop (Ucad), Dpartement de biologie animale, Dakar (Sngal).
85
Ll: Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C. Villenave, C. Agbogba, A. Brauman
La biocnose tellurique
La classification des organismes du sol selon leur taille est souvent adopte, bien qu'elle
n'ait aucune valeur systmatique (Swift et al., 1979); elle permet de diffrencier trois
ensembles:
- les organismes dont la taille est suprieure au centimtre (macrofaune);
- les organismes dont la taille est comprise entre deux cents micromtres et un centimtre
(microfaune) ;
- les organismes microscopiques (micro-organismes).
ces organismes, on ajoute un quatrime ensemble: celui des organes souterrains des
vgtaux.
Organismes de la macrofaune
Les organismes de la macrofaune sont principalement reprsents par des invertbrs.
Certains de ces organismes construisent des structures organo-minrales de grande taille qui
perdurent de longues priodes - de quelques mois quelques annes; ils dveloppent, des
degrs divers, des relations mutualistes avec les micro-organismes dans leur tube digestif
(rumen interne) et (ou) dans les structures qu'ils crent que l'on peut comparer des rumens
externes, En Afrique tropicale, ces organismes comprennent principalement les termites, les
vers de terre et les fourmis. En raison de l'impact de leur activit sur les caractristiques du
milieu, ces organismes sont aussi appels les ingnieurs de l'cosystme.
Les termites
. En milieu tropical et en termes de densit, les termites constituent la pdofaune dominante
(Wood & Sands, 1978). En raison des dgts causs par certaines espces sur les plantes
vivantes (Agbogba & Roy-Nol, 1982) et de la capacit de minralisation importante sur la
matire organique de certains groupes, les termites sont perus comme particulirement
nuisibles. Pourtant, ils participent activement la structuration physique (aration, porosit,
agrgation; Lobry de Bruyn &Conacher, 1994) et au maintien des proprits daphiques du
sol travers la dgradation de la matire organique (cellulolyse, ligninolyse), la concentra-
tion et le stockage des nutriments (azote, phosphore). Cette capacit de dgradation a une
influence prpondrante sur la dynamique de la matire organique dans certains cosyst-
mes; ainsi, en savane sub-sahlienne, leur impact sur la dcomposition des tissus vgtaux
est du mme ordre que celui des herbivores (Lepage, 1981).
Les vers de terre
Les vers de terre sont abondants et constituent de fortes biomasses dans les situations o
la pluviomtrie dpasse les mille mille cent millimtres. Dans les savanes de l'Afrique de
l'Ouest, les vers de terre gophages, qui se nourrissent de la matire organique du sol,
constituent souvent le groupe dominant, contrairement aux zones tempres o les vers de
terre pigs ou anciques qui consomment essentiellement la litire, prdominent (Lavelle
et al., 1990). L'activit des vers entrane des consquences physiques sur le sol (structure) et
biochimiques (dynamique de la matire organique; Blanchard et al., 1999; Villenave,
1999); par leurs dplacements dans le sol et par les galeries qu'ils crent, les vers de terre
induisent une augmentation de la macroporosit et de l'infiltration de l'eau; leurs djections
- les turricules -, dposs soit dans le sol, soit en surface, sont gnralement plus riches en
carbone organique, azote total et cations changeables, que le sol environnant (Hauser et al.,
1997).
86
Jachreet biologiedu sol
Organismes de la microfaune
Ce groupe comprend une faune trs diverse, essentiellement compose de micro- et de
macro-arthropodes (myriapodes, isopodes) et de nmatodes. Contrairement la macro-
faune, les structures qu'ils produisent sont uniquement organiques; elles ont des dures de
vie plus courtes que celles qui sont issues de l'activit des macro-organismes (Giller et al.,
1997).
Les arthropodes
Les arthropodes vivent essentiellement dans la litire dont ils se nourrissent. Ces organis-
mes fractionnent de faon active les matires vgtales; dans les structures qu'ils crent, une
forte activit de la microflore se dveloppe, qui est comparable au rumen externe des
ingnieurs de l'cosystme.
Les nmatodes
Les nmatodes se nourrissent de matires organiques; de nombreuses espces sont des
parasites des plantes; gnralement, leur action parasitaire se manifeste par la prsence de
cellules ncroses sur, et dans, les racines des plantes qu'ils attaquent (Duponnois et al.,
1997); ces tissus ncross provoquent un dysfonctionnement du systme racinaire qui se
traduit par une rduction de sa capacit d'assimilation des lments nutritifs' et de l'eau et
donc par un mauvais dveloppement ciela plante; ces organismes ubiqustes sont les princi-
paux responsables des dgts causs aux cultures (Luc et al., 1990).
Les formes libres des nmatodes se nourrissent de micro-organismes etde dbris organi-
ques. Des tudes conduites en milieu tempr ont clairement tabli l'impact des nmatodes
bactriophages et fongivores sur la minralisation de l'azote: ils participent pour prs de
vint-cinq pour cent la minralisation totale (Verhoef & Brussaard, l.990). Ferris et al.
(1997) indiquent que le taux de prdation d'un nmatode est estim 2,5.10
5
cellules bact-
riennes par jour; en outre, cette activit est localise de prfrence dans la rhizosphre et
participe la couverture des besoins azots des plantes dans des sols o l'activit de la
microflore est rduite (Ingham et al., 1985; Ferris et al., 1997); jusqu' prsent, et pour les
sols tropicaux, cet aspect est trs faiblement document. .
Micro-organismes
La sparation traditionnelle entre rgne vgtal et rgne animal ne peut pas s'appliquer
aux micro-organismes dans la mesure o tous les intermdiaires peuvent tre rencontrs,
entre un organisme chlorophyllien immobile et un organisme mobile htrotrophe. Les
micro-organismes sont dsormais.considrs dans un rgne distinct du rgne vgtal et du .
rgne animal. L'absence de critres morphologiques qui permettent leur classification, lie
au manque de fossiles, a longtemps empch (avant 1960) toute classification bactrienne
ainsi que toutes tudes des relations qu'elles pouvaient tablir entre elles ou avec le milieu.
Dans les annes soixante-dix, l'utilisation de l' ARN-16S par Carl Woese (1987), comme
molcule talon de l' volution, a enfin permis de placer les microorganismes par rapport aux
autres rgnes. Woese (1987) a ainsi dfini trois domaines: Archea, Bacteria, Eucarya, au lieu ':; .
des cinq prcdents (plantes, animaux, protistes et champignons) o les procaryotes (orga-'
nismes sans noyau) occupaient deux des trois embranchements; de ce fait,la microbiologie
est devenue partentire une science du vivant o les inter-relations entre les communauts
microbiennes et leurs relations avec le milieu peuvent tre tudies l'aide des mthodes
molculaires. Omis cette synthse, il nous parat important de prsenter brivement quelques
caractristiques des groupes de micro-organismes tudis dans le cadre du programme
Jachre; cette approche des communauts complte les rsultats qui concernent les mesures
de la biomasse mibrobienne totale. .
i
87
i.L. Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C..villenave, c. Agbogba, A. Brauman
Les bactries diazotrophes
La productivit des systmes agricoles repose en grande partie sur la disponibilit d'eau
et de nutriments au sein desquels l'azote est un lment vital. Dans les milieux pourvus d'une
rserve organique suffisante, l'oxydation microbiologique des composs organiques repr-
sente la principale source d'azote assimilable par les cultures (Chotte et al., 1998); dans les
milieux pauvres, les flux d'azote sont sous le seul contrle des micro-organismes fixateurs;
ces organismes sont quips du matriel enzymatique quileur permet de rduire l'azote
atmosphrique en ammonium; parmi les organismes du sol, seules les bactries sont dotes
de cet quipement; ces organismes diazotrophes tirent l'nergie ncessaire la rduction de
l'azote atmosphrique des processus photosynthtiques (Cyanobactries) ou de la dgrada-
tion htrotrophe des composs organiques; dans ce dernier cas de figure, il s'agit d' orga-
nismes libres ou symbiotiques. Les rsultats qui concernent les fixateurs symbiotiques ne
sont pas prsents dans cette synthse. Les cyanobactries n'ont pas fait l'objet de travaux
dans le cadre de ce projet. Cependant, leurs impacts doivent tre souligns, tant sur le cycle
de l'azote et sur la fertilit chimique des sols que sur leurs proprits physiques (Reynaud,
1987; Rogers & Burns, 1994'; Cogle et al., 1995). Les bactries libres fixatrices appartien-
nent de nombreux genrs; elles sont majoritairement localises dans la rhizosphre des
vgtaux (Dbereiner & Pedrosa, 1987); l'impact positif de leur activit sur le budget azot
des sols tropicaux d'Afrique de l'Ouest a dj t not (Roberston & Rosswall, 1986;
Abbadie et al., 1992) ; pour la savane de Lamto, ces auteurs estiment que vingt pour c e n ~ des
entres d'azote dans le sol sont dus l'activit de ces micro-organismes: videmment, ces
apports, quivalents douze kilogrammes d'azote par hectare, ne couvrent pas les besoins
des cultures, mais ils reprsentent une source d'azote non ngligeable. .
Les champignons endomycorhizognes
Parmi les micro-organismes qui voluent dans la rhizosphre, il est gnralement admis
que les champignons endomycorhizognes arbuscules contribuent largement au dvelop-
pement des plantes (Bethlenfalvay & Linderman, 1992). Ces champignons sont observs
dans des conditions cologiques trs varies (Gerdemann & Nicolson, 1963); l'association
symbiotique entre le champignon et la plante-hte joue un rle trs important dans l' assimi-
lation des nutriments par la plante (Harley & Smith, 1983); elle amliore l'absorption des
lments minraux faible mobilit comme le phosphore (Bolan, 1991), des micro-nutri-
ments (Cooper, 1984), mais aussi de l'azote (Barea et al., 1987; 1991). Le champignon
intervient galement dans la nutrition hydrique (George et al., 1992) et il peut avoir une
activit antagoniste contre divers pathognes (Dehne, 1982; Duponnois & Cadet, 1994). Les
hyphes qui colonisent le sol joue un rle non ngligeable dans la formation et dans la stabilit
des agrgats (Hamel et al., 1997). Le symbiote fongique exerce une activit slective vis--
vis de la structure de la communaut vgtale dans un cosystme (Francis & Read, 1994).
Dans le sol, le champignon se trouve sous diffrentes formes de propagules (spores, hyphes
ou morceaux de racines contenant des vsicules); parmi toutes ces formes de dissmination,
les hyphes constituent la source principale d'inoculum (Sylvia & Jarstfer, 1992).
Les organes souterrains des vgtaux
Le sol est galement colonis par les organes souterrains des vgtaux, principalement par
leurs racines. La prsence de ces organes entrane de multiples consquences sur les autres
communauts vivantes mais aussi sur les caractristiques physico-chimiques des sols. Au
cours de leur croissance, les racines exercent une pression sur les particules minrales qui
entrane leur rorganisation (Foster, 1986); conjointement, elles exsudent des composs
organiques qui favorisent la formation d'agrgats. Ces produits racinaires reprsentent une
des principales voies d'entre de carbone organique dans les ~ o l s (Sauerbeck & Johnen,
88
e e
1976). L'intensit de ces processus est particulirement leve dans la zone de sol situe
immdiatement au contact des racines, ou cette zone hberge une grande
diversit de micro-organismes; elle est aussi le sige d'une intense activit biologique
(Bottner & Billes, 1987). la mort des vgtaux, la litire racinairereprsente une source
important de nutriments. Lamto (Cte-d'Ivoire), la majeure partiede l'azote utilis par les
herbaces de la savane en cours de rgnrationprovient de la litire racinairede la vgta-
tion prcdente (Abbadie
Diversit taxonomique
La diversit des organismes qui colonisent le sol reprsente l'un des paramtresessentiels
dans l'expression de sa qualit. Cette notion regroupe deux aspects (Fournier& Pichot-
Viale, 1995) :
- le nombre d'espces (diversit spcifique) ou de genres (diversit gnrique); .
- la rgularit (1), modalit selon laquelle les individus, pour un nombre d'espces ou de
genres, se rpartissententre ceux-ci.
L'information apportepar la dernire notion est plus complte que celle qui. est fournie
par le nombre d'espces; elle matrialise une approche intuitive: si parmi eespces, l'une
d'elles concentre la plus grande partiedes individus, la communaut est peu diversifie; au
contraire, la communaut est qualifie de trs diversifie si elle est constitue d'un grand
nombre d'espces moyennement abondantes. Plusieurs indices de diversit, qui intgrent
ces deux notions, ont t proposs pour dcrire la diversit d'un inventaire; l'indice de
Gleason est fond sur un modle de distribution des individus en espces; son estimation est
fonde sur lacroissance logarithmique du nombre d'espces en fonction du nombre d' indi-
vidus; cet indice illustre la vitesse avec laquelle l nombre d'espces inventories crot
lorsque le nombre d'individus augmente; avec cet indice, la diversit est grandesi l' augmen-
tation du nombre d'espces est rapide. En revanche, l'indice de Shannon est indpendantdu
mode de distribution des individus; il est le produit de la rgularitparle nombre d'espces
(en logarithme). .
Le calcul de ces indices pose un certain nombre de problmes pratiques. La notion du
nombre d'individus n'est probablement pas la plus adapte quand on s'intresse des
espces de tailles diffrentes comme celles qui colonisent le sol (vers de terre, bactries) ; en
outre, il est trs rare dedisposer descomptences taxonomiques pour identifier un mme
niveau de prcision (genre, espces) l'ensemble des groupes rencontrs; en consquence,
les analyses portent trs souvent sur un inventaire d'organismes de taille proche; on parle
dans ce cas de la diversit d'une collection (diversit des insectes, etc.); la notion de
biocnose est remplace par celle de taxocnose; parfois, cette approche est encore r-
duite en prenant en compte le type de biotope ;ladiversit est plus cologique que taxono-
mique (diversit des insectes associs aux arbres, etc.); la caractrisationde la diversit des
organismes d'un cosystme concerne donc plus un ensemble biologique cibl que la totali-
t des organismes prsents; l'tude de la diversit d'un tel ensemble doit absolument int-
grerses variation~ spatiales et temporelles.
Le biotope du sol
e 1
Le sol est un biotope original l'interfacede la biosphre et de la lithosphre; il est form
de particules primaires, organiques et minrales, et secondaires issues de la transformation
des constituants ~rimaires. Ces composs s'associent entre eux des degrs divers pour
1
1
(1) een anglais, traduit parfois par quitabilit .
1
89
.u:Chotte, R. Duponnois, P Cadet, A. Adiko,C. Villenave,C.Agbogba,A. Brauman
former desagrgatsdont la stabilitdpendde lanaturedesliaisons(attractionlectrique,
complexation...). Cesparticulesdlimitent,entreelles,desporesdanslesquelsgaz etliquide
peuventcirculer. La taille et laformedespores(Kilbertus, 1980;Elliott & Coleman,1988),
le potentiel hydriquede l'eau (Seifert, 1964; Dommergues& Mangenot, 1970; Linn &
Doran, 1984), la prsencede substrat(carboneassimilable,organismesproies... ; Gray &
William, 1971)les conditionsd'aration(Leteyet al., 1980),sontautantde paramtresqui
, contrlentladistributionet l'activitdesorganismesdans les sols. Hattori (1988)proposeun
modlede rpartition spatialedes bactriesdiffrent de celui des champignonset des
protozoaires, carles bactriessont localisesde prfrencedansles agrgats,alors queles
champignonscolonisentleur surface.Killham et al. (1993) enregistrent une minralisation
plus'levelorsquelesprocessusinterviennent danslesporesd'une"taillecompriseentresix
et trentemicromtres,que dansceux qui interviennentdansdes poresde taille infrieure
(moinsdeum), Les agrgatsd'unetaille suprieure trois centsmicromtresprsentent
uneactivitminralisatrice(C0
2
) et enzymatiqueplus intensequecelledesagrgatsd'une
taille infrieure(Elliott, 1986; Gupta& Gennida,1988).Cependant, cesinformationssur la
localisationdesprincipalesfonctionsdu compartimentmicrobiensont trs largementd-
pendantesde lanature(solubleversusparticulaire)de lasourcenergtiqueaccessibleaux
micro-organismes; dansunetudercente,Chotteet al. (1998) montrentque ladynamique
desmicro-organismesassocisaux rsidusvgtauxest totalementdiffrentede celledes
organismeslocalissdansdesmicro-agrgatsstimulsparun apportorganiquesoluble;les
premierstrouvent,dans cesdbrisorganiques,descompossassimilablesqui leur permet-
tent undveloppement rapide;ils sontcependant plusexpossaux contraintesextrieures
(prdation)que lesmicro-organismesassocisaux micro-agrgats, qui trouventdansces
structuresune nicheprotectrice;en consquence, la contribution la minralisationtotale
du carbonedesorganismesassocis cesrsidusest pluslevequecelledesorganismes
prsentsdans lesmicro-agrgats.
Cestravauxdmontrentclairementque le sol estconstitud'unemosaquede sites ht-
rogneset queleurscontributions sonfonctionnement global peuventtretrsdiffrentes;
cesnotionsdelocalisationet d'activitsont reprisesdans ladfinitionla plus modernede
la nichecologique,proposeparOdum;pourcet auteur,la nichecologiqued'uneespce
est la fois son adresseet son rledansla chanetrophique;cependant, tout commela
notion d'cosystme, les propritsglobalesd'unenichersultentplus qued'unesimple
additionde cesdeuxtermes; ellessontlefruit deleursinteractions.L' habitatconstituedonc
l'un dessous-systmes de l'cosystmesol; il constitueun niveaud'observationet d'orga-
nisationprivilgidesprocessusintervenantl'chelledu sol.
Habitats microbiens
Le choix desdiffrentsniveauxd'organisationd'uncosystmeen unesriede sous-sys-
tmesest pragmatique;il dpenddesobjetset desprocessusretenus;le sol esttraverspar
des fluxd'nergie,accompagns de flux dematire(azoteminral,etc.); lesmicro-organis-
messontaucentredesprocessusdetransformationet delibrationde cesflux; leurshabitats
constituentdonc un niveaud'organisationlmentaire.Beare.et al. (1995) proposentun
modleconceptuel organisautourde cinqniveaux;l'tudedeshabitatsmicrobiensdansles
sols enjachres'estinspirede cemodledont une versionsimplifieest propose;elle
comprendtrois habitatsdistincts,reprsentatifsdesvoiesd'entreet destockagede l'ner-
gie, reprsenteparle carboneorganique,danslessols:
- les rsidusorganiques:sourceimportantede carbonedont la dcomposabilitvarie
selonleur nature;ils sontle sigede l'activitdesmicro-organismessaprophytiqueset des
ingnieursdu sol; cet habitatpeuttregrpardesapportsvariables,enquantitet qualit;
cecompartimentest reprsentatif desformationsvgtaleset dessystmesdecultures;
90
,
, , ,
, , , , ,
, , , , ,
, , , , ,, ,
, , , , , , , , ,
, , , ,
, , , , ,& Lavelle, 1986; Martin, 1991 ;
Blanchart et al., 1993). L'action des termites et des fourmis est galement importante parmi
les organismes de la macrofaune; par leur action de fouissage, de transport et d'accumula-
tion dans leur nid, l'action des termites et des fourmis est similaire celle des vers de terre;
Fall et al. (1999) montrent que la muraille interne d'une termitire de cubitermes possde
une teneur en carbone organique cinq fois plus leve que celle du sol tmoin ;.la teneur en
argile, six fois plus leve; associes ces variations, les auteurs notent une activit dnitri-
fiante et une biomasse microbienne plus leves que dans le sol tmoin.
l'chelon du terroirou de l'cosystme, la composition et la structuredes communauts
vgtales constituent une nouvelle source d'htrognit, au moins aussi importante que
les prcdentes. Les arbres exercent une influence significative sur l'ensemble des propri-
ts physiques, chimiques et biologiques des sols; cet effet est particulirement sensible sur
les caractristiquesdu sol situ sous la canop; il s'attnue lorsque l'on s'loigne du tronc
(Belsky et al., 1993). Au Sngal, Bernhard-Reversat(1982) mesure, in situ, souscouvert de
Acacia senegal, des quantits d'azote minral, principalement sous forme nitrique, signifi-
cativement suprieures celles qui sont enregistres en plein champ; cette stimulation des
processus de dcomposition de la matire organiquene permet pas d'expliquer l'accumula-
tion mesure de carbone sous les arbres;plusieurs tudes expliquent ces rsultats:
- soit par une production herbace accrue sous la canop en raison de conditions micro-
Climatiques favorables; ,
- soit parla prsence des racines qui participent activement aux cycles bio-gochimiques
du carboneet des lments nutritifs;
- soit parlap~sence de micro-organismesfixateurslibres,prsentsdans larhizosphre
(Balandreauet al., 1976) ousymbiotiques,associsaux racinesdesvgtaux.
En conclusion,la priseenconsidrationde l'htrognitdu sol nepeuttrecomplte
que sil'on s'intresseaux paramtresresponsables decettevariabilit tous leschelons:
del'habitatmicrobien, laformationvgtaleou auxsystmesculturaux,enpassant parla
parcelle;celaes~ d'autantplus important:
91
J.L. Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C. Villenave, C. Agbogba, A. Brauman
- dans les systmes jachres, o les successions. vgtales peuvent tre l'origine
d'apports carbons qualitativement et quantitativement trs varis;
- dans les sols sableux d'Afrique de l'Ouest o les processus microbiologiques de trans-
formation des ressources organiques prennent le pas sur la gestion des stocks organiques des
sols;
- dans les zones semi-arides o le fonctionnement biologique des sols est erratique et
principalement confin durant la saison des pluies.
Cette approche multi-chelons devrait permettre de prciser:
- les modalits (quels acteurs, quels habitats?) du fonctionnement biologique des sols
sableux;
- les conditions agricoles (dure du cycle jachre-culture, espces cls des jachres...) de
l'apparition ou de la disparition des groupes biologiques et de leurs sites d'activits.
Cette dmarche, mise en uvre dans le programme Jachre, devrait permettre d'envisager
de favoriser, par des pratiques adaptes, les groupes biologiques et les sites microbiens
- essentiels la durabilit des systmes agricoles.
Mthodes d'tude des organismes du sol
L'objet de ce chapitre n'est pas de dresser la liste exhaustive de l'ensemble des mthodes
d'tude des organismes du sol mais d'en prciser les grands groupes et de prsenter brive-
ment celles qui ont t utilises dans le projet Jachre.
Mthodes directes
Les mthodes directes reposent sur l'observation, le comptage et l'identification des
organismes; elles sont particulirement adaptes l'tude de la macrofaune et de la micro-
faune; ces mthodes ncessitent une tape pralable d'isolement, quels que soient la m-
thode et l'organisme tudi. Dans le cadre du programme Jachre, les analyses de
macrofaune ont t ralises selon la mthode TSBF [Tropical Soil Biolology and Fertility]
(Anderson & Ingram, 1992); pour chaque parcelle, dix monolithes (25 x 25 x 30cm) de sols
sont chantillonns rgulirement le long d'un transect de cinquante mtres. Les organismes
prsents dans ces cubes sont ensuite tris manuellement sur le terrain; ils sont dnombrs et
pess ventuellement. Les groupes taxonomiques les plus frquents et les plus importants en
terme de biomasse ou de densit sont les suivants: les annlides (vers de terre) et parmi les
arthropodes, les hexapodes (adultes et larves de coloptres, fourmis, termites), les myria-
podes (chilopodes, diplopodes) et les arachnides (aranides).
De nombreux autres groupes de macro-invertbrs ont t collects dont l'abondance tait
moindre; ils ont t regroups sous le terme gnrique de autres. Certaines tudes,
fondes sur la mthode des quadrats (Eggleton et al., 1995), ont permis de classer les
termites par rgime trophique en distinguant: les champignonistes, les humivores, les ligni-
vores et les fourrrageurs ; pour certains de ces groupes, l'espce a t dtermine.
L'isolement des nmatodes est ralis selon la mthode de Seinhorst (1962) partir
d'chantillons de sol (d'environ 250g de sol sec) les nmatodes sont identifis et compts
sous la loupe. Les micro-organismes sont dnombrs aprs culture en milieu liquide ou
solide suite l'ensemencement d'une solution d'extrait de sol; le milieu utilis dpend des
organismes recherchs. L'inconvnient majeur de cette mthode rside dans l'hypothse
que chaque organisme viable est suppos dvelopper une colonie alors que les organismes
cultivables ne reprsentent qu'entre 0,1 et 10 pour cent de ceux du sol (Alexander, 1977;
Amann et al., 1995). Le comptage direct partir de la solution de sol, aprs coloration de
92
Jachre etbiologiedu sol
l'ADN microbienpar uncomposfluorescent,pallieen partie ce biais. Les deux mthodes
ont tutilisesdans les travaux ci ts.
Mthodesindirectes: dosage de composs spcifiques
Lesmthodesindirectessont toutparticulirement adaptesl'tudedesmicro-organis-
mes;elles n'ont pas pourobjectif delesdnombrermaisd'valuerleur biomassepartir
d'uncomposquel'on estimecommun tous les organismes. Les mthodes les plus rpan-
dues concernent le dosage des constituants des parois et des membranes, des constituants
nucliques ou de l'A.T.P. (pour une revue des mthodes, voir Nicolardot et al., 1982); la
mthodedefumigationextraction(Amato& Ladd, 1988) appartientcette catgorie;elle a
t retenue dans le cadre du programme Jachre; la biomassemicrobienneest estime
partirde laquantit d'azote libr par hydrolyse des protines des parois des micro-organis-
mes tus par des vapeurs dechloroforme; elle est exprime en microgrammes de carbonepar
gramme de sol (ug C g-l de sol). .
Mesures des activits microbiennes
Les mesures des quantits de carbone minralis par un sol sont l'origine des premires
mthodes d'estimation de la biomasse microbienne des sols (Jenkinsone Powlson, 1976).
Dans les travaux conduits dans le programme Jachre,la mthodedufumigation-extraction
(cf supra) a tprivilgie, car plussensibleet donc mieuxadapteaux solssableux;de
plus, une srie de mesures d'activitsenzymatiquesa tralise(phosphatase, B-glucosi-
dase,N-actylglucosamine, amylaseet xylanase);cesmthodessontdcritesen dtail dans
la littrature(Tabatabai,1982).Pourleschampignonsmycorhiziens,le potentielinfectieux
mycorhizognedes sols a t mesur selon le protocoledcrit parPlenchetteet al. (1989).
L'activit potentielle de fixation libre de l'azote a t estime par la mesure de la rduction
de l'acthylne (Turner & Gibson, 1980); cette mesure a t applique sur les habitats
microbiens isols des sols de jachre.
Biologie des sols des jachres soudaniennes : cas du Sngal
Le terme jachre,utilis ici,exclut les zones o les sols sont laisss nus sans vgtation.
Cechapitreconcerneles travauxconduitspourla plupart dans ce que Fournieret al. (2000)'
nomment le centre d'endmisme soudanien ; dans cette rgion, les prcipitations annuel-
les varient entre cinq cents et mille quatre cents millimtres depuis le Nord, o elles sont
unimodales,jusqu'au Sud, o elles tendent vers la bimodalit (White, 1986). Au Sngal, les
sites tudis sont localiss Sonkorong (13 46' N; 15 32' 0), pour la zone septentrionale,
et Sar Yorobana (1249' N; 1453' Oj.pour la partie mridionale. Les sols appartiennent
la classe des sols sesquioxydes, caractriss par une richesse en sesquioxydes de fer
individualiss. Les facis prsentent une grande diversit lie la nature du matriau, aux
conditions topographiques et l'intensit de l'rosion. Les sols tudis sont des sols ferrugi-
neux lessivs (Niang, 1995). Sar Yorabana, ces sols sedistribuent le long d'une topos-
quence frquemment rencontre en Afrique de l'Ouest: sols rouges, sols faiblement:
ferrallitique de plateauet de haut de versant, sols ferrugineux puis sols beiges (Colleuille et
al., 1994); ce sontdes solsprofonds;la cuirassen'apparatqu'enborduredeplateauet en
rupture depentes: Sonkorong, cette toposquence est plus rare. Les sols sont tronqus,
souvent remanis bt moins profonds..
Les tudes prsentes dans ce chapitre ont t ralises sur des parcelles exprimentales
mises en place dans le cadre duprogramme (Diatta, 1994); elles ont t conduites en mode
93
Ll: Chatte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adika,C. Villenave,C.Agbagba,A. Brauman
synchrone,c'est--dire partir de prlvementsralisssimultanmentsur desjachres
d'gesdiffrents. Dessituationsreprsentativesdes principaux facis vgtauxont t
choisies.La nomenclatureadoptedans laprsentationdesrsultatsest parexempleJ5a ou
J5p:
- J pourjachre;
- 5 pourl'gede lajachre(enannes);
- a ou p pourdfinir le mode degestionde lajachre:anthropisouprotg.,
Abondancedesorganismes
Macrofaune
Macrofaune totale
La macrofaunedu sol a unedistributionagrgequi contribue une fortevariancedes
densitsestimes. Lesbiomassesenregistresdans les deux zones tudiesauSngalsont
comprisesentre 16,1 et 52,8 grammespar mtre carr. De fortes biomassessont trouves
dans lesjeunesjachres(un an) ainsi que dans les jachresges(jachresde plus de 15ans
Sonkorong;jachres de plus de lOans Sar Yorobana). Les densits de macro-organismes
sont comprisesentrequatrecents et deux millecinquanteindividus par mtrecarr,sans
relationstricte avecl'gede lajachre;lesjeunesjachresprsentent une variabilit trs
importante.
Lesgroupesles plusabondantssont lestermiteset lesfourmis (tableau1). Sonkorong,
les densitsde termitesaugmentent avecl'gede lajachrede centquatre-vingt-douze
cinq centquatre-vingt-douze individuspar mtre carr alors que les densitsdefourmissont
maximalesdans lajachrede dix ans (176individus.m).Les termitesreprsentent sur ce
site auminimum quarante-quatrepour-centde la densittotale. L'abondancedes autres
groupes(coloptres, myriapodes, vers de terre, et autresinvertbrs)tend augmenter avec
l'gede lajachre. Sar Yorobana, les densitsdetermitessontcomprisesentre trois cent
cinquante-neuf et millecentonzeindividuspar mtrecarr;ils reprsentent entrecinquante-
quatre etsoixante-dix-sept pour centdu nombretotal demacro-invertbrs(si l'on excepte
la parcelledejachrede 1an). Lesdensitsde termitessont pluslevesdans lesparcelles
ges que dans la parcellede moins de dix ans. Les fourmisont galement desabondances
relativesleves; leurdensitne varie pas avec l'gedelajachre.La densitde vers de terre
est compriseentrequarante-quatreet cent vingt-cinq individus par mtre carr. Dansles
deux sites, les densitsde vers de terre sont plus levesdans lesjachresges (ouprotgs)
que danslesjeunesjachres. "
Les vers de terre
Les vers de terre ont t sparsen deuxgroupesfonctionnels,les vers de terrepigs,qui
vivent principalement danslalitire et s'ennourrissent,et les vers de terre endogsgopha-
ges, qui vivent dans le sol et se nourrissentde samatireorganique. Sonkorong,les
'peuplementssontdominspar les vers pigs alors qu'Sar Yorobana les vers endogsont
uneabondancerelativesuprieure(figure 1). Ladensittotale de verss'accrotavecl'gede
la jachre. Sonkorong,cetteaugmentations'accompagne d'unaccroissement simultan
. de la densi t des deux groupes;cependant, la proportionrelativede versendogsaugmente
avecl'gedelajachre. Sare Yorobana, les densitsde vers de terreendogssontparticu-
lirementimportantesdans lesjachresges de dix et de quinzeans;enrevanche,les vers
pigsaugmentent dans lesjachresde plus de dix ans.
En biomasse,les vers de terredominentlespeuplementsdemacro-invertbrs; Sonko-
rong, ils reprsentent entre soixanteet quatre-vingt-onzepour cent de labiomassetotale
(14,5 g.rrr? et 38,4g.m-): Sar Yorobana, de cinquante-deux quatre-vingt pour centde la
94
Jachre etbiologie du sol
TableauI. Densitet abondancerelative desprincipauxgroupesdemacro-invertbrs du sol.
Sites Jachres Coloptres Vers deterre Fourmis Myriapodes Termites Autres 1:
ge SitulJtion Densit AbomlonCf Densit AbondaI/cf Densit AbOlUWllct Densit Abondance Densit Abondonre Densit Abondance
relative relative relative refa/ire re/olive relative
Sonkorong 59 16 28 16 29 16 192' 50 26 100
1"1
1251 16] 118) 1761 151
10 107 15 55 176 25 29 J09 44 J4 100
[2JI 1191 [69J 19] 114
41
1111
15 131 13 67 162 16 80 5J4 52 42 100
120] 1221 11161 1181 12601 1111
15 66 129 1/ 70 157 14 592 52 126 Il 100
III] [J41 IJO) 189] [254J 124]
Sar yorobana 69 44 1525 74 J2 J59 17 41 100
1161 117J 18541 112/ 1
2851 112J
10 46 125 106 JJ 1111 77 29 100
1101 129] 1601 [81 IJ521 16]
15 64 120 13 94 10 22 571 63 J5 100
[161 /24) [J81 16] 12601 19J
15 125 10 10J 248 19 5J 699 54 64 100
1
461 (291 1219] 122] 1260] [121
Lgende ge:en annes; situation:a, anthropse: p, protge; densit: nombre d'individus par mtre carr (ind.m") ; Abondance relative: %I. ind
1 III Vers endogs o Vers pigs
160
140
@'
120
E
100
"0
C
80
=
-
60
1i
!D 40
"0
20
0
J1a J10a J15a J15p J1a J10a J15a ,J30a
Sonkorong Sar Yorobana
. Situations
Figure 1. Densitdes vers de terre endogset pigsdans lesdiffrentesjachres(Sngal),
1
95
u: Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C. Villenave. C. Agbogba, A. Brauman
biomasse totale (6,2 38,6g.rrr-): ces fortes biomasses sont principalement lies aux vers
pigs dont le poids moyen par individu est trs suprieur celui des vers endogs.
Les termites
Les termites constituent sur l'ensemble des jachres tudies la pdofaune dominante du
point de vue de la densit; celle-ci varie beaucoup plus Sar Yorobana qu' Sonkorong
(tableau II). En fin de saison des pluies, la densit des termites augmente significativement,
sauf dans les jachres de un et de dix ans de Sar Yorobana; sur ce site, l'effet de l'ge des
jachres n'est significatif qu'en fin de saison des pluies; cette date d'chantillonnage, les
densits enregistres dans lajachre de trente ans sont significativement suprieures celles
des autres jachres. Comme les termites ne constituent pas un groupe uniforme du point de
vue cologique, la simple mesure de leur densit totale peut masquer de profondes variations
de rpartition des diffrents groupes trophiques dont l'impact sur lajachre peut tre radica-
lement diffrent (Brauman & Fall, 1998); les principaux groupes trophiques ont donc t
caractriss (Sarr et al., 1998; Fall et al., 1999).
Tableau II. Densittotaledes termites (ind.rrr").
Sonkorong Sar Yorobana
Jachres anthropises 2ans 18ans 1an 10ans 30ans
moy. e.t. moy. e.t. moy. e.t, moy. e.l. moy. e.t.
Dbut saison des pluies 583 978 581 833 132 168 211 199 80 85
Fin de saison des pluies 993 1815 858 1064 115 186 136 90 481 497
Les termites champignonnistes reprsentent le groupe trophique dominant (36 79 p.
cent), l'exception cependant de lajachre protge de Sonkorong, o les termites humivo-
res sont plus frquemment observs. La frquence des termites champignonnistes est surtout
leve dans la jachrejeune (79 p. cent dans la jachre de 1an anthropise, Sar Yorobana)
et dans la jachre ancienne anthropise (58 p. cent dans la jachre de dix-sept ans, Sonko-
rong). L'effet saisonnier semble peu marqu sur ce groupe trophique; on observe nanmoins
une diminution sensible de sa frquence d'apparition dans la jachre ancienne en dfens
(36 p. cent dans lajachre de 17 ans protge) ou peu perturbe (49 p. cent dans la jachre de
10ans anthropise, Sar Yorobana).
Le second groupe trophique le plus frquemment observ est le groupe des termites
humivores. Ils sont particulirement frquents dans les jachres ges, Sar Yorobana, et
dans les jachres protges, Sonkorong o ils peuvent reprsenter prs de la moiti des
espces chantillonnes (45 p. cent pour la jachre de 17 ans protge Sonkorong). La
priode d'chantillonnage a peu d'effet sur la frquence des termites humivores.
Les termites lignivores reprsentent le second groupe trophique dans la jachre rcente
(1 an, anthropise) de Sar Yorobana; la persistance d'une biomasse ligneuse leve dans ce
site explique trs probablement ce rsultat (Kare, 1996). Ce groupe trophique semble
sensible la saison d'chantillonnage comme en tmoigne la rduction importante du
nombre d'espces entre la fin de la saison des pluies et le dbut de la saison sche.
Les termites fourrageurs, reprsents exclusivement par le genre Trinervitermes, sem-
blent reprsentatifs des jachres jeunes Sonkorong; en revanche, Sar Yorobana, ce
groupe est indiffrent l'ge de lajachre.
96
Jachre et biologie du sol
Les nmatodes
La composition spcifique des communauts nmatologiques prsente de fortes similitu-
des du point de vue qualitatifentre les sites de Sonkorong et ceux de Sar Yorobana(tableau III).
Les espces rencontres correspondent aux espces les plus rpandues dans la rgion. Le
peuplement annuel moyen de nmatodes est estim vingt-deux mille deux cent soixante
individus par dcimtre cube de sol. Il est compos de (Pate et al., 1995) :
- soixante-quinze pour cent de nmatodes non-phytoparasites;
Tableau III. Abondance relative l'effectif total et celui du groupe trophique correspondant des taxa
nmatologiques dans les diffrentes situations de Sonkorong et Sar Yorobana (Pate et al. 2000).
Groupes trophiques et taxa Sonkorong Sare Yorobana
Abondance Abondance relative Abondance Abondance relative
relative l'effectif relative l'effectif
l'effectif total du groupe trophique l'effectif total du groupe trophique
correspondant correspondant
Nmatodes libres 76,50 80,70
Nmatodes fongivores 9,70 100,00 12,90 100,00
Filenchus 6,00 62,60 10,70 82,90
Ditylenchus 2,90 30,40 t,90 15,00
Aphelenchus 0,80 7,00 0,30 2,10
Phytoparasites majeurs 13,80 100,00 6,40 100,00
Scutellonema cavenessi 3,10 22,90 0,40 6,10
Helicotylenchus dihystera 3,00 21,90 1,90 29,40
Tylenchorhynchus gladiolatus 2,60 18,80 0,60 10,00
Pratylenchus pseudopratensis 1,60 11,40 0,80 13,00
Tylenchorhynchus mashoodi 1,60 Il,30 0,50 7,90
Gracilacus parvula 1,10 7,80 0,04 0,60
Trichotylenchus falciformis 0,60 4,20 0,03 0,50
Tylenchorhynchus avaricus 0,08 0,60 0,01 0,20
Xiphinema spp. 0,06 0,50 0,60 8,80
Tylenchorhynchus ventralis 0,04 0,30 0,01 0,10
Aphasmatylenchus variabilis 0,03 0,20 0,10 1,60
Criconemella curvata 0,01 0,10 0,10 2,20
Rotylenchulus spp. 0,01 0,90 13,80
Longidorus spp. 0,01
Triversus annulatus 0,00 0,01 0,10
Hemicycliophora belemnis 0,00 0,10 2,00
Tylenchorhynchus sulcatus 0,00
Aorolaimus macbethi , 0,10 2,00
Helicotylenchus africanus 0,06 1,00
1
Meloidogyne spp.
1
0,04 0,60
1
Abondance relative 1;effectif total: %; abondance relative l'effectif du groupe trophique correspondant:
groupe (%). . .
97
i.L. Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C. Villenave, C.Agbogba, A. Brauman
- dix pourcentde nmatodesphytoparasitesmineurs;
- quinzepour cent denmatodesphytoparasitesmajeurs.
Au moins vingt-troisespces de nmatodesphytoparasitesont t identifies dans les
jachreset dans les champs,auxquelleson peut ajouter cinqespces de Ditylenchus plus
probablementfongivores. Sonkorong, six espces occupent plus de cinq pour cent du
peuplementet troisespces (S. cavenessi, H. dihystera et T gladiolatus) reprsententprs de
soixante-quatrepour cent de cepeuplement; Sare Yorobana, sept espces occupentplus de
cinq pour cent dupeuplementet une seule(H. dihystera) occupeprs de trente pour cent de
ce peuplement. .
Aucune variationsignificativedu nombre total desnmatodesphytoparasitesn'estenre-
gistre entre lesdiffrentessituations(cultureet jachres); en revanche, la structure spcifi-
que des peuplementsde nmatodesphytoparasitesvolue avec l'gedes parcelleset selon
leur mode de gestion (en dfensversus anthropise;figures 2 et 3); en outre, lesespces
abondantesdans les sols deschampscultivset reconnuescommepathognesdisparaissent
au profitd'espcesmoins pathognes. Sonkorong, cette volutionest sensible dans les
Sonkorong
100%
80%
60%
40%
20%
Nmatodesphytoparasites
majeurs dnombrs
lImT avaricus
Hemycyliophora
~A(}m'Qimus
ElH. africanus
e Rotylenchulus
Ba J9a Jl8a
Sar y orobana E:::"!Aphasmatylellchus
~Xiphjflema
D Scutellonema
EJT. gladiolatus
1II11111l1 T. mashoodi
b~ Pratylenchus
.H.dihystera
Fort JI7a JI2a J6a Ba JIa
0% -I----1.:.:.:..... ,;,;:==::=-----r----,..--~~=--__l
Cultures
20%
80%
40%
60%
!OO%
Figure2. volution despeuplementsde nmatodesphytoparasitesmajeurs en fonction du temps de
jachre.
98
Jachre et biologie du sol
1800
Nmatodes/dm sol
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
120a 120p
en % du nombre total
100%
80%
60%
40%
20%
0% +--===--~-~==;=--
Nmatodesphytoparasites
majeursdnombrs
mGracilacus
F:=3 Aphasmatylenchus
mmXiphinema
.1 T.mashoodi
~ Pratylenchus
H. dihystera
f{{:lT.gladiolarus
D Scutellonema
120a 120p
Figure 3. Influence de la mise en dfens d'unejachreancienne sur la densit et sur la structure du
peuplement de nmatodes phytoparasites majeurs.'
jachresde plus de dix ans (fig. 2); lesespcesScutellonema cavenessi et Tylenchorhynchus
gladiolatus, omniprsentessouscultures,sont progressivement remplacespar Cricone-
mella curvata, Tylenchorhynchusmashhoodi, Aphasmatylenchusvariabilis et Pratylenchus
pseudopratensis; Sar Yorobana, ces changements s'observent dans desjachresde moins
de six ans. Lors duvieillissementdesjachres, lesespcesGracilacus parvula et +iphinema
spp. et legenreHelicotylenchus succdentaux espcesprcdentes. Dans lesjachres
ancienneset la fort, Helicotyenchus dihystera reprsenteentre trente et cinquante-quatre
pour cent dunombretotal denmatodesphytoparasitesmajeursdnombrs. La rapparition
deScutellonema cavenessi et deTylenchorhynchus gladioldtus dans lesstadesles plusgs,
desjachres(fort) sembleindiquerqu'unejachretrop longuen'estpasunmoyenefficace
pour lecontrledesprincipauxnmatodes'infods auxcultures(Pate,J997).
La comparaisondesdnombrementsdansunejachremise endfensavec ceuxd'une
jachreanthropis~ indiqueque laprotectionde lajachreaccrotla taille dupeuplement
nmatologiqueet accentuele changement de sastructurespcifique(fig. 3). Lorsquela
jachreest mise en! dfens,le nombretotal denmatodesest multipli par 1,6; la contribu-
tion dePratylenchs pseudopratensis aunombretotal denmatodespasse de troisvingt-
deuxpourcent; cellede Tylenchorhynchus gladiolatus, de onze vingt-quatrepour cent;
cettepratiquecondhit unesituationnmatologiquetrsfavorable lareprisedescultures.
99
l.L. Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C. Villenave, C. Agbogba, A. Brauman
L'tude des fluctuations saisonnires de peuplements montre que les variations sont
principalement quantitatives; les diffrentes espces ragissent de faon similaire la plu-
viomtrie et la disponibilit des ressources. La diminution du nombre moyen de nmatodes
aprs l'hivernage correspond l'arrt progressif de l'activit physiologique des plantes
(Cadet & Pate, 1998); cette diminution n'est pas ncessairement observe pour Scutellone-
ma cavenessi qui apparat extrmement rsistant, sous forme anhydrobiotique.
Les micro-organismes
Biomasse microbienne totale
La mesure de la biomasse microbienne est estime sur des chantillons de sols (horizons
0-1Ocm) incubs en conditions optimales de temprature et d'humidit pour le dveloppe-
ment des micro-organismes. Sonkorong, les micro-organismes sont les plus abondants
dans les sols chantillonnes des jachres mises en dfens (figure 4); dans ces sols, la bio-
masse microbienne va de deux cent quatre-vingt-dix trois cent quatre-vingt-cinq micro-
grammes de carbone par gramme de sol. Dans les sols sous culture, le carbone microbien
reprsente cent trente microgrammes de carbone par gramme de sol. Dans la jachre de
dix-neuf ans anthropise, la biomasse microbienne n'est pas significativement diffrente de
celle d'un sol sous culture; en outre, elle est deux fois infrieure celle qui a t estime dans
la jachre du mme ge mais mise en dfens. Sar Yorobana, les biomasses microbiennes
varient de cent trente microgrammes de carbone par gramme de sol sous culture deux cent
onze microgrammes de carbone par gramme de sol dans la jachre la plus rcente; cepen-
dant, aucune diffrence significative n'a t enregistre.
Ces mesures ralises en condition de laboratoire ont t compltes par un suivi cintique
annuel; lors de cette tude (Chotte et al., 1998), les estimations ont t ralises en saison
sche eten hivernage; contrairement aux rsultats prcdants, la biomasse microbienne a t
estime sur des sols frais pour chaque prlvement; pour apprcier l'effet de la teneur en eau
du sol sur le dveloppement des micro-organismes, les rsultats ont t regroups selon des
classes d'humidit du sol (exprim en pourcentage de la capacit de rtention; figure 5); la
rponse des micro-organismes aux variations saisonnires d'humidit des sols semble tre
500
400
300
200
100
(lJg C g-1 sol)
J3p
Culture
J19a
J19p Culture
Fort J2a
J4a
J9a
J13a
J19a
Fort
Sonkorong Sar Yorobana
Figure 4. Biomasse microbienne totale (ug.C g-I de sol) du sol (0-10 cm) des diffrentes situations.
(Ndour et al., 1999).
100
a a
Sonkorong
750 ~g c g-I sol
Culluie
Sar Yorobana
750 ~g C g-I sol
119. 1I9p
500
250
o
Culture 118a

Humiditquivalente~ 200 % de lacapacitde rtention


150 %~ Humiditquivalente< 200 % de lacapacitde rtention
100 % ~ Humiditquivalente< 150 % de lacapacitde rtention
50 % ~ Humiditquivalente< 100 % de lacapacitde rtention
Humiditquivalente< 50 % de lacapacitde rtention
Figure 5. Biomasse microbienne(ug.C g' de sol) dans diffrentessituationsselon l'humiditdu sol
(%de la capacitde rtention).
influenceparles caractristiquesphysiquesdes sols et parl'abondancedes rsidusvg-
taux;dans les sols dejachre,la biomasseest leve pourdes humiditsdu sol suprieures
deuxcents pourcent alors que lasituationinverseest observepourles sols sous cultures;
dans ces situations,la saturationen eau de laporosittotalecre des conditionsanarobies
et provoquela disparitiondes micro-organismes;sous jachre, au contraire,la biomasse
microbiennetend augmenteravec 1'humidit;les conditionsanarobiesne sont donc pas
atteintesdans ces sols, probablementen raisond'unemacroporositimportantecrepar les
macro-organismeset parles racines. L'accessibilit de nouvelles ressourcesorganiques
dans les conditionsles plus humidespeut aussi expliquerce rsultat:les rsidusvgtaux,
abondantsdans lesjachresancienneset prsentsdans lamacroporosit,pourraientrepr-
senterces nouveauxsites microbiens.
1
a a
Le dnombrement'des sporesde champignonmycorhizognea t ralisdans les sols des
diffrentesjachresdusite de Sonkorong(tableauIV). Deux espces ont t identifies:
a a(blancjaune,rond, diamtreinfrieur 400 um) et a
gregaria (noir, rond.idiamtreinfrieur SOOJ,lm); ces espces ont djt identifiesdans
1
101
J.L. Chotte, R.Duponnois, P. Cadet, A. Adiko,C. Villenave,C. Agbogba,A. Brauman
ces rgions(Duponnois& B, 1998).LegenreGlomus,dontles sporessontmarron marron
fonc, est le plus abondant;il reprsente plusdequatre-vingt-treize pourcentdu nombre
total moyende sporesqui est de 116,4 sporesparcentgrammesde soldansla jachrede
douzeansanthropise etde418,8spores pourcentgrammesde soldanslajachredequatre
ansprotge; PourGlomus,le nombremoyende sporele pluslev a t enregistrdansles
jachresde quatreans (de 224 382,4 spores.100 g' de sol) et leplusbas danslajachrede
douzeans(110,4spores.IOOg'de sol). S. verrucosaa t dtecten abondancedans le sol
de lajachreprotgela plus ancienne(20 ans, protge).
.Tableau IV. Nombrede spores dechampignonsmycorhizognesextrait des sols(100g)desdiffren-
tesjachresdeSonkorong(moyennede 16rptitions).
Jachre Scutellospora Scutellospora Glomusspp.* Total*
verrucosa* gregaria"
Quatreans 12,3 cd 21,6 c 373,0 cd 406,9 d
Quatreans protge 18,9 de 17,5 be 382,4 cd 418,8 d
Quatreans 24,6 e 6,2 a 224,0 ab 254,8 be
Quatre ansprotge 13,2 d 7,0 a 379,2 d 399,4 d
Douze ans 3,2 ab 2,8 a 110,4 ab 116,4 a
Douze ans 9,8 bc 15,7 bc 339,2 bcd 364,7 bc
Vingt ans 1,6 ab 5,5 a 313,6 ' bcd 320,7 bcd
Vingt ans 3,8 ab 7,8 a 240,1 abc 251,7 abc
Vingt ans protge 53,9 f 17,0 be 125,2 a 196,1 abc
* Pourchaquecolonne, des lettresdiffrentesindiquentdes diffrencessignificativs (PLSD Fisher, p < 0,05).
Duponnoiset al. (1998) montrentque l'abondancedes spores est lie la textureet aux
caractristiqueschimiques du complexe d'changedes sols des diffrentesjachres. La
prsencede S. verrucosa est associe aux sols texturegrossire (pourcentagede sables
suprieur 60p. cent;pourcentaged'argileinfrieur10p.cent)alorsque lesglomalessont
observsdansdessols lesplusargileux(pourcentage de sablesinfrieur 60p. cent;
pourcentage d'argilesuprieur lOp. cent).L'abondance de cesgroupesest aussilie
certainslmentschimiques dusol;laprsence desglomalesestcorrlepositivement aux
teneursenmagnsium, encalciumet enphosphore, alorsquecellede S.verrucosaet de S.
gregariaest corrlepositivementla teneurenphosphore.
Les racines
Les travauxde caractrisationde la biomasse racinaireont principalementt conduits
dans les jachresde SarYorobana(Manlay, 2000; Manlayet al., soumis). Ces tudes ont
permisd'tablirla distributiondes racinesfines (moins de 2mm, extraite l'lutriateur)et
des racinesgrossires(tries manuellementsur leterrain)dansles quarantepremierscenti-
mtresde sol. Les racinesfines reprsententenvironquinzepourcentde la biomassetotale;
elles se rpartissentprincipalementdans l'horizonzro-dixcentimtresqui concentreprs
de cinquantepourcent de la biomasse de racinesfines mesuresdans la couche zro-qua-
rante centimtres;cette distributionrelative n'volue pas au cours du vieillissement des
jachres;en revanche, la biomasse totale augmentetout particulirementlors des dix pre-
mires annesde mise enjachre;au-del, la biomasseracinaireest stable;les flux nets de
productionde biomassesont nuls; la biomasseproduiteremplacecelle en cours de dcom-
postion. partirde cesrsultats, lesauteursproposent troisgroupesdesituations:
102
Jachre et biologie du sol
- les cultures;
- les jachres ges de moins de dix ans;
- les jachres de plus de dix ans.
Dans cette chronosquence, la biomasse moyenne des racines (fines et grossires) est de :
11,4 tonnes de matire sche' par hectare dans un champ d'arachide;
- de 18,3tonnes de matire sche par hectare dans une jachre de moins de dix ans;
- de 34,8 tonnes de matire sche par hectare dans une jachre de plus dedix ans.
Ces rsultats sont du mme ordre de grandeur que ceux qui ont t obtenus par d'autres
auteurs dans des conditions plus humides (Menaut & Csar, 1979) ou dans des forts sches
(Martinez Yrisar, 1995). L'augmentation de la biomasse racinaire dans les jachres les plus
anciennes a des effets sensibles sur les stocks de carbone organique; dans ces situations,
l'augmentation du stock de matire organique (horizon 0-10 cm) est due en grande partie
la prsence des dbris vgtaux (racines, parties ariennes).
Activits biologiques
Activits enzymatiques
Les activits enzymatiques ont t mesures dans les sols de trois jachres de Sonkorong
(figure 6); les rsultats prsents concernent les prlvements dans la zone de sol sous la
canop des ligneux (Ndour et al., en prparation). Les activits phosphatase sont les plus
leves; celles qui ont t releves dans les jachres de vingt ans sont significativement les
plus intenses; en revanche, il n'y a pas de diffrence significative entre lajachre anthropise
(de 20 ans) et la jachre protge (de 20 ans). Parmi les activits htrosidases, on note la
prdominance de l'activit B-glucosidase, significativement la plus leve dans lajachre la
plus ancienne protge. Les activits polysaccharidases (amylase et xylanase) sont moins
intenses mais cependant significativement suprieures dans les jachres les plus anciennes.
Ces activits sont suprieures lorsqu'elles sont mesures dans le sol sous la canop des
arbres que lorsqu'elles sont mesures en dehors de cette zone, l'exception de la xylanase.
Potentiel infectieux mycorhizogne
La mesure du potentiel infectieux mycorhizogne est un test biologique qui permet de
connatre le nombre de propagules d'un sol, capables de coloniser le systme racinaire d'une
le HOa nJ20a - J20p 1
40
30
20
10
ug substrat produit g-l sol mn-l.
= rifu_
Phosphatase B-glucosidase N-
actylglucosamine
amylase xylanase
1
l ,
Figure 6. Activits enzymatiques enregistres dans les sols (0-10cm) de diffrentes jachres Sonko-
rong. 'I
1
103
' ' ' ' ' ' ' '
' ' ' '
' ' ' ' ' ' '
' ' ' ' ' '
' ' '
' ' '
' ' ' ' ' '
' ' ' ''
' ' ' ' ' ' ' '
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' ' ' ' ' ' '
' ' ' ' ' '
' ' %~ %~ ' %~ ' %~
' ' ' ' '
'
' ' ' ' '
' ' ' '
2- 5Ollm ' '
0-21l m ' ' ' ' ' ' '
~ '
' ' '
'' ' '' ' ' ' ' ' ' ' ' '
'
' ' ' ' '
' ' '

' ' ' ' '
' ' ' ' '
' ' ' ' '
'
Jachreet biologiedu sol
elle augmente (17 espces) dans la jachre mise en dfens. Dans les jachres de Sar Yoro-
bana, la richesse spcifique est comparable celle de Sonkorong : stable dans l'ensemble
des jachres (entre 8 et 13espces; tableau VI), elle n'augmente que dans la jachre de dix
TableauVI. Richesse spcifique des termites en fonction de l'ge de lajachre sur les sites du Sngal
(Sarr et al., 1998) et (Fall et al., 1999).
Sonkorong Sar yorobana
ge de la jachre 2 ans
Nombre termites 8
7ans 17ans J7ans
protge
12 12 17
18ans
Il
1an
8
3 ans 10ans 30 ans
10 13 Il
ans; cette dernire est la jachre la moins perturbe de l'ensemble du dispositif en raison de
son loignement du village. .
partir des donnes qualitatives obtenues (frquence d'apparition des espces), Sarr et al.
(1998) et Fall et al. (1999) proposent un profil cologique des espces; ce type d'analyse
permet de dterminer si des espces sont reprsentatives de certaines jachres; ce point est
important pour valuer les termites comme espces bio-indicatrices de l'tat de perturbation
du systme cologique. Les auteurs distinguent quatre groupes cologiques suivant l'ge ou
l'tat de lajachre (tableau VII) :
- le premier groupe est constitu des espces prsentes ds les premires annes de la
jachre; elles ne sont pas sensibles aux perturbations anthropiques ou elles le sont peu; elles
sont donc prsentes dans les jachres ges non protges, telle la jachre de dix-sept ans;
- le deuxime groupe est compos d'espces prsentes dans les jachres anthropises de
sept et de dix ans; il est constitu principalement par les espces humivores de la sous-fa-
mille des Apicotermitinae, par des espces champignonnistes dont le rgime alimentaire est
ubiquiste, comme Odontotermes latericius et Ancistrotermes crucifer, et (ou) par des four-
rageurs, comme Trinervitermes spp. ;
- le troisime groupe est constitu par les espces caractristiques des jachres ges
protges (17 ans); il s'agit surtout de l'espce xylophage Amitermes guineensis, stimule.
par la prsence de bois, des espces humivores de la sous-famille des termitinae comme
Tuberculitermes bycanistes et Promirotermes holmgreni;
- le quatrime groupe est constitu des espces indiffrentes l'tat de lajachre; elles se
caractrisent par de faibles frquences dans t'ensemble des diffrentes jachres; ce groupe
comprend la majorit des espces Sar Yorobana.
L'analyse cologique prcdente a montr une certaine rpartition des espces en fonc-
tion de l'ge de la jachre; une analyse simultane de la densit des termites et de certains
paramtres du milieu, Sonkorong surIes jachres de deux et de dix-huit ans (Sarr et al.,
1998), a montr que cette rpartition des espces est due des facteurs spcifiques <lu milieu;
dans lajachre de deux ans, il existe une certaine relation entre la distribution des espces et
les facteurs du milieu; ainsi, les espces de la sous-famille des Apicotermitinae (humivores),
les Microtermes (champignonnistes) et Eremotermes sp. (xylophage) se situent de prf-
rence sous les arbustes et dans tes zones de litire abondante et (ou) importante couverture
herbace; la rpartition des espces xylophages du genre Eremotermes, de l' espce champi-
gnonniste O. latericius et du xylophage A. evuncifer, est lie la prsence de souches
d'arbres; dans lajachre de dix-huit ans, la relation entre la densit des espces et les facteurs
du milieux semble 10ins structure que dans la jachre jeune; la densit de bois et de litire
105





0 +++
2
Apicotennitinae* +++ 0
0 0
0 0
0 0
3
0 0 +++
0 +
0 0 +
0 0 +
0 0 +
4
0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0 0 0
0
'0
0
Site de Sar y orobana
Groupes cologiques 1 an 3 ans 10 ans 30 ans
1
0 + 0 0
2
0 0 + 0
0 0 + 0
0 +++ 0
0 0 +++
3
Pas de reprsentant
4
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
+ Probabilit forte de prsence
o espce indiffrente
- probabilit forte d' absence
Jachre et biologie du sol
conditionne non seulement la prsence d'espces champignonnistes (O. latericius) mais
galement celles d'espces fourrageuses (T. trinervius) et humivores (P. holmgreni).
. !
Nmatodes
Les dnombrements raliss au cours des diffrentes priodes sur les sites de Sonkorong
et de Sar Yorobana ont permis de calculer divers indices de la diversit du peuplement
nmatologique (Pate et al., 2000). La richesse spcifique est plus leve Sar Yorobana
qu' Sonkorong, en particulier sur les jachres les plus ges et la fort (tableau VIII);
l'indice de rgularit calcul pour les jachres et la fort est sensiblement quivalent dans les
deux sites (65 p. cent environ). La relation globalement positive entre l'abondance des
groupes trophiques et l'ge des jachres, observe Sonkorong, n'est pas retrouve Sar
Yorobana; la proportion de nmatodes phytoparasites a tendance tre plus faible Sare
Yorobana (6 p. centdu peuplement de nmatodes) qu'Sonkorong (14 p. cent du peuplement
de nmatodes); elle s'inverse pour les deux autres groupes trophiques: saprohages (81 p.
cent Sonkorong et 76 p. cent Sare Yorobana) et fongivores (13 p. cent Sonkorong et 10p.
Tableau VIII. Richesse spcifique globale, abondance compare (moyenne et cart-type du nombre
de nmatodes par dm") des groupes trophiques chez les nmatodes et indice de rgularit (Pate et al.,
2000).
Site ge et condition Richesse Nmatodes Rgularit
de la parcelle spcifique
non fongivores phytoparasites
(%)
globale
phytoparasites
Sonkorong Champ cultiv 7 5826 (734) 526 (89) 1174 (184) 45,5 (16,9)
Jachre de 3 ans 6 5264 (657) 314(56) 617 (62) 57,5 (16,9)
Jachre de 3 ans protge 7 4786 (565) 428 (70) 1049 (112) 45,7 (2,8)
Jachre de 10ans 9 5117(518) 506 (58) 1122 (101) 75,9 (4,9)
Jachre de 20 ans 8 6225 (754) 1113(167) 1506 (187) 73,7 (2,6)
Jachre de 20 ans protge 8 3955 (302) 723 (64) 1566 (176) 35,1 (3,3)
Fort 10 6718(608) 1182 (141) 1 145 (78) 67,2 (9,5)
Sar Yorobana Champ cultiv 13 4323 (589) 756 (144) 364 (85) 33,5 (7,1)
Jachre de 2 ans 7 5502 (677) 623 (100) 420 (106) 70,1 (3,3)
Jachre de 4 ans 8 7800 (561) 522 (68) 438 (68) .69,4 (2,9)
Jachre de 7 ans 12 5338 (516) 1 124 (180) 698 (104) 55,3 (4)
Jachre de I3 ans 9 4523 (584) 660 (98) 173 (20) 60,2 (4,2)
Jachre de 18ans 13 4948 (701) 1152 (198) 287 (30) 67,8 (3,8)
Fort 14 4319(578) 936 (178) 465 (57) 64,4 (4,4)
cent Sare Yorobana). Sonkorong, o la mise en dfens a t tudie, cette' situation ne
modifie ni la richesse spcifique ni l'abondance des diffrents groupes trophiques de rna-
nire notable .
Bactries libresfixktrices d'azote du genre Azospirillum
1
L'tude de la diversit des bactries libres fixatrices d'azote a t ralise dans deux
jachres en dfens de Sonkorong, ges de trois et de dix-neuf ans (Chotte et al., soumis).
107
Li: Chotte, R.Duponnois, P. Cadet, A. Adiko,C. Villenave, C. Agbogba, A. Brauman
Quatre espces qui appartiennent ce genre bactrien ont t retenues: A. brasilense/A.
amazonense, A. lipoferum et A. irakense; la distribution de ces gnotypes a t tablie
partir des habitats microbiens (cf. paragraphe suivant); quelle que soit la situation, le g-
nome dominant est reprsent par le couple A. brasilense/A. amazonense; la somme du
nombre de gnotypes isols dans chacune des fractions est gale cent vingt-sept pour la
jachre de trois ans protg et cent soixante-quatorze pour la jachre de dix-neuf ans
protge (tableau IX); les autres gnotypes sont nettement moins reprsents. Un nombre
quivalent de colonies ont ragi positivement la sonde codant pour A. lipoferum : vingt-
neuf pour la jachre de trois ans protge; vingt-quatre pour la jachre de dix-neuf ans
protge; l'inverse, A. irakensis est plus abondante dans le sol de la jachre de trois ans
protge (26rponses positives) que dans celle de dix-neuf ans (5 rponses positives). La
comparaison de la distribution de ces gnotypes dans ies diffrents habitats isols des sols de
ces deux situations rvle de grandes diffrences: dans lajachre de trois ans, le gnotype
A. brasilense/A. amazonense est principalement localis dans la fraction cinquante-deux
mille micromtres; dans la jachre de dix-neuf ans, il se distribue de faon plus homogne
dans trois fractions: suprieure deux mille micromtres, entre cinquante et deux mille
micromtres et entre deux et cinquante micromtres; les gnotypes A. lipoferum et A.
irakensis sont isols principalement de la fraction deux-cinquante micromtres dans la
jachre de trois ans; ils sont trs peu reprsents dans lajachre de dix-neuf ans; A. irakensis
n'est prsent que dans les rsidus vgtaux et dans la fraction cinquante-deux mille micro-
Tableau IX. Nombre de gnotypes Arospirillumrvls par les sondes spcifiques dans [es fractions
isoles et dans les sols totaux des jachres de trois ans et de dix-neuf ans, protges, de Sonkorong
(Chotte et al., 2000 soumis).
Fractions Jachre de trois ans protge Jachre de dix-neuf ans protge
Aba AI Ai Rponses Aba Al Ai Rponses
ngatives ngatives
Rsidus vgtaux nd nd Nd nd 14 6 1 10
>2000llm 22 5 7 3 46 2 0 4
50-2001lm 59 7 6 3 52 3 4 18
2-5Ollm 20 11 11 4 57 4 0 3
0-21lm 26 6 2 12 5 9 0 8
Efraction
127 29 26 22 174 24 5 43
Lgende: Aba : Azospirillumbrasilense/A. amazanense ; AI : A. iipoferum; Ai : A. irakense.
mtres; la quasi-disparition de ce gnotype dans la jachre la plus ge est souligner; les
auteurs expliquent en partie ce rsultat par une rduction de la diversit des herbaces dans
la jachre la plus ancienne et, notamment, par le dveloppement exclusif de Pennisetum
pedicellatum dans ces situations.
Les habitats microbiens des sols de jachres
Les caractristiques (poids, Cet Norganiques, abondance des micro-organismes totaux et
des fixateurs libres) des habitats d'un sol d'une jachre protge de trois ans ont t compa-
res celles des mmes fractions isoles d'un sol d'une jachre plus ancienne (l9ans,
protge). Dans lajachre la plus rcente, la fraction cinquante-deux mille micromtres est
la plus abondante; elle reprsente prs de soixante-dix pour cent du poids du sol total
108
Jachre et biologie du sol
DJ3p J19p
F2-S0 um F >2000 urn F SO-:WOO um
Fractions
Rsidus
vgtaux
g 100g-1 sol
80
70
60
SO
40
30
20
10
o+---====-...I.-----,-----l __
Figure 7. Distribution pondrale des fractions isoles des sols dejachre: jachre de trois ans
protge etjachrede dix-neuf ans protge de Sonkorong (Choue et al., soumis).
(figure7). La fraction zro-deuxmicromtresreprsenteonzepour cent du poids du sol
total; la fractiondeux-cinquantemicromtres;douzepourcent;cettedistributionestdiff-
rentedanslajachrededix-neufansprotge:la fractionsuprieure deuxmille microm-
tresreprsenteenvirontrentepourcentdu total; dans lajachrela plusjeune,cettefraction
est nonseulement trois fois moinsabondante, maisellecorrespondaux sablesgranulomtri-
ques; enconsquence, danslajachrededix-neufansprotge, lafractionsuprieuredeux
mille micromtresestconstituedeparticulesminralesagrges; la fractionde lataille des
argiles(0-2Jlm) isole de cette situation reprsente moins de vingt pour cent des argiles
texturales. l'oppos, la totalit des argiles granulomtriques du sol sous jachre de 3 ans
sont disperses par la mthode de fractionnement. Le vieillissement de la jachrepermet la
formation d'agrgatde tai Ile suprieure deux mile micromtres et diminue la fraction des
argiles dispersables; cette organisation diffrente dans les sols de ces deux situations en-
trane diverses rpercutions sur les autrescaractristiquesdes habitats; Les composs orga-
niques sont principalement localiss dans la fraction cinquante-deux mille micromtres
dans lajachrede trois ans protge (51 p. cent du sol total); dans la jachrede dix-neuf ans
protge, soixante-quinze pour cent du carbone du sol total est reparti en trois parts gales
dans les habitats suprieurs deux mille micromtres, cinquante-deux mille micromtres et
deux-cinquante micromtres. La teneur en carbone du sol total du sol de la jachre de
dix-neuf ans protgeest suprieure(lI ,Jmg c.g-
1
de sol) celle du sol de lajachrede trois
ans protge (5,2mg c.g-
I
de sol). D'un point de vue microbiologie, les micro-organismes
sont significativernent plus abondants dans la jachre la plus ancienne, l'exception des
bactries du genre Azospirillum; cesmicro-organismessontmajoritairementassocisaux
argilesdispersables.( entre45 p.centet 91 p.centdunombretotal selonl'organismeconsid-
r) ; lacomparaison!des deuxsituationsindiquequel'augmentationdu nombredemicro-or-
ganismesdansla jachreancienneestmajoritairementdueaux micro-organismesassocis
la fractionde latailledesargiles;cettefraction, pondralement moinsabondantequedans
1
la jachrela plusjeune,hbergeunefraction non ngligeabledesmicro-organismes; il est
possibled'explique]cersultatens'appuyant sur lemodleproposparHattori (1988); ces
1 .
109
LL. Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko,C. Villenave,C.Agbogba,A. Brauman
argiles sont en ralit associes la surface externe des agrgats et entranes lors' du
fractionnement;dans cette position, les micro-organismesqui leur sont associs sont en
contactdirectavec les apportscarbonsexognes; ils se multiplientrapidement;cependant,
.ils contribuenttrs faiblementau fonctionnementdu sol. l'oppos, les micro-organismes
qui colonisent les agrgats suprieurs deux mille micromtresforms dans la jachre
ancienne reprsententmoins de dix pour cent de l'augmentationdes micro-organismes
enregistrelors du vieillissement de la jachre;cependant,ces microorganismes,et tout
particulirement les fixateurslibresd'azote, trouventdes conditionstrs favorables leurs
activitsdansces nouvelles structures.
Discussion :
recherche d'indicateurs biologiques de l'tat des sols en jachre
Les jachres peuvent tre prises comme un modle de succession d'tats cologiques
diffrencis; or, la succession constitue la rponse dynamique d'une communaut cologi-
que des perturbations stochastiques. Les forces qui maintiennent la diversit et la structure
des communauts sont supposes tre les mmes que celles qui conduisent cette sucees-
sion (Tilman, 1993). L'tude des changements induits par la mise en jachre implique la
dtermination des indicateurs dont les variations vont renseigner sur l'tat et sur le
fonctionnement du systme, et, dans le cas des systmes (sol-jachre), sur l'tat de restaura-
tion des propritsdes sols (Pontanier& Roussel, 1998). Il existe deux dmarches compl-
mentaires d'identifications de tels indicateurs: .
- l'une fonde sur une approche explicative qui repose sur la connaissance des mcanis-
mes propres certaines proprits des sols;
- l'autre, corrlative, fonde sur l'obtention de corrlationrobuste, obtenue partird'un
grand nombre de mesures ralises lors d'exprimentations reprsentatives du milieu tu-
di; cette dmarche est largement utilise pour dfinir par exemple la fertilit azote des sols
(Ruiz et al., 1993) ou les seuils de matireorganiquedes sols tropicaux(Feller, 1993).
Quelle que soit la dmarcheadopte, la recherched'indicateurspertinents,qui rensei-
gnent sur l'tat d'unefonction d'unsystme, repose sur ladfinitionde ses mcanismes
lmentaires.Parmiles multiplesfonctions assumes par lajachredansle systme rota-
tion jachre-culture-sol , (Serpanti, 1993), on retiendrale principe de gestion de la
fertilitdans l'unitde production partirduquelles paysans, animspar unestratgiede
production,fondenten grandepartieleurdcisionde mise en jachre.
En matirede fonctionnementbiologique, l'objectifd'unemise en jachreest donc de
rtablirles chemins trophiquesqui permettentau sol d'assurersa fonction de production
agricoleet qu'uneexploitationintensedu milieua altrs;il s'agitde favoriser la fois:
- le dveloppementet les conditionsd'activitdes micro-organismesimpliqusdans la
librationdes nutrimentsessentiels la productionde biomasse;
- les conditionsd'absorptionde ces lmentspar lesracinesdes vgtaux.
Lajachredoit galementpermettrede rduirela pathogniedu peuplementnmatologi-
que; en raisonde leur action sur les racines, ces organismespeuventtre potentiellement
responsablesde la non-utilisationpar laplantedes nutrimentsprsentsdans lasolutiondu
sol. Les travaux conduits dans le cadredu programmeJachre se sont donc attachs la
dfinitiond'indicateursbiologiques des sols propres chacunede ces deux tapes de pro-
ductionet de valorisationdes nutriments.
110
Jachre et biologie du sol
Dmarche corrlative: les niveaux seuils
Macrofaune
L'abondance et la structure des peuplements de la macrofaune du sol peut varier de faon
importante en fonction des conditions climatiques, du sol et de la vgtation. Les densits
(500 2000individus.m-
2
) et les biomasses(lO 40g.m-
2
) de macro-invertbrs trouves
dans les jachres au Sngal, dans le centre du bassin arachidier et en Haute-Casamance,
sont relativement leves compte tenu. des conditions climatiques: priode sche d'une
dure suprieure six mois; pluviomtrie annuelle de sept cent cinquante millimtres dans
le centre du bassin arachidier et de mille millimtres en Haute-Casamance; ces densits et
ces biomasses sont du mme ordre de grandeur que celles de diffrents agro-cosystemes
tropicaux de zones plus humides (Lavelle & Pashanasi, 1989; Lavelle et al., 1991 ; Gilot et
al., 1994) ; ces biomasses sont plus leves que celles des vertisols du Cameroun septentrio-
nal o les prcipitations sont de sept cent cinquante millimtres; au Zimbabwe (850 mm de
prcipitation en 5 mois de saison des pluies), les peuplements de macro-invertbrs des
savanes arbustives, domins par les termites, ont des biomasses de l'ordre de dix grammes
par mtre carr, lies la moindre abondance des vers de terre (Dangerfield, 1990). Les
faibles prcipitations et la longueur de la priode sche, en particulier Sonkonrong, ne
laissaient pas prsager de si fortes densits et biomasses de vers de terre; certaines espces
endmiques dveloppent des adaptations contre la scheresse (Reinecke, 1983). L'volu-
tion des peuplements de la macrofaune du sol dans les jachres naturelles d'ge croissant est
de faible amplitude; les densits et biomasses des vers de terre et des termites sont maxima-
les dans les jachres ges de trois quinze ans; elles semblent diminuer dans les jachres
plus ges.
Bien que les termites reprsentent la pdofaune dominante du point de vue de la densit,
dans les sites tudis au Sngal, aucune modification nette des densits de termites en
fonction de l'age des jachre n'est observe; ainsi, Sokonrong, la densit est quivalente
une jachre de deux ans et une autre de dix-huit (Sarr et al., 1998); dans les sites du
Cameroun septentrional, la densit des termites, mesure en mode diachrone sur plusieurs
sites pendant trois-ans, ne varie pas au cours des premires annes de jachre (Duboisset,
1996); en revanche, l'tude en mode synchrone (comparaison des jachres au sein des
mmes annes) montrent une baisse 'drastique de la densit dans les jachres ges de plus
de dix ans, comparable celle qui a t observe Sar Yorobona.
L'volution des biomasses des organismes de la macrofaune lors de la mise en jachre des
sols sableux tropicaux est de faible amplitude; il est possible, que les systmes de cultures
faibles apports d'intrant pratiques en Afrique de l'Ouest ne provoquent pas l'radication
totale des macro-invertbrs, contrairement ce qui est observ dans d'autres rgions du
monde (Lavelle & Pashanasi, 1989; Dangerfield, 1990) ; pour les vers de terre par exemple,
les vitesses de colonisation sont trop faibles pour expliquer les densits enregistres dans les
jeunes jachres, si les densits n'avaient pas dj t relativement importantes sous culture;
les niveaux seuils maximaux sont atteints dans les jachres de moins de dix ans; au-del, les
rsultats indiquent une diminution de ces biomasses. .
Nmatodes phytopJrasites
1
Contrairement pe qui est gnralement admis, la pratique d'une jachre naturelle ne
s'accompagne pas d'une diminution du nombre de nmatodes phytoparasites; elle provoque
une nette rgryssiorl des deux espces prsentes dans les parcelles cultives de cette zone,
mais ces deux espces sont remplaces par plusieurs autres, galement phytoparasites. Une
analyse en composantes principales rvle une relation entre certaines formes de matire
1
organique des sols let la structure des peuplements (Manlay, 2000). Les genres comme
Pratylenchus et sont corrles la vgtation herbaces des jachres jeunes; au
111























&


























1
1
1
1 Jachre'etbiologiedu sol
d 1
. h d . d 1. . l ' 1 hnom biotiuueneut
ans esjac eres emoms e~mqans;'ce asuggereque e penomenesymionquepeutetre
optimissur unecourtepriode;cephnomnepeuttreaccentulorsquela vgtationest
protgede l'impact des populations(feux de brousse,passagede troupeaux,etc.): en
consquence, afin de stimuler le dveloppement deschampignonsmycorhiziensdans les
sols dejachre,il est recommandqueles manipulationsdejachres(jachresamliores,
systmesagro-forestiers)soientraisonnesen utilisant desplantes'dont on connatla forte
dpendancemycorhiziennne(Plenchetteet al.,
1
Dmarcheexplicative:les espces ou les taxa cls
Le sol est parcourupar uri flux d'nergie,et de matiregnrspar un ensemblede
processusaucentredesquelslesprocessusinitisparlescommunautsmicrobiennesoccu-
pentun rleessentiel;cesmicro-organismes {ont eux-mmespartisd'unrseaud-interac-
tions (trophiquesou non) dont la natureet l'intensitcontribuentsignificativement ces
flux; enconsquence, l'identificationdesespcesoutaxaclsresponsables de cesprocessus
concideparfaitement avec ladmarcheexplicative;cettedmarche, applique desmicro-
organismesisolset cultivssur milieu, a fait l'objet de trsnombreuxtravaux.Les techni-
ques debiologiemolculaireont permisdecomplterlesapprochesphnotypiquespar des
informationsd' ordregntique; force est deconstater cependant que lesrsultatsobtenusne
sont que trsparcellairesdans lamesureo moinsde dixpourcent desmicro-organismes du
sol sontcultivables(Headet al., 1998);enoutre,si les rcentsdveloppements, fondssur
l'tudede ladiversitgntiqueaprsextractionde l'ADN microbien,ont permisd'viter
l'taped'isolementet deculturedesmicro-organismes, cesmthodesposentla questionde
la stratgied'chantillonnage'(taille du sol analys,frquencedesprlvements_) qui peut
rendrecomptede l'htrognitdu sol et descommunautsqui lecolonisent(Grundmann
& Gourbire,1999); malgrI~s progrs rapides destechniquesdecaractrisationdescom-
munautsmicrobiennes,la dfinition d'espcesmicrobiennesindicatricesest unchantier
qui est encours.
Cettedmarcheexplicativepeutnanmoinss'appliquerd'autresgroupesbiologiquesdu
sol; il est possibleen outred' obtenir indirectementdes indicationssur le compartiment
microbiendans lamesureo cesgroupesbiologiquesont une actionconnuesur lui; dans ce
domaine,les travaux sur les nmatodesnon phytoparasitesconstituentune trsbonneillus-
.tration (Bongers, 1990; Ritzc Trudgill, 1999; Yeates& Bongers,1999). L'tudede la
nmatofaunenon phytophage: du sol (nmatodesbactriophages, fongivores,prdateurset
omnivores)a tapprofondieslors de laremiseenculturedesdiffrentesjachresdu site de
Sonkorong(Villenaveet al., enprparation).Seulsles termiteset lesnmatodesphytopara-
sites fontl'objet d'unediscussionsur ce sujet.
1
Termites i
1
1
Le choix destermitescommetaxacl sejustifie par le fai tqu'il ssont:
- lesprincipauxdcomposurs de lamatireorganiquedisponible;
- lis aux fluxd'nergieen ltantquemdiateursdes flux decarbone(Jones,1990);
- l'lmentprincipal de lamacrofaunedu sol (SaITet al., 1998). .
L'entit termiten'est pas un groupe cologiquement homogneet son suivi peut
masquerlesprofondesvariationsderpartitiondesdiffrentsgroupestrophiques.On cons-
tate quecertainsgroupestrophiquessont plussensiblesque d'autres l'gede lajachre:
par exempleles xylophagessltricts,commel'espceAncistrotermescrucifer, dont le bois
constituel'habitat.disparaissent sousl'effet de lapressionanthropique.Ces espcessont
donc debonnesindicatricesd~s jachresgeset (ou)protges (exemple deAncistrotermes
crucifer prsentuniquementdans lajachrede 10ans). Lesespcesaux rgimesalimentai-
res plusdiversifies(litire, bbis, plantesur pied) qui vivent dans le sol,commecellesdes
1
1
113
IL Chotte, R. Duponnois, P. Cadet, A. Adiko, C. Villenave, C. Agbogba, A. Brauman
genres Microtermes ou Odontotermes, semblent plus ubiquistes. Des espces, comme M.
grassei, peu sensibles l' anthropisation, sont indicatrices des jachres jeunes ( Sar Yoro-
bana) ou fortement perturbes ( Sonkorong). Les termites humivores reprsentent le groupe
le plus sensible l'ge dela jachre; du point de vue de la diversit spcifique, ils constituent
le deuxime groupe trophique, mais ils sont largement supplants par les termites lignivores ;
ils sont particulirement prsents dans les jachres ges et ils constituent le groupe domi-
nant dans la jachre protge Sonkorong ; ces rsultats semblent indiquer que ce groupe
trophique est un bon indicateur des jachres ges et protges; une analyse plus fine montre
cependant qu'on peut distinguer deux sous-groupes:
- le premier, qui est caractristique des jachres jeunes, les Apicotermitinae;
- le second, qui est constitu par la sous-famille des Termitinae, est plus caractristique
des jachres protges ou faiblement perturbes.
La prsence des Apicotermitinae dans les jachres jeunes de Sonkorong pourrait tre d
leur mode de vie souterrain et leur alimentation plus diversifie (Brauman et al., 1999);
dans leur majorit, les termites humivores du second groupe (sous-famille des Termitinae)
vivent dans des nids pigs et se nourrissent exclusivement de sol relativement riche en
matire organique; ces caractristiques les rendent vulnrables toutes perturbations du
milieu; cette sensibilit est particulirement spectaculaire en fort 'tropicale humide o
les termites humivores qui reprsentent quatre-vingts pour cent des cent quatorze espces de
fort, disparaissent compltement des zones dfriches (Eggleton et al., 1995); ce groupe
trophique reprsente donc un indicateur biologique potentiel de l'tat de perturbation du
systme; leurs faibles densits Sonkorong, cependant, l'exception des jachres mises en
dfens, impliquent qu'ils reprsentent plus un indicateur qu'un vritable acteur de la restau-
ration du sol de ces jachres arides.
La diversit des termiteslignivores ou xylophages ne semblent pas directement corrle
l'ge des jachres, mais leurs densits semblent affectes pr le degr de perturbation
anthropique; cegroupe trophique est le troisime du point de vue de la diversit mais ilpeut
devenir dominant; ainsi, les lignivores qui dominent la jachre jeune de Sonkorong sont
reprsents presque exclusivement par deux espces (Eremotermes sp. et Amitermes spini-
fer; Sarr et al., 1998) ; leur rpartition selon l'ge de la jachre dpend surtout de la disponi-
bilit en bois au sol; dans une jachre du mme ge (17 ans), leurs frquences relatives
augmentent de trente pour cent dans la jachre mise en dfens; ce groupe est donc particu-
lirement sensible l'activit anthropique, notamment aux brlis, dfrichage et prlve- .
ments de bois; cette sensibilit varie cependant en fonction des espces: celles qui vivent
dans le sol, comme Amitermes evuncifer, sont moins sensibles que celles qui forment des
nids de type stercoral (Microcerotermes sp.) ou celles qui vivent dans le bois (Amitermes .
guineensis).
Nmatodes phytoparasites
La plupart des espces qui se dveloppent pendant la phase de jachre: Helicotylenchus
dihystera, Pratylenchus pseudopratensis, Tylencho-rhynchus mashhoodi et +iphinema
spp., sont susceptibles, au moins pour les troispremires (Baujard, 1986), de parasiter le mil
et les autres plantes de la rotation; leur disparition apparat plutt lie des questions de
comptitions inter-spcifiques ou de perturbation du milieu tellurique (destruction de la
structure du sol par les techniques culturales); de ce fait, ces espces - en particulier celles
du genre +iphinema - constituent de bons indicateurs de stabilisation de l'cosystme; en
114
outre, l'augmentation de la frquence relative de l'espce Helicotylenchus dihystera, faible-
ment pathogne, semble tre un indicateur de la diminution de la pathognie du peuplement;
Helicotylenchus dihystera pourrait jouer un rle modrateur au sein du peuplement auquel
elle appartient (Villenave & Cadet, 1998);
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Vgtation des jachres et succession
post-culturale en Afrique tropicale
Anne Foumier*, Christian Floret**, Guy-Modeste Gnahoua***
4
En Afrique tropicale, un systme d'utilisation des terres trs courant consiste en une phase
de culture, suivie d'un abandon du champ ds qu'une baisse de rendement du travail se fait
sentir. Cette phase de repos permet, en vingt quarante ans, un retour la savane originelle
avec une bonne reconstitution des potentialits du sol et de la biodiversit; en gnral, elle
est mise profit pour d'autres utilisations du milieu: pturage de troupeaux domestiques,
prlvement de bois usages divers (Floret &Pontanier, 1993). Ce systme, qui peut paratre
archaque, tait en fait extrmement bien adapt aux conditions de faible densit de popula-
tion qui prvalaient dans ces rgions jusqu' une date rcente (Serpanti, 1993). Actuelle-
ment, l'augmentation de la population, la tendance la sdentarisation, la scheresse, ont
conduit une forte augmentation des surfaces cultives et une diminution moyenne des
temps de jachre, ce qui dsorganise le systme et bouleverse les paysages.
Sous l'effet d'une mise en culture gnralise, les paysages de savane et de fort de
l'Afrique tropicale sont en volution permanente. Ils se prsentent comme des mosaques de
champs cultivs, de jachres divers stades de reconstitution et de zones incultivables ou
protges. La grande varit de physionomies et de compositions floristiques observe dans
les jachres reflte les tapes du processus de succession postculturale et leurs diverses
modalits en fonction des milieux et des rgions. On sait que ces variabilits temporelle et
spatiale sont sous le contrle de divers facteurs, dont certains sont lis aux activits des
hommes. Il est certain que le climat, les sols, lesfaons culturales, etc., ont un effet sur les
successions, mais il est encore difficile de dire selon quelle hirarchie s'organise leur in-
fluence. De mme est-il difficile d'interprter les variations de la richesse floristique, de la
diversit et de la production dans ces milieux.
Le premier objectif de ce chapitre est d'examiner ces questions en s'appuyant sur les
donnes fournies par la littrature d'une part, sur les travaux qui viennent d'tre raliss dans
le cadre du programme Jachre, d'autre part. Les sites sur lesquels s'appuient cette tude
sont rfrencs dans le tableau J. Il s'agit de construire un schma gnral de la succession
post-culturale suffisamment complet et robuste pour englober les nombreuses variations
observes. Ce sont surtout l'importance relative des facteurs cologiques et celle de la
1
1
* Ennes, Institut deirecherche pour le dveloppement (l.R.D., ex-Orstom), 5, rue du Carbone, 45072 Orlans
(France). 1
** Institut de recherche pour le dveloppement (I.R.D., ex-Orstom), B.P. 1386, Dakar (Sngal).
*** C.N.R.A., B.P.IIO, Oum (Cte-d'Ivoire).
123
A. Fournier;C. Floret, G-M. Gnahoua
diversitfloristiquequi serontapprofondiesici, les questionsde biomasseet de production
tant traites par ailleurs (Achard et al., 2000). Le dfrichementet la reconstitutionqui
s'ensuitinduisentlocalementsurchaqueparcelleune volutioncyclique; mais, l'chelle
des paysages, il se produiten outre unevolution des milieux dans leurensemble qui
transformeles cosystmes de forts et de savane end'autrestypes, mieux adapts aux
nouvelles contraintesimposespar leraccourcissementdu temps dejachreet par l' anthro-
pisationpousse des milieux.
Le deuxime objectifde ce chapitreest d'essayerde proposerune interprtationde ces
transformationsdans le cadre de la thoriecosystmiqueet de lasuccession vgtale.
Tableau I. Les sites d'tude et leur cadre co-c1imatique.
Zone co-climatique Pluviosit Pays Latitude (N) Site
*
annuelle (mm)
Centre rgional d'endmisme 1900 Cameroun i'47' Kribi la
guino-congolais
1900 Cte-d'Ivoire 6 30' Ta 3
1500 Togo 1030' 1128' PlateauAkposso 2
Zone de transitionrgionale 1200 Cte-d'1voire 6 J5' Oum 1Ja:3
guino-congolais soudanien
J 200 Cte-d'Ivoire 6 Lamto IIi!
1225 Cte-d'Ivoire 8 05' JO40' Touba lIa
1200 Sngal Vers 12 30' Basse-Casamance lia
1 JOO Sngal Vers 1250' Kolda lia
Haute-Casamance
Centrergional d'endmisme 1200 Cameroun Vers 840' Ngong (Garoua) 27
soudanien
'1000-1 100 Bnin 9 4' 51" Nikki Kalale 27
800-J 000 Mali 12 16' Gouani 27
772 BurkinaFaso 12 50' Sobaka 30
J 000-1 100 Cameroun 9 10 Garoua 29a
800-900 BurkinaFaso J 151' Bondukuy 29a
800-\ 000 BurkinaFaso 12 J6' Thiougou 29a
.780 BurkinaFaso 12 25' Gampla 29a
800-900 Sngal vers 13 40' Tambacounda 29a
Sngal Oriental
800 Cameroun vers 10"30' Maroua(Midawa) 29a
800 Cameroun vers J 120' Moula-Gazad 29a
Zone de transitionrgionale 600 Cameroun 1340' Kolofata 29a
du Sahel
700-800 Mali 13 45' Missira 29a
600 Mali vers 13 30' Dalonguebougou 29a
600 Cameroun 1040' Maroua 29a
300-400 Niger 13 14 Banizoumbou 29a
* Unit de lacartephytogographiquede White (1986).
124
eco-climatique e
phytogographique
Le long du gradient climatique ouest-africain, les communauts vgtales peu anthropi-
ses se caractrisentpar une plus ou moins individualise pour chaque rgion. Dans la zone
qui correspond nos sites d'tude (tableau 1), White (1986) reconnat quatre units phyto-
gographiques, disposes plus ou moins paralllement l'quateur:
- le centre rgional d'endmisme guino-congolais ;
- la zone de transition rgionale guino-congolais soudanien ;
- le centre rgional d'endmisme soudanien;
- la zone de transition rgionale du Sahel.
Le centre rgional d'endmismeguino-congolais
Dans le centre rgional d'endmisme guino-congolais, la pluviosit annuelle rgime
bimodal atteint mille six cent deux mille millimtres; il n'y ajamais moins de cinquante
millimtres et gnralement plus de cent millimtres de prcipitationsparmois. Environ huit
mille espces vgtales sont prsentes dont quatre-vingts pour cent sont endmiques; une
dizaine de familles et un quart des genres sont galement endmiques. La plus grandepartie
de la rgion tait autrefois couverte de forts tropicales humides et de forts marcageuses
sur sols hydromorphes, mais il reste aujourd'hui peu de forts non remanie. De grandes
superficies sont couvertes par des formations herbaces secondaires et diffrents stades de
recr forestier. La vgtation des sites tudis (Togo) appartient uniquement aux types les
plus secs semi-dcidus, localiss en bordure de la fort au contact de la zone suivante.
La zone detransitionrgionale guino-congolaissoudanien
La zone de transition rgionale guino-congolais soudanien reoit annuellement environ
mille quatre cents mille six cents millimtres de pluie avec une rpartition saisonnire
unimodale ou plus ou moins bimodale (seulement 800 1000 mm dans le sud du Togo et du
Bnin, mais alors avec un rgime fortement bimodal). La flore comporte moins de deux
mille espces, pratiquement toutes extension guino-congolaise ou soudanienne, avec trs
peu d'endmiques. Pour White (1986), une grande partie de la vgtation, forestire
l'origine, mais dtruite par le feu et les cultures, a t remplace pardes formations herbeu-
ses secondaires. Ces savanes se rencontrent en mosaque avec de petits lots de fort primi-
tive, gnralement trs dgrads, et de petits lots de fourrs et de fort secondaires. D'autres
auteurs (Christ, 1892; Schnell, 1950) pensent plutt que ces savanes ont une origine palo-
climatique; elles seraient des reliques d'pisodes plus secs du Quaternaire;sous le climat
actuel, elles tendent cder la place la fort. Les sites de Cte-d'Ivoire et du Bnin sont
reprsentatifs de ce type de vgtation.
Le centre rgional d'endmismesoudanien.
Une grandepartiedes sites de notre zone d'tude (au Mali, au Sngal, au Burkina Fasoet
au Cameroun) se dttache au centre d'endmisme soudanien. White (1986) dcrit cette zone
comme une bandelqui s'tire ~ travers toute l'Afrique depuis la cte du Sngal jusqu'au
pied des hauts plateaux de l'Ethiopie. Le climat y est rgime unimodal vers le nord,
lgrement bimodl vers le sud, avec cinq cents mille quatre cents millimtres de prcipi-
tations par an et une temprature moyenne annuelle de vingt-quatre vingt-huit degrs
Celsius; la saison ~che y est rigoureuse cause de l'harmattan. Du point de vue floristique,
la zone ne renferme sans doute pas plus de deux mille sept cent cinquante espces, dont un
tiers sont endmiques. II n'existe pas de famille et peu de genres endmiques. Parmi les types
125
A. Fournier, C. Floret, G-M. Gnahoua
de vgtation naturelle et semi-naturelle qui subsistent, les plus nombreux et les plus carac-
tristiques sont divers types de forts claires; certains auteurs (Aubrville, 1950 ; Chevallier,
1951; Aubrville, 1957) ont mis l'hypothse que la vgtation c1imacique tait une fort
dense sche. Dans cette vaste rgion, il existe des variations de climat et de flore; les sites
considrs ici appartiennent surtout la partie septentrionale de la rgion soudanienne :
celle de la fort claire indiffrencie. La vgtation primitive y tait sans doute une fort
claire floristiquement riche, dans laquelle lsoberlinia doka tait absent ou trs localis. Mais
presque toute la zone est intensment cultive ou l' a t dans le pass; le paysage se compose
actuellement de savanes arbustives et arbores ou de parcs, o les arbres conomiquement
importants sont prservs. Sur les sols non cultivs, la fort claire a subi une profonde
dgradation.
La zone de transition rgionale du Sahel
Le climat de la zone de transition rgionale du Sahel se caractrise par cent cinquante
cinq cents millimtres de prcipitations par an trs irrgulirement rparties en trois ou
quatre mois de saison des pluies. La flore comprend environ mille deux cents espces; moins
de quarante (3 p. cent) sont des endmiques strictes; cent cinquante (12,5 p. cent) autres sont
plus ou moins confines au Sahel ou d'autres parties d'Afrique ou d'Asie avec un climat
similaire ou plus sec. Sur les sols sablonneux du sud du Sahel, la vgtation se compose d'un
tapis graminen plus ou moins continu de moins de soixante centimtres de haut, espces
en grande majorit annuelles et d'une strate ligneuse densit trs variable mais souvent
faible, base d'acacias et de quelques autres genres. Sur les affleurements rocheux, cette
vgtation fait place un type buissonnant. Toute cette rgion est soumise une forte
pression de la part des populations. Le site de Banizoumbou au Niger peut se rattacher cette
unit o il se situe la limite mridionale.
Le gradient de fonctionnement des communauts vgtales peu anthropises
La diffrenciation floristique des communauts s'accompagne d'une variation dans la
structure de la vgtation et dans son fonctionnement nergtique. Celle-ci a t dcrite pour
la rgion qui correspond au centre rgional d'endmisme soudanien en Cte-d'Ivoire et au
Burkina Faso par Fournier (1991), pour la strate herbace des savanes, et par Devineau
(1984, 1997), pour les formations ligneuses de fort et de savane. En savane, la proportion
d'herbaces prennes par rapport aux herbaces annuelles, la hauteur de la vgtation, la
production primaire nette, la dure de la priode saisonnire de croissance, augmentent avec
la quantit des pluies et avec la rgularit de leur distribution. Sur le mme gradient d'humi-
dit climatique croissante, la production nette des peuplements ligneux forestiers augmente,
essentiellement cause d'une densit plus leve. Par ailleurs, l'allocation aux structures
racinaires, la reproduction et la formation d'organes de protection diminue avec l'humi-
dit.
Donfack (1998) fait des observations similaires au Cameroun: les zones les plus sches
se caractrisent par l'abondance des herbaces annuelles, la raret des herbaces prennes et
l'abondance des pineux dans la strate ligneuse.
126
.Vgtationdesjachreset successionpost-culturaleenAfriquetropicale
Quelques exemples de successions vgtales post-culturales
Zone de transition rgionale du Sahel
Le site de Banizoumbou prs de Niamey (Niger) prsente une vgtation proche de la
formation Combretumglutinosumet Guiera senegalensissur sols grseux dcrite par
White (1986) pour le Jebel Marra dans la zone detransition rgionaledu Sahel.
Dans tous les milieux post-culturaux de la rgion, l'arbusteGuierasenegalensisdomine
strictement la strate ligneuse, d'ailleurs extrmement pauvre. C'est seulement dans les
stations les plus humides qu'il est remplac par Piliostigmareticulatum,Combretumgluti-
nosum,Annonasenegalensisou Hyphaenethebaica(Delabre, 1998). Durant les cinq pre-
mires annes d'abandon cultural, les ligneux qui taient prsents sous forme de rejets de
souche lors de la mise enjachreaugmentent en taille, mais il n'y a que peu de recrutement.
Au-del de cinq ans, taille et phytovolume diminuent, tmoignant du vieillissement de la
population. La flore herbace, pauvre elle aussi, est domine par un groupe d'espces
ubiquistes (Zornia glochidiata, Eragrostistremula, Mitracarpusscaber)pendant toute la
phase post-culturale. Une dynamique successionnelle existe cependant: vers quatre cinq
ans plusieurs familles sont bien reprsentes, puis ce sont les gramines qui dominent avec
apparition d'espces de grande taille (Aristida spp., Cteniumelegans,Andropogongaya-
nus); plus tard enfin s'affirme la lgumineuse Zornia glochidiata.Les gramines prennes,
reprsentes presque exclusivement par Andropogongayanus,restent trs peu abondantes,
mme aux stades gs. En fait, la plupart des vieilles jachres correspondent un tat
dgrad par l'homme, o la dynamique de succession ne s'exprime qu'imparfaitement. Des
observations analogues ont t faites sous un climat semblable Dalombedougou au Mali
(Ciss et al., 1993) et dans le delta intrieurdu Niger (Hiernaux, 1983).
Centre rgional d'endmisme soudanien
Soussix centsmillimtresdeprcipitationsmoyennesannuelles
. Dans la rgion de Maroua, au Nord duCameroun, les herbaces adventices tDigitaria
ciliaris, Acalyphaciliata, Urochloa trichopus, Brachiaria lata, etc.) dominantes pendant
une anne, sont remplaces jusqu' la quatrime anne environ par d'autres herbaces
(Setariapumila, Zornia glochidiata); le seul ligneux dominant ce stade est Piliostigma
thonningii, protg dans-les cultures (Donfack, 1993). D'autresligneux, provenant de rejets
de souche, se mettent en place cette poque, mais leur densit reste trsfaible; ce n'est que
plus tard qu'apparatrontdes espces issues de graines. De cinq vingt ans environ, ce sont
les ligneux Guiera senegalensis, Anogeissusleiocarpusou Acacia seyal qui deviennent
dominants. Ils sont accompagns des herbaces Loudetiatogoensis,Sporobolusfestivus,
Heteropogoncontortus,Andropogonfastigiatus ... Dans lesjachresde plus de vingt ans, ce
sont Sc/erocaryabirreaou Acaciaataxacanthaqui dominent dans la stratearbore;Hygro-
phila auriculatas' ajoute aux herbaces du stade prcdent qui se maintiennent.
1
Soushuit neufcentsmillimtresdeprcipitationsmoyennesannuelles
Bondoukuy, au Burkina Faso, lareconstitution de la savane se fait en vingt trente ans
environ; quatre stades principaux peuvent tre reconnus. Les adventices dominent la pre-
mire anne (gramines annuelles surtout, telles Eragrostistremula, Digitaria horizonta-
lis.. .). Au cours d'un deuxime stade, d'autres gramines annuelles s'imposent (Eragrostis
turgida, Brachiariaramosa...) tandis qu'apparaissentdes gramines prennes de transition
(Andropogongayir-nus);ces derniresdominent vers dix ans (troisime stade) avant decder
la place aux gramines prennes de savane (quatrime stade) telles Andropogonascinodis,
127
, C. , , ,
, (Fournier, 1996; Hien, 1996; De-
vineau& Fournier; 1997 ;Fournier& Nignan, 1997) Ce n'est qu'en fin de succession que la
diversit.des ligneux est totalement reconstitue, mais de nombreuses espces se rencontrent
dj ds cinq ans dejachre(Fournier al., 2000).
Centre, rgional d'endmisme guine-congolais
, , , , , , , , ,
, ,
Eh zone de fort semi-dcidue de Cte-d'Ivoire, Oum, Gnahoua(1998) observe quatre
stades de succession sur dfriches de fort secondaire. Les jachres de un ou deux ans ne
comportent que des herbaces: P a ~ i i : : u m sp., etc. C'est alors que
s'Installe , qui peut devenir envahissante et constituer pendant plu-
sieurs annes. unvritable obstacle la rgnrationforestire. De trois sept ans dominent
, , A. spp., ,
, , De huit quinze ans, on observe un stade pr-ligneux et
, LestadeforestierA. , et A. zygia ne survient qu'aprsplus de quinze
ans. Des vgtations trs,semblables sont dcrites par Devineau (1984):avec ,
,et , , vers trois ans, puis un. fourr ,
,etc., vers dix quinze ans. Il semble cependant que le stade tende
disparatre,en liaisonavec la progressiondans.largion de , qui'prend
peu -peu, saplace(Gautier, 1992).
, , , , , ,

Sur les plateaux Akposso: du Togo, Guelly (1993, 1994) a observ l'volution de la
vgtation de jachres de savanes. vers une forme de fort ombrophile guino-congolaise
secondaire. Jusqu'trois ans, la flore de lajachreest constitue essentiellement d'astra-
ces ,et souvent ,
mais lesjeunes plants d'arbustes forestiers issus de graines en repos dans les cultures
sont dj prsents (Guelly ,1993). De quatrehuit-ans,le stade ,
(avec , ,marque le passage de la savane la
fort (Guelly 2000). De dix quinze ans l'espce dominante est une Euphorbiace,
elle est accompagne d'espces.desstades prcdents. Aprs vingt
ans, on observe une formation forestire , , , , Certai-
nes espces des. stades prcdents s'y dveloppent en sous-bois, de mme que des lianes.
Aprs vingt-cinq ans, stade ultime de dveloppement delajachresur les.plateaux Akposso,
on retrouve la vgtation des forts avoisinantes, domine par de grands arbres tels que
, , , , ,et ,
Le sous-bois est alors.souvent plant de cafiers. Dans les cas de pression limite
dans.le temps, un retour la savane au lieud'une volution vers lafort est possible (Guelly,
1993).
Rappelons que la dynamique fort-savane a fait l'objet de plusieurs travaux en Cte-
d'Ivoire (Spichiger & Pamard, 1973; Hiernaux, 1975; Blanc-Pamard, 1979; Spichiger &
Lassailly, 1981; Devineau 1984, Gautier, 1989; 1992) et auBnin (Mondjannagni,
1969; Paradis, 1975; Paradis& Houngnon, 1977; Paradis ,1978; Profizi, 1982) dont
Devineau (1984) a prsent une synthse. Dans le ,V baoul de Cte-d' 1voire, la progres-
sion de la fort sur la savane est souvent favorise par l'implantation de cultures sur les
lisires; cependant, quand lacultureest mcanise, une progressionde la savane peut parfois.
tre observe; le.rle dcisif des brousses. , ,dans ces processus a t
128
, , ,
tudi parGautier(1992). Au Bnin, l'extension de la fort aux dpens.des.zones cultive est
moins gnrale, les cas de savanisation anthropique semblent plus frquents. Dans une
rgion un peu moins arrose de Cte-d'Ivoire (\ 200 mm par an), Mitja (1992) observe
galement que la succession conduit souvent des milieux plus denses en ligneux que la -
savane qui avait t dfriche.
, , , ,, , , ,
,
Rassemblant les donnes disponibles surlafort dense de Ta en Cte-d'Ivoire (Alexandre
1978; Kahn, 1978-a, 1978-b, 1983.;Jaffr&de Namur, 1983), De Rouw (1991)donne
une description synthtique de la reconstitution de lajachre. La vgtation touffue qui fait
suite la priode de culture acquiert rapidement une apparence forestire; les arbres de
jachre poussent en peuplement quienne. Sept neuf ans aprs J'abandon cultural, les
populations de , espce pionnire dominante jusque-l, se dtriorent
car les individus atteignent alors leur taille maximale. Une seconde priode de dclin, qui
touchent plusieurs espces. (principalement ,
, se rencontre vers dix-huit vingt ans. Le trait marquant de
la succession ses dbuts est ainsi davantageune disparition d'espces. qu'un enrichisse-
ment (Alexandre, 1989). Sous k climat un peu moins humide (1 400 mm) des plaines et
basses pentes du Mont Nimba (500 800 m environ), Schnell (1998) observe un schma
proche, qui conduit des forts secondaires spp.,
, etc. et parfois , (Schnell, 1998).
Conclusion sur les exemples de succession
Le droulement des successions est ainsi trs variable;les espces diffren t en fonction de
lasituationgographique du site, de son sol, d son tat de dgradation; la dure mme du
processus de reconstitution n'est pas identique dans tous les cas. Ce sont cette variabilit et
ses causes qui vont tre explores dans lasuite du 'texte. Dans chaque rgion, les successions
sont visiblement trs marques par le cadreco-clirnatiqueprsent plus haut, par d'autres
facteurs du milieu naturel (notamment daphiques), mais aussi pardes contraintes imposes
par l' homme.
La succession, stades et variations gographiques
Les espces indicatrices des stades de la jachre et leurs variations gographiques
Une classification en trois stades: jeune jachre, jachre intermdiaire et jachre ge
(ventuellementaccompagne de dures indicatives) est adopte pour prsenterles rsultats
pays par pays. Un paragrapheest galement consacrl'influence delaphase de culture sur
la composition flo~istique de la vgtation du.champ au moment de son abandon.
La , , , , ,
1
Au Nord du Cameroun, la flore adventice des champs cultivs est trs lie au nombre
d'annes. de culture qui ont prcd (Le Bourgeois, 1993). L'artificialisation, lie autravail
du sol plus.intense bt l'apport d' intrants, augmente videmment avec la dure de laculture.
Les adventices de champs jeunessont principalement issues du milieu naturel environnant.
La prsence des.prennes , ,
, sp) est caractristiquedes. parcelles de moins. de deux ans, cultives la
129
A. Fournier, C. Floret, G-M. Gnahoua
main sansfumureet sansherbicide.Ensuite,la plupartdesespcesprennesdisparaissent
carelles nesupportentpas le travail du sol, qui est cependant favorable la multiplication
vgtativedecertainesd'entreelles.Les adventicesdechampjeunelaissentensuitela place
une flore plusspcialise, trs lie auxitinrairestechniquesemploys,surtouts'il s'agit
de culture atteleet qu'il y a pandaged'engraisminral. Les annuellessont toujours
extrmement nombreuses(Digitaria horizontalis.Tridax procumbens, Commelinabengha-
lensis, Dactylocteniumaegyptium,Ipomoeaeriocarpa, Pennisetumpedicellatum).L'une
des espcesles pluscaractristiquesde cestadeest Commelinabenghalensis. Quandles
parcellesontconnula cultureattele,voire motorise,pendantplusde dix ans, ainsi que des
pandages d' herbicideset d'engrais forte dose,c'estencoreunautregrouped'espcesqui
apparat.
Au BurkinaFaso, sous huit neufcentsmillimtresdepluie, Djimadoum(1993)observe
demmeun lienentrela flore d'adventicesdescultureset laduredeculture.Les adventices
de lapremireannedeculturesontScopariadulcis, Corchorustridens, Curculigopilosa,
Stylochitonwarneckeiet parfoisPennisetumpedicellatum.Si la parcelleestproched'une
vieille jachre,Andropogonpseudapricuset Spermacocestachydeapeuventapparatreds
la deuximeanne.La troisimeanneviennentDigitaria horizontaliset Dactyloctenium
aegyptium.Leschampscultivsdepuismoinsdecinqans secaractrisent parunegramine
(Rottboelliaexaltata,quelqueslgumineuses(Crotalaria goreensis,Alysicarpusrugosus,
/ndigoferapaniculata)et diversesautresphorbes(Ampelocissus pentaphylla,/pomoeaerio-
carpa,Acanthospermumhispidum,Celosiatrigyna, Triumfettarhomboidea,Leucasmarti-
nicensis,Ceratothecasesamoides, Cochlospermumtinctorium, Kohautia senegalensiset
Vicoaleptoc!ada).Leschampsgsdeplusde cinq anssontcaractriss par unnombreplus
levdegramines(Digitaria gayana,Eragrostisciliaris, E. tremula,E. aspera,Schizachy-
rium exile, Microchloaindica, /mperatacylindrica, Andropogonpseudapricus, Brachiaria
lata, Chloris pilosa,Setariapallide-fusca,Pennisetumpedicellatum,Hackelochloagranu-
laris), unecyprace(Fimbristylisexilis), deux lgumineuses(Alysicarpuszeheri,A. ovali-
folius) et d'autres phorbes (Euphorbia hirta, Hyptis spicigera, Vernonia pauciflora
Buchnerahispida,Polycarpaeacorymbosa, Mitracarpusvillosus,Corchorusolitorius, Bio-
phytumpetersianum, etc.).
D'autrestravaux, qui serontdtaillsplus loin, mettent l'accentsur ladiminution du
nombred'individuset d'espcesdeligneuxquandla duredecultureaugmente.
Vgtauxindicateurs des stades postculturauxauCameroun
Sur l'ensembledesstationstudiessur ungradientdepluviositde sixcentsmille deux
centsmillimtresenviron,trois groupesd'espcessedgagent(Donfacket al., 1995 ;Don-
fack, 1998-a).Les espcesdu premiergroupe,liesaux cultures,sontsurtoutdesphorbes
qui serontrapidementremplacespar lesespcesde jachre(Commelinabenghalensis,
Leucasmartinicensis,Acalyphaciliata) ou qui persisteront plusieursannesavantdedispa-
ratre(Corchorustridens,/pomoeaeriocarpa); dans cegroupe,la seulegramineest Era-
grostis aspera. Un deuximegroupecaractriseles jachresde un huit ans environ;
certainesespcesapparaissent dsl'abandoncultural, ce sontsurtoutdesgramines(Meli-
nis repens,Eriochloafatmensis, Aristida hordeacea,A. adscensionis), maisaussiquelques
phorbes(Cassiaobtusiflia, Waltheria indica). D'autresgraminesannuelles(Pennisetum
pedicellatum,P. polystachyon, Andropogonpseudapricus) ou prennes(Andropogongaya-
nus)et desligneuxissus derejets(Annonasenegalensis, Combretumglutinosum),apparais-
sentun peu plus tard.
130
Vgtation desjachres et successionpost-culturaleenAfrique tropicale
Vgtaux indicateurs des stades postculturaux au Burkina Faso
Hien (1996) donne une liste d'espces caractristiques des diffrents stades de jachre
dans l'Ouest du Burkina Faso. De fait, le facteur cultural qui influence le plus la composition
floristique des jachres de moins de six ans est la dure de leur dernire mise en culture
(Hien, 1996; Fournier et al., 2000). Cependant, plus la reconstitution avance, moins cette
influence est perceptible.
Les adventices lies aux trs jeunes jachres disparaissent rapidement (Corchorus tridens,
C. olitorius, Hyptis spicigera, Fimbristylis exilis) ou persistent un certain temps (Mitracar-
pus scaber, Commelina benghalensis, Eragrostis.tremula, Striga hermontheca, E. ciliaris,
Digitaria horizorualis, Leucas martinicensis, Chasmopodium caudatum). D'autres espces
vont atteindre leur frquence maximale vers trois ans puis disparatre peu peu (Cyperus
esculentus, Eragrostis turgida, Brachiaria ramosa, Indigofera sessilifolia, Schoenefeldia
gracilis, Indigofera hirsuta, 1. leprieuri, Ampelocissus grantii, Sida ovata) ou rester peu
abondantes (Brachiaria distichophylla, Tephrosia pedicellata, Evolvulus alsinoides, Chlo-
ris pi/osa, Sida alba). Dans les jachres de moins de six ans, on rencontre dj plus de
cinquante espces ligneuses dont les plus frquentes sont Vitellaria paradoxa, Terminalia
avicennioides, Tilaxiflora, Piliostigma thonningii et Parkia biglobosa, mais leur abondance
est trs faible, except pour la premire (Fournier et al., 2000). Une partie des espces
caractristiques des vieilles jachres et de la savane apparaissent ou se dveloppent au cours
des cinq huit premires annes d'abandon cultural (Andropogonfastigiatus, A. gayanus,
Schizachyriumplatyphyllum, Waltheria indica, A. pseudapricus, Digitaria debilis, Brachi-
aria stigmatisata, Paspalum scrobiculatum, Ctenium efegans). Les autres se dveloppent
plus tard: il s'agit des herbaces Andropogon ascinodis, 'Cymbopogon schoenanthus, Cte-
nium newtonii, Diheteropogon amplectans, Schizachvriumsanguineum, Loudetia simplex,
etc.) et plus de vingt espces ligneuses dont Pericopsis laxiflora, Lannea microcarpa, Ano-
geissus leiocarpus, Grewia mollis, Burkea africana, Khaya senegalensis, etc. (Oudraogo,
1993).
Vgtaux indicateurs des stades postculturaux au Sngal
Au Sngal, Koita (1998) a tudi trois zones climatiques. Au Sngal oriental, sous huit
neuf cents milllimtres de prcipitations annuelles, il distingue deux groupes d'espces
indicatrices. Le premier rassemble des espces caractristiques des jachres trs rcentes qui
vont disparatre progressivement partir: de la troisime anne (Corchorus tridens, Mitra-
carpus villosus, Acanthospermum hispidum, Citrullus lanatus, Chloris pi/osa, Striga her-
montheca); de la cinquime anne (Digitaria horizontalis, Eragrostis tremula, Hibiscus
diversifolius, H. asper, Dactylocteniumaegyptium, Digitaria velutina,Alysicarpus rugosus,
Indigofera dendroides, Kohautia grandiflora); de la dixime anne (Waltheria indica, Ter-
minalia avicennioides, Alysicarpus rugosus). Le deuxime groupe est constitu par des
espces de vieilles jachres d'environ dix vingt ans et de savanes (Cochlospermum plan-
chonii, Strychnos spinosa, Diheteropogon amplectans, Cordyla pinnata, Maytenus senega-
lensis, Stylochit01 hypogaeus) ou plus ges encore (Triumfetta pentandra, Rottboellia
exaltata, Bombaxcostatum).
En Haute-Casarhance, sous environ mille cent millimtres de prcipitations annuelles, les
adventices qui di~paraissent ds la troisime anne d'abandon cultural sont: Kohautia
grandifolia, Corchorus tridens, Striga hermontheca, Jacquemontia tamnifolia, Sesbania
pachycarpa, Mer,Jemia pinnata, Acanthospermumhispidum, Eragrostis tremula, Tephrosia
linearis, Mitracarpus villosus. Celles qui persistent jusqu' la dixime anne sont: Dacty-
locteniumaegyptium, Digitaria horizontalis, Elionurus elegans, Euphorbia hirta, Termina-
lia avicennioides.l Les jachres de plus de dix ans sont caractrises par: Pennisetum
pedicellatum, P. lubangustum, Panicum gracilicaule, Hackelochloa granularis, Setaria
1
131
C. Floret, G-M. Gnahoua
pail idejusca, Dioscorea praehensilis, Triumfetta pentandra, Pterocarpus erinaceus, Cas-
sia sieberiana, Combretum nigricans et C. glutinosum. Dans les vieilles jachreset savanes,
on rencontre: Lippia chevalieri, Vitex madiensis, Baissea multiflora, Stereospermum kun-
thianum, Prosopis africana, Lannea acida, Pandiaka heudelotii, Brachiaria deflexa, Stylo-
chiton hypogaeus, S. warneckei, Crotalaria comosa.
En Basse-Casamance, sous environ mille deux cents millimtres de prcipations par an,
un premier groupe est compos d'adventices des dernires cultures et d'espces qui appa-
raissent puis sont limines entre trois et cinq ans d'abandon environ (Digitaria velutina,
Chrozophora senegalensis, Ipomoea eriocarpa, Indigofera macrocalyx, Sida stipulosa,
Eragrostis tremula, Cassia obtusifolia, Hibiscus asper, Tephrosia pedicellata, Alysicarpus
ovalifolius, Hyptis spicigera, Cassia sieberiana, Newbouldia laevis). Un deuxime groupe,
compos d'adventices, d'autres herbes et de jeunes ligneux, est li la priode trois cinq
ans (lpomoea pileata, Allophyllus africanus, Tephrosia platycarpa, Andropogon gayanus,
Terminalia macroptera, Guiera senegalensis, Icacina senegalensis). Dans le troisime
groupe, qui corresponden gros la priode dix vingt ans, les ligneux prennent davantage
d'importance (Pandiaka heudelotii, Hyptis suaevolens, Cassia mimosoides, Urena lobata,
Monechma ciliatum, Spermacoce stachydea, Setaria pail idejusca, Blepharis maderaspa-
tensis, Parkiabiglobosa, Lannea acida, Holarrhenafloribunda, Acacia macrostachya, etc.).
Les espces lies aux jachrestrs anciennes et forts sont: Panicumkerstingii, Andropogon
pseudapricus, lusticia kotschyi, Cissus rufescens, Merremia tridentata, Uvaria chamae,
Bridelia micrantha, Hannoa undulata, Prosopis africana, Detarium guineense.
Vgtaux indicateurs des stades postculturaux au Mali
Au Mali, sous une pluviosit de sept huit cent millimtres par an, Yossi (1996) distingue
galement trois groupes d'espces. Les adventices de champs cultivs sont surtout des
herbaces, les quelques ligneux de ce groupe sont des espces rejetant de souche qui se sont
maintenues pendant la culture; les espces herbaces vont soit disparatretrs rapidement
aprs l'abandon(Mitracarpus villosus, Leucas martinicensis, Eragrostis tremula, Cucumis
melo) soit se maintenir dans lajachrejeune (Cochlospermum tinctorium, Sporobolusfesti-
vus, Physalis angulata, Stereospermum kunthianum). Les espces de trs jeunes jachres,
espces transitoiresqui vont rapidement disparatre, sont surtout des herbaces iSchizachy-
rium exile, Cenchrus biflorus, Alysicarpus ovalifolius, Spermacoce chaetocephala), mais
aussi l'espce ligneuse Guiera senegalensis. Le groupe qui succde dans le temps comporte
des ligneux (Dichrostachys cinerea, Albizzia chevalieri) et l'herbace annuelle Ctenium
elegans. Il marquerait une amlioration de la fertilit chimique du sol. Le dernier groupe
comporte des espces dj discrtement prsentes aux stades de culture et de jeune jachre,
mais qui atteignent leur maximum aprs vingt ans de repos. Il s'agit de quelques espces
herbaces (Diheteropogon hagerupii, Andropogon pseudapricus, Setaria pail idejusca) et
,d'une quinzaine d' espes ligneuses. La gramine prenneAndropogon gayanus n'apparat
galement qu'aprs vingt ans.
Les espces indicatrices de l'ge de la jachre sont en partie diffrentes selon les sols.
Parmi les adventices des cultures et espces de trs jeunes jachres, Physalis angulata et
Sporobolusfestivus sont propresaux sols limoneux, Corchorus tridens, Striga hermontheca,
Cucumis melo, Stereospermum kunthianum et Vitellaria paradoxa aux sols limona-sableux.
Pour les espces de dbut de jachre (un quatre ans environ), Alysicarpus ovalifolius,
Crotalaria macrocalyx, Dichrostachys cinerea, Guiera senegalensis et Securinega virosa
sont propres aux sols limoneux et Cenchrus biflorusei Leptadenia hastata sont propres au
sols limona-sableux. Pour les espces de jachre d'ge moyen, Pterocarpus erinaceus,
Feretiaapodanthera et Combretum nigricans sont prsentes sur sols limona-sableux; Dihe-
teropogon hagerupii et Setaria pallide-fusca, sur sols limoneux. Pourles stades gs, Termi-
132
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afriquetropicale
nalia avicennioides, Strychnos spinosa, Combretumfragrans, Andropogon gayanus, Seta-
ria pallide-fusca sont propres aux sols limono-sableux; Anogeissus leiocarpus, Lannea
spp.,Pterocarpus erinaceus, Entada africana, Acacia macrostachya, Hibiscus asper, Xime-
nia americana, aux sols limoneux. Notons que Combretum ghasalense, djabondantau
stade de la culture, restera dominantau-del de vingt ans (Yossi et al., 1998).
Vgtaux indicateurs des stades postculturaux en Cte-d'Ivoire
Dansla rgion deBooro-Borotouprs de Touba, Mitja (1992) observeque Trema gui-
neensis, Daniellia oliveri, Piliostigma thonningii, Terminalia macroptera sont typiques des
jeunesjachresjusqu'environ dix ans, alors que Crossopteryx febrifuga, Hymenocardia
acida, Afrormosia laxiflora, Lophira lanceolata sont plusabondantsdans lesjachresan-
ciennes. Lecaractreindicateurdes ligneuxs'exprimedavantage par un stade de dvelop-
pementparticulierou par la densit de leur populationque par leur simple prsence. Ainsi
Uapaca togoensis l'tatadulte dans les jachresindique-t-il que le siten'apas t cultiv
depuis une vingtained'annes.En revanche, une forte densit de Piliostigma thonningii
indique unejachrede moins de trente ans. Trema guineensis n'existepas en savane natu-
relie; saprsenceen grand nombre dans un champ peut tre interprtecommele tmoin
d'uncycle culturalantrieur(Mitja, 1992). Il s'agitd'uneespce forestire, dont les graines
persistenttrslongtempsdans le sol et dont le cycle s'effectueen milieu ouvert l'occasion
des chablis (Alexandre, 1978, 1989). Ces caractristiques lui permettent des'implanterdans
lesjachresde savane et de s'y maintenirgrce unecertainersistanceau feu(capacit
rejeter de souche).
La nature des liens entre prsence ou dominance des espces
et dure d'abandon cultural
Les travaux raliss dans les diverses zones climatiqueset dans plusieurs pays montrent
que les divers stades de la succession possdenttoujours des espces propres. Le plus.
souvent, une espce est considrecommeindicatricedu temps dejachrelorsquesapr"
sence caractriseune tape donne de la succession. Cette espce influenceou non la
physionomiede lajachre,car ellen'est pas ncessairement dominante(Bodian et al.,
1998). Dans certains cas cependant, c'estla dominance de l'espce(dterminantainsi un
facisphysionomique)qui caractriseune tape de la reconstitutionpostculturale, la mme
espce peut se rencontrerd'autresstades, mais sans dominance(Mitja, 1992;Fournieret
al., 2000).
L'tapeatteinte est certes trs lie la dure d'abandon,mais plusieurs travaux ont aussi
montr la grande influence des facteurs d'utilisationdesjachressur leur rapidit de recons-
titution (Dembl, 1996; Donfack, 1998-a). Certainstats - etcertainesespces qui leurs
sont lies -marquentune dure minimaled'abandoncultural, mais la dure relle peut tre
bien plus longue, car des blocages peuventsurvenir(Kahn, 1982;Telahigueet al., 1987;
Fournieret al., 2000). Par ailleurs, commenous allons le voir en dtails plus loin, d'autres
facteurs, comme le facteur daphique, peuventintervenirtout autant que la dure d'abandon
pourdterminerla n'aturedes espces et la rapiditde lareconstitutiondu milieu.
N'oublionspas qe mme si le lien entre la compositionde la vgtationd'unsite et la
dured'abandonpqstculturalparat net, iln'estqu'indirect; le vritabledterminantest
l'tat des facteurs du milieu aprs cette priode de repos. La classiquenotion de niche
cologiquepermet de formuler ceci de faon plus prcise. La prsenced'uneespce un
endroit donn montre que les conditions de sa niche cologiquey sont ralises(Hutchinson,
1957). Cela signifie' tout d'abordque les facteursabiotiquesdu milieu sont dans un tat
compatibleavec lahmmede tolrancephysiologiquede l'espceconsidre(notion de
niche fondamentales, mais aussi que le rseau d'interactionsavec les autres espces (y
133
& Nignan, 1997). La question des espces indicatricesest ainsi celle de la transfor-
mation du milieu physique et biologique au cours de lasuccession et des mcanismes qui la
provoquent ou la permettent; ces questions seront abordes plus loin avec les modles
thoriques.
L'influence du gradient co-climatique dans les jachres
Tout comme pour les zones peu anthropises, le cadrefloristique, fonctionnel et structurel
impos par le climat marque fortement la vgtation des milieux culturaux ou postculturaux
et sa dynamique.
Le gradient floristique nord-sud
. Dans les savanes du Nord du Cameroun, Le Bourgeois (1993) note des variations sensi-
bles de la flore des adventices des champs cultivs selon la zone phytogographique. Certai-
nes espces, comme Digitaria horizontalis, Pennisetum pedicellatum ou Mitracarpus
villosus, se rencontrent dans l'ensemble de sa zone d'tude. D'autres se cantonnent au
secteur le plus septentrional (sahlien et nord-soudanien) comme Dactyloctenium aegyp-
tium, Spermacoce stachydea, Cyperus rotundus, etc. D'autres encore ont des prfrences
mdio-soudaniennes comme Tridaxprocumbens, Rottboellia cochinchinensis, etc. Toujours
au Nord du Cameroun, Donfack (1998-b) constate que la flore des jachres diffre en
fonction de la zone climatique. Il distingue trois groupes de plantes, qui correspondent en
gros aux pluviosits annuelles mille deux cents, huit cents et six cents millimtres, bien que
l'influence des sols module aussi la rpartition des espces. Sur vertisols, par exemple,
Acacia polyacantha, Hibiscus panduriformis et Fimbristylis cioniana sont caractristiques
de la zone qui reoit six cent cinquante sept cent cinquantre millimtres de pluie par an,
tandis que Alysicarpus ovalifolius, Faidherbia albida, Pandiaka involucrata, Acalypha se-
getalis, Spermacoce radiata, etc. le sont de la zone qui reoit moins de six cent cinquante
millimtres. Certaines autres espces, comme Zornia glochidiata, Alysicarpus ovalifolius,
Spermacoce stachydea, Spermacoce ruelliae, ont cependant une largeamplitude cologique
vis--vis de ce facteur.
Dans les jachres de moins de cinq ans du Sngal, Koita (1998) observe une flore
herbace assez ubiquiste (Digitaria horizontalis, Mitracarpus villosus, Acanthospermum
hispidum, Alysicarpus rugosus, Dactylocteniumaegyptium, Striga hermontheca, etc.), mais
une flore ligneuse propre aux diffrentes zones climatiques: Combretum glutinosum au
Sngal oriental, Combretum geitonophyllum et Terminalia macroptera en Haute-Casa-
mance et Guiera senegalensis en Basse-Casamance.
Au Mali, Roux (1996) observe galement que certaines espces ligneuses diffrencient
les deux sites o elle travaille: Borassus aethiopum, Ziziphus mauritiana, Z. mucronata,
Acacia seyal, etc., pour Missira (environ 750 mm annuels de pluie) et Combretum lecardii,
Terminalia macroptera, Burkea africana, sur Gouani (800 1 000 mm annuels de pluie).'
La variation floristique le long d'un gradient climatique en fort humide de Ta en Cte-
d'Ivoire est connue depuis longtemps (Schnell, 1952; Mangenot, 1955; Aubrville, 1957;
Guillaumet, 1967; De Rouw, 1991).
Le gradient fonctionnel nord-sud
Bien que la raret des donnes deproduction ne permette pas une gnralisationtrs sre
(on ne dispose gnralement que de donnes de phytomasse qui ne reprsentent qu'une
approximation plus ou moins prcise de la production, comme l'ont montr notamment les
travaux de Fournier, 1991), il semble bien exister une certaine homognit par rgion
134
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afriquetropicale
climatique. Ainsi, laproductionherbace nette des jachresrelativementpeudgradesde
la rgion de Bondoukuy, au BurkinaFaso, est presque la mme que celle des milieux de
savane peuanthropiss(Fournier, 1994); en revanche, la compositionfloristique des deux
types de milieux est bien diffrente. Dans le delta intrieur du Niger au Mali, Hiernaux
(1983) observegalement que laproductiondes stades postculturauxsahliens est du mme
ordre que celle du tapis herbac originel. Dans la mesure o d'autresfacteurs limitants
- comme unpuisement du sol -.n'interfrentpas,c'estla potentialitco-climatiquede
croissancelie la rgion qui est exprime et l'on observe dans les jachresungradientde
productioncroissantedepuis le Sahel jusqu'auxrgions priforestires (voir Achard et al.,
2000;Alexandre& Kar, 2000).
Desdiffrencesdans les vitesses de reconstitutionsont en outre trs visibles le long du
gradient. De manire gnrale, la reconstitutionpostculturaleprendd'autantplus de temps
que leclimatest plus sec. Le long du gradientclimatiquenord-sud enCte-d'Ivoire,on peut
admettre que, toutes conditionsgalespar ailleurs, la vitesse d'volutionestproportionnelle
la longueur de la saison des pluies (Csar 1993). Une savane boise sur sol sablo-argileux
met entre vingt etvingt-cinqans pour sereconstituer Bouak (8 9 mois de saison des
pluies), il lui faudra vingt-cinq trente ans Korhogo (6 mois de saison des pluies).
Certainescaractristiques structuralesgnralesde lavgtationsontgalement lies au
gradientclimatique. Donfack(1998-a) remarque ainsi que dans les jachresduCameroun,
les zones les plus sches se caractrisent par l'abondancedes herbaces annuelles, la raret
des herbes prennes, l'abondancedes pineux dans la strate ligneuse. Cette observationvaut
pour tous les pays de la zone considre. Les aspects structurels, fonctionnelset mme
floristiques ne sont pas indpendantsbienvidemment.Le caractreannuel des herbacs,
marqu souvent par une morphologieadapte,correspond un mode defonctionnement
particulieret lecaractrepineux des ligneux est souventli leur appartenance certaines
familles botaniques et certains typesd'adaptationphysiologiques.
Succession des types biologiques et morphologiques dominants
Bien que chaque zone climatiquemontrecertainesparticularits,la succession de domi-
nance desespcesprsente partout des aspects et mcanismescommuns,qui setraduisent
par des tapes physionomiesplus ou moins distinctes, reconnues aussi bien en savane
(Donfack, 1993; Fournier, 1996; etc.) qu'enfort plus ou moins humide(Alexandreet al.,
1978;Devineau, 1984; Gnahoua, 1998; etc.). La succession des espcess'accompagne de
celle des diffrents types biologiques (herbes annuelles dont beaucoup de phorbes, herbes
prennes, ligneux bas, ligneux hauts). Elle a t maintes fois dcrite dans ses grandes lignes,
tant en rgion tempre (Keever, 1950; Hom 1974; Grime 1979; etc.) qu'enAfrique tropi-
cale forestire (De Namur, 1978; Guillaumet, 1978; Hall & Okali, 1979; Aweto,1981;
Adedeji, 1984 ; Alexandre, 1989; Mitja & Hladik, 1989; Mitja, 1992) ou sche (Zoungrana,
1991 ; Diatta & Matty, 1993; Guelly, 1993; Ouadba, 1993;Yossi & Dembele,1993;Zoun-
grana, 1993; Devineau & Fournier, 1997; etc.). Cette succession des morphologiesest
gnralement lie 'une volution des stratgies dominantespour l'utilisationdu milieu et la
rgnration.j . .
Une premire tape correspondaudveloppement despopulationsd'herbacesadventi-
ces en place dans h~s cultures. Ces espces, favorises par les conditionsde milieu laisses
par la mise en culture, en particulierpar lecaractremeuble du sol, sont capablesdeproduire
beaucoup de graines et donc d'envahirle milieu momentanment. Dans les rgions les plus
humides, desgrain~s d'espcesforestirespionnireshliophiles( trs longue dure de
conservationet germinarion tale dans le temps) sont galement d~ prsentes ce stade
(Alexandre, 1989; De Rouw, 1991) et commencent germer, si bien que l'installationdes
groupes herbacs sbus-arbustifset arbustifs est concomitante(Alexandrei 1982). Dans les
! .
135
savanes du Nord du Cameroun, Donfack (L998-a) observe que La phase de cuLture est
principalement occupe par les espces herbaces annuelles feuilles larges (phorbes ou
latifolies); les jachres jeunes (un quatre ou cinq ans), par lesgramines annuelles
feuilles plus troites. Som (1996) observe que le type biomorphologique uniculmaire
(Descoings, 1976; Boudouresque, 1995), qui correspond un enracinement en un seul
point, une faible occupation au sol, un axe unique ou des axes peu nombreux, est trs bien
reprsent dans les dbuts de jachre jusqu' cinq ans environ (Spermacoce stachydea,
Tephrosia bracteolata, Digitaria lecardii, Cassia mimosoides). Au cours de cette premire
tape, les crotes superficielles pdologiques et microbiotiques, constitues partir de
populations de cyanobactries, d'algues vertes, de lichens et de bactries, peuvent gaIe-
ment jouer un rle trs important de modificateurs du sol, au moins au Sahel (Mal am Issa,
1999).
Au cours d'une deuxime tape, on assiste audveloppement de populations ligneuses. Il
s'agit d'espces intentionnellement conserves par les cultivateurs lors du dfrichement,
mais aussi d'espces qui, bien que coupes lors du dfrichement, ont subsist dans les
champs carellessont particulirementtolrantesaux perturbationslies laculture (espces
rejetant de souche). Dans les zones plus humides, ce sont aussi les espces ligneuses hlio-
philes qui ont germ lors du stade prcdent. Dans les savanes, des gramines annuelles plus
adaptes aux savanes ont remplac les espces messicoles et les premires gramines pren-
nes s'implantent. Cette tape correspondau remplacement progressif (entre six et vingt ans
environ) du type biomorphologique uniculmaire par le type throphyte cespiteux, qui pr-
sente une ramification basale importante, des entre-nuds courts et une occupation dense au
sol (Andropogon pseudapricus, Brachiaria distichophylla, Setaria pallide-fusca. Hackelo-
chloa granularis, Pennisetum pedicellatum, Cyperus spp., etc.).
, Au cours d'une-troisimetape, s'implantent des espces ligneuses ou herbaces issues de
graines venues de l'extrieur; qui rencontrent alors des conditions conformes leur niche
cologique. En effet, le milieu s'est modifi partirde l'abandon du champ, c'est--dire
partir de la cessation des perturbations lies la culture (sarclage, pandage d'engrais,
ameublissement du sol). Ces nouvelles espces proviennent de biocnoses. environnantes.
Les. adventices prsentes dans les stades antrieurs subissent une exclusion comptitive et
voient les rserves de leurs graines dans le sols'puiser.
Au cours d'une quatrime tape, on assiste audveloppement et l'arrive maturit de
ces espces nouvellement implantes, cela dans les nouvelles conditions de milieu qui
correspondent au dveloppement de l'ombrage, probablement aussi des modifications du
sol (voir Som & De Blic, 1997). nouveau, les phnomnes de comptition inter- et
intra-spcifique vont jouer, en entranantde nouvelles exclusions, l'volution se poursuivant
jusqu' un tat apparemment stable. Les vieilles jachres sont domines par les herbaces
prennes et les ligneux pyrotolrants. C'est la priode (au-delde dix ou vingt ans) o le type
hmicryptophyte cespiteux prend l'avantageavec la dominance des espces prennes (An-
dropogongayanus,A. ascinodis, Fimbristylis spp., etc.); dans ce type biomorphoiogique, le
tallage renforce encore la structuredense la base, djobserve dans le type uniculmaire.
La densification progressive du milieu en espces ligneuses est note par beaucoup d'au-
teurs. En savane, ladensit des ligneux atteint son maximum vers dix vingt ans d'abandon.
On explique la baisse qui apparataprs vingt ans parl'effet dpressif des ligneux devenus
grands sur les plusjeunes ainsi que par ladiminution de capacit rejeterchez les individus
gs (Oudraogo, 1985; Devineau, L986; Yossi et al., 1998).
La dure des tapes varie en fonction du climat et de l'intensit de la pression exerce sur
le milieu par les activits des populations. En effet, un autre point commun tous les sites est
que les jachres sont soumises diverses utilisations pendant leur reconstitution postcultu-
raIe (pturage, ramassageet coupe de bois, rcolte de diverses espces herbaces, chasse).
136
i Latitude dcroissante
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afrique tropicale
Schma synthtique de la succession en Afrique tropicale
Le schma synthtique thorique de la figure 1 reprsente la succession des types vg-
taux dominants dans l'espace - depuis le Sahel jusqu' la fort humide - et dans le temps-
depuis l'abandon du champ jusqu' la reconstitution totale. Le facteur le plus contraignant
est diffrent pour chaque zone co-climatique : scheresse climatique pour le Sahel; feu
pour les savanes; limitation de l'clairement pour les forts. En fonction des contraintes
principales, la succession ne prsente, dans chaque rgion, qu'une partie des formes vgta-
les possibles. En fort humide, les stades herbacs sont plus ou moins tronqus et les
herbaces prennes totalement absentes; la succession met surtout en jeu plusieurs vagues
de ligneux. En savane, les stades herbacs sont bien dvelopps, mais les ligneux, qui
n'atteindront jamais des recouvrements trs forts, sont seulement des pyrotolrants. Au
Sahel, o prdominent des herbaces annuelles, la succession est peine visible car, mme
en dehors de toute reconstitution postculturale, les dominantes changent dj d'une anne
l'autre en fonction des conditions climatiques propres du moment (Grouzis, 1988); la
succession est tronque, les ligneux sont peu abondants ainsi que les herbes prennes. .
La succession aboutit ainsi dans chaque rgion la mise en place comme dominantes des
types biologiques et fonctionnels les mieux adapts au milieu: arbres sciaphiles dans les
climats humides; herbes prennes dans les savanes brles; herbes annuelles dans les
rgions les plus sches. La situation phytogographique et climatique d'un site constitue un
cadre fortement contraignant pour la vgtation postculturale et sa dynamique.
4--------. .. _._--.. -.._. prennes el ligneux restent peu abondants
Savanes (feu)
+-----_ -.- __ -._ -
1
peu d'herbacs, pas de prennes ,..,
. Foret (hmire)

Figure 1. Succession des formes vgtales dans le temps au cours de la succession postculturale sur le
gradient co-climatique ouest-africain. Entre parenthses: facteur le plus contraignant de la zone
co-climatique. i
137
A. Fournier, C. Floret, G-M. Gnahoua
Principaux dterminants de la variabilit des successions
Les successions postculturales sont sous l'influence conjugue de divers facteurs; comme
on l'a vu, le gradient climatique est le plus fortement dterminant. En dehors de la dure
d'abandon cultural, la composition et la structure de la vgtation, un moment donn dans
une jachre donne, dpend de toute une srie d'autres facteurs. Il s'agit des caractristiques
daphiques du site, des pratiques culturales passes (types de dfrichement, d'entretien des
parcelles, etc., au cours du dernier cycle cultural mais aussi des prcdents), de l'utilisation
des jachres depuis l'abandon. Chacun de ces facteurs va tre examin en dtail, mais le
caractre hautement variable de l'impact de ces divers facteurs dans l'espace et les effets
paysagers trs importants qui en rsultent nous amneront considrer sparment les
aspects plus particulirement spatiaux de la variabilit des successions.
Le substrat daphique
La quasi-totalit des tudes sur la vgtation postculturale montrent qu'aprs le climat,
c'est le substrat daphique qui influence le plus fortement la variabilit des successions. Il
agit sur la composition floristique (nature des taxons et richesse des communauts) et sur la
structure de la vgtation. Ce lien de la composition floristique avec le sol peut tre considr
deux niveaux: celui des communauts vgtales et celui des espces. Par ailleurs, plu-
sieurs tudes montrent des variations de la dure ou de la nature de la succession en fonction
du sol; ce que l'on peut considrer comme un effet fonctionnel li au substrat daphique.
Lien des communauts vgtales avec le substrat daphique
Influence du substrat daphique sur la compositionfloristique des communauts
Au Cameroun, quelle que soit la zone climatique considre (entre 600 et 1200 mm de
pluies par an environ), on peut distinguer deux grands types de formations vgtales: celle
domines par les combrtaces sur sols sableux et celles domines par les pineux (surtout
des lgumineuses) sur sols argileux (Donfack, 1998-a). Cette cologie diffrente des com-
brtaces et des lgumineuses (et, chez ces dernires, des mimosaces et des csalpiniaces
notamment) illustre le rle des facteurs phylogntiques dans le comportement adaptatifdes
espces comme le montre Devineau (l999-b).
Les formations combrtaces des sols ferrugineux tropicaux texture sableuse sont
domines par Terminalia macroptera, T. laxiflora, Vitellariaparadoxa et Andropogon gaya-
nus dans les sites les plus mridionaux (vers 1200 mm de prcipitations annuelles). Dans les
sites intermdiaires (vers 800 mm) ce sont Combretum spp., Anogeissus leiocarpus, Loude-
tia togoensis et Sporobolus festivus. Enfin dans les sites les plus septentrionaux (vers 600
mm), les principales espces sont Guiera senegalensis, Zornia glochidiata et Cenchrus
biflorus. A. leiocarpus, qui existe dans les trois rgions, prsente un .gradient de densit de
peuplements dcroissant du sud au nord.
Sur sol argileux (vertisols), les formations sont des savanes sches pineux. Leurs
principales espces sont Acacia polyacantha, Rottboellia cochinchinensis et Andropogon
gayanus sous 1200 mm, Acacia spp., Capparis spp., Andropogon pinguipes et Merremia
emarginata sous huit cents millimtres de pluie, Acacia spp., Combretum aculeatum.Andro-
pogonfastigiatus et Schoenefeldia gracilis sous six cents millimtres de pluie.
Conformment au gradient fonctionnel dj prsent, la strate herbace associe est base
de gramines prennes au sud, mais d'annuelles au nord, dans les deux types de formation.
Au Nord du Bnin, la texture, la composition chimique et la nature du sol se rvlent des
facteurs trs explicatifs de la rpartition des phytocnoses (jachres et milieux non cultivs),
notamment des hirarchies phytosociologiques suprieures, alliances et formations vgta-
138









2000).
Dans la rgion de Touba en Cte-d'Ivoire, sous environ 1200 mm de pluie par an, deux
critres sont dterminants dans l'organisationgnralede la vgtation: l'excs d'eau et la
capacit du sol fournir ou non de l'eau toute l'anne (Planchon & Mitja, 1990); cette
caractristiqueest lie la fois l'paisseurdu sol et sa nature;il est clairen particulierque
le taux d'argileest trs actif (Mitja, ]992).
Dans les milieux de jachre d'ge moyen Andropogon gayanus de Bondoukuy, au
Burkina Faso, on observe que la richesse floristique est d'autantplus leve que les sols sont
plus argileux et que la densit des touffes de prennes, la densit et le recouvrement de la
strate ligneuse, augmentent galement le long de ce gradient texturai (Fournieret al., 2000).
l'oppos, dans les jeunes jachresde moins de six ans, ce sont les sols les plus sableux qui
portent la vgtation herbace la plus riche.























~uccession conduisant lafort aprsculturedessavanestait bien plus
139
A. Fournier; C. Floret, G-M. Gnahoua
rapide sur schistes que sur granites. Mitja (1992) montre que des facteurs daphiques, tels
que le taux d'argile li la position topographique, influencent fortement la dynamique de
la vgtation dans les jachres. partir d'une savane arbore, la succession conduit une
formation de mme physionomie en bas de versant, mais une formation plus dense
mi-versant et en haut de versant (Mitja & Puig, 1991). La variation des caractristiques
daphiques le long du versant s'accompagne en effet de diffrences dans la dynamique des
micro-organisations pdologiques de surface et dans l'activit de la faune et des vgtaux;
on connat l'importance des interactions entre ces lments dans la dynamique de la vgta-
tion (Mitja & Valentin, 1990; Mitja, 1992). cause de ces interactions, les facteurs qui
induisent une variabilit des jachres n'interviennent pas non plus ncessairement de faon
uniforme dans le temps, pendant la reconstitution du milieu. Prs de Touba, en Cte-
d'Ivoire, la densit des ligneux est plus forte sur les sols ferrugineux que sur les sols
ferrallitiques en dbut de jachre, mais c'est l'inverse chez les jachres de plus de trente ans
(Mitja, 1992).
Caractre indicateur des espces vis--vis des caractristiques daphiques
De manire gnrale, il est connu que les espces vgtales se rpartissent individuelle-
ment en fonction des caractristiques daphiques des sites. Cette importance du substrat
pdologique comme dterminant de la vgtation apparat d'une manire ou d'une autre
dans la plupart des travaux consacrs l jachre en Afrique tropicale. Certaines espces
peuvent se comporter individuellement comme des indicateurs plus ou moins prcis des
caractristiques daphiques. Chacune des tapes de la reconstitution postculturale possde
gnralement des espces indicatrices des sols. Parmi les espces non lies des tapes
donnes de la reconstitution, certaines sont galement sensibles au sol.
Parmi les adventices rencontres dans les champs dans la rgion de Bondoukuy, dans
l'Ouest du Burkina Faso, Corchorus tridens, Leucas martinicensis, Mitracarpus scaber,
Spermacoce stachydea, Fimbristylis hispidula (1), Eragrostis tremula, Striga hermontheca,
Chasmopodium caudatum, prfrent les sables; Corchorus olitorius, Fimbristylis exilis,
Eragrostis ciliaris, Hyptis suaevolens, Bulbostylis hispidula, Commelina benghalensis,
Eragrostis turgida, Eragrostis ciliaris, les sols plus lourds et plus humides, gnralement
limono-argileux (Hien, 1996). Dans les jeunes jachres de moins de six ans galement, la
prsence des espces est lie la nature du sol: Cyperus esculentus, Eragrostis turgida,
lndigofera leprieuri, Sida ovata, Tephrosia pedicellata, Chloris pi/osa, aiment les bas-fonds
et sols humides ou les terrasses alluviales; Brachiaria ramosa, Schoenefeldia gracilis, les
sols limoneux; lndigofera hirsuta, Sida alba, Evolvulus alsinoides, les sols sableux; Ampe-
locissus grantii, les sols gravillonnaires (Hien, 1996). Pour les jachres de dix vingt ans
environ, Fournier et al. (2000) donnent une liste de plus de cinquante espces ligneuses ou
herbaces, indicatrices par leur prsence de l'un des trois grands types de sols de la zone
d'tude, notamment: Anogeissus leiocarpus et Gladiolus klattianus pour les sols ferrugi-
neux tropicaux hydromorphes; Psorospermumfebrifugum et Sporobolus festivus, pour les
sols ferrugineux tropicaux; Brideliaferruginea et Microchloa indica, pour les sols ferrugi-
neux tropicaux non hydromorphes. Dans les vieilles jachres, la texture est indique par la
prsence de certaines espces: sableuse pour Waltheria. indica et Ctenium elegans ; sa-
bleuse ou li mono-sableuse pour Schizachyrium sanguineum - dominante de ce stade; argi-
leuse pour Paspalumscrobiculatum; argilo-sableuse argileuse pour Andropogon ascinodis
- dominante de ce stade - (Oudraogo, 1993). Chez les espces indiffrentes l'ge de la
jachre, Borreria stachydea, Tephrosia bracteolata, Alysicarpus ovalifolius, Hibiscus as-
(I) D'aprs Lebrun (= F. exilis, actuellement Bulbostylis hispidula ou plutt Abildgardia hispidula ; Lebrun &
Stark, 1995).
140
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!dan~ le second(Donfack, 1998-a;Yossi, 1996).
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C. Floret, G-M. Gnahoua
Desvariationsfloristiquesde lavgtationligneusedans lesjachresenfonctiondu type
dedfrichement desparcellesdont elles sont issuesont t mises en vidence(Yossi, 1996).
Missira, c'esttoujoursGuiera senegalensisqui dominedans les trsjeunesjachressur
sol limoneux-sableuxissues dechampsnondessouchs, aveccommesecondeespceCom-
bretumglutinosum(Yossi et al., 1998).Danslesparcellesissuesdechampsdessouchs, C.
glutinosumdomineds le dbut. Cet effet estcroisavec celui de latexturedes sols. Ainsi,
sur sol pluslimoneux,la dominanceestassurepar C.glutinosumet C.fragrans.
La reconstitutionde lavgtationest d'autantplus pluslenteaprsdessouchage que la
phasede cultureaura tlongue. Dans leterroir de Missira, le dessouchagepratiqusur
certainesparcellesest trsdfavorableauxligneux,dont ladensitet le taux dergnration
dans lesjachressont alorssignificativementplusfaibles(Yossiet al., 1998).L'effet ngatif
du dessouchageest particulirementnet sur les sols texturefine moyennedes zones
soudaniennes, qui sont plusfragilesladgradationphysiquelie unelonguecultureet au
pitinementdestroupeaux(Yossi, 1996).
Sous leclimat encoreplus humidedeBooro-Borotou,enCte-d'Ivoire,l'volutionde la
vgtationest galementtrs fortement influencepar le type dedfrichement(Mitja &
Puig, 1991 ;Mitja, 1992).
Naturedes espces cultives, dure et frquencede laphasedeculture
La nature desespcescultiveset le type derotationinfluencentlacompositionfloristique
desjeunesjachres, maiscommefacteursecondaire. Ceteffet s'estomped'ailleursau cours
de la reconstitution.Ainsi dans la rgion deBondoukuy, au Burkina Faso, leprincipal
dterminismede lavariabilitfloristiqueobservedans lesjachresdemoinsde six ans est
daphique, mais lanaturedesespcescultives(types derotation)ainsi quel'entretienplus
ou moinssoigneuxduchampinterviennent ensuite(Fournieret al.,2000). Enrevanche, dans
lesjachresplus ges,dominespar Andropogongayanus,aucun lienn'apu tre mis en
videnceentreles types de rotationculturaleet ladernireespcecultive,d'unepart, les
groupementset facisfloristiques, d'autrepart (Fournieret al., 1999). EnCte-d'Ivoire,
dans la rgion plushumidedeBooroBorotou,la dernireespcecultivenesemblepas un
facteurtrsdterminant de lacompositionfloristiquedesjachres(Mitja, 1992).
La longueurde laphasedecultureinfluencefortementla vgtationdesdiffrentsstades
postculturaux.Commeon l'avu, la flore d'adventicesdeschampsvolueavec le temps, ce
qui a desrpercussionssur lacompositionenespcesdes trsjeunesjachresdirectement
issues deschamps.Dansles jachresde moins de six ans de la rgion de Bondoukuy,au
BurkinaFaso, la dure de culturedu derniercycleest ainsi unfacteurtrsexplicatif de la
variabilitde lavgtation,alorsdominepar desannuelles(Fournieret al.,2000). Dansdes
Jachresplus ges, o laprenneAndropogongayanusest dominante,la dure de la
dernirecultureapparatencorecommeexplicativede lacompositionet de lastructurede la
vgtation,maismoinsfortement(Yoni, 1997). Lesrsultatsdonnspar Mitja (1992) pour
les savanes plus humidesde Cte-d'Ivoiresont concordants; la durede cultureinfluence
fortementla compositionfloristiquedesjachresde moins de trente ans, mais pas cellesdes
jachresplus ges.
La dure de mise en culturea desrpercussions particulirement fortessur ladynamique
de la strateligneuse.De maniregnrale,si la phasede cultureest brve, lesligneux
maintenussous forme desouchedans lechampvont participeractivement lareprisede la
vgtationaprsl'abandoncultural.Lesespcesles plus aptes coloniserlesjachresgrce
cettefacultdersisterdans laculturesontcellesqui rejettentde souche, par exempleau
Nord duCameroun:Piliostigma spp.,Annonasenegalensis, Calotropis procera, Combre-
tumaculeatum,Acaciaspp.,Ziziphusmauritiana.Unephasedeculturelonguepeut cepen-
dant fragiliser ces souches,mme chez lesespcesles plus rsistantes,et ralentir la
142
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afrique tropicale
recolonisation ligneuse des jachres (Donfack, 1998-a). Dans le contexte actuel de raccour-
cissement quasi gnral du temps de jachre, la frquence des cycles culture-jachre aug-
mente. Les rpercussions sur la vgtation sont importantes: la vitesse de retour des ligneux
et la diversification de leurs espces sont trs affects. Au Nord du Cameroun, Donfack
(1998-b) conclut que si les phases de repos sont trs courtes et rptes, les quelques arbustes
qui rejettent beaucoup de souche (comme Dichrostachys cinerea, Combretum aculeatum,
Piliostigma reticulatum) seront favoriss et envahiront les jachres tandis que les autres
espces vont se rarfier. De mme, en Cte-d'Ivoire, la composition en ligneux des jachres
est trs lie leur pass cultural; dans ce contexte, Mitja (1992) montre que certaines
espces, comme Terminalia macroptera, ne se rencontrent que dans les jachres issues de
cultures relativement courtes.
Type de champ, fumure et sarclage
Dans certains travaux, la distinction a t introduite entre champs de case et champs
de brousse. Elle apparat comme trs explicative de la variabilit de la vgtation dans les
jachres de moins de six ans de la rgion de Bondoukuy, au Burkina Faso (Hien, 1996) ainsi
que dans les milieux postculturaux du Mali (Yossi, 1996). Les champs de case, trs proches
des villages, sont cultivs plus longuement (gnralement plus de dix ans) que les champs de
brousse; les jachres qui en sont issues sont soumises des pressions anthropiques bien plus
fortes (nombreuses djections qui modifient le milieu, pitinement, pturage intense, etc.).
Une flore bien diffrencie s'associe chaque type de milieu, par exemple ls ligneux
Dichrostachys cinerea, Ziziphus mauritiana et Combretum fragrans sont caractristiques
des champs de case dans le terroir de Missira, au Mali.
Cet effet est cependant trs distinct de celui d'un simple apport organique, ou d'un
entretien plus ou moins soigneux du champ; ainsi l'application ou l'absence de fumure
intentionnelle pendant la dernire culture, tout comme le nombre de sarclages pendant cette
dernire anne ou les annes prcdentes, apparaissent comme peu explicatifs de la variabi-
lit de la vgtation dans les jeunes jachres de l'Ouest burkinab (Hien, 1996 ; Fournier et
al., 2000). La catgorie champ de case correspond en fait tout un contexte d'lments
divers de perturbation qui se cumulent etqui sont lis une position particulire de voisinage
des habitations.
C'est seulement pour les adventices dans les champs que l'effet de l'entretien et de la
fumure sur la vgtation est vraiment perceptible. Au Nord du Cameroun, la flore adventice
des champs cultivs est ainsi trs lie l'ge du champ, comme on l'a dj vu, et l'itinraire
technique suivi (Le Bourgeois, 1993). Plusieurs groupes d'espces peuvent tre reconnus
selon que le travail du champ est manuel, attel ou motoris et que ce travail se fait avec ou
sans fumure minrale et herbicide. L' artificialisation du milieu par travail du sol plus intense
et apport d'intrants augmente videmment avec l'ge du champ.
Les influences anthropiques sur la vgtation des jachres
Les perturbations imposes par l'homme aprs l'abandon cultural sont diverses (feu
intentionnel, pturage, ramassage ou coupe de bois, prlvement de plantes usage 'alimen-
taire ou mdicinal. ~ .). Elles peuvent tre plus ou moins rgulires dans le temps, mais sont
gnralement trs ntrognes dans l'espace.
!
A(eBu d k 1B' k' F 1 fi .. d' . h d . d .
on ou uy, au ur. ma aso, es groupements onstiques es Jac eres e moins e SIX
ans apparaissent lis la frquence du passage du feu dtermine par enqutes (Hien, 1996).
Les formations rgulirement brles, dont les espces caractristiques sont Indigofera
1
143
A. Fournier, C. Floret, 'G.M. Gnahoua
trichopoda et Bulbostylisfilamentosa, sont gnralement domines par Spermacoce stachy-
dea, tandis que celles rarement brles (groupements Nelsonia canescens et Ludwigia
hyssopifolia) sont domines par Setaria pallide-fusca esPennisetum.pedicellaturn, Il est vrai
qu'il Ya l une influence croisede la nature du sol et de la frquence du passage du feu: les
zones les plus humides aux sols les plus lourds sont aussi, dans cette localit, les moins
frquemment brles. Dans-cette rgion, le feu intervient aprs les facteurs pdologiques et
culturaux, mais avant le pturage, comme facteur explicatif de la composition floristique des
jachres (Hien; 1996). Au Sngal, Koita (1998) met galement en vidence des groupes
d'espces lies la frquence du feu. Il distingue les espces lies l'absence de feu, qui sont
celles des jeunes jachres (Urena lobata, Sesbania pachycarpa, Indigofera secundiflora,
etc.), les espces lies un passage du feu moins d'une fois par an (Stylochiton hypogaeus,
S. warneckei, Commelina benghalensis, Tephrosia elegans, Terminalia macroptera, Pilios-
tigma thonningiiy et les espces lies un passage annuel (Indigofera stenophylla, Stylosan-
thes mucronata, Dactyloctenium aegyptium, Ipomoea coptica, Setaria pallide-fusca,
Elionurus elegans, Daniellia olive ri, Combretum glutinosum, etc.). Ces liaisons rsultent
videmment ici galement d'effets croiss (et non pas des caractristiques biologiques de
rsistance des espces), car certaines espces sont trs frquentes dans des milieux o les
feux sont rguliers et violents. C'est notamment le cas de Piliostigma thonningii, qui est
l'une des quatre espces ligneuses dominantes dans les savanes de Lamto, en Cte-d'Ivoire,
o prennent place des feux rguliers et violents; sa bonne rsistance au feu a t tudie par
Gignoux (1994).
Dans une exprimentation ralise au Mali, dans le terroir de Missira (Dembele, 1996),
diffrents traitements (absence de feu, feu prcoce, feu tardif) ont t appliqus sur deux
types de sols (limoneux fins et limono-sableux) partir de l'abandon du champ. Aprs un an
de jachre, ce sont des espces adventices des cultures qui dominent (Digitaria horizontalis,
Dactyloctenium aegyptium, Spermacoce stachydea), elles cdent ensuite la place Pennise-
tum pedicellatum dans les sites soustraits au feu et Andropogon pseudapricus dans les
autres sites. partir de la deuxime anne, on assiste une installation quasi grgaire de
Pennisetum pedicellatum dans les sites soustraits au feu et de Andropogon pseudapricus
dans ceux soumis au feu tardif. Ces effets, trs nets sur sol limoneux, le sont moins sur sol
limono-sableux (Dembele et al., 1998). Pour mieux cerner les mcanismes en jeu, les
performances germinatives de semences soumises des tempratures leves ont t tu-
dies (Dembele, 1996). Les pyrophytes prsentent des taux de germination plus levs que
les autres espces, mais leur vitesse de germination est gnralement moindre et leur dlai
de germination plus long. Ces caractristiques expliquent bien les dominances d'espces
observes dans les jeunes jachres exprimentales. Au Cameroun, une autre exprimenta-
tion a t ralise sur deux types de sols (sol ferrugineux tropical, vertisol) avec deux
traitements de feu (absence de feu, feu tardif) et une protection contre le pturage (Donfack
et al., 2000). En dbut de succession, Pennisetumpedicellatum est favorise par l'absence de'
feu, mais aprs six ans, cette espce est remplace par Andropogon plnguipes et Vigna
radiata. Dans les sites soumis au feu tardif, c'est une formation domine par Andropogon
pseudapricus qui s'est mise en place. Sur sols ferrugineux tropicaux, les ligneux se dvelop-
pent mieux en l'absence de feu, mais cet effet n'est pas perceptible sur vertisol,
Les cosystmes de savane se sont constitus et ont volu en interaction avec le feu, qui
est devenu la condition de leur maintien. Les exprimentations menes en savane naturelle
du Burkina Faso par Sawadogo (1996) montrent d'ailleurs un effet positif du feu prcoce sur
la mise en place des plantules des herbaces caractristiques de ces milieux. Au cours de la
succession postculturale, c'est le passage du feu dans les jachres qui permet la reconstitu-
tion de la flore savanicole en slectionnant les espces pyrotolrantes; son absence sur de
longues dures pourrait conduire la mise en place de milieux trs diffrents des savanes
d'origine. Le feu agit sur la composition floristique et la structure des populations en modi-
144
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afrique tropicale
fiant la valeur slective des espces en faveur des pyrotolrantes et au dtriment des pyrosen-
sibles, ce qui conduit l'limination de certaines espces et au dveloppement d'autres. De
manire gnrale, 'le feu limite cependant le dveloppement desligrieux, mme pyrotol-
rants, car l'chelle individuelle, les plantes subissent des dommages parfois importants.
Par ailleurs, c'est en diminuant la valeur slective relative des ligneux par rapport aux
herbaces que le feu favorise le maintien d'espaces relativement ouverts qui correspondent
une structure de savane. Ces effets, qui ont t tudis en savane (Vuattoux, 1970, 1976;
Menaut, 1977; Devineau et al., 1984; San Jos & Farinas, 1991, Swaine et al., 1992,
Gignoux, 1994), s'exercent aussi dans les jachres.
Le pturage
Tout comme le feu, le pturage a toujours exist dans les savanes, si bien qu'on doit le
considrer comme une composante normale des cosystmes de ces rgions. Cependant, il
a rcemment augment en frquence et en intensit avec. l' accroissement des effectifs des
troupeaux domestiques, ce qui change son mode d'action (Achard et al., 2000). Bien qu'im-
portant, l'impact des troupeaux domestiques sur la vgtation est trs difficile quantifier en
conditions relles; en gnral, on ne peut en obtenir que des valuations relativement
grossires. Les exprimentations ne fournissent que des informations de porte limite car
elles ne concernent que de petites surfaces et ne permettent pas une simulation satisfaisante
des phnomnes, le contrle des animaux restant la difficult principale. En milieu rel, le
principal problme tient au caractre trs htrogne dans l'espace et dans le temps de la
pression exerce. En effet, ses dterminants ne sont qu'en partie biologiques, le droit et les
usages locaux interviennent tout autant (accessibilit des sites, types de conduite des trou-
peaux, etc.). En savane soudanienne, diverses formations vgtales sont successivement
utilises comme pturages au cours de l'anne (Kima, 1992; Diallo, 1997; Onana, 1995).
Bondoukuy, au Burkina Faso, par exemple, la pression est particulirement forte de juin
aot dans les jachres les plus jeunes; de septembre novembre, dans les plus ges; mais
localement les contraintes sociales peuvent largement modifier ce schma. Les effets ob-
servables du pturage sont ainsi presque toujours des effets croiss ou indirects.
Dans les jachres de moins de six ans de Bondoukuy, au Burkina Faso, un lien a t mis en
vidence entre la pression de pturage value en classes d'intensit et la composition
floristique de la vgtation (Hien, 1996). Certains groupements floristiques, domins par
des espces peu apptes, comme Sida ovata, Triumfetta rhomboidea, Tephrosia pedicellata
et Zornia glochidiata, caractrisent les sites trs pturs, proches des cases. Le facteur
pturage ne vient cependant qu'aprs divers autres, notamment le sol et la dure de la cul ture,
pour expliquer les variations observes. Au Cameroun, la liaison statistique positive de
certaines espces avec diverses intensits de pturage a t montre dans une exprimenta-
tion, o des jachres ont t suivies pendant six ans aprs l'abandon cultural (Donfack,
1998). Dans le traitement de pturage le plus intense, seules des liaisons ngatives avec les
espces sont cependant dcelables. Au Sngal, la liaison statistique de certaines espces
avec diffrents niveaux de pression de pturage a galement t observe, en milieu rel cette
fois (Koita, 1998). Les espces lies au pturage le plus intense sont aussi celles des premiers
stades de l'abandon cultural, ce que l'auteur interprte comme un effet crois: la priode de
pnurie et donc de forte pression tant aussi celle o les jeunes jachres sont utilises. En
revanche, une autre exprimentation mene au Mali (Dembl et al., 1998) n'a pas permis
de montrer un effet;du pturage au cours des trois premires annes de la successionpostcul-
turale. 1
La vgtation des zones fortement frquentes par les troupeaux a t tudie au Burkina
Faso (Diallo, 1995l1997) et au Cameroun (Onana, 1995). Les dterminants principaux de
ces groupements relvent plutt des sols ainsi que du type et de l'intensit de la frquentation
1
!
145
A. Fournier, C. Floret, G-M. Gnahoua
par les animaux, que le site ait t cultiv ou non auparavant. L'hypothse d'un effet crois
de la mise en culture et du pturage dans la mise en place de certains facis de surpturage
peut nanmoins tre propose, car certaines des espces dominantes font partie du cortge
floristique postcultural. Il semble que la frquentation des troupeaux favorise leur dvelop-
pement, soit parce qu'elles sont refuses (Cymbopogon schoenanthus) soit, l'oppos,
parce qu'elles sont trs consommes (au moins certaines priodes de l'anne) et largement
dissmines par les bovins (Spennacoce stachydea, Piliostigma thonningii, Gardenia eru-
bescens, Sida acuta, Guiera senegalensis). Devineau (1999-a) estime qu' Bondoukuy, au
Burkina Faso, le btail joue un rle important dans le droulement des successions postcul-
turales, en contribuant la banalisation de la flore, notamment herbace. En effet, les
herbaces les plus dissmines par les troupeaux dans cette rgion sont pour l'essentiel des
adventices des cultures ou des rudrales (Spennacoce stachydea en tte) et des ligneux de
. savane prsents dans les jachres (Gardenia erubescens en tte). En cas de forte pression
animale, en revanche, certaines espces trs consommes sont limines et ne peuvent donc
prendre place normalement dans la succession (Andropogon gayanus, divers ligneux four-
ragers).
Dans le terroir de Gazad, au Cameroun, la densit de ligneux dcrot avec l'augmentation
du niveau de pression pastorale (Donfack, 1998). Floret et al. (1995) concluent qu'en zone
soudanienne d'Afrique de l'Ouest, le surpturage ne conduit pas l'augmentation du cou-
vert ligneux aux dpens de la strate herbace. Ce n'est pourtant pas l'ide la plus gnrale-
ment admise (Toutain, 1979; Csar, 1992). En savane de Cte-d'Ivoire, Csar (1992) montre
au contraire comment les milieux pturs voient leur peuplement ligneux se densifier.
L' histogramme de distribution des hauteurs, typiquement bimodal en savanes brles, laisse
place un histogramme unimodal qui traduit l'envahissement brutal du milieu par une seule
espce ligneuse. Toutain (1979) souligne le risque d'embuissonnement li l'exploitation
pastorale dans les vgtations du type de celles du ranch de Samorogouan vers onze degrs
de latitude au Burkina Faso.
L'mondage des ligneux fourragers est largement pratiqu pour complter l'alimentation
du btail en saison sche (voir Achard et al., 2000). Cela entrane la rgression ou la
disparition des bonnes espces fourragres (Diallo, 1997; Koita, 1998) : Khaya senegalen-
sis, Pterocarpus erinaceus, Afzelia africana, Prosopis africana, Swartzia madagascarien-
sis.
Les prlvements de bois et la cueillette
En Afrique tropicale, la pression de prlvement sur la vgtation est leve (Alexandre &
Kar, 2000). Le bois est la source d'nergie exclusive en zone rurale et la plus utilise dans
bien des villes. Presque toutes les espces de savane peuvent servir de bois de chauffe, bien
que certaines soient prfres (Csar, 1992). On prlve galement pour le bois d' uvre ou
de service; l encore, de nombreuses espces de savane conviennent. L'exploitation du bois
s'est acclre ces dernires annes, particulirement dans les zones d'accs facile. En
dehors des fruits du karit et du nr, systmatiquement rcolts, de nombreuses autres
parties de plantes (feuilles, racines, corces etc.) ont un usage alimentaire, mdicinal ou
artisanal (Helmfried, 1998). La collecte de bois est cependant le prlvement qui a l'impact
le plus important.
Mouda-Gazad, au Nord du Cameroun (800 mm de pluie par an), on ne trouve presque
plus de bois mort dans les friches faciles d'accs. Quel que soit le stade de la jachre, la
majorit des ligneux a entre un et trois ans. Les ligneux de plus de neuf ans appartiennent tous
des espces de peu d'intrt pour les populations ou sont des espces dont le bois, trs dur,
est difficile couper avec les outils traditionnels (Balanites aegyptiaca, Anogeissus leiocar-
pus). Dans les zones de forte exploitation de bois de feu, les espces les plus recherches
146
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afrique tropicale
(Acacia sp., Dalbergia melanoxylon, Ziziphus sp., etc.) disparaissent progressivement et
d'abord celles qui rejettent peu de souche (Khaya senegalensis, Pterocarpus spp., Celtis
integrifolia, etc.). Les jachres sont alors caractrises par le maintien des autres espces
(Sclecocarya birrea, Sterculia setigera, Boswellia dalzielii), y compris celles conserves
pour la production non ligneuse (Balanites aegyptiaca, Tamarindus indica, etc.). On aboutit
ainsi une banalisation des savanes arbustives, qui traduit une forte orientation de la succes-
sion par l'Homme (Donfack, 1998).
Au cours des premires annes de jachre, la coupe de bois est inexistante, car les ligneux
sont encore trop petits, ce qui explique la rapidit de la reconstitution dans les premiers
stades postculturaux (Donfack et al, 1995). L'exploitation a normalement lieu partir de
cinq ou six ans en zone soudanienne (Yossi, 1996; Donfack, 1998-a; Koita, 1998), mais elle
peut tre plus prcoce (ds trois ans) dans les sites dj dgrads o le bois est rare (Kaire,
1997,1999).
Dans certains cas, la pression de prlvement diminue sur certaines espces: c'est le cas
dans la rgion de Bondoukuy o certaines espces ligneuses - autrefois soumises des
prlvements intensifs pour le bois de forge, activit aujourd' hui dlaisse, et la menuiserie,
en dclin - sont au contraire en progression: Prosopis africana, Burkea africana, Pericopsis
laxiflora, Lannea acida (Yangakola, 1997).
L'anthropisation comme facteur global
De manire gnrale, l' anthropisation agit par cumul des effets de plusieurs facteurs, dont
les effets sont souvent similaires.
Cependant, en fonction des conditions locales ou rgionales, un facteur ou un autre
apparat comme le plus actif. Ainsi, au Sngal oriental, rgion faible densit de popula-
tion, le degr de perturbation n'apparat pas li l'ge de la jachre ni la proximit d'un
village; c'est plutt l'accessibilit par les pistes qui constitue le point cl, car d'importants
prlvements de bois ont lieu pour approvisionner les villes. En Haute-Casamance, o
l'levage traditionnel est en plein essor avec une forte augmentation des populations villa-
geoises et du cheptel, la perturbation la plus forte concide avec les sites proches des plus
gros villages, d'une part, avec les sites o le passage des feux est rgulier et o la pression de
pturage est forte, d'autre part. En Basse-Casamance, la perturbation la plus intense affecte
les jachres d'ge moyen (6 10 ans) proches du village (Koita, 1998). Au Cameroun, dans
les trois sites tudis, l'analyse montre la prpondrance de la distance au village (Donfack,
1998).
Des indices synthtiques d' anthropisation, qui sont une combinaison pondre des diver-
ses variables en fonction de leur influence; ont t tablis pour le Cameroun (Donfack, 1998)
et pour le Sngal (Koita, 1998). tudis dans une analyse de co-inertie, ils se rvlent plutt
satisfaisants pour expliquer la structure floristique et physique de la vgtation. Ces rsultats
confortent l'ide qu'il est lgitime de regrouper les effets des diverses activits humaines sur
la vgtation sous le terme d'anthropisation. . .
L'expression spJtiale des facteurs influenant la vgtation
1
1 .
Structuration sparale du milieu bio-physique, lien avec la vgtation et sa dynamique
Quelle que soit li'chelle considre (zones climatiques et phytogographiques, gradients
daphiques, topographie, microtopographie, etc.), le milieu naturel est fortement organis
dans l'espace. La yariabilit des milieux vgtaux s'inscrit galement dans l'espace selon
deux types de contraintes : celles lies la nature du substrat et celles lies aux changes
possibles avec les autres units. Ainsi, deux stations (units habituelles d'chantillonnage de
la vgtation) proches dans l'espace ont souvent une forte ressemblance floristique ; celle-ci
147
A. Fournier; C. Floret, G-M. Gnahoua
peut s'expliquer par la similitude des conditions de milieu, mais aussi par l'existence
d'changes de diaspores. La nature et l'intensit des changes de matire et d'nergie entre
units cologiques est en effet dtermine par leur position spatiale relative, ce qui peut avoir
d'importantes rpercussions sur leur dynamique. Cela est particulirement important
prendre en compte dans des milieux en mosaque comme les zones cultives d'Afrique
tropicale, o, du fait de la perturbation, de forts contrastes peuvent exister entre des sites
spatialement trs proches. Par exemple, c'est ainsi que la rapidit de la reconstitution des
parcelles aprs l'abandon cultural est nettement influence par la composition des milieux
immdiatement adjacents, et leur capacit fournir des flux de diaspores plus ou moins
riches et abondants (Mitja, 1992; Fournier & Nignan, 1997; Yoni, 1997). Au sein de la
station, l'chelle du microsite, la reconstitution des jachres semble galement en grande
partie rgie par de tels effets d'changes trs courte distance (Roux, 1996), phnomnes
connus pour d'autres rgions galement (van der Valk, 1992). Que ce soit dans les jachres
ou dans d'autres types de vgtation, le succs des germinations est aussi trs li la
disponibilit de sites srs o les plantules se dveloppent en grand nombre (Grubb, 1977;
Harper, 1977). C'est donc la structure fine du milieu qui est implique dans ces processus,
mais peu d'tudes abordent cette chelle.
Expression spatiale de l'influence des activits humaines sur la vgtation
Dans le cadre d'un mode de vie donn, les activits des hommes s'organisent toujours en
grande partie en fonction de la structure du milieu bio-physique; certaines activits ont lieu
prfrentiellement sur certains types de milieux. Les contraintes engendres simplement par
les distances parcourir peuvent aussi induire des effets trs forts. Comme on l'a dj vu au
sujet de l'anthropisation comme facteur global, c'est dans les jachres proches du village
que les prlvements de bois de feu par les femmes et la coupe slective du bois de service
sont gnralement les plus intenses; ils entranent la raret des individus de gros brins dans
une aurole privillageoise (Koita, 1998). Quand le bois est destin aux villes et transport
par vhicule, c'est la proximit d'une voie d'accs qui dtermine la localisation des zones de
dgradation de la strate ligneuse, qui peuvent donc tre loignes du village. De mme, les
zones o la pression pastorale excessive est susceptible d'entraner diverses dgradation ne
sont pas forcment proches du village (Roux, 1996; Donfack, 1998-a); elles peuvent tre
lies galement des contraintes de distance, mais qui dpendent d'autres objets (lieux de
parcage, abreuvement, accessibilit du pturage en terme de droit local).
De manire gnrale, l'intensit de la pression anthropique est cependant le plus souvent
trs lie la distance au village, qui reprsente alors une sorte d'indice synthtique du cumul
des diverses influences humaines (culture, prlvement de bois, cueillette, pturage, etc.).
Cela apparat directement dans les tudes sur les indices d'anthropisation ralises par
Donfack (1998-a), au Cameroun; de Koita (1998), au Sngal; mais cela apparat galement
de faon indirecte travers la distinction entre champ de brousse et champ de case dans
d'autres tudes. Ainsi la nature de champ de brousse ou de case est-elle l'un des facteurs les
plus dterminants pour la composition floristique des jachres qui en sont issues au Burkina
Faso (Hien, 1996; Fournier et al. 2000) et au Mali (Yossi et al., 1998). Dans le terroir de
Missira, au Mali, l'ge de la jachre et la distance au village apparaissent trs fortement lis
(Roux, 1996). Une analyse statistique a mis en vidence les espces sensibles ces deux
facteurs. Un groupe d'espces caractrise les jeunes jachres proches du village (Borassus
aethiopum, Annona senegalensis, Combretum ghasalense, Diospyros mespiliformis); un
autre, les jeunes jachres loignes (Combretum aculeatum, Stereospermum kunthianum,
May tenus senegalensis); un autre encore, les jachres ges proches du village (Lannea
acida, L. microcarpa, Ximenia americana, Securinega virosa, Combretum nigricans,
Strychnos spinosa); un dernier, les jachres ges et loignes (Entada africana, Terminalia
avicennioides, T. macroptera, Acacia ataxacantha, Sterculia setigera).
148

&




































1






1 .

A. Fournier, C.Floret, G-M. Gnahoua
Weaver, mais il prsente le gros inconvnient d'treinfluencpar la richesse du peuplement,
ce qui rend difficiles lescomparaisonsentre milieux. On lecompltedonc souventpar
l'indiced' quitabilit(ou dergularit),indpendant de cette richesse.
Variation de larichesseet de ladiversitspcifiquesdesmilieux
enfonctiondes zonesclimatiques
Nous avons dj vu plus haut que, dans les milieux peu anthropiss, la richesse enespces
d'unergiondpendde sonappartenance phytogographique : les milieux les plushumides
sont aussi les plus riches. Cependant, si l'on s'intresse la flore des savanes au sens strict et
non plus celle del'ensembledesformationsprsentes, c'estun autreschmade variation
quel'on observe. EnCte-d'Ivoireet auBurkinaFaso, la flore(surtoutligneuse)est bien
plus riche au niveau dudiximeparallleque vers lesiximeou ledouzime(Fournier,
1991;Devineau& Fournier, 1997). Il existe ainsi une zone de richessefloristiqueoptimale
qui correspondaux savanes dites soudaniennes. Des tudesralisesdansd'autrespays
mettentgalement envidencece mme lien entre position phytogographique et richesse
floristique(notamment Roux, ] 996, au Mali).
La richessestationnellemoyenneprsentegalementun maximumdans les milieux
qualifis de soudaniens, commelemontrentdesdonnesdeCte-d'Ivoire,duBurkinaFaso
etduCameroun(Fournier, 199] ;Devineau& Fournier, ]997;Donfack,1998-a). Au Came-
roun, par exemple, cette richesse est en moyennedevingt-neufespcesvers treize degrs,
sous six centsmillimtresannuels depluie; de trente-six espces vers onze degrs,sous huit
centsmillimtres; detrente-troisespces vers neuf degrs, sous mille deux cents millim-
tres.
volutionde larichesseet de ladiversitspcifiquesau coursde lasuccession
postcuIturale
Les difficults d'interprtation des donnes sur la diversit
Le propos est ici deconsidrerles variations qui seproduisent l'chellela plus locale,
celle de la stationhomognede l'cologie; la diversit prise encompteest gnralement
qualifie de diversitalpha(Whittaker,] 972). Les donnes sur l'volutionde la richesse
et deladiversit au cours de la reconstitutionpostculturaleen Afriquetropicalene sont pas
extrmement nombreuseset leurprsentationn'estpas homogne. Trois variablesdescrip-
tivesprincipalessont utilises(richessefloristique, indice de diversit deShannon-Wiever
et quitabilit),mais il est rarequ'unemme tude les fournissetoutes les trois. Par ailleurs,
les valeurs sont donnes tantt globalement,tanttpar typebiologique(herbes ou ligneux).
Le moded'acquisitionle plus frquent de ces donnesest le modesynchrone;cette faon de
faire repose sur 1 'hypothseque les sitesd'observationsont identiques,hormis la dure de
l'abandoncultural. Lesconnaissances relatives lavariabilitdu substratet desinfluences
anthropiquesdans l'espaceet dans le tempscontraignentcependant considrercette
hypothsecommefragile: les diffrencesentre sites sont de toute videncefortement
influencespar cette variabilit.
volution de la diversit de l'ensemble des vgtaux (ligneux et herbacs)
Les donnes relatives l'ensembledes vgtaux ligneux et herbacsdiffrent entre sites.
Au Cameroun, la richesse passe de vingt-cinq unequarantained'espces envingt-cinqans
dejachre,alors que la diversit de Shannon- Weaver varie peu et que l' quitabilitdiminue
lgrementjusqu'huit ans, puisraugmentelgrementensuite(Donfack, 1998-a).Au
Mali, richesse et diversitaugmentent,mais lesdonnesne portentque sur une dizaine
150
Vgtation des jachres et succession post-culturale en Afrique tropicale
d'annes et l'quitabilit n'est pas donne (Roux, 1996). Au Sngal, dans les trois rgions
tudies (Sngal oriental, Haute-Casamance, Basse-Casamance, avec 900 1 200 mm de
pluie par an), la richesse varie peu sur une vingtaine d'annes (Koita, 1998; Koita & Bodian,
2000). La diversit, mesure par l'indice de Shannon-Weaver, augmente jusqu' trois ou
cinq ans et dcrot ensuite, d'abord lentement jusque vers vingt ans puis plus rapidement
au-del. L'quitabilit, qui n'est donne que pour la Haute-Casamance, augmente lgre-
ment jusqu' quatre ans et diminue ensuite (Koita, 1998). Au Burkina Faso, dans le site
climatiquement bien plus sec de Gampla, la diversit, mesure par divers indices, ainsi que
l' quitabilit augmentent jusqu' dix ans, puis diminuent progressivement jusqu' trente ans
(Zoungrana, 1993). Au total, ces rsultats montrent surtout l'importance des remaniements
floristiques et des changements de dominance entre les espces pendant la reconqute du
milieu par les plantes savanicoles. Il semble qu'une premire phase comporte toujours une
augmentation de la richesse et souvent de la diversit, tandis que l'quitabilit est plus
variable. Ces donnes montrent que la richesse et la diversit floristique globales ne consti-
tuent pas de trs bons indicateurs de l'tat de reconstitution des milieux postculturaux.
volution de la diversit par type biologique (ligneux et herbacs)
Au Cameroun, la richesse et la diversit des ligneux augmentent jusqu' vingt-cinq ans,
tandis que la richesse et la diversit des herbaces augmentent jusqu' trois ou quatre ans,
puis diminuent pendant toute la priode d'observation (25 ans). Le mme type d'volution
des deux strates est observ au Mali sur dix ans (Roux, 1996) et peu de choses prs sur plus
de vingt ans dans trois rgions climatiques du Sngal (Koita, 1998; Koita & Bodian, 2000).
Dans deux sites, une diminution de la richesse des ligneux survient cependant gnralement
entre' cinq et dix ans et la diminution chez les herbaces ne survient qu'aprs six ans. Au
Burkina Faso, c'est encore la mme volution de la richesse en herbaces qui est observe
sur quarante ans environ; mais une nouvelle augmentation de richesse et de diversit est
observe vers vingt-cinq ans (Som, 1996); l' quitabilit augmente jusqu' six ans puis
diminue ensuite avec une nouvelle diminution vers vingt-cinq ans. Dans les savanes du
plateau central, Bastide (1996) observe une diminution de la richesse en espces ligneuses
avec l'ge de la jachre (de moins de 8 plus de 30 ans).
Ainsi, vgtaux ligneux et herbacs prsentent-ils des comportements diffrents; mais
relativement homognes entre sites: la richesse des premiers augmente tout au long de la
succession tandis que celle des seconds diminue trs vite aprs une premire phase d'aug-
mentation. Cela s'explique parce que dans la strate herbace, divers taxons apparaissent,
dominent puis disparaissent, remplacs par d'autres. Par exemple, la squence de remplace-
ment de Andropogon pseudapricus par Andropogon gayanus puis par Andropogon ascino-
dis sur sols issus de granite a t bien dcrite au Burkina Faso (Som, 1996). La chute de
richesse et de diversit en fin de succession peut tre attribue au maintien, dans les stades
les plus avancs, d'une flore herbace stable de savane. Les chevauchements entre stades,
caractristiques d'un milieu en phase trs dynamique, qui augmentaient transitoirement la
richesse et la diversit, ont disparu. l'oppos, la plupart des espces ligneuses, une fois
implantes dans la'jachre, restent en place. Les phnomnes de dominance sont d'ailleurs
gnralement moins marqus entre elles, sauf dans les forts claires o dominent quelques
espces de grands hrbres (Koita & Bodian, 2000) et dans quelques cas particuliers (embuis-
sonnement) qui sont traits ailleurs dans ce chapitre (voir aussi Achard et al., 2000). La
richesse et l'indicb de diversit continuent donc d'augmenter avec l'arrive de nouveaux
taxons tout au long de la reconstitution. L'volution observe chez les ligneux laisse penser
que la comptition' interspcifique ne joue qu'un rle modeste dans la structuration de leurs
peuplements. En revanche, chez les herbacs, une forte comptition semble en uvre ds les
toutes premires armes de la reconstitution. . .
1 .
1
151
A. Fournier, C. Floret, G-M. Gnahoua
Dans les formations forestires fermes semi-dcidues de Cte-d'Ivoire, Devineau (1984)
et Devineau et al. (1984) mettent cependant en vidence une diminution de la richesse
floristique des peuplements ligneux avec le temps. Ils en donnent une interprtation mca-
niste l'aide de modles qui prennent en compte l'volution de la densit des arbres.
Effet des pressions anthropiques sur la richesse et la diversit spcifiques
Dans les savanes du Cameroun, Donfack (1998-a) estime qu'il est difficile de trouver une
relation entre la pression anthropique et la richesse spcifique lorsque tous les types biologi-
ques sont considrs ensemble; cependant, considre sparment, la richesse des ligneux
diminue quand la pression augmente. Au Mali, les travaux de Yossi (1996) peuvent en fournir
une explication; la nette baisse de la richesse floristique ligneuse qu'il observe vers cinq
dix ans au cours de la reconstitution est interprte comme la marque du dbut des prlve-
ments de bois dans les jachres, lorsque les ligneux atteignent une taille suffisante pour tre
intressants pour les populations. Un tel flchissement apparat galement dans une jachre
du Sngal oriental (Koita & Bodian, 2000). Toujours au Sngal, dans la rgion de Nioro
du Rip (600 mm de pluie par an), Diatta & Faye (1996) constatent une augmentation de la
richesse floristique ligneuse et herbace dans des placeaux soustraits la pression anthropi-
que depuis quatre ans. .
Les donnes relatives la diversit ne fournissent pas de rsultats trs clairs. Les travaux
de Donfack (1998-a) montrent que la pression anthropique a pour effet d'augmenter la
diversit (indice de Shannon) de la strate herbace, mais de diminuer celle de la strate
ligneuse. Dans l'exprience ralise par Rippert (1996), dans des champs juste abandonns
prs de Kolda, en zone humide du Sngal (environ 1000 mm anuels de pluie), au bout d'un
an les parcelles protges prsentent une diversit floristique herbace plus grande que les
tmoins pturs. En revanche, les tudes de diversit spcifique de Koita (1998), au Sngal
ne rvlent pas de diffrences trs significatives entre niveaux de pression anthropique. Il est
vrai que l'indice utilis, la diversit de Shannon, est sensible la richesse du peuplement, ce
qui peut obscurcir les tendances; l'examen des quitabilits permertrait peut-tre de mieux
mettre en vidence un ventuel gradient.
Variation de la richesse et de la diversit spcifiques en fonction des sols
et du rgime des feux
La richesse spcifique apparat dans plusieurs travaux comme plus leve sur sols ferrugi-
neux que sur vrtisols (Seghieri, 1990; Donfack 1998-a ; Fournier et al. 2000), surtout en ce
qui concerne les espces herbaces (Fournier et al., 2000). Le travail de Yossi (1996) ne
montre en revanche pas de diffrence de richesse entre les sols pour l'ensemble des vgtaux
ligneux et herbacs. Dans ce travail, les ligneux, considrs sparment, sont cependant plus
abondants sur les sols limoneux que sur les sols limono-sableux (41 espces contre 29), mais
ce sont en majorit des arbrisseaux tandis que les sols plus sableux portent des arbres. Yossi
(1996) remarque en outre que, malgr un schma d'volution commun de la diversit
(augmentation jusqu' 10 ans, puis diminution), le nombre moyen d'espces atteint son
maximum des priodes diffrentes selon les sols (vers 3ou 4 ans sur plaines limono-sableu-
ses, mais vers 5 10 ans sur matriaux limoneux fins).
Une exprimentation sur les feux et le pturage a t mene pendant quatre ans par
Dembele et al., (2000) Missira, au Mali. Le feu apparat comme un facteur fortement
dterminant de la diversit, contrairement au pturage. Entre les sites soumis trois rgimes
de feu, les diffrences de diversit (value l'aide des indices de Shannon & Weaver) ne
sont significatives qu'au bout de trois ans, quel que soit le type de sol. La diminution de
diversit au cours des premires annes de jachre s'observe dans tous les traitements; elle
152
r~uctionniste et analytique o le comportement de chaque individu ou
espce est considr individuellement (G1eason, 1927). L'approche holistique, parfois pr-
sente comme dpasse, reste en faittrs prsente dans la rflexion actuelle (par exemple
Drury & Nisbet, 1973; Millet et al. 1998); notre profonde ignorance des phnomnes qui
agissent l' chelle de la communaut est notamment 'souligne par van Hulst (1992).
L'approche hirarchique de l'cosystme qu'ont propose les travaux de Allen & Starr
(1982) puis de O'N,eill et al. (1987) permettra peut-tre un jour de runir dans une approche
1
153
l'ancien concept de potentiel jloristique a permis une description
plus claire de l'arrive des organismes dans un site aprs abandon cultural (tab!. III). Aprs
la perturbation apporte par laculture, la vgtation se reconstitue partirde son potentiel
floristisque, que l'on peut dfinir comme l'ensemble des espces capables de s'installersur
un site un moment donn. Trois catgories peuvent y tre distingues en fonction de la
localisation et de l'tat des plantes: le potentiel sminal daphique est constitu par les
graines dormantes dans le sol; le potentiel vgtatif correspondaux espces qui existent dj
sur place l'tat vgtatif; le potentiel extrieurou advectif est constitu des espces situes
porte de dispersion. L'individu install ayant plus de chance de succs que celui qui n'est
encore que graine; celui qui est sur le site, plus que celui qui doit d'abordy arriver;on doit
donc attendre que l'expression des trois potentiels se fasse dans l'ordre: vgtatif, sminal,
advectif. La question de l'csis et de la comptition sont souvent considres aujourd'hui
'de manire rductionniste ; on essaie d'en saisirles mcanismes l'chelle du microsite, en
mettant l'accent sur le rle de 1'htrognitfine du milieu, car cette dernireinfluence trs
fortement le succs des espces (Veblen, 1992). En s'installant puis en se dveloppant, les
espces modifient les caractristiquesphysico-chimiques du milieu, mais aussi le rseau de
relations qu'elles entretiennent entre elles (2), si bien que cette dynamique de l'cosystme
est elle-mme cratriced'htrognit. L'analyse des traits de vie des espces (type biolo-
gique, mode de reproduction et de dispersion, cophysiologie, rsistance aux contraintes et
aux prdateurs, etc.) pour la comprhension de leur succs est galement une voie de
recherche privilgie actuellement (Pickett et al., 1987-a). La structure du paysage inter-
vient comme une forte contrainte dans l'tape de la migration et dtermine largement le
potentiel floristique. Elle est galement trs lie aux caractristiques des perturbations
rcurrentes ou non. Ce thme d'tude suscite un intrt croissant depuis quelques annes.
L'ide d'une stabilit dans le temps des communauts ou des conditions abiotiques de
Tableau II. Principaux mcanismes rgissant la succession d'aprs Clements (1916).
1) dnudation, cration d'une surface totalement ou partiellement nue par uneperturbationqui initie lasuccession,
2) migration, arrive des organismes dans le site ainsi ouvert,
3) csis, installation russie des organismes dans le site,
4) comptition, interaction des organismes dans le site,
5) raction, modification du site par les organismes, d'o changement des aptitudes relatives des espces
s'installer et survivre,
6) stabilisation, dveloppement d'un climat stable.
(2) On retrouve ici la notion classique de niche cologique abord plus haut.
154
Vgtation desjachres et succession post-culturale en Afriquetropicale
milieu est aujourd'huiabandonneauprofit de celled'unevariationpermanentedescom-
munautset desmilieux. Cettedernires'appuiesur desthoriesde non-quilibrede la
vgtation,que ce soit des chellesdetempset d'espacetrsrduites(variations grain fin
del'environnement)ou ceuxdeschangements globaux.
Principauxmodles de succession et Ieur validit pourlesjachres
Les approchesthoriquesactuellessont biensynthtisesparBarbouret al. (1999)qui,
l'issued'unerevue desdiffrentsmodlespropossdepuisClements,proposent d'expliquer
la successionvgtaleparquatreforcesmajeures:
- la modificationdu milieudaphiquepar lesplantes;
- lesvnementsfortuits et lalongvitdesplantes;
- l'interactionentreespces;
- la slectionnaturellel'chellede lacommunaut.
Nous allonsvaluerl'influencedes troispremiresdans lesjachresd'Afriquetropicale.
La quatrime,la slectionnaturelle l'chellede lacommunaut, qui concerneun niveau
hirarchiquement plus levdansl'organisationdescosystmes, seratraitedans lepara-
graphesuivant.
La modification du milieu daphique par les plantes
Le fait que lesplantesmodifientle milieu aucoursde lasuccessionest un faitd'observa-
tion. L'ide que c'est cette modification du milieu qui le rend accessibleaux groupes
successifsde planteset qui provoquela successionest issuedes vues deClements(1916).
Elle correspondau relaisfloristique(Egler, 1954;Mc Cormick, 1968) et aumodlede
facilitation(Connell& Slatyer,1977).
Dans les jachresafricaines,plusieurstravaux viennent appuyercette hypothse.La
successionen savanesoudaniennesur solferrugineuxest bienconnue:adventices,grami-
nesannuelles,graminesprennesavecd'abordAndropogon gayanus puisAndropogon
ascinodis; l'installationdechaquenouvelleespceprennese faitparnuclationpartirdes
zonesoccupespar l'espceprcdente. Som& de Blic (1997)ont observqu'aucoursde
cettesuccessionles plagesoccupespar lesderniresespcesarrivesprsentaient un sol
physiquement de mieuxen mieux structur.Le lien troit mis envidencepar Fournier&
Planchon(1998)entredesespcesindividuellesou desgroupesd'espceset certainstats
hydropdologiquesdu sol dans deschantillonsde quelquesmtrescarrsva galement
dans ce sens. Ce type de force est d'autantplus apparentque lasuccessionest longueet
complte,c'est--direque lessavanessont peuanthropises.
Les vnementsfortuits et la longvit des plantes
C'estsous le terme decompositionfloristiqueinitiale, queEgler(1954)amisl'Ide
que lecoursde lasuccessiondpendsurtoutdel'tablissement fortuit decertainesespces
plutt que d'autres,puis de ladurede vie dechaqueespce.Cetteide est peuprs
quivalentecelledu modledetolrance(Connell& Slatyer,1977).
Tous lestravauxen fort soulignentl'importancede la compositionfloristique initiale
(potentielssminJIet vgtatif)et l'apparitiontrsprcocede beaucoupd'espcesligneu-
ses. AudbutdeI~ succession, ce sontdavantagelesabondances relativesdesespcesque la
compositionfloristique qui varient,ce qui fait dire Alexandre(1989) que, pendantcette
priodeau moins,llasuccessiondesligneux est davantagephysionomiquequefloristique.
En savanehumide, Mitja & Puig (1993) notentgalementque lesespcesligneusesqui
dominerontdanslb stadepseudo-climaciquesont djprsentesdans leschampsabandon-
nsrcemment. Cfrtainesespcesligneusesdessavanesplus sches(notammentTermina-
]55
A. Fournier; C.Floret, G-M. Gnahoua
lia avicennioides, Strychnos spinosa), qui ne sont pasliminespar les faonsculturales,
paraissent galement avoir une bonnergnrationquel que soitl'gedesjachres(Bastide,
1996; Kar, 1999; Devineau,2000). Cen'estpas le cas pour les herbacesprennes
typiques des savanes pour qui ces potentielsvgtatifet sminal sont inexistants.Chez elles,
leschangementsobservs au cours des successions correspondent unvritableremanie-
ment floristique, l'ordred'implantationet dedominancetant assezprvisible.L'envahis-
sementpar les herbes adventices des cultureset lesespcesrejetantde souche en dbut de
successionplaidecependant en faveur du modle de la compositionfloristiqueinitiale.
L'interaction entre espces
L'ideest que desinteractions(positivesou ngatives)entreespcespeuventprovoquer
certainessuccessions. Elle inclut lemodled'inhibitionde Connell&Slatyer(1977), qui
suppose que les espces pionniresinhibentla successionpar alllopathieou pard'autres
mcanismeset ne sontremplacespard'autresquelorsqu'ellesmeurentou sontendomma-
ges.
C'estmanifestement ce typedeforce qui est en jeu dans les blocagesau stade annuelles
tudis parFournier&Nignan (1997) dans certainesjachresde savane duBurkinaFaso et
dansl'envahissement des savanes plus humidesdeCte-d'Ivoirepar desbrousses Chro-
molaena odorata (Gautier, 1992). Ladescriptionduremplacement deAndropogon gayanus
parl'autreherbaceprenneA.ascinodis avecvieillissementet morcellement des touffes de
la premireespce, quedonnentCsar& Coulibaly (1993) pour lesjachresde Cte-
d'Ivoire, correspondgalement cemcanisme. La plupartdesinteractionssontcependant
indirectes,car l'effet positif ou ngatifd'uneespcevis--vis d'uneautre passegnrale-
ment par diverschangementsdu milieu (ombrage,modificationdu sol, etc.). La limite est
parfois floue entre ce qui est li aux modificationsdu milieu par lesplanteset ce qui est d
l'interactionentreespces(forces 1 et 3). Par exemple,c'estle cas des touffes d'herbaces
prennesde savane dont le centrevid abrite unegerminationde ligneux, qui profite ainsi
d'unsol plus riche et d'unecertaineprotectioncontrele feu (Fournier, non publi). .
Il faut bien admettre, avec les divers auteurs qui ont travaill sur les jachres, que les trois
forces doivent tre en uvre successivement ousimultanment et qu'aucundes modles qui
s'y rattachentne peut rendrecompte lui seul de la totalitd'unesuccession.Selon les
espces ou groupesd' espces(ventuellement considrsdeux deux dans lecas des forces
1 et 3), l'uneoul'autrede ces forces sera en uvre unmomentdonn de lasuccession.
Glenn-Lewin&van der Maarel (1992) font cependant remarquer quel'interprtationd'une
volution de la vgtation selon l'un de ces modles dpendrabeaucoupdel'chellespatiale
laquelle on se placera. Des phnomnesde facilitation, visibles unechelletrs locale,
ne seront pasperceptiblessi l'onconsidredans leurensembledessurperficiesplus vastes.
L'mergencedenouveauxsystmesdansun contextedeforte anthropisation
Dans les rgionsnagurecouvertesde savanes, on observeaujourd'hui,sous une pression
anthropiqueintensifie,la mise en place de nouveauxcosystmes; tout se passecommesi
une pression de slection tait l'uvrepour lesadapter ces nouvellesconditions.C'est
sans doute ce type de phnomnequepensentBarbouret al. (1999) lorsqu'ilsajoutentla
slectionnaturellel'chellede lacommunautaux trois forcessusceptiblesd'expliquerles
successions; ce faisant, ilsadoptentunechelled'apprhension qui correspond une appro-
che systmique. L'ideest que lescommunautsdes stades finaux de la successionpour-
raient, tout comme les populations,avoir tsoumises la slectionnaturelle,avec pour
rsultat uneoptimisationdescontraintesen temps et enallocationd'nergie(Cody, 1974);
cetteoptimisationse traduiraitgnralement parcertainstypes destructurationdespeuple-
ments. Leconceptdestratgiecnotiquedvelopppar Blandinet al. (1976) et parBlandin
156
(1979) comporte galement l'ide d'une adaptationde l'ensemble du systme. Ainsi, dans
les vgtations soumises des perturbations rcurrentes, le cours de la succession permet-
tant de revenir aux stades finaux pourrait tre dtermin par des forces qui agissent une
chelle plus vaste que celle des populations. Il est certes difficile d'imaginer une slection
darwinienne qui s'exerce directement l'chelle des cosystmes, comme elle le fait celui
des populations. Cependant, comme le font remarquer O'Neill et al. (1986), les espces
peuvent tre slectionnes autant pour leur compatibilit avec les autres espces que pour
leur tolrance aux conditions abiotiques. On peut ainsi admettre qu'une force de slection
qui agit l'chelle des communauts rsulte de la slection darwinienne des espces et
qu'elle constitue une proprit mergente de l'cosystme. C'est certainement ce type de
force de slection qui est en jeu quand un cosystme bascule d'un tat un autre pour
s'adapter de nouvelles conditions de milieu qui exigent une transformationplus profonde
qu'un simple ajustement.
La notion d'incorporation d'une perturbation rcurrente, due Allen & Starr (1982),
postule qu'une perturbationrcurrentepeut devenir un lment du systme, c'est--direque
le systme exerce sur elle un certaincontrle, rendant possible une rgulationet une stabili-
sation. Dans l'optique d'une adaptationdes communauts considres dans leur ensemble,
cette notion permet d'clairerla diffrence entre les cosystmes de savanes sous rgime de
jachres longues et les nouveaux cosystmes sous rgime de jachres courtes. On peut
considrerles cosystmes de savanecomme ayant incorpor, dans un contexte de potentiel
floristique assez riche, les deux types de perturbations majeures que sont le feu et le ptu-
rage. Les cosystmes cultivs qui se mettent en place actuellement dans un contexte de
banalisationfloristique s'organisent quant eux sous un nouveau systme de contraintes.
Les perturbations majeures qu'ils doivent incorporer pour perdurer sont le dfrichement
rpt, la longue culture et l'anthropisationgnrale qui les accompagne. Le feu, dont le
passage devient difficile, ne joue plus un rle prpondrant; le pturage peut continuer
jouer un rle important, mais il s'agit prsent surtout de troupeaux de petits ruminants qui
se concentrent sur les quelques jachres qui subsistent, car les grands troupeaux de bovins
ne peuvent se maintenir en l'absence de parcourssuffisamment vastes.
En fort, dans les cosystmes peu anthropiss o les dfrichements peu frquents peu-
vent s'assimiler de grands chablis, la lumire redevient vite le facteur le plus limitant. Ils
s'opposent aux cosystmes trs cultivs, o ce sont les coupes rptes et l'ouverture du
milieu qui deviennent les dterminants majeurs. La modification du systme de contraintes
le long des gradients climatique et d' anthropisations'exprime dans le changement d'impor-
tance relative des diffrents types de potentiels floristiques dans la reconstitutionpostcultu-
rale (tableau III). En fort comme en savane, seul un petit nombre d'espces adaptes aux
nouvelles contraintes se maintiennent et leur tat sert d'indicateur aux cultivateurs pour la
mise en route d'un nouveau cycle cultural. Dans la mise en place d'une flore adapte ces
milieux, d'autresfacteurs humains peuvent intervenir, comme la protection active - gnra-
lement en vue d'usages particuliers - de certaines espces ou de certains espaces par les
populations (Le Mire Pcheux et al., 2000). Une structurationdes paysages par affectation
d'units des usages spcialiss (culture, pturage, conservation) contribuerasans doute
faire merger de nouveaux cocomplexes.
157
A. Fournier; C. Floret, G-M. Gnahoua
Tableau III. Variation de la nature et de l'importance relativev" des trois potentiels floristiques selon
Alexandre (1989) pour la reconstitution postculturale en fonction de la zone climatique et du degr
d'anthropisation.
Zone co-climatique
(principale contrainte)
Potentiel vgtatif Potentiel sminal
daphique
Potentiel advectif
Sahel
forte anthropisation*
(eau)
+
espces ligneuses utiles
maintenues dans les
champs
rsistantes la coupe
rpte
+++ +
herbes annuelles adventices flore sahlienne
non limines (surtout herbaces annuelles)
par la jachre adapte la rsistance
la scheresse
Rgion des savanes
faible anthropisation**
(feu)
Rgions des savanes
Forte anthropisation*
(dfrichements rpts,
anthropisation gnrale
du milieu)
Fort
Faible anthropisation**
(lumire)
Fort
Forte anthropisation*
(dfrichements rpts,
anthropisation gnrale
du milieu)
+++
espces ligneuses de
savane, non limines
par la' courte culture
+++.
espces utiles maintenues
dans les champs,
espces rsistant
la coupe rpte
+
flore forestire
non limine
par la courte culture
+++
plantes protges;
plantes rsistant
la coupe
faible
les adventices des cultures
ont t limines
par la jachre; ,
chez les espces de savane
il n'y a pas de banque
de graines dans le sol
+++
adventices qui ne sont pas
toutes limines
par la jachre
+++
espces ligneuses de
la flore des chablis,
pionniers
+++
flore spcifique
des jachres;
herbaces adveritices
+++
flore de savane:
herbes prennes,
ligneux pyrotolrant
+
flore banalise de savane,
proche de celle
du potentiel vgtatif;
les herbes prennes
se rarfient
+
espces ligneuses
sciaphiles et surtout
tolrantes; beaucoup
de ligneux
+
espces de brousses
dgrades,beaucoup
d' herbaces
* Culture longue et jachre courte.
** Culture courte et jachre longue.
Prospective: volution des paysages et des cosystmes africains
Mene son terme, la succession postculturale est suppose ramener la vgtation un
tat proche de celui qui prvalait avant la mise en culture; cet tat dpend troitement des
conditions climatiques et daphiques locales. C'est effectivement ce que l'on observe quand
les perturbations sont d'amplitude limite; la succession apparat alors directionnelle et
prvisible. En fort humide, l'volution postculturale diffre alors peu des phases normales
.de la sylvigense, o le chablis joue un rle central en ouvrant momentanment le milieu;
cette perturbation qui fait partie intgrante du fonctionnement de ces milieux en permet le
maintien. Cependant, cette situation est de plus en plus rare, les milieux que l'on dfriche en
fort sont de plus en plus modifis par rapport aux forts d'origine, si bien que chaque
nouveau cycle cultural conduit un nouvel tat plus ou moins imprvisible (voir par exemple
158
J
, , ,
les travaux de Gautier, 1992, sur le rle de , , en Cte-d'Ivoire). La fort
primaire recule et les paysages se modifient. Pour Gautier (1992) :
, , , , , , ,
, , ,
, , , , , (< 5 , , , ,
Chromolaena odorata, ,
Alexandre (1989) dcrit un paysage de brousses dgrades : les plantes souches
rsistantes prennent une part croissante dans la vgtation, le potentiel extrieur prenant
l'oppos une importance relative moindre; l'auteur ajoute qu' ce stade d'anthropisation la
naturalisation d'espces allochtones devient facile et rapide. Il envisage encore le stade
suivant o l'agriculture devient permanente, avec une simplification extrme de l'agrosys-
tme; la complexit rapparat cependant une autre chelle avec la construction d'un
paysage spcialis avec ses diverses zones cultives (champs, vergers), ses haies et ses
rserves forestires. De mme, dans les rgions de savane et sur leurs marges, les milieux
postculturaux sont rarement laisss totalement eux-mmes jusqu' la complte reconstitu-
tion. Ils sont plus gnralement soumis divers types de perturbations rcurrentes, principa-
lement d'origine anthropique, qui compliquent et tronquent les successions (Westoby 1980;
Walker, 1981; Walker 1981; Walker, 1985). La forte variabilit dans l'espace et dans
le temps de la vgtation de savane est due divers types de facteurs (Frost 1986;
Donfack 1995): htrognit du substrat daphique et des facteurs d'utilisation
anthropique, coexistence dans ces formations de vgtaux ligneux et herbacs en compti-
tion dont la proportion est fortement influence par les facteurs anthropiques, principale-
ment le feu et le pturage. Dans de tels systmes, que Ludwig ,(1997) qualifient
d' excitables , des dplacements frquents et souvent importants des quilibres sont extr-
mement probables; mais Floret & Donfack (C.E.E., 1998) pensent que, quand un certain
degr d' anthropisation est atteint, la pression humaine trs forte et trs prolonge laisse peu
de place aux vnements rares ou stochastiques qui pourraient modifier les trajectoires des
successions. Des pressions comme le labour priodique, le pturage et la coupe des ligneux
deviennent des contraintes rgulires pour le systme et un quilibre mtastable s'tablit.
Actuellement, dans les formations post-culturales en savane soudanienne, cet tat d'quili-
bre mta-stable est atteint aprs un minimum d'environ six annes d'volution. Avec la
rduction des temps de jachre ou l'exploitation excessive des biomasses disponibles, ces
quilibres eux-mmes se rompront tt ou tard et un nouvel tat sera atteint.
Conclusion
Un schma synthtique gnral des successions postculturales en Afrique de l'Ouest a t
propos dans le prsent travail. Il prsente le remplacement des types biologiques les uns par
les autres au cours de la reconstitution du milieu. Les variations observes par rapport ce
schma dans les divers sites et rgions sont interprtes en fonction du gradient co-clirnati-
que, du substrat daphique ou du mode d'utilisation des terres, un lment cl du schma est
l'identification dufacteur cologique le plus contraignant. Les diffrents autres facteurs qui
influencent leur variabilit sont identifis et hirarchiss. C'est le gradient co-climatique
ouest-africain qui ~constitue la contrainte la plus forte, tant sur le plan floristique que sur le
plan fonctionnel; la composition floristique des stades successifs, la dure du processus de
reconstitution et Id structure physionomique des communauts lui sont trs fortement lies.
La vgtation desijachres s'organise ensuite dans le paysage en grandes units lies au
substrat daphiqu; les variations entre elles sont d'ordre floristique et fonctionnel. Ce n'est
qu' l'intrieur du cadre ainsi trac que l'on peut enfin interprter les variations d'origine
1
159
A. Fournier, C. Floret, G-M. Gnahoua
anthropique. Les divers facteurs anthropiques, qui ont souvent des effets similaires et agis-
sent par cumul, sont difficiles hirarchiser; ce rsultat permet de renforcer la lgitimit
d'une approche de l' anthropisation comme un facteur global. C'est ainsi que l'tat d'un site
apparat souvent comme trs bien expliqu par sa distance au village, car cette dernire
reprsente une sorte d'indice synthtique de J'ensemble des pressions antropiques, gnra-
lement plus fortes prs du village. Les variations de la vgtation sont ensuite trs lies
l'ge de la jachre (c'est--dire l'loignement dans le temps de la perturbation initiale),
mais d'autres facteurs peuvent provoquer des blocages certains stades. Au total, c'est
l'importance de la perturbation (en dure ou en intensit) qui semble dcisive pour dtermi-
ner l'tat de la vgtation. Les conditions les plus dfavorables sont des priodes de culture
de longue dure, rptes, incluant une destruction pousse du couvert et suivie d'une
utilisation forte de la jachre. Le cas du feu est particulier. Les donnes conduisent de plus
en plus de scientifiques penser qu'il a model les paysages bien avant l'apparition des
hommes dont J'action a surtout t d'imprimer un rgime des feux plus rgulier. L'effet du
feu dans les milieux de jachre est surtout de permettre le maintien ou la mise en place d'une
flore et d'une structure de savane par la slection de plantes pyrotolrantes et par le dplace-
ment de l'quilibre en faveur des herbaces. Son absence entrane une volution vers d'au-
tres types de milieux. L'importance de l'influence du pturage est manifeste, mais les
rsultats sont souvent peu clairs ou contradictoires, faute de mthodes capables de rendre
compte avec suffisamment de prcision de l'impact des troupeaux, qui est trs htrogne
dans l'espace et dans le temps. Il s'agit, comme le feu, d'un facteur qui a model les savanes
depuis des temps reculs. Feu et pturage sont ainsi des contraintes normales du systme en
savane; la perturbation principale reste le dfrichement pour la mise en culture.
Richesse et diversit floristique considres globalement ne sont pas des indicateurs trs
prcis de l'tat de reconstitution des milieux. Leur volution devient plus facile interprter
quand strate ligneuse et strate herbace sont considres sparment: en savane tout au
moins, la richesse des ligneux augmente tout au long de la succession, tandis que celle des
herbacs diminue trs rapidement aprs la phase d'augmentation initiale. Cela s'explique
bien dans le cadre de la thorie dite de la perturbation intermdiaire (Tilman, 1982) qui
dit que les plus fortes diversits correspondent des taux de ressource modrment limitants,
car ces taux peuvent survenir plus ou moins rapidement en fonction des organismes consi-
drs et des caractristiques des milieux considrs.
Toutes les donnes et analyses concordent pour montrer qu'aucun des trois modles
(facilitation, composition floristique initiale, inhibition) proposs par Connell & Slatyer
(1977) ne suffit pour rendre compte de la totalit d'une succession considre l'chelle
stationnelle, mais que l'on doit plutt considrer que les forces dcrites par ces modles sont
en uvre successivement ou simultanment. l'chelle de l'cosystme dans son ensem-
ble, on doit admettre que d'autres forces sont en action pour slectionner certains types de
successions adaptes aux contraintes principales. La notion d'incorporation d'une perturba-
tion rcurrente permet de rendre compte des volutions observes. La savane qui disparat
peu peu est un ensemble d'cosystmes floristiquement riches, rgis par la contrainte du
feu et du pturage. Les cosystmes sous rgime de jachre courte qui se mettent en place
dans le contexte actuel sont en revanche rgis par d'autres contraintes qui correspondent aux
perturbations rcurrentes d'un dfrichement rpt et du cortge de pressions anthropiques
qui l'accompagnent. Ces modifications entranent une banalisation des flores, sans perte de
productivit dans un premier temps, et une redistribution de l'importance des trois types de
potentiels floristiques (vgtatif, sminal, advectit) dans la reconstitution de milieu.
160



&
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1,





,1,



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Les productions desjachresafricaines
climat soudanien
(Bois et produits divers)
Daniel-Yves Alexandre*, Maguette Kar**
5
Le raccourcissement progressif du temps de jachre, qui accompagne l'intensification de
l'agriculture, ne traduit pas un progrs pour le paysan, mais bien une ncessit due au
manque de terre, soit que la population ait cr, soit qu'elle ait t confine dans un espace
restreint par lacrainted'agresseurs.Ces situations, dites opidiales, ont donn naissance des
agricultures raffines, telles que celle des Kabys au Togo ou celle des montagnards des
monts Mandara au Nord du Cameroun. C'est un choix contraint. En effet, l'intensification
se traduit par une augmentation de la quantit de travail ncessaire pour assurer la subsis-
tance. C'est en gros le modle, assez gnralement admis, de Boserup (1970). Dans ce
modle, on s'accorde considrer que l'agriculturevolue avec l'augmentation de la densit
dmographique, selon une srie de phases discrtes, telles que celles dcrites dans le tableauJ.
TableauI. Les diffrents stades de l'agriculture, inspir de Boserup (1970).
Stades Productions indirectes de l' agrosystme
disparaissant avecl'intensification
Agriculture autarcique
1 Chasse-cueillette
2 Agriculture
longues jachres
3 Agriculture
courtes jachres
4 Culture continue
1
5 Cultures multicycles i
Agriculture avec intrants
(non durable)
4' Emploi
de main-d'uvre servile
5' Culture avec nergie
fossile, abusant
des transports et de biocides
Gnrales
Ouverture du couvert
Suppression
des adventices
Entretien
physico-chimique du sol
Stades jeunes des cultures
Spcifiques
Ppinire de karit
Ppinire
de faidherbia
i
,
1
* Institut de recherche ~our le dveloppement (I.R.D., ex-Ors tom), IRD, BP 2528, Bamako Mali.
**Institut Sngalais db Recherches Agricoles (ISRA), Direction des Recherches sur les Productions Foresti-
res (DRPF), BP 2312, qakar.
1
169
,
, , , , , ,
, , , ,, ,
, , ,, , , , , , , ,
, , , , , , ,
moins qu'il ne s'en passe ou qu'il puisse l'acheter l'extrieur, ce qui suppose des
disponibilit financires. Ce modle est rsum dans la figure 1.
Satisfaction des besoins sans travail (cueillette)
JJ
Augmentation population
JJ
puisement des ressources =faim
JJ
JJ JJ
Mise en culture . Acbats l'extrieur
JJ JJ
JJ
Abstinence
JJ
Diminution des surfaces non Pression accrue sur les ressources migration
cultives pour obtenir l'argent
JJ JJ JJ
Diminution des ressources Diminution des ressources Restauration
spmtanes spmtanes possible
JJ JJ JJ
Cbangement des techniques Changement des techniques Retour ventuel
JJ JJ
Intensification Changements sociaux
Figure1. Modle d'volution de l'agricultured'aprsBoserup (1970).
Par productions, il faut entendre la fois les produits directs tels que le fourrage et les
produits indirects qui peuvent tre d'ordre cologique. Si la jachre disparat, l'homme
devra se substituer la nature pour faire fonctionner le systme (col. 3 et 4 du tabl. 1), ce
qu'on range souvent dans lacatgorieeffets, ou encore d'ordreimmatriel, comme le plaisir
de vivre selon le mode de vie des anctres, ce qu'on range dans lacatgoriefonctions. ~'il y
aperted'unproduitsocial, il nepeutgnralement pastrecompens.
La substitutionpar achatsupposeuneproductionsupplmentairesoit duchamp,soit de la
jachre.L'institutiond'changepermet,ouncessite, de nouer des liens sociaux,permetune
spcialisationde laproductionqui peutaller dans le sens d'unmeilleur usage del'cosys-
tmecultivou enjachre,chaquergionproduisantalors selon ses capacits.
Un point important considrer,c'estque parmi lesproductionspotentiellementutiles
d'unsystme,seule une fraction plus ou moins grandeest utilise. Le reste est soit perdu, en
tant queproductionutile, soit entre dans lefonctionnementcologiquedu systme: Ce
qui est vendu est exportet donc totalementperdu pour lefonctionnementdu systme
(figure 1) [Manlay & Ickowicz, 2000]. Retenonspour l'instantqu'onpourra, selon le but
poursuivi, considrerou bien laproductiontotale (potentielle) de lajachreou bien la
productionrellementprleve.C'est une distinction qui est pertinentedans le cas des
plantesmdicinales(cf. infra.: produitsmdicinaux).
Dans lessystmesdeculturejachre,il y aenfait non pas une, mais des jachresdiverses
et qui voluentchacunedans leurcomposition,leur structure,leur phnologie,et, partant,
170
Les productions des jachres africaines climat soudanien
dans leurs productions. D'une manire gnrale, les jachres jeunes sont plus herbeuses, les
jachres vieilles plus ligneuses. Dans le cas d'une toposquence typique au Burkina Faso,
les jachres de bas de pente sont presque toujours herbeuses, lesjachres de champ de village
herbeuses ou sous-ligneuses. Seules les jachres de champs de brousse peuvent tre ligneu-
ses. L'importance des rejets et des semis dpend la fois du mode de dfrichement et de
culture pratiqu, du substrat et de la dure de mise en culture. Les trois facteurs sont en fait
lis puisque les terres les plus riches et les plus profondes sont cultives plus longtemps et
ncessitent un travail du sol plus important.
On a coutume de faire partir l'ge des jachres de l'abandon cultural. Cette option n'est
pas toujours justifie. En fait, les plantes de la jachre commence crotre partir de
l'ouverture du couvert et elles voluent diffremment selon que les sarclages ou recpages
sont intenses ou discrets. Dans de nombreux cas, les rejets ligneux sont dj grands lors des
rcoltes et les mauvaises herbes participent de manire importante la succession. On serait
donc tent d'assimiler les mauvaises herbes une sorte de pr-jachre. L'importance des
mauvaises herbes dans le maintien de la fertilit et l'quilibre biologique des sols est grande.
Mais ce sont aussi d'importants produits de cueillette. Certaines herbes sont rcoltes
comme brdes , par exemple Corchorus olitorius consomme frache ou sche, Cassia
obtusifolia, Gynandropsis gynandra, etc. D'autres sont d'importantes plantes mdicinales
comme Chrysanthellum americanum ou Euphorbia hirta (c! infra.: produits mdicinaux).
Nous envisagerons successivement les productions directes, en sparant la production de
bois (il y a bois et bois: bois en tant que biomasse pour le feu et bois matriau plus qualitatif)
des autres productions: herbe, produits divers de cueillette comme les fruits ou les feuilles
fourragres, gibier, miel et enfin mdicaments, puis les productions indirectes.
Les productions directes
Productions herbaces non fourragres
La production la plus importante des jachres est la biomasse herbace, ventuellement
pture et transforme en viande ou en force de travail. Elle peut occasionner un transfert de
fertilit interne au systme. tant donn son importance, elle fait l'objet du chapitre 6
(Achard & Banoin, 2000) et nous n'en traiterons pas ici. Mais la biomasse herbace prsente
d'autres intrts que fourragers.
De mme que pour les arbres on parle de produits non ligneux (P.N.L.), pour tout ce qui
n'est pas le bois, on peut parler de produits non fourragers (P.N.E) pour les produits
secondaires des herbaces. Ainsi, les herbes peuvent fournir des matriaux d'artisanat. Ce
sont, par exemple, les chaumes de Andropogon gayanus (dans les jachres de 5 10 ans) ou
de A. ascinodis (jachres de plus de 10 ans; Som, 1996) qui servent couvrir les toits et
tresser les scos. Les usages en ce domaine sont locaux. Les jachres jeunes n'en produisent
pas, sauf gestion intentionnelle qui amorce le passage la culture continue (stade 4, cf.
Lemire Pecheux et al., 1996). Les bas-fonds peuvent produire le Vetiveria nigritana qui sert
faire des paniers ..
La biomasse herbace, notamment la fraction souterraine de cette biomasse, joue un rle
essentiel dans le maintien ou la reconstitution de la fertilit. Elle contribue construire la
microporosit et !stabiliser la structure pdologique grce aux exsudats racinaires qui
nourrissent la microflore daphique qui elle mme synthtise des polysaccharides hydroac-
tifs (cf. Som 1996 ~ t chapitre consacr au rle des jachres dans le maintien de la fertilit).
171
. D.-Y. Alexandre, M. Kare
Production ligneuse
Aprs labiomasseherbace,la production(1) la plus importantedes jachresest le bois. Le
. bois est la fois laprincipalesourced'nergieet unmatriauutilis de mille faons.
Laconsommationde bois nergie a testimedans divers travaux. Au Mali, Ohler(1985)
estimesur des basesbibliographiquesantrieureslaconsommationentre1et 1,5 m
3/hab./an
dont la moiti serait fournis par la productiondes jachres.Au Niger, Louppe(1991) estime
galementque le recru desjachrefournit environ la moiti des besoins en bois de feu. Plus
rcemmentau Mali, Bazile (1998) montreque laconsommationparhabitantdiminuedans
les familles nombreuses:il ne faut pasbeaucoupplus de bois pourchaufferune grande
marmitequ'unepetite. Laconsommationest aussi rduite l o le boiscommence man-
quer. Au total laconsommationva de plus de 4 kg/hab./j moins de 0,5 kg. Le dolo,
consommen principepar les seuls nonmusulmans,demandeune grandequantitde bois
pour saproduction(Vielajus, 1984).
Si l'onmet de ct les arbresrmanents(2), qui nedoiventcependantpas treoubliset qui
produisentapproximativementautant que la strateligneuse de lajachreproprementdite
(Bazile, 1998), lapremirevague deligneuxdes jachresest fournie par les rejets de souches
et de racins. Lesespces qui rejettentsont nombreuses(Bellefontaine, 1997) , mais plus ou
moins rsistantes la remise enculture rpte. Les feux influencent ngativement la
croissancedes ligneux. Il en est de mme, mais demanireplus complexe, du pturage.
L'herbefavorise laviolence du feu, qui, lui,dtruitles ligneux. Le pturage,s'il s'exerce
. prfrentiellementsur les herbaces,peut favoriserles ligneux en faisantbasculerles rap-
ports decomptition leur profit (par exempleConklin,1957 ou Bruzon,1990). Le pturage
herbacds lors disparat.On parled'embroussaillement dans ce cas. Le feu est un moyen
bien connu deluttercontrecet embroussaillement.
Les petits bois, les plus utiliss pour le feu et l'artisanat, sont exploitables partirde trois
ans dejachre.L'exploitation,pourvu qu'elle ne soit pas excessive, maintientune impor-
tanteproductionde taillis. On parle derajeunissementdu systme. Le mode d'exploitation
traditionnellequi consiste ne prleverque ce qui est utile unmoment donn et qui
s'apparente un furetage, estgalementunfacteurde maintiende laproduction(3).
L'aspectquantitatif de laproductionde bois est surtoutimportantquand ons'intresseaux
aspectsnergtiques;mais, pourl'artisanat commepour le bois de feu,l'aspectqualitatifest
aussi considrer.Chaqueespce a ses propritstechniques,plus ou moinsaffectespar les
conditionsde croissance. Certainessont souples comme Grewia spp. et pourrontservirde
dclencheurde pige, d'autresrsistent aux termites et pourrontservir de marqueurde
tombe comme Prosopis africana, etc. Pour le bois de feucertainesespces fument, sentent
bon ou mauvais,s'allumentfacilementou pas, tiennentle feu ou s'teignentspontanment.
Pour lesdiffrentsusages il fautdiffrentsbois, diffrentesespces. Labiodiversitn'estpas
un luxe.
Beaucoupde travaux se sontintresss ladynamiquesuccessionnelleet ont montr que
les semis de beaucoupde ligneux n'apparaissent de maniresignificativequ'aprsdix ans
de jachre. Mais les bois d'uvrequ'ils peuvent produire, n'arriveront exploitabilit
qu'aprsquaranteans, voire beaucoupplus. Les forts sches qui peuvent se reconstituer
aprs un temps dejachrede quelquesdcenniessont certainementtrsloignes des forts
sches originelles.
. (1) La littrature,et particulirementla littratureforestire, fait souvent laconfusion entre productionet
biomasse ou volume sur pied.
(2) Les grands arbres pargns lors des dfrichementsconstituentle parc agroforestier.
(3) Carbiener(1995) a fait un vivantplaidoyerpour lespeuplementsjardins,bienprfrablessur bien des plans
aux peuplementsquiennes.
172
Lesproductionsdesjachresafricaines climat soudanien
! ! ! ! ! ! !
! ! Prosopisafricana ! !
! ! ! !! ! ! ! !
! ! ! ! ! (Ziziphusmauritiana), !(Mitragyna
inermis), (Azadirachtaindica, !(Gmelinaarborea)... ! !
! Pterocarpus erinaceus ! Khayasenegalensis Afzeliaafrica-
na), ! ! ! ! ! ! !
! ! ! ! !
! ! ! ! ! !
! ! ! ! !
! ! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! ! !
! ! !
! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! ! ! ! ! !
! ! ! ! ! !
! ! ! !
! ! ! ! ! !
! ! ! ! ! !
! ! ! ! !
! ! !! !! !
! ! ! ! !
! ! ! !Acaciaholosericea ! ! ! !
! et al., ! ! !
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~'; <:::::::
!
!
!
!
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! !
Figure ! ! ! ! ! ! !
! ! !
!
!
! d~ !et al. ! ! ! !
! dia~tre ! ! ! ! !
! ! Commiphora africana ! ! ! !
! !! !
!
D.-Y. Alexandre, M. Kare
bois de feu qui fut une vritable mode au dbut des annes soixante-dix. Le dboisement
autour des grandes villes a t le cheval de bataille de nombreuses organisations non gouver-
nementales, projets nationaux ou internationaux une poque ou on parIait beaucoup d' ar-
rter l'avance du dsert en crant des barrires vertes autour des villes. Cette mode a
largement t dmonte depuis (Bonfils, 1987; Sow, 1990; Buttoud, 1995; Bazile, 1997 et
1998; Anonyme, 1998; etc.). Les rsultats rcents, prsents dans le tome 1(Bazile ainsi que
Nouvellet et al., pour le Mali; Montagne & Housseini, pour le Niger; Kar & Dione ainsi
que Diatta et al., pour le Sngal; in Floret & Pontanier, 2000), malgr leur disparit, reflet
des conditions de terrain, montrent dans leur ensemble une production plus importante que
ce qui tait souvent admis: II n'en reste pas moins que quand la pression sur la ressource
ligneuse augmente elle finit par entamer le capital producteur ce qui amorce un cercle
vicieux (rtroaction positive). Ceci a plus de chance de se produire l o la population est
concentre, c'est--dire autour des villes. Bazile (1998) pour le Mali, ainsi que Kaire (1999)
pour le Sngal ont entrepris de modliser ce bilan des productions et consommations en y
intgrant l'accroissement des populations. Plusieurs tudes du CIRAD ont envisag l' appro-
visionnement en bois de feu des grandes villes sahliennes (cf. Montagne et Besse, 1998).
La part importante du bois de feu dans la consommation des mnages urbains s'explique en
partie par son cot qui reste attractif: deux trois fois moins cher que le gaz (Bazile, 1998).
Le commerce du bois de feu peut reprsenter une vritable opportunit pour les paysans des
zones encore boises. Bazile (op. tit.) estime ainsi que le revenu bois des paysans de
Gouani va de 50 000 plus d'un million, selon que son commerce est une activit marginale
ou principale.
Nous prsentons ci-dessous quelques rsultats concernant les volumes et les biomasses
puis ceux concernant les productions. Compte tenu des nombreux problmes techniques
rencontrs dans les mesures, nous joignons' en annexe quelques remarques pour traiter des
problmes dendromtriques (annexe).
Volumes et biomasses
La figure 3 illustre la distribution des valeurs de biomasse en fonction du diamtre du
tronc. Cette distribution en forme de trompette, dite aussi en queue de comte, est constante
et extrmement caractristique. La variabilit de la variable dpendante (biomasse) crot en
mme temps que la variable primaire (diamtre ou circonfrence). Cela est encore plus
visible sur la figure 4 montrant les rsidus de l'ajustement. II faut bien savoir que les tests
statistiques classiques ne s'appliquent pas ce type de distribution. Dans l'exemple choisi,
on constate une double tendance (dpendance) : d'une part l'augmentation de la variabilit
de la biomasse en fonction du diamtre qui est gnrale, d'autre part une curvature qui traduit
le mauvais choix de la fonction de corrlation (ici une loi binomiale au lieu de la fonction
allomtrique).
Nous avons runi (tableau II) quelques-uns des nombreux tarifs de cubage ou de biomasse
qui ont t tablis dans le cadre du programme Jachre ou qui pouvaient prsenter un intrt
de comparaison. La figure 5 illustre quatre tarifs obtenus dans le cadre du programme
Jachre. Les rgressions obtenues par Kar (1999), au Sngal, et par Nouvellet (1992), au
Burkina Faso, sont pratiquement identiques. La courbe suprieure obtenue par Neya
(C.N.R.S.T., 1998), au Burkina Faso, s'explique par le fait que ce sont des poids frais qui sont
mesurs. La courbe la plus basse, obtenue par Bazile (1998), au Mali, concerne des tiges
courtes, d'environ deux mtres, telles qu'elles sont utilises comme bois de feu.
La biomasse d'une parcelle se calcule partir de la somme des estimations individuelles,
espce par espce, dduites des mesures de diamtre ou de circonfrence (et ventuellement
de hauteur). Il existe des formules rapides d'estimation directement l' hectare qui peuvent
rendre service quand on ne cherche qu'un ordre de grandeur. Nous en donnons deux sur le
174
. . . . .
Fort classe du Nazinon Ouest
y =0,6497x2_ 7,1201x+31,053
R1= 0,8283
350
l
300
~
III
250
l!!
-e
01
III
200
CI>
'D
III
~
150
III
'D
'0
100
Il.
50
0
0
poids
-- Polynomial (poids)
5 10 15 20

25
Diamtre. hauteur de poitrine (cm)
Figure3. Courbedergressiondiamtre /biomassefrache en fort classe du Nazinon d'aprsNYA
(CNRST, 1998).
15000
Ul
10000
:::l
"C
5000
~
0
10
-5000

60 70
Circonfrence la base
Figure4. Rsidusd'ajustement, exemple extrait de Nouvellet . (2000).
-0-- Kaire(Sngal)
-x - Bazile(Mali)
-0-Neya(BF)
-t:r-- Nouvellel (BF) >x
>x
>x
_x_x

1 1 1 1 1 1 1 1
~ g ~ ~ ~ ~ ~ g
o A---;-
LO 0 1 Ln 0
i '"
: circonfrences cm
80
70
60
Cl
50
...
CI>
III
40
III
01
E
0 30
:a
20
10
1
1 .
Figure5. Quelquestahfsde biomasse obtenus en zone soudanienne(Kar, 1999;Bazile 1998; Nya
in CNRST, 1998 ;Nouvellet, 1992). Lacourbede Nya a tvolontairementprolonge gauche
au-del de ses limites devalidit.
175
. . Tarifs individuels de volume ou de biomasse. D et C en cm, H en m, B en kg et V en rn:'.
Sauf indication contraireC et D sont pris 1,30 m. .
Auteur Lieu Pluie .Nature du Rgression volume ou Remarque
(mm) peuplement biomasse
Bazile (1998) Mali 950 Combretum
B= 2,8 10'3 X 2.3
Donne une valeur
glutinosum (soit 36,3 10'3 0
2.3)
faible. Il s'agit du poids
X circonfrence de tiges de 2 m,
au gros bout en cm sches l'air
id id Toutes espces C. B = 1,8 C
2.5
idem
de 6 36 cm (ou 31,5 0
2
.5)
Bernhard-Reversat Congo 1 200 A. mangium B = 3,57 10-4. C 3+ 19,2 Noter le cube pris
et al. (1993) soit 1,1 10_20
3
+ 19,2 comme valeur a priori.
id id id A. auriculiformis B ="4;16"10,4.C
3
~ 11,2
-soit '1,310
220
3
+ Il,2
C.T.F.T. (1988) V ~-0,033+0,16C+0,5C3 Units non prcises
in Devineau (1997)
CNRST 1998 Burkina 1000 Bois vert B = 30- io+0,7 0
2
Limites de validit
5 25 cm de diamtre
Oiallo 1995 Sngal 1000 Guiera
B = 0,39 0
1
,6
Coefficient forcment
(tendue 1-7cm) faux
Eshete & Stahl Ethiopie 700 Savane acacias Log B =-2,26 + 2,4*
(1997) Log 00,8
Kaire ( 1998) Sngal 1000 Ttes esp. biomasse B = 0,029 00
2.7
Avec 00 =; 1,2 * 0130
caulinaire
id id id Biomasse ligneuse B = 0,057 D0
2.57
arienne totale
id id 1200 Comb. glutinosum B = - 0,8171 * Choix de forme
(1- exp(0,37*D) inappropri
Kouyate (1995) Combretum V = 0,23 / (1+ 95* Choix de forme
ghasalense exp(-29*D) inappropri
Lacoste (1990) Guyane 3000 Goupi Blige = 0,15 10'3 * C
2.4
(ou 2,3 10'30
2
.4)
Lescure et al. (1983) Guyane 3000 Toutes espces B = 0,06 * 02,7
Renes (1991) Burkina 800 Savane V = 3,6 10,3D - 13 r
2
trs mauvais,
Combretum et V = 3,4 10'3 D + 1,7 H-18 Choix de forme
A. macrostachya inapproprie
tableau L'estimation cpe par cpe, est galement parfois intressante (Cabanettes,
1989),
Productions
Au cours du temps, les ligneux accumulent une biomasse structuralemorte qui leurpermet
de porter leur organes assimilateurs ariens de plus en plus haut. Les organes assimilateurs
que sont les feuilles sont renouvels plus ou moins rapidement selon l'espce, Chez les
espces dcidues, leur dure de vie est infrieure l'anne. Les rameaux qui portent les
176
Lesproductionsdesjachresafricaines climatsoudanien
Tableau III. Formulesd'estimationrapidedela biomassedepeuplements.
Morel, Mali (cit parClment,in F.A.O. 1984),
la pluie est lavariable '
Morel, Mali (cit parYossi), la pluie est lavariable
Chiba(1998)
Vooren(comm. pers.)
Alexandre(enprparation)
Ven m
3,
P (pluviomtrie)en m.
Tableau IV. Productiondequelquesrecrus.
V=5.P.G
v =IO.P.G
B =k. d. G
B = 10.HD
B = k.d.G
Auteur, lieu et pluie
Achard 1996 SahelNiger
Bernhardet al. 1993Congo
1 200 mm
Clment1983
Depommier1987
Centrafriqueapprox800 mm
DevineauJ-L. 1997
BurkinaFaso1000 mm
Diatta 1994
Sngal700-800mm
Louppe 1991Niger
300 mm
Mato HousseniNiger
Nouvellet 1992
800 mmBurkinaFaso
Poupon1977
Sngal300mm
Rodin etBazilevich 1968
Syllacit parBazile
1998 Mali
Naturepeuplement
Recru Guiera
Plantationd'acaciasaustraliens
La pluie est lavariable,
P de 500 1600
Parc etvieillesjachres
Parcelleendfens
Guiera8 mois
Jachresde 2-5 ans
Moyennes6 8 ans
Longues20 30 ans.
Ensembledescombrtaces
Ensembledesacacias
Savane Commiphora
savane
PetR = variables
Production
637 kg de bois vert (environ300 kg PS)
14 16 t1ha/an
i = 0,05 + 1,08pZ
Penm et i en m
3/ha/an
Entre 1 et 2 m
3/ha/an
3 3,5%de Il 36 m
3
soit 0,3 O,7 m
3/ha/an
4,8 9, 1 t1ha/4ans soit 1,2 2,3 pour le facis
Combretum
224 kg (soit 300 kg par an) de petit bois et
391 defeuilles (+/- 50%)
3,7 t1ha/an de petit bois et
1 t de bois >2 cm dediam.
2 t de petit bois et 0,9 t de gros bois
2,8 t de petit bois et 4 t de gros bois
i = 0,44 + 0,2*g
i = 1+ 0,13 * g
i = 0,42 t1ha/an
i = 0,5 t1ha/an
i = 0,3699e3.1652P' R2
avec i productiviten m
3/ha/an
P pluviomtrieen m et Rrecouvrement en%
feuilles ne vivent pasbeaucoupplus longtempsqu'elles.Ils tombentau sol dsqu'ils ont
termindejouerleur rle etconstituentla litire grossire.Finalement,l'accroissement de
biomassequi est laproductionnetteapparentedu ligneux nereprsentequ'unefaible part de
la productiontotale (environ la moiti, cf. infra).
1 .
La mesuredecetteproductionestfinalementla seule qui soitvraimentutile pourl' colo-
giste, maisc'estau1ssilapluscomplexe.Le tableauIV runitquelquesrsultatsobtenusau
cours duprogrammeJachreou cits dans lalittrature.
1
177
D.- y. Alexandre,M. Kare
Clment(1983), partir des donnes de la littrature,jugespar lui les plus fiables, tablit
unecorrlationentrela productionen volumeet lapluviomtrie(valableentreSOO et 1
600 mm):
i = O,OS + 1,08pZ
o i est laproductionen mtres cubes par hectareet par an et P lapluviomtrieen mtres(5).
Cette quationprsentel'inconvnientd'trepositive pour P= 0 (en dehors des limites
donnes).L'quationpuissancei = 1,2pZ,1 neprsentepas cetinconvnientde l'quation
binomiale.
Clmentestime laproductionpotentiellede vingt-cinq pour cent suprieure celles
indiquespar les auteurs, ce qui donne:
i max.= 0,0137pZ+ 0,0782P + 0,1933
partir des mmes donnes, si l'on considreque tous les points sont galement valables
et que, de plus, on admetune relationlinaire(figure 6), onobtientla relation:
i =2,SP - 1,2S
Cette quationindiqueuneproductionnulle pour unepluviomtriede cinq cent millim-
tres, ce qui est un peu pessimistemaiscorrespondassez bien la limite en dessousde laquelle
on ne peut plusesprerrussir unequelconqueplantationproductive.
On notera que lecoefficient 1,2S utilis parClmentpour calculerla productionmaxi-
male, peutbiencorrespondre ausurcrotdeproductiondue l'absencedepturage, mais pas
du tout unevolutionde la vgtationjusqu'la fort climaciquequi seraitmarque,entre
autres, par lafermetureducouvertet ladisparitiondesherbaces.
La corrlationentrepluviomtrieet croissancea de bonnes bases cologiques. On admet
en effet que lacroissancedes arbres est, pour un sol donn, troitementcorrle lalongueur
de la saison decroissance, qui elle mme est en relation avec la hauteurde pluie, mais de
manire plus lche. On peut estimerque lavgtationtranspire en moyenne cent cinquante
millimtresd'eaupar mois et que lalongueurde la saison de vgtation est donc gale-
PI1S0 si la pluie est bien rpartie. Dans le cas de pluies trs irrgulires,oncompteraplutt
P/200 et aucontrairecent millimtres si la pluie estrgulireet qu'il n'y a pasd'effet
d'advection,c'est--direque la zone est entirement boise(6). Bien sr, on ne peut dpasser
douze mois decroissancepar an. La variable pluie pourrait donc s'exprimeren mois ou en
pourcentagede temps decroissance. Onestimeraalors laproductiond'unezonesemi-aride
partir des donnes largementdisponiblespour la fort dense. Pour cette dernire,on peut
admettreuneproductionannuelle, sur sols pauvres, de sept tonnes par hectareet par an soit
un peu plus deO,S tonne par mois. On a ainsi pour la zone sud-soudanienne avec mil1e mille
deux centsmillimtresdepluviomtrie,une saison decroissancede cinq six mois et une
productionpotentielle,sur sols pauvres, de 2,S 4,7 tonnes par hectareet par an.
Une autre faond'aborderle problmede laproductionligneusemaximaleest de consi-
drerqu'unevgtationligneuseproduit autantqu'unevgtationherbaceet que la moiti
de laproductiontotale estimmobilisedans le bois(productionapparente).L'intrt du
raisonnement est que les mesures de biomassesherbacessont beaucoupplus simples
effectuerque les mesures de biomasseligneuse.Fournieret al. (1982) donnentainsi une
(5) Les principauxsymbolesutiliss sont (cf. Pard et Bouchon, 1988) :
A =ge (an) ; B=biomasse(t ha') ; c =circonfrence(cm) ; d=diamtre(cm) ; e=paisseur d'corce(cm) ;
f =coefficient de forme; g =surface terrire (m
2
) ; h =hauteur(m) ; i =accroissement; k =coefficient de
dcroissance; 1=longueur (m) ; n=nombre;p =taux ; t =dure (an) ; v=volume (m').
Cessymbolessont valables pour l'ensemblede cechapitre.
(6) L'indice de Aubrville(1949)peut tre utilis. Rappelons que pour Aubrville un mois peut tre considr comme
semi-aride avec une pluviomtrie moyenne comprise entre 40 et 100mm et humide pour plus de 100mm.
178
Lesproductionsdesjachresafricaines climat soudanien
prad
-linaire (prad)
2000 1500 1000 500
0,5
0+-----+----+----+--------<
o
3,5
3
2,5
.., 2
E 1,5
pluie mm
Figure 6. Production en volume en fonction de la pluviomtrie recalcule partir des donnes de
Clment(1983). La rgressionlinaireestmeilleure que largressionbinomialeet a un sensbiologi-
queplusvident.
production herbace maximale de cinq six tonnes pour la rgion de Nazinga au Burkina.
On pourraalors estimer que la production ligneuse, potentielle pour cette zone qui reoit
mille cent millimtres de pluie, y est de 2,5 3 tonnes par hectare. Une tude du Cipa
(Wilson et al., 1983) donne pour la zone nord-soudanienne, des productions herbaces
ariennes de mille deux cents trois mille cinq cents kilogrammes. On peut donc estimer la
productivit potentielle ligneuse entre six cents et mille sept cent cinquante kilogrammes par
hectare et par an pour cette zone. SursoIs riches (absents de notre zone), les chiffres
pourraient tre bien plus levs.
Le raisonnement est certes contestable. Il donne des chiffres de production potentielle
bien suprieurs ceux habituellement admis dans la littrature.
Les mesures de biomasse de Kar (1999), au Sngal, donnent des augmentations
moyennes de biomasse de 2, 15tonnes par hectare et par an pour la zone soudano-sahlienne
(700 mm) et de quatre tonnes par hectare et par an pour la zone soudano-guinenne (1200 mm)
[figures 7 et 8]. Diallo (1995) en Basse-Casamance estime la biomasse ligneuse sche d'une
jachre de dix ans Guiera et Terminalia soixante tonnes par hectare, soit un accroissement
moyen de six tonnes par hectare et par an. Au Niger, Montagne et Mato (1998) trouvent des
productions de 4,7 t1ha/andans des jeunesjachres et de 6,8 t dans des jachres de plus de 20
ans (cf. tableau IV). Bazile (1998) compare les volumes sur pied et les productions des
jachres et d'autres formations (tableau Va) et montre l'volution des jachres avec l'ge
(tableau Vb). L'originalit de son tude est de sparer le peuplement des jachres en deux
. strates: la strate du recr sur souche et celle des arbres du parc. titre de comparaison, au
sud de la France, Leonardi &Rapp (1990) estiment la biomasse ligneuse d'un taillis de chne
vert de trois ans seize tonnes, soit une production de 5,3 tonnes par hectare et par an. Les
conditions de croissance sont aussi difficiles qu'en zone soudanienne. Ceci conforte l'ide
que les chiffres trs faibles souvent avancs dans la littrature sont errons.
Pour un arbre isol, partant de graine, mais cela s'applique aussi aux peuplements partant
de zro ou n'importe quelle population, la croissance obit gnralement une loi de type
sigmode (logistique), avec donc trois phases: une phase juvnile exponentielle o les
nouvelles feuilles contribuent en construire de nouvelles, une phase adulte de croissance
quasi linaire et une phase de snescence o les pertes compensent les gains. En partant de
cette optique, Kar (1999) a pu ajuster ses donnes une loi de Chapman-Richards, Le taux
de croissance r est de plus de 4,5 tonnes par hectare et par an pour la Haute-Casamance et une
biomasse maximale K dpasse quarante tonnes. Les valeurs sont infrieures de moiti
environ pour la zone arachidire (700 mm) (figure 8).
1 .
i
1
179
D.-y.Alexandre, M. Kare
Tableau V-a. Volumes (m
3/ha)
et productions (m'/ha/an) des jachres de Gouani, d'aprs Bazile
(1998).
Age de la jachre Strate arbustive Strate arbore Total
(annes) jachre" 4;<parc
Volume Prod. Volume Prod. Volume Prod.
1 5 2,9 1,05 23,2 0,25 26,1 1,30
6 10 8,2 1 30,3 0,32 38,5 1,31
11 20 19,8 1,25 31,1 0,33 50,9 l,59
>20 22,1 0,85 46 0,51 68,1 1,38
Tableau V-b. Volumes et productions de diffrentes formations N'Goukan, d'aprs Bazile (1998).
Jachres Formation Parc cultiv Savane boise
dgrades
Volumes 25 4 21 46 17 70
Productions 0,525 0,219 0,236 0,75
Produits divers de cueillette
Dans ce domaine on peut distinguer, bien que la confusion soit souvent faite, les produits
du parc des produits de la jachre proprement dite. La production des arbres du parc se
poursuit, il est vrai, au cours de la jachre, pendant longtemps (Serpanti, 1996 a et b). Il
s'agit essentiellement des fruits du karit et du nr en zone soudanienne, de ceux du palmier
huile en zone un peu plus humide. La jachre offre des produits spcifiques, issus des
plantes qui renaissent aprs l'abandon (e. g. bourgeons d'anone) ou apparaissent de semis
(e.g. feuilles de Securidaca longepedunculata). Certaines plantes trs importantes pour-
raient certainement tre favorises l o elles ne le sont pas encore. Au Bni n, Schreckenberg
(1996) montre que l'essentiel des produits de cueillette provient des zones anthropises,
jachres ou parcs, et non des zones sauvages comme une certaine idologie pourrait le laisser
penser.
L'importance des produits de cueillette est bien illustre par l'tude de Belem et al. (1996)
au Burkina Faso. Elle rapporte par exemple que sur cent treize espces utiles, quatre-vingt-
onze sont spontanes. La rarfaction de certaines plantes spontanes, comme Stylochiton
hypogeus, est dplore par les villageois. En Casamance, au Sngal, Doyen (1983) estime
que les produits de cueillette (il s'agit essentiellement d'espces agroforestires protges)
rapportent cent mille francs c.F.A. par famille et par an, soit autant que la vente du bois. Dans
la mme rgion Ndiour (1996) estime qu'en plus de la part autoconsomme, qui peut tre trs
importante, la vente des fruits, avec un prix au kilogramme de dix deux cents francs C.F.A.,
assure un revenu, par famille, variant de quarante-six mille cinq cents soixante-seize mille
cinq cents francs c.F.A. selon le village (tableau VI).
Dans la rgion du Bnin tudie par Schreckenberg (op. cit.), la cueillette rapporte six
mille cinq cent quarante-six francs c.F.A. par adulte O, soit apparemment moins qu'en
Casamance, mais elle n'en contribue pas moins de manire importante aux revenus des
mnages (tableau VII).
Dans le tome 1 de cette dition, plusieurs communications font tat des ressources diver-
ses des jachres en y incluant souvent les plantes mdicinales. Les communications de Sne
(7) 11 est en fait impossible de comparer les donnes qui sont donnes par adulte dans un cas et par famille dans
l'autre.
180
Les productions des jachres africaines climat soudanien
Sonkorong SarYorobana
50
<il
<il 45 0
g
~
~ 40
0
QI 35
QI
35 0
C
C
C
30
C
30 QI
QI
'C
25 ~
'<Il
25
al
al
QI 20
QI
20
(/J
(/J
(/J
15
(/J
15
al
al
E
10
E
10
0
0
iD
5
iD
5
0 0
0 10 20 30 0 10 20 30
Ages desjachres(ans) Ages desjachres(ans)
Boulandor
Guiro Yorobocar
50
0
0
45
<il
45
0
<il
40
'"
s:
40 0
~
~
0
35
QI
35
0
QI C
C
30 .6.
C
30
C
QI
QI 'c
'C
25
'QI
25
'<Il
s
al
al
20
QI
20
QI
(/J
(/J
15
'"
(/J
15 (/J al
al E
E 10
0
10
0
iD
iD 5 5 0
0
0
0 10 20 30 0 10 20 30
Ages desjachres(ans) Ages desjachres-tans)
Figure7. Biomasse ligneuse arienne en fonction de l'ge de jachresdu Sngal et selon le modle
deChapman-Richards (Y = K[I--exp(-2rt1K)f),d'aprsKar, 1999.
BL
30 25 20 15 10
Ages desjachres(ans)
sy
~~~~~""""'::=GY
~ __- sa
5
iU
45
.r:
40
=.
35
al
c
30
e
s 25
'al
20 III
al
15 III
III
CD
10
E
5 0
iD:
0
i
0
!
1
- i
Figure8. Ajustement un modleChapmanRichards de la biomasse ligneusearienne de jachres du
Sngal: SY=SarXorobana(P =1200,220hab.);GY = GuiroYBocar(P=1200,2800hab.);sa=
Sonkorong(P = 800,11000hab.) ; BL = Boulandor (P = 1300,480hab.),d'aprsKar (1999).
1
1
1
181
D.-Y.Alexandre, M. Kare
TableauVI. Principauxfruits rcolts dans la rgion de BignonaselonNdiour (1996).
Espce
Saba senegalensis
Landolphia heudelotii
Elaeis guineense
Detarium senegalense
Borassus aethiopum
Dialium guineense
Adansonia digitata
Parkia biglobosa
Parinari excelsa
P. macrophylla
Nom Ouolof Rcolte maxi . Priode de collecte
(kg pour le village)
Mad 1080 Avril juillet
toi 415 Mai aot
tir 4900 Novembre juillet
ditakh 1 100 Novembre mai
coni 4800 Octobre juin
solom 1 100 Avril juin
bouye 430 Avril juin
. oui'
1280 Avril juillet
mampato 400 Avril juin
no 1440 Avril juin
TableauVII. Valeurannuelledesproduitsdecollectedans un village duBnin(Schrekenberg, 1996,
p.255).
Arbre Produit Valeur F CFA (1993)
Karit amande beurre 566280
Divers miel 333600
Palmier huile Huile, vin et divers 777 400
Zanthoxylum corce de racine 70000
Saba ponge 52000
Nr graines moutarde 14070
Phenix nattes 3500
total 1816850
soit par adulte et par an 6546
et al. (2000), Badianeet al. (2000), ainsi que deKar & Dione (2000), serapportantau
Sngal, deZapfacket al. (2000) auCamerounou deDouanio& Lacombe(2000), au
Burkina, apportentdeprcieusesdonnes sur cet importantaspectdesjachres.
Produits mdicinaux
On rencontredesplantesd'intrtmdicinal tous les stades de la succession: toute
plante estmdicinale,mais il y en a dont on ignorel'usage.Dansl'valuationdes ressour-
cesmdicinaleset dans lecontextesocio-conomiqueactuel du Sahel, il faut tenir compte
plus de laprsencedesespcesque desquantitsprleves, commeon le ferait s'il y avait
vente.Personnenesouhaitanttombermalade,l'importantest depouvoirse soigner, pas de
se soigner. En fait moins on utilise de mdicamentsmieux a vaut. Pour pouvoirdisposerde
mdicaments, quand lancessits'enfait sentir, il fautdisposerde zones devgtationtous
les stades, avec toute leur diversitpotentiel1e.L'intrtdesjachressur le plan des plantes
mdicinalesest plusqualitatifquequantitatifet il faut biendistinguerlaressource(ce qui est
prsent)del'usage(cequ'onprlve). Par ailleurs, pour toute ressourcebiologique,mais
182
Les productionsdesjachres africaines climat soudanien
c'est particulirement vrai pour les plantes mdicinales, il existe des modes d'utilisation qui
dtruisent la ressource, d'autres qui la prservent voire lui permettent de se dvelopper. Le
prlvement des racines (l'corce des racines est trs souvent la partie la plus riche des
plantes) conduit frquemment la mort de la plante.
Les plantes mdicinales sont aussi bien herbaces que ligneuses. Il semble que les plantes
herbaces, souvent trouves prs de la maison, soient prfres des femmes. Les hommes,
spcialement les tradipraticiens, prfrent les arbres qui disent-ils sont plus forts. Ce sont
eux aussi qui vont chercher les plantes le plus loin des villages (en Cte-d'Ivoire, on dit
qu'une plante qui a entendu le chant du coq a perdu ses pouvoirs).
Les plantes mdicinales peuvent se rpartir en deux catgories. Des plantes de bonne
rputation qui servent un peu tout, sortes de panaces, ventuellement rserves une
catgorie de la population: plantes pour femmes, pour enfants (Anona senegalensis), pour
vieillards. Ces plantes servent combattre tous les petits maux si frquents de la vie quoti-
dienne : diarrhes, problmes respiratoires, boutons et plaies qui ne cicatrisent pas, fivres.
ct de ces passe-partout, quelques espces ont des proprits bien particulires. Certaines
sont utiliser avec discernement et pourraient autrement tre plus dangereuses qu'utiles par
exemple le Rauvolfia vomitoria, les Strophanthus. Parmi ces plantes fortes citons Khaya
comme fbrifuge, Cochlospermum comme hpatoprotecteur, Securidaca comme antiveni-
meux, Fagara comme antidrpanocitaire, Guiera comme antidiarrhique (cf. Pousset,
1989-a).
On peut trs bien envisager la production de certaines plantes mdicinales pour la vente
comme une alternative intressante pour la mise en valeur de sol, notamment de sols margi-
naux, avec une valeur ajoute importante (cf. Pousset, 1989-b). Mais ds lors qu'on parle de
culture, on sort du domaine de lajachre et on arrive un stade d'agriculture volu.
Le tableau VIII, d'aprs Blem et al. (1996), donne la liste des principales espces alimen-
taires rcoltes dans les jachres du Zitenga, au Burkina Faso.
Les travaux cits plus haut propos de produits divers, inventorient et valuent galement
le plus souvent les plantes mdicinales. Le tableau IX, d'aprs Diop (1997), donne la liste
des principales espces mdicinales rcoltes dans les jachres de Casamance, au Sngal.
Miel
Le sucre de canne devenu banal avec la montarisation de l'agriculture a un peu relgu
au deuxime plan le miel. Cependant, le miel est meilleur au got et meilleur pour la sant
que le sucre industriel, de plus les abeilles qui le produisent, fcondent les fleurs et permet-
tent une meilleure production de fruits. En Europe et aux Etats-Unis d'Amrique, les pro-
ducteurs de fruits louent les services d'apiculteurs pour accrotre leurs productions.
Les arbres ont un rle essentiel dans la vie des abeilles. En effet ce sont les seules plantes
actives en saison sche, et nombreuses sont les espces d'arbres qui fleurissent pendant cette
saison. En dehors mme du nectar, l'eau trouve dans les fleurs permet la survie des insectes.
Les arbres du parc, en particulier le karit, et ceux des vieilles jachres ont un rle dtermi-
nant pour la production de miel. Ils servent aussi de support aux ruches qui, elles-mmes,
sont construites, au moins en partie, de bois (Bombax) ou d'corces (Daniellia).
Selon Depommier (1987), la production de miel de brousse est de cinq sept litres par
hectare et rapporterait aux familles centrafricaines tudies cinquante mille francs c.F.A.
par an. titre d'indication le miel est vendu trois mille francs c.F.A. la bouteille de un litre
Ouagadougou (prix relev en 1995), et de deux mille francs CFA Dakar en 2000.
Gibier 1
Les productions 'animales spontanes n'ont reu qu'une attention distraite, ce-qui est une
lacune quand on dmsidre leur importance potentielle dans l'alimentation et l'conomie.
1
183
D.-Y.Alexandre, M. Kare
TableauVIn. Produitsnon1igneuxvendussurlesmarchsdeZitenga(BurkinaFaso),d'aprs Blem
et al., 1996.
Espces
1. Acacia macrostachya
2. Adansonia digitata
3. Balanites aegyptiaca
4. Bombax costatum
5. Butyrospermum paradoxum
6. Detarium microcarpum
7. Diospyros mespiliformis
8. Parkia biglobosa
9. Piliostigma reticulatum .
1().Tamarindus indica
Il. Vitex doniana
12. Ziziphus mauritiana
13. Miel
Partie vendue .
Graines
Feuilles fraches
Feuilles sches
Fruits
Graines
Calices frais
Calices secs
Amandes
Beurre
Fruits
Fruits
Fruits
Graines
Feuilles piles
Fruits
Feuilles piles
Fruits
Fruits
L'importancede lajachredans laproductionde gibier estgrande. Beaucoupde travaux
(essentiellementen zone forestire)ont montr que ce sont les stadesintermdiairesde la
succession qui sont les plus giboyeux. La composition chimique des plantes de jachre
(souventmoins de tanins que chez les plantes c1imaciques) et la petitetaille desarbustes,qui
les met portede dent, jouentun rle danscette abondancede gibier. Quandla jachre
disparat,disparatavec elle laquasi-totalitdu gibieret avec lui leplaisirde la chasse. Par
ailleurs, pourbeaucoupde socits, seule la viande sauvage est de consommationquoti-
dienne, le btail et lavolaille tantrservs aux manifestationssociales. Dans ce contexte
social, la disparitiondu gibier entranedes carences alimentaires. Selon Bernardet al.
(1995), la vente de viande debrousse,rapporte1,6 million de francs C.F.A. auxvillageois de
Dolkahadans le Nord de laCte-d'Ivoire,soit plus que la vente du coton. Baumer(1997)
montre la diversit desproductionsanimaleset le rle desligneuxdans cetteproduction.
Termites
Les termitesjouentun rle considrabledans la vie soudanienne.Certainesespces de
termites(Macrotermes) sont localementconsommes et fort apprcies(lroko, 1996). On
consommeles champignonsqui se dveloppentsur les meules destermiteschampignonnis-
tes. Les termites nourrissentaussi oryctropeset oiseaux (dont poussins). limines des
champspar lespaysans,c'estdans lesjachresque se dveloppentdes termitires,carelles
y trouvent les conditions d'alimentationet de tranquillit qui leur sont ncessaires
(MakhfoussSarr,comm. Pers.)..
Les produits indirects
Commenous l'avonsvu en introduction,l'intensificationagricole, renduencessairepar
l'augmentationdes densitsde population,passe par leremplacementde processusnaturels
184
Tableau IX. Principales espces ligneuses des jachres usage mdicinal en zone soudanienne du
Sngal (Diop, 1997).
1
Espces
Acacia albida
Acacia macrostachya
Acacia seyal
Adansonia digitata
Afrormosia laxif/ora
Alchornea cordifolia
Aistonia boonei
Annona senegalensis
Baissea multiflora
Bridelia micrantha
Calotropis procera
Capparis tomentosa
Cassia sieberiana
Combretum glutinosum
Combretum micranthum
Combretum racemosum
Conocarpus erectus
Cordyla pinnata
Daniellia oliveri
Detarium microcarpum
Detarium senegalensis
Erythrina senegalensis
Fagara rubescens
Fagara xanthoxyloides
Ficus sckott-elliotii
Gardenia ternifolia
Gardenia triacantha
Guiera senegalensis
Holarrhenafloribunda
lcacina senegalensis
Jatropha curcas
Khaya senegalensis
Leptadenia hastata
Nauclea latifolia
Ostryoderris stuhlmanii
Parinari excelsa 1
Parkia biglobosa
Piliostigma thonningii
Prosopis africana
Maladies traites
Grippe, rhume, bronchite, maux de dent
Maux des yeux
Constipation, brlure
Fbrifuge
Grippe
Fbrifuge
Maux de ventre
Fivre jaune
Contre poison, maux gastriques
Maux des yeux
Urine non contrle
Impuissance sexuelle. constipation
Brlures, fbrifuge, maux de ventre
Hypertension, rhume
Antibiotique, syphilis
Maux de ventre
Fatigue gnrale
Abcs, vermifuge
Colique, brlure
MST, diarrhe, maux de ventre
Maux de ventre, constipation
Syphilis, maux de ventre
Maux de ventre
Maux de dent
Fivre jaune
Strilit chez la femme
Impuissance sexuelle, hypertension
Toux, fivre, maux de dent
Maux de ventre
Personne chtive
Purgatif, rhumatisme, plaie, dermatose
Paludisme, avortement
Maux de ventre
Fivre jaune
MST
Insomnie, fatigue
Hmorrode, strilit, bronchite, brlure
Syphilis
Ulcre, diarrhe, vers
]85
Parties utilises
Ecorce, feuille, racine
Racine
Ecorce
Ecorce
Racine
Feuille
Ecorce
Racine
Racine
Racine
Racine, feuille
Racine, feuille
Feuille, racine
Feuille. corce
Feuille
Racine
Racine
Ecorce, racine, feuille
Feuille, rsine
Ecorce, racine
Ecorce, feuille
Ecorce
Feuille, racine, corce
Racine
Feuille
Racine
Racine
Feuilles
Racine
Racine
Graine, feuille, hui le, latex
Ecorce
Racine
Racine
Racine
Ecorce
Feuille, corce
Racine
Ecorce, racine
D.-Y.Alexandre, M. Kare
Tableau IX(suite)
Espces Maladies traites
Securidaca longepedunculata Fivre, contre serpent
Tamarindus indica Diarrhe
Terminalia macroptera Syphilis, plaie, maux de ventre
Trichilia prieureana Contre le poison
Uvaria chamea Rougeole, strilit
Vitex doniana Fivre jaune
Parties utilises
Racine
Ecorce
Ecorce
Ecorce
Racine
Racine, corce
par des processus artificiels. Mais, en supplant la nature pour une fonction particulire
quelconque, on dtruit en fait en mme temps tout un quilibre fonctionnel. Ds lors qu'on
intervient en un point, il faut corriger en d'autres points pour garder un fonctionnement
durable. En passant du stade de la cueillette au stade de l'agriculture longues jachres,
l'homme remplace les facteurs d'ouverture du milieu en provoquant lui-mme l'ouverture
du milieu. Ce faisant il introduit une notion de rgularit dans un processus autrement
alatoire, ce qui conduit la multiplication de certaines espces aux dpens d'une plus
grande biodiversit (Alexandre, 1978). En passant de la longue jachre la jachre courte,
on se prive de l'effet nettoyant de la jachre l'encontre des adventices. On se prive aussi de
l'effet ppinire pour certaines espces utiles comme le karit (Oudraogo & Devineau,
1996; Devineau, 2000) ; cette espce, dont les graines perdent rapidement, en se desschant,
leur pouvoir germinatif, met plus de dix ans avant de perdre son habitus gophytique et ne
peut se multiplier et tre protge par les paysans que si lajachre a t suffisamment longue.
De la mme faon, en passant de la jachre courte la culture continue, on abandonne les
mcanismes d'entretien de la fertilit physico-chimique du sol. On est oblig de labourer et
avec le labour ce sont tous les arbres qui disparaissent, y compris le faidherbia qui pourtant
profite d'une certaine usure du sol qui lui permet de ne pas affronter la comptition avec les
adventices et de disposer de reliquats d'humidit suffisants pour se dvelopper (Alexandre,
1996).
Les arbres semblent avoir un effet particulier sur la remonte de la fertilit du sol. C'est un
effet plus lent se faire sentir que celui des gramines, mais aussi plus durable. Ce rle
pourrait tre li la prsence de lignine, prcurseur privilgi de matire organique stable
(Alexandre, 1997). Le rle des essences exotiques, introduites dans les jachres dites am-
liores, est controvers. Ainsi Harmand (1998), au Cameroun, trouve que contrairement
Acacia polyacantha, qui est local et qui amliore rapidement le sol, les acacias australiens
(comme A. holosericea) le dgrade. Au Sngal les expriences en cours montrent gaIe-
ment une baisse des teneurs en potassium, en calcium et en magnsium sous A. holosericea,
qui sera prjudiciable aux futures cultures s'il n'y a pas brlis sur place de toute la biomasse
produite par ces arbres. A. holosericea semble prsenter l'inconvnient supplmentaire de
favoriser la prsence de nmatodes parasites. La fertilit du sol est cependant une notion trop
complexe pour se limiter ces seuls facteurs. Le rle de la jachre dans l'entretien de la
fertilit du sol ayant fait l'objet d'un atelier du programme (Floret & Pontanier, 1997) nous
y renvoyons le lecteur.
186
Les productionsdesjachresafricaines climat soudanien
Conclusion
En faisant alterner des priodes o la terre est dnude et seme et des priodes o elle
n'est ni dnude ni seme (jachre) le paysan assure au moins partiellement le maintien de
la fertilit du sol. Mais la priode de jachre n'est pas une priode de repos , o la terre
serait en quelque sorte sortie du systme. La jachre, fait partie intgrante du systme de
production. La terre y produit, spontanment, de l'herbe pouvant servie de fourrage ou de
matriau, du bois pour le feu, la construction, l'artisanat, des mdicaments, du gibier, du
miel...
Une grande partie de la production n'est pas exploite mais rentre cependant dans le cycle
cologique. Cette distinction entre production brute et production exploite est fondamen-
tale. De mme, l'exploitation des diverses productions peut conduire entretenir la produc-
tivit ou au contraire la mettre en pril: le pturage tend maintenir la production fourragre
tandis que l'exploitation des racines des plantes mdicinales peut les faire disparatre.
Si actuellement la jachre reste spontane, non seme ni plante, elle peut nanmoins
rsulter de pratiques plus ou moins conscientes. Certaines espces sont respectes, voire
protges et gres. On connat, ici ou l, des pratiques de semis de nr ou de karit, les
modes de tailles sont diffrents d'une espce l'autre (cas des Prosopis africana, Ziziphus
mauritiana, Mitragyna inermis, ...). Pour plusieurs espces, mais cela dpend de la rgion,
on s'achemine vers une domestication complte.
La dure de la jachre et son mode d'exploitation dterminent largement la nature des
plantes qu'on y trouve, leur taille, les usages qu'on peut en faire. Mais cette dure et ce mode
de gestion n'est pas du tout une donne fixe qui dpendrait de la densit de population ou du
degr d'volution technique d'un village. En fait il existe une gamme tendue de jachres
diffrentes, certaines courtes et d'autres longues, certaines ptures en saison sche et
d'autres en hivernage, etc. Dans un mme village, le paysan n'a pas les mmes pratiques
selon que la terre est situe proche de sa concession ou plus loin, selon que le sol est profond
ou superficiel, selon qu'elle lui appartient ou pas... En fait on va donc rencontrer toute une
mosaque de parcelles d'histoire et donc de structures diffrentes. Les espces traduisent
assez fidlement les conditions stationnelles (espces prennes sur sol profond, dci dues sur
sols minces) et leur morphologie (hauteur, diamtre, cicatrices, ...) les modes de gestion. Au
sein de la mosaque villageoise les parcelles voluent. L'usage de plus en plus intensif
conduit une claircie progressive des grands arbres en commenant par ceux qui ne sont
qu'utiles'O. Les espces trs utiles finissent aussi par tre limines. Le stade final est
souvent actuellement une replantation avec des essences exotiques. Pour les arbustes aussi
il y a une succession mais assez diffrente car ils sont la fois plus soumis l'homme et;
souvent, plus aptes se multiplier. On voit ainsi se succder des phases forte dominance
spcifique. A Sobaka par exemple, le stade feu est caractris par Combretum glutino-
sum, le stade pturage par Piliostigma reticulatum et le stade courte jachre par Guiera
senegalensis.
. L'tude des jachres dans leur diversit locale est l'entre privilgie vers la comprhen-
sion de l'histoire d'un terroir et ce n'est qu'en comprenant l'histoire qu'on pourra proposer
des scnarios pour le futur.
La crise actuelle de la jachre provient en partie d'une sous valorisation de ses produits.
L'organisation de la filire bois qui se met localement en place (cf. Bazile, 1998) est-ainsi de
nature encourager la prservation des ligneux, voire leur rintroduction dans les systmes
agricoles. Le bois pouvant apparatre comme une production de rente cologiquement
durable. 1 . . .' .'.
(8) Pour certains usages, notamment mdicinaux, un petit nombre de pieds peut satisfaire les besoins de tout un
village. i
187
dendromtriques
Le problme de la production de bois en zone soudanienne est crucial pour son dvelop-
pement. Mais c'est un problme complexe qui laisse la place beaucoup de lacunes fonda-
mentales. Les donnes de la littrature sont disparates, souvent impossibles comparer. Il
n'est peut-tre pas inutile de faire quelques rappels sur les notions de dendromtrie pour
pouvoir les appliquer au bois des jachres. L'essentiel de ce qui suit est tir de Pard et
Bouchon (1988) et de Rondeux (1993).
Le volume
La notion de volume, longtemps seule utilise par les forestiers, correspond l'usage du
bois d'uvre. De plus le cubage s'affranchit de la ncessit de devoir mesurer la teneur en
eau qui est trs variable: Les tarifs de cubage du bois ne portent gnralement que sur une
partie de l'arbre: la grume ou rondin. Ils sont tablis partir de mesures prcises, sur un
grandnombre d'chantillons, de paramtresfaciles observer tels que le diamtre hauteur
de poitrine (1,30 m) et tablissement de rgressions. Le volume des arbres, ou d'une partie
de ces arbresest soit calcul, soit mesur lacuve pardplacement d'un liquide, soit mme
maintenant par analyse d'images numriques. Les moyens actuels de calcul ont rendu
l'tablissement de tarifs bien plus facile que par le pass.
La biomasse est bien plus utile l'cologiste. Il s'agit bien entendu de la biomasse sche
ou poids sec , seule donne comparative. L'cologiste mesure la biomasse de tous les
compartiments vivants (troncs, mais aussi tiges, feuilles, fleurs et fruits, racines) ou morts
(litire et matire organique). C'est la premire tape dans l'approche dynamique et fonc-
tionnelle qui passe par lamesure de la production. La production c'est la variationdes stocks
des divers compartiments d'un systme et les flux des uns aux autres au cours du temps.
C'est bien cette production que nous avons besoin de connatre pour la gestion de nos
jachres, par exemple pour savoir si la production peut faire face aux prlvements. C'est
aussi la mesure la plus complexe, surtout pour des peuplement spontans comme ceux des
jachresen zone soudanienne, plurispcifiques et inquiennes. Les jachres se rapprochent
des taillis sous futaie. En effet, elles comportent souvent des grands arbres de par cet des
rejets de souches. Comme l'crit Rondeux (1993) :
La modlisation de la production de peuplements inquiennes a, comparativement
aux peuplements quiennes,fait l'objet de trs peu d'tudes. Le problme essentiel
provient de la difficult, voire de l'impossibilit, tant donn la structure de ces
peuplements, de se rfrer un ge. En outre ces peuplementscomportentpresque
toujours plusieurs essences en mlange.
On utilise principalement trois mthodes pour arriver une estimation de la production.
La premire consiste mesurer de faon rpte un mme peuplement protg ou parcelle
permanente. On tablit les relations d'allomtrie lors de l'abattage final et on reconstitue
l'histoire de l'volution des biomasses dans le pass de faon tablir des scnarios de
gestion optimise. On peut aussi tablir des relations chaque tape sur des sous-chan-
tillons. La deuxime mthode consiste ne faire qu'une seule mesure (dimensions et bio-
masses) et reconstituer l'histoire du peuplement l'aide d'une analyse de cernes et grce
aux relations diamtres/hauteurs. L'avantage est d'viter la lourdeuret le prix des parcelles.
permanentes. La troisime mthode, qui va sans doute se dvelopper avec les facilits de
188
Les productions des jachres africaines climat soudanien
calcul, est d'tablir des lois de croissance en fonction des divers paramtres pertinents. C'est
la mthode la plus souple mais qui ncessite des connaissances qui ne sont pas encore
disponibles pour la zone soudanienne.
La validit des quations de rgression dpend de la reprsentativit de l'chantillonnage.
Il importe de prendre en compte toutes les sources de variabilit: diffrents sols, positions
sur la toposquence, espces, ges, histoires, densits...
On a souvent tendance tablir les relations d'allomtrie sur de petites parcelles et
tendre les rsultats l'ensemble d'une zone bien plus vaste. C'est videmment incorrect et
c'est en fait le contraire qu'il faudrait faire. Soulignons qu'un mauvais chantillonnage
donnera souvent un meilleur coefficient de corrlation qu'un chantillonnage plus reprsen-
tatif. Une rgression obtenue avec les diffrents brins d'une seule cpe pourra ainsi avoir un
coefficient de corrlation proche de un. On a de mme tendance mesurer beaucoup de petits
arbres, alors que ce sont les plus gros qui sont variables etqu'il faut donc mesurer. La facilit
que confre les micro-ordinateurs conduit aussi souvent retenir des quations fantaisistes
qui certes donnent d'excellents ajustements mais ne traduisent aucune ralit cologique.
Indpendamment de leur valeur explicative nulle, elles ont toutes les chances de ne pas
rsister un chantillonnage plus pouss. Les rgressions ne sont bien sr valables que dans
la limite des chantillonnages. Cependant en tendant l'extrapolation on a un moyen facile
de voir si le modle utilis est raliste, en d'autres termes a ou n'a pas une signification
biologique. Les quations de type polynomiales s'adaptent aux volumes ou cubages mais
pour les biomasses il est admis qu'il vaut mieux retenir les quations allomtriques (9) :
XU+E
o X est la variable explicative, le plus souvent le diamtre 1,30 mtre (DHP ou DBH) et
o l'exposant ex est compris entre deux et trois, gnralement de l'ordre de 2,5. Cette valeur
de 2,5 pourrait avoir une explication mcanique, car elle correspond au meilleur compromis
poids/rsistance (10). Le terme E qui correspond en thorie au poids d'un individu qui atteint
tout juste 1,30 mtre de haut peut gnralement tre nglig.
Dans les rsultats, il faut donner la prcision (intervalle de confiance) et les limites de
validit (tendue de l'chantillonnage). D'une manire gnrale, il est aussi bon de donner
la distribution diamtrique du peuplement chantillonn, ce qui est une image synthtique
de sa structure fort utile et permet de plus de savoir si certains tests statistiques s'appliquent.
On notera que la variabilit des biomasses est trs gnralement proportionnelle leur
valeur (distribution en trompette ou queue de comte) : plus les arbres sont gros, plus ils sont
variables, moins bien ils sont estims. Or, ce sont eux qui forment l'essentiel de la biomasse.
Cela a deux consquences. La premire est qu'il est illusoire et incorrect de donner les
coefficients de rgression avec plusieurs chiffres significatifs (on en voit souvent 5 !). La
deuxime est qu'il ne sert rien de mesurer les petites tiges quand une seule grosse fait elle
.seule plus que toutes les petites runies. En rgle gnrale, on ne prendra en compte que les
tiges qui atteignent au moins le quart des plus gros diamtres (diamtre de prcomptage). Par
exemple, si les plus grosses tiges ont un diamtre de trente quarante centimtres, on peut le
plus souvent ngliger les tiges de moins de dix centimtres. Pour une tude fine du milieu, il
y a tout intrt chantillonner indpendamment les grands arbres et les petits, ou, d'une
manire plus gnrale, toute cohorte qui peut avoir sa dynamique propre. Sobaka, au
Burkina Faso, nous avons distingu quatre strates: les grands arbres pargns lors des
dfrichements ou rmanents, les arbres de plus de deux mtres suffisamment grands pour
1
i
189
D.-Y. Alexandre, M. Kare
tre l'abri du feu, ceux de moins de deux mtres dont lapartie arienne disparat chaque
feu et, enfin, les plants de l'anne (cf. Som, et al., 2000).
Dans les relations de cubage (v =f g . h), les causes de-variation sont au niveau de la forme
des troncs en relation avec les espces et les conditions de croissance, de la hauteur qui, pour
un ge et un diamtre donn, varie avec la richesse de la station (sols fertiles =arbres grands).
Parmi les facteurs importants de la fertilit des sols en zone soudanienne il faut faire une
place particulire la profondeur, qui est frquemment limite par les rsidus de dalles, et
aux tats de surface, trs fortement affects par l'usage des sols.
Le bois de feu ou bois nergie est commercialis d'aprs son volume d'encombrement
mesur en stres (ou en cordes, soit 4 stres (11).
La biomasse
Quand on passe du cubage l'estimation de la biomasse, le paramtre supplmentaire est
la densit (en fait masse volumique) B = d * f * g * h. Celle-ci varie surtout avec l'espce et
les conditions de croissance. Chez les feuillus, il semble que la densit soit d'autant plus
grande que la croissance est rapide. Cela peut sembler assez paradoxal, mais s'explique en
considrant que plus la saison de croissance est longue, et plus le cerne est pais, plus il y a
de bois d't, c'est--dire de bois avec un grain fin donc dense. La densit qui permet de
passer du volume vert au poids sec est appele infradensit. Le bois se rtracte en effet au
schage et les dimensions sont prises sur bois vif tandis que le bois est pes aprs passage
l'tuve. Certains bois se rtractent plus que d'autres. On notera que les arbres vivants se
rtractent aussi, selon leur bilan hydrique. Il y a un rythme diurne avec rtractation au cours
de la journe, et une rtractation en saison sche, trs sensible la fin de celle-ci quand les
arbres remettent feuille avant l'arrive des pluies (cf. CNRST 1998).
l'chelon de peuplements entiers, il existe des interactions entre individus qui aboutis-
sent une certaine homognisation des biomasses sur pied et des productions. La loi
d' Eicchorn (1904, in Parde & Bouchon, 1988) veut que le volume soit, pour une espce
donne, fonction en premier lieu de la hauteur moyenne, indpendamment de l'ge ou de la
fertilit stationnelle. Bien que critique par certains, elle est dfendue par d'autres comme
Zamovican (1986). La hauteur dominante donne de meilleurs rsultats que la hauteur
moyenne. Elle donne rapidement une estimation de la biomasse (cf. Vooren, comm. pers., ou
Duchaufour et al., 1958).
La production
Les phnomnes qui gouvernent la production sont trs complexes, mais il faut faire une
place privilgie l'espace vital des individus, c'est--dire la densit du peuplement qui
est une fonction du nombre d'individus par rapport leur taille. En zone soudanienne, et a
fortiori sahlienne, les arbres peuvent utiliser une surface de sol bien suprieure celle de
leur houppier et un peuplement ouvert au niveau arien peut, en fait, tre satur au niveau des
racines. Au Sahel, l'eau est le facteur limitant principal de la croissance des arbres; en fort
dense, c'est la lumire; en zone soudanienne, les choses sont plus complexes: l'eau et la
lumire peuvent tre limitants mais aussi l'alimentation minrale, plus tous les stress lis
1'homme directement ou indirectement, par le feu et les animaux.
Les chiffres souvent trs bas, donns dans la littrature, correspondent probablement des
peuplements trs dgrads, qui ont perdu leur capacit de production. Cette dgradation
pourrait tre trs rapide (cf. Gaston et al., 1998).
(Il) La corde angle-saxonne vaut 4 x 4 x 8 pieds soit 3,62 stres.
190
Les productions des jachres africaines climat soudanien
Production actuelle, sous protection et production potentielle
La production est toujours un bilan entre une production brute et une certaine quantit de
pertes dues diffrents facteurs (respiration, chute des organes morts =litire, consomma-
tion par les insectes, feu, etc.). Lorsqu'on observe l'volution de la biomasse ligneuse de)
parcelles en jachre, on a affaire des peuplements qui subissent divers prlvements par les
animaux ou les hommes. La mise sous protection permet en thorie d'liminer ces prlve-
ments. Mais cela ne donne pas pour autant une production potentielle. D'une part la protec-
tion ne permet pas une volution instantane vers le climax qui serait certainement le stade
qui aurait la production brute la plus leve grce une combinaison d'espces diverses mais
aurait en fait une production apparente nulle. Un peuplement rajeuni est plus productif qu'un
peuplement vieillissant. D'autre part, la prsence d'animaux paisseurs dans un recru ligneux
n'est pas ncessairement ngative. En effet, les gramines et les arbres se montrent constam-
ment antagonistes et, en diminuant la vitalit des herbes, les animaux peuvent favoriser les
arbres. Les herbes sont par ailleurs le vritable combustible de la savane: sans herbe pas de
feu, donc pas de perte par incendie.
Quelques remarques supplmentaires
Les forestiers s'intressent pratiquement toujours aux volumes (de bois fort), l'cologiste
aux biomasses (poids secs). On appelle bois fort le bois d'une circonfrence suprieure
vingt-deux centimtre (ou 7 cm de diamtre):'
La formule de Smalian :
v = (Gi + Gj) h/2
est la plus utilise pour calculer le volume des rondins. C'est une formule approche, qui
n'est juste que pour une forme parabolode parfaite. Le volume commercial s'obtient avec
une formule plus simple:
v = nl4 d'2 h ou 1,4n C'2h
avec c' ou d' circonfrence ou diamtre en milieu de bille.
Le coefficient de forme f = k
2
et k= d'Id o d'est le diamtre mi-hauteur; pour un tronc
cylindrique k est proche de 1 (0,85 0,9), pour une belle tige de futaie rsineuse on observe
des valeurs proches de 0,7; 0,5 pour des rsineux coniques de prs-bois et 0,35 pour des
nlodes comme les arbres isols de ptures. On considre souvent qu'un arbre est compos
d'un nlode la base (f = 1/4), d'un cne pour la bille (f = 1/3) et d'un parabolode pour la
tte (f =112).
Le diamtre des arbres hauteur de poitrine ou D 130 est le plus utilis par les forestiers.
Cependant dans les conditions soudaniennes o les arbres sont souvent bas-branchus, on est
souvent amen opter pour un niveau de mesure situ plus bas. La hauteur de quarante
centimtres a souvent t retenue, ainsi que celle de souche, c'est--dire environ dix centi-
mtres au-dessus du sol, l o les bcherons coupent les arbres. Kar (1999) a effectu sur
les mmes tiges des mesures cent trente centimtres et au sol. Ses donnes montrent que:
Diamtre la base ou D 0=1,15* D 130 ou encore D 130 =0,84 * Do.
Sur une petite parcelle de Ouagadougou, nous avons obtenu une relation voisine (Barry &
Alexandre, en prparation) :
C 130 = 0,75 C bsoit encore C b= 1,33 C 130(R2 = 0,94) ,
1
Le tableau X donne quelques valeurs guides utiles pour l'estimation bionergtique.
Le coefficient d'!empilage mesur par Neya (CNRST, 1999) pour le bois du Nazinon, au
Burkina Faso, de 0,5 est moyen, celui de 0,35 mesur par Bazile (1998) au Mali se situe
,
191
D.-Y. Alexandre, M. Kare
Tableau X. 'Quelques valeurs guides utiles pour l'estimation bionergtique.
Min.
Coefficient d'empilage (m
3
/ st.) 0,3
petits bois
% corce (en vol.) 5
Infradensit . 0,3
Teneur en eau du bois sec l'air 10%
Valeur nergtique de 1 kg de bois sec
l'ait
Moyenne
0,5
gros bois
10
0.5
30%
3 300 kcal
(1 litre de fioul 8 424 kcal)
Max.
0,8
bois refendu
30
>1
50%
parmi les valeurs faibles. La valeur de 0,7 trouve par Balle (1996) pour des acacias austra-
liens, est parmi les plus fortes.
Selon Bernhard-Reversat et al. (1993), la densit du bois de Acacia mangium est de 0,5,
celle de A. auriculiformis de 0,6 0,75. Issaka et al. (1998) considrent une densit moyenne
de 0,83 pour les arbres de Bondoukui au Burkina Faso.
Le pourcentage d'corce dans le volume total est de cinq pour cent chez un vieux htre,
plus de trente pour cent chez le pin ou le mlze. Le pourcentage d'corce a une grande
importance cologique car c'est l'corce qui exporte les minraux (teneur en cendres sup-
rieure 10 p. cent contre moins de 1 p. cent pour le bois).
Le volume de petit bois (infrieur 7 cm) reprsente vingt-trois quatre-vingts pour cent
du gros bois. Le pourcentage augmente de la futaie au taillis.
Estimation d'erreurs
Afin de tester quelques-uns des facteurs d'erreur sur les mesures de biomasse, nous avons
effectu quelques mesures sur deux chantillons prlevs au Sngal dans une jachre de
cinq ans, l'un de Combretum glutinosum, l'autre de Terminalia macroptera. Ils avaient un
mois de schage l'air quand nous les avons reus et pu commencer les tudier.
Le premier examen des chantillons montre qu'on ne peut en aucune manire leur attri-
buer de forme gomtrique simple, cylindrique conique ou autre. Ils sont tout simplement
biscornus!
La premire mesure a t celle des diamtres aux deux bouts, effectue au pied coulisse
au dixime de millimtre. On a mesur le plus grand diamtre, en faisant tourner le pied
coulisse autour de l'chantillon puis le diamtre perpendicu1aire. Nous avons ensui te mesur
la circonfrence enveloppante l'aide d'une ficelle et d'une rgle en mm. La longueur
des billons, dont les faces ne sont ni plates ni parallles, a t mesure l'aide du pied
coulisse, avec une prcision de l'ordre du mm (tableau XI).
Tableau XI. Mesures sur chantillons.
Terminalia macroptera
L= 10,2 cm
Combretum glutinosum
L=II,7cm
gros bout
petit bout
gros bout
petit bout
Diamtres sur corce
avant tuve
38,0 * 35.5
33,4 * 33.0
36,8 * 36.5
36,2 * 35.0
192
Diamtres sous corce
aprs schage
32,0 * 28,0
26,9 * 24,9
32,3 * 32,0
31,7 * 30,4
Les productions des jachres africaines climat soudanien
On a ensuite procd aux peses des chantillons (balance disponible au cg). Les peses
ont t rptes aprs passage l'tude cent cinq degrs Celsius, puis aprs sparation de
l'corce et du bois (tableau XII). Au cours de la deuxime journe de schage, la perte de
poids est encore de trois pour cent pour l'chantillon de Terminalia et seulement de 0,6 pour
cent pour le Combretum.
Le volume de bois a t mesur par immersion dans l'eau dans une prouvette gradue de
deux cent cinquante millilitres avec des graduations de deux en deux millilitres. Une pese
au sortir de l'eau permet d'estimer l'erreur due l'absorption d'eau par l'chantillon. Elle
est de moins de un pour cent du volume (tableau XIII).
Tableau XII. Poids des chantillons.
Poids en g
Terminalia macroptera
Combretum glutinosum
Poids frais
93,90
100,69
Poids total
66,67
87,40
Poids corce
24,22
17,72
Poids bois
42,04
69,50
Tableau XIII. Prcision sur les mesures.
Grandeur Sensibilit Valeur % prcision
Diamtre 1/10 mm 30 mm 0.3
Longueur IOcm Imm 1
Poids 0.01 g 20g 0.05
Volume 2 cc 60cc 3 cc
paisseur corce Comb. glut. 1/10 mm 2.0 mm. 5
Term. macro. 2.7 mm. 3'
En comparant les sections calcules partir des mesures de diamtres (g d =11: Dl, D2/4) ou
de circonfrences (g c = C2 /4 . 11:) on constate que la mesure de circonfrence surestime la
section d'environ sept pour cent.
Les donnes du tableau XIV permettent de calculer la teneur rsiduelle en eau des chan-
tillons aprs un mois de schage l'air. On constate que Terminalia a une teneur en eau
encore trs leve, alors que Combretum est assez proche de la valeur d'quilibre l'air
habituellement admise (12 p. cent). Cette diffrence importante est sans doute mettre en
relation avec la nature Iigeuse et l'paisseur de l'corce de Terminalia. On remarquera que
Combretum est semi-sernpervirent, alors que Terminalia est dcidu. conomiser les pertes
d'eau par l'corce alors qu'on porte encore des feuilles qui transpirent abondamment aurait
peu de sens. La prsence de feuilles au moment du prlvement peut aussi expliquer une
faible teneur en eau initiale.
Tableau XlV. Teneur en eau et pourcentage d'corce des chantillons de deux espces.
1
1
1 Teneur rsiduelle en eau (%) % pondral d'corce
1
Terminalia macropter
Combretum glutinosum
41
15
]93
36
20
D.-Y. Alexandre, M. Kare
Malgr le schage dj-bien avanc, la rtractation du bois des deux chantillons au
schage l'tuve est relativement importante. Elle est de deux pour cent pour Combretum,
et de cinq pour cent pour Terminalia qui arrive plus humide (cf supra).
La mesure de l'paisseur des cernes est un des meilleurs moyens d'approcher la crois-
sance. Aprs ponage on distingue assez bien quatre cernes sur l'chantillon de Terminalia :
les deux premiers font environ cinq millimtres, les deux suivant deux millimtres. Il y a
discordance entre l'ge de la jachre et le nombre de cernes. Il se peut que la tige ait t
dtruite par le feu la premire anne de jachre, mais l'explication la plus probable est que le
dernier cerne est prsent mais indiscernable. Sur l'chantillon de Combretum on en discerne
difficilement trois. L'avant-dernier cerne porte les marques du passage d'un feu. La difficul-
t distinguer les cernes de la majorit des espces tropicales est bien connue. Elle est tout
fait tonnante compte tenu de l'importance du rythme climatique. Mariaux (1967) indique
que les cernes sont particulirement difficiles voir chez les arbres jeunes et la base des
arbres, deux conditions que nous runissons. Il cite Terminalia parmi les espces o les
cernes sont mal dlimits et Daniellia oliveri, Detariummicrocarpum, Lannea acida, Parkia
biglobosa, Pterocarpus erinaceus parmi celles o ils sont au contraire bien dfinis.
Pour conclure sur les problmes que pose la mesure de la biomasse de bois des jachres
on peut faire un inventaire des quelques mesures simples qu'il serait utile de faire:
- mesurer l'paisseur des corces;
- mesurer l'paisseur des cernes (et leur variation);
- tablir les relations HID sur diffrents types de sols;
- analyser les densits de peuplements en termes d'exploitation des ressources et de
saturation ventuelle de l' espace (tude de l'espace racinaire, bilans hydriques) ;
- mesurer l'humidit rsiduelle du bois sch l'air;
- mesurer les infradensits des principales espces ( diffrents ges);
- plus long terme, tudier l'impact du tapis graminen sur la croissance des arbres, celui
des tats de surface sur la disponibilit en eau, l'influence des rhizosphres des arbres sur les
gramines et rciproquement;
- valuer les diffrents modes de gestion des arbres en termes de production ligneuse et
non ligneuse.
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Les jachres fourragres naturelles
et amliores en Afrique de l'Ouest
Franois Achard*, Pierre Hiernaux**, Maxime Banoin***
La jachre dans les terroirs des pays de savanes
6
Dans les terroirs d'Afrique de l'Ouest, les ressources fourragres, herbaces et ligneuses,
proviennent de trois sources principales:
- les jachres;
- les parcours situs sur les terres gnralement impropres la culture ou encore non
dfriches;
- les champs, o adventices et rsidus de culture sont pturs aprs la rcolte lorsqu'ils ne
sont pas rcolts et stocks pour affourager le btail au cours de la saison sche.
Les jachres et les parcours sont ouverts au btail toute l'anne; ils sont particulirement
sollicits en saison des pluies quand les animaux sont loigns des champs. Leur accs est
gnralement libre tous alors qu'il y a des restrictions d'accs aux ressources fourragres
des champs (Turner, 1992; Lane & Moorehead, 1995); ces dernires, d'autre part, sont de
plus en plus souvent rcoltes et stockes par l'exploitant (de Leeuw, 1997).
L'accroissement rapide des populations humaines et animales au cours des dernires
dcennies (Winrock International, 1992; United Nation, 1996; Banoin & Guengant, 1998)
a provoqu de profonds changements dans l'occupation des sols. Partout, on enregistre une
extension rapide des surfaces cultives. Au Niger, Banizoumbou, les cultures sont passes
de douze pour cent de la surface cultivable, en 1950, soixante et onze pour cent, en 1991
(Delabre, 1998); Bogodjotou, de vingt pour cent, en 1956, quatre-vingt-sept pour cent,
en 1996 (Bouzou Moussa, 1998). Au Burkina Faso, sur le plateau mossi, les surfaces culti-
ves ont t multiplies par 3,4 entre 1958 et 1979 (Ouabda, 1983); Bondoukuy, le taux
d'emprise des cultures sur les terres cultivables de plaine est pass de cinq pour cent, en
1952, soixante-quinze pour cent, en 1997 (Serpanti et al., 2000).
L'augmentation des surfaces cultives a pour corollaire la rduction des surfaces et celle
de la dure moyenne des jachres, ce qui entrane une rduction et une fragmentation de
l'espace pastoral. Associs l'accroissement du cheptel, ces phnomnes ont pour cons-
quence, en saison des pluies, la concentration d'effectifs animaux de plus en plus levs sur
des surfaces pastorales de plus en plus rduites. La surcharge en btail (Leloup & Traor,
1
1
1
1
1
1
* Institut de reCherChe!pour le dveloppement (I.R.D., ex-Orstom), B.P. 11416, Niamey (Niger).
** International Livestock Research Institute (I1ri), centre sahlien de I'Icrisat, B.P. 12404, Niamey (Niger).
*** Facult d'agronomie, universit Abdou-Moumouni, B.P. 10960, Niamey (Niger).
201
F. Achard, P. Hiemaux, M. Banoin
1990) conduit une rduction des productions herbeuses dans le court terme et, plus long
terme, une modification de la vgtation des jachres et de la succession vgtale postcul-
turale. Sur les sols fragiles texture limono-sableuse, la pture intense peut galement
entraner une compaction superficielle qui peut faciliter l'rosion (Nickling & Wolfe, 1994)
et induire d'autres changements de la flore.
Dans cette situation d'volution rapide, ce chapitre a pour objectif:
- d'valuer le rle fourrager des jachres actuelles, en partant de ce qui caractrise leur
vgtation;
- d'examiner les options pour une amlioration fourragre des jachres;
- de conclure sur la compatibilit de la fonction fourragre avec les autres fonctions des
jachres: restauration de la fertilit des sols et production ligneuse.
La vgtation des jachres
Caractristiques de la vgtation
La composition floristique de la vgtation des jachres (tableau 1) est influence par le
rgime de disponibilit en eau dans les sols; cette dernire est lie la pluviosit, qui varie
avec la latitude, la redistribution des eaux de pluies la surface des sols par ruissellement
et aux proprits hydriques des sols en fonction de leur texture et de leur teneur en matire
organique (Ciss, 1986; Kaasschieter et al., 1998). La disponibilit en eau dans les sols
dpend aussi de l'ge de la jachre, de l'intensit de la pture en saison des pluies et du
rgime des feux auxquels elle est soumise. La vgtation des jachres est caractrise par:
- la dominance des espces annuelles;
- la pntration d'espces qui proviennent de zones plus sches;
-. l'abondance des dicotyldones;
- le maintien ou l'augmentation de la richesse spcifique par rapport celle des milieux
peu perturbs.
Tableau 1. Espcesherbacescaractristiques desjachres et espcesligneusesassocies,par zoneclimatique
(G=gramines,L=lgumineuses, A=autresespces), les taxonsherbacsen gras sont prennes.
Zone climatique *
Pluviosit
Espces herbaces Espces ligneuses Rfrences
Leptadenia Grouzis (1988)
pyrotechnica
Balanites aegyptiaca
Faidherbia albida
Sahlienne
300 500mm
G Eragrostis tremula, Acacia spp.
Chloris prieurii
Cenchrus biflorus, Aristida Calotropis procera
mutabilis
Dactyloctenium aegyptiacum Guiera senegalensis
L Zornia glochidiata
A Mitracarpus vil/osus,
Sesamum alatum
Tribulus terrestris
Colin de Verdire
( 1995)
Gent van & Moussa
(1995)
De Miranda (1980)
Niger
Niger
Niger
Burkina Faso
202
Les jachresfourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
Tableau 1(suite)
Zone climatique *
Pluviosit
Espces herbaces Espces ligneuses Rfrences
Sahlo-soudanienne
Soudano-sahlienne
500 700 mm
G Eragrostis tremula,
Brachiaria xantholeuca
Loudetia togoensis,
Diheteropogon hagerupii
Pennisetum pedicellatum,
Ctenium elegans
Schizachyrium exile,
A. sieberiana
Guiera senegalensis D'HeIDs et Niger
Valentin (1997)
Malam Abou (1998) Niger
Hiernaux (1999) Niger
Combretum glutinosum Renard et al. (1993) Niger
Achard & Abou (1996) Niger
Manzo (1996) Niger
Ciss et al. (1993) Mali
Diatta & Faye (1996) Sngal
L Zornia glochidiata C. micranthum
Cassia mimosoides et C: tora
Annona senegalensis
------------
A Mitracarpus villosus Faidherbia albida
Spermacoce radiata et stachydea
Sida cordifolia
Waltheria indica
Phyllanthus pentandrus
Nord-soudanienne
700800mm
G Eragrostis tremula,
Brachiaria stigmatisata
Schoenefeldia gracilis
Diheteropogon hagerupii
Andropogon pseudapricus,
Loudetia togoensis
Pennisetum pedicellatum
Combretum micranthum Donfack (1993)
y ossi & Dembl
(1993)
Guiera senegalensis Kodio (1985)
Karemb et al. (1998)
Achard (1993)
Zoungrana (1993)
Cameroun
Mali
Mali
Mali
Burkina Faso
Burkina Faso
L Zornia glochidiata Piliostigma sp.
Tephrosia sp.-lndigofera sp.
Parkia biglobosa
- ~ - - - - - - - -
A Mitracarpus villosus
Spermacocestachydea
Cleome viscosa
Yltellaria paradoxa
Faidherbia albida
Burkina Faso
Burkina Faso
Burkina Faso
Burkina Faso
Mali
Sngal
Sngal
Terminalia avicennoides Fournier (1994)
Chevalier (1994)
Devineau et al. (1997)
Diallo (1997)
Diarra et al. (1993)
Diop (1993)
Akpo et al. (2000)
Eragrostis tremula,
Dactyloctenium aegyptium
Andropogon pseudapricus,
Loudetia togoensis
Pennisetum pedicellatum,
Ctenium elegans
Andropogon gayanus,
A. ascinodis
G
Parkia biglobosa
Yitellaria paradoxa
Faidherbia albida
Guiera senegalensis
Annona senegalensis
Dichrostachys cino
----------
800 1 100mm
Soudanienne
L Zornia glochidiata
, Cassia mimosoides
. Tephrosia sp.
Securinega virosa
A Mitracarpus villosus
i Spermacoce stachydea
i et radiata
i
F. Achard, P Hiernaux, M. Banoin
Tableau1(fin)
Zone climatique *
Pluviosit
Espces herbaces Espces ligneuses Rfrences
Soudano-guinenne G
1 100 1400 mm
Eragrostis tremula
Pennisetum spp.,
Digitaria longif1ora
Cymbopogon schoenantus
Andropogon gayanus
Schizachyrium sanguineum
Hyparrhenia dissoluta
Imperata cylindrica
Daniella olivieri
Parkia biglobosa
Vitellaria paradoxa
Faidherbia albida
Guiera senegalensis
Mitja (1990)
Csar & Zou mana
(1993)
Blanfort (1991)
Diop (1993)
Cte-d'Ivoire
Cte-d'Ivoire
Sngal
Sngal
L Zomia glochidiata
Tephrosia spp.
A Mil racarpus villosus
Spermacoce verticillata
* D'aprs Aubrville, 1949.
La dominance des espces annuelles
D'aprs Hoffmann (1985), la dominance des espces annuelles constitue la diffrence
marquante entre milieux perturbs et milieux naturels en zone de savane soudanienne. Mis
part les espces vivaces multiplication vgtative telles que Impe rata cylindrica ou
Launea cornuta, dont la diffusion est favorise par le travail du sol, dans la majorit des cas,
, les gramines vivaces de savane, et en particulier Andropogon gayanus, sont souvent limi-
nes lors des dfrichements et des sarclages; la mise en jachre, leur population a du mal
se reconstituer cause du manque de semenciers et du fait que leurs semences ont une faible
capacit germinative (Bowden, 1964; Dieng et al., 1991 ; Serpanti & Madibaye, 1998). En
revanche, de nombreuses espces annuelles sont bien adaptes aux conditions culturales:
production de grande quantit de semences forte capacit germinative (Le Bourgeois &
Merlier, 1995); germination tardive ou chelonne, et (ou) ralisation de plusieurs cycles
vgtatifs tout au long de la saison des pluies. Elles dveloppent leur population lors des
cycles culturaux et constituent les populations d'adventices des champs qui sont l'origine
de la vgtation des jachres (Csar & Zoumana, 1993; Chikoye et al., 1997). Certaines
espces prennes peuvent galement tre des pionnires, soit parce que quelques pieds sont
conservs dans les champs - volontairement (A. gayanus), ou involontairement (Impe rata
cylindrica) -, soit par le mode de dispersion de leurs diaspores (Aristida sieberiana ou
Pergularia tomentosa, par exemple, en zones sahliennes).
L'abondance des dicotyldones
Des dicotyldones telles que Mitracarpus villosus, Zornia glochidiata, Spermacoce spp.,
Cassia spp., Cleome viscosa, Jacquemontia tamnifolia, Sida cordifolia, Walteria indica,
rares en savane, prennent une grande importance dans les jachres, surtout lorsque ces
dernires sont intensment ptures en saison des pluies (Hoffman, 1985; Blanfort, 1991 ;
Csar, 1992; Chikoye et al., 1997). Ainsi Hoffman (1985) trouve des taux de phorbes de
50,5 pour cent dans une jachre du pays lobi, au Burkina Faso, alors que, dans les savanes
voisines, ce taux est compris entre trois et quatorze pour cent. Cependant, la vgtation des
jachres peut aussi tre domine par des gramines telles que: Eragrostis tremula, Cenchrus
biflorus, Pennisetum spp., Impe rata cylindrica...
204
Lesjachres fourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
La pntration d'espces provenant de zones plus sches
Les taxons qui s'installent aprs l'abandon cultural sont d'abord les adventices des cultu-
res, dj en place, et souvent aussi des espces de milieux plus secs (Breman & de Ridder,
1991; Yossi, 1996; Koita, 1998). Dans les jachres du Sahel mridional, c'est le cas de
gramines telles que Eragrostis tremula, Cenchrus bijlorus, mais aussi de dicotyldones, en
particulier des composes comme Blumea mollis, Centaurea sp., et des sous-ligneux tels que
Chrozophora senegalensis, Pergularia tomentosa, Leptadenia pyrotechnica, Calotropis
procera, tous issus de la flore nord-sahlienne (de Miranda, 1980). Dans les jachres de
Gampla (zone nord-soudanienne), aux environs de Ouagadougou, Achard (1993) note que
vingt pour cent des taxons herbacs inventoris appartiennent la flore sahlienne ou
sahlo-soudanienne. Il en est de mme pour les ligneux tels que Balanites aegyptiaca,
Commiphora africana, Ziziphus mauritiana (Devineati, 1986; Achard, 1993). Csar ( 1992),
dans les jachres de la rgion de Korogho (nord de la Cte-d'Ivoire) enregistre lui aussi
l'apparition de nombreuses espces sahliennes, soit ligneuses, telles que Ziziphus mauri-
tiana, Bauhinia rufescens, Piliostigma reticulatum, soit herbaces, telles que Tribulus ter-
restris, Cenchrus bijlorus... Cet auteur, comme Achard (1993) et Floret & Pontanier (1984),
prcise que l'aridit daphique, lie la dtrioration des tats de surface du sol, expliquerait
cette intrusion d'une flore des zones plus sches. Enfin, Kima (1992) et Fournier (1994)
observent que certaines jachres soudaniennes sur sols profonds de la rgion de Bondoukuy,
au Burkina Faso, sont colonises par Cenchrus bijlorus et par Calotropis procera, de mme
que par Loudetia togoensis, alors que cette espce, soudano-sahlienne, est naturellement
localise dans cette rgion sur les sols squelettiques dans les formations du pyroclimax.
Le maintien ou l'augmentation de la richesse spcifique
La vgtation des jachres, particulirement lorsqu'elles sont intensivement ptures en
saison des pluies, est souvent domine par une seule espce ou par un trs petit nombre
d'espces, qui reprsentent entre cinquante et quatre-vingt-dix pour cent de la contribution
spcifique. Ce peut tre par exemple: Zornia glochidiata, Mitracarpus villosus ou Sida
cordifolia, au Niger (Banoin & Achard, 1998; Delabre, 1998); Pennisetum pedicellatum,
Setaria pallidefusca, Spermacoce stachydea, Digitaria horizontalis ou Dactylocteniumae-
gyptium, en zone soudanienne du Burkina Faso (Fournier et al., 2000); Zornia glochidiata
et Digitaria longiflora, en Cte-d'Ivoire (Csar & Zoumana, 1993).
Dans ces jachres, malgr la surexploitation, on enregistre, dans la majorit des cas, un
maintien ou une augmentation de la richesse floristique herbace par rapport celle enregis-
tre dans les formations peu perturbes. Cela a t observ dans des jachres surptures du
Sud du Niger (Hiernaux, 1998; Achard et al., 2000), de mme au Burkina Faso (Fournier et
al., 2000) ou en Cte-d'Ivoire (Csar, 1992; Zoumana et al., 1994). Hiernaux (1998) note,
sur des jachres envahies par Sida cordifolia, reprsentant elle seule quarante-six
soixante-quatorze pour cent du couvert herbac entre 1994 et 1996, que le nombre d'espces
herbaces inventories sur une superficie de deux mille quarante-huit mtres carrs s'est
maintenu entre quarante et quarante-trois selon les annes. En 1999, Achard et al. (2000)
relvent quarante-neuf espces, sur mille deux cents mtres carrs, sur d'autres jachres
Sida cordifolia. C e ~ effectifs sont comparables ceux des jachres voisines, soumises une
pture modre (34 50), et mme ceux d'une jachre protge de toute pture depuis une
quinzaine d'annes (45 49).
Les observationsfloristiques sur des surfaces physionomiquement homognes, ralises
par Fournier et al. (2000), sur un chantillon de cinquante-huit jachres de un cinq ans,
donnent une richesse floristique moyenne de 40,8 plus ou moins 8,9 espces herbaces et 5,4
. plus ou moins 2,1 espces ligneuses. Cet auteur prcise que ces valeurs ne diffrent pas
beaucoup de celles des milieux de savane peu anthropiss. En revanche, Akpo et al. (2000),
205
F.Achard, P. Hiernaux, M. Banoin
en Casamance, n'ont inventori qu'une vingtaine d'espces dans des jachres de trois et cinq
ans.
Enfin, en Cte-d'Ivoire, Csar (1992) et Zoumana et al., (1994) remarquent que les
perturbations affectant des milieux de savane en quilibre conduisent la diminution de
certaines espces, mais aussi l'ouverture du milieu de nombreuses autres qui appartien-
nent des cortges diffrents. Ainsi Csar (1992) inventorie, sur des stations d'environ deux
mille mtres carrs situes sur de jeunes jachres, une richesse floristique globale de
soixante-huit quatre-vingt-dix-neuf espces, alors que dans les savanes voisines, peu
perturbes.ce nombre se situe entre trente-trois et quarante-six espces.
La structure spatiale de la vgtation des jachres
La distribution spatiale de la vgtation des jachres est d'abord marque par l'hritage
des cycles culturaux qui dterminent la densit et l'arrangement des plantes ligneuses (espa-
cement des arbres du parc, haie bordire...), mais aussi le microrelief selon que le champ a
t labour plat ou en billons, butt ou seulement sarcl. La gestion de la fertilit des sols
par des apports localiss d'engrais, de fumier ou d'autres matires organiques ainsi que les
amnagements antirosifs effectus au cours des cycles culturaux sont tous l'origine d'une
htrognit daphique qui peut persister longtemps aprs l'abandon cultural (Mitja,
1990). Si les premiers stades de lajachre sont marqus par cet hritage et par le dveloppe-
ment rapide des adventices et des espces pionnires, la large dominance d'un petit nombre
d'espces qui en rsulte n'empche pas la mise en place d'une htrognit par plages
(Hiemaux & Fernandez-Rivera, 1995). En revanche, il ne semble pas y avoir de modle
gnral pour la structure de la strate herbace aux stades ultrieurs de la jachre, si ce n'est
l'individualisation croissante de plages de vgtation sciaphylle qui accompagne le dve-
loppement des plantes ligneuses avec l'ge de la jachre. Comme pour les savanes naturel-
les, l' homognit de la strate herbace, et la dominance des gramines, est renforce par le
passage rgulier des feux (Dembl et al., 1997). De mme, l'effet de la pture sur la
structure de la strate herbace varie avec la saison et avec l'intensit de la pture. Une pture
intense en saison des pluies favorise le dveloppement contagieux d'un petit nombre d'es-
pces plus tolrantes tZomia glochidiata, Tribulus terrestris) ou rsistantes (Sida cordifolia,
Cassia mimosoides, C. obtusifolia) la pression de pture, y compris des ligneux dans le cas
d'embroussaillement (Dichrostachys glomerata, Chromolaena odorata). Si la pression de
pture persiste, la strate herbace tend s'homogniser par la dominance gnralise de ces
espces. En revanche, Hiemaux (1998) a observ au Niger qu'une pture modre en saison
des pluies, ou plus intense mais en saison sche seulement, attnuait la distribution conta-
gieuse des espces qui rsultait d'une mise en dfens (Renard et al., 1993; Miehe, 1998) ou
d'une pture intense, tout en favorisant la microhtrognit et la diversit de la strate
herbace.
Dynamique de la vgtation herbace
La composition de la strate herbace des jachres varie suivant le gradient climatique du
Sahel la zone soudano-guinenne, mais aussi selon le substrat daphique,les pratiques
culturales antrieures et l'ge de la jachre (Dembl et al., 1997; Fournier et al., 2000).
Un premier stade marqu par le dveloppement des adventices
Au cours des deux premires annes, les dicotyldones sont en gnral abondantes. Les
espces dominantes les plus souvent rencontres sont: Mitracarpus villosus, Zornia glochi-
diata, Leucas martinicensis, Corchorus tridens, Commelina spp. Jacquemontia tamnifolia,
Phyllantus pentandrus, Cleome viscosa, Hyptis spp. Les gramines sont souvent reprsen-
206
Les jachres fourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
tes par des espces de petite taille, peu productives, comme Dactyloctenium aegyptium,
Brachiaria brizantha, Digitaria horizontalis, Setaria pallidefusca, Schizachyrium exile,
Rhynchelitrum repens, mais parfois par des espces plus agressives comme Eragrostis
tremula, Cenchrus biflorus, Pennisetum pedicellatum, qui peuvent fournir une biomasse
importante, ou Imperata cylindrica, issue de la flore messicole, abondante dans les premiers
stades et entretenue ou diffuse ensuite par les feux.
Un second stade qui varie avec l'utilisation de lajachre
Si la pture de saison des pluies n'est pas trop intense, les gramines annuelles cycle
moyen ou long, dont la production est assez leve leve, s'installent entre la troisime et
la huitime anne de la jachre. En zone sahlienne, il s'agit de Schoenefeldia gracilis,
Cenchrus biflorus, Aristida mutabilis ; en zone sahlo-soudanienne, de Ctenium elegans,
Loudetia togoensis, Diheteropogon hagerupii, Pennisetumpedicellatum; en zone nord-sou-
danienne soudano-guinenne, de Loudetia togoensis, Andropogon pseudapricus et divers
Pennisetum. Quand la pauvret ou l'puisement des sols ne sont pas trop levs, cette
volution est accompagne par endroits d'un dveloppement d'herbaces vivaces, en parti-
culier de A. gayanus, si des semenciers ont t conservs en bordure des champs. Dans la
zone soudano-guinenne, cela peut aussi tre Hyparrhenia dissoluta, qui remplace A. gaya-
nus sur les sols sableux (Csar & Zoumana, 1993); Imperata cylindrica, qui se rpand sur
des sols peu fertiles ou lorsque des 'dfrichements mcaniques ont t pratiqus (Mitja,
1990); Pennisetum purpureum, sur dessols plus humides ou plus fertiles (Audru, 1972).
En revanche, lorsque la pture de saison des pluies est intense, la vgtation herbace peut
voluer dans deux directions:
- blocage de la succession vgtale aux stades jeunes avec une vgtation base d'esp-
ces de petite taille, peu productives, qu'elles soient bonnes fourragres comme Zornia
glochidiata, Brachiaria xantholeuca, moyennement apptes comme Spermacoce radiata
ou S. stachydea, ou peu recherches par le btail, comme Mitracarpus villosus (Csar, 1992;
Kima, 1992; Achard & Abou, 1996);
- et (ou) envahissement par des espces de plus grande taille, plus productives, peu ou pas
apptes, qui contribuent plus de la moiti de la masse vgtale. Les plus frquentes sont
Sida cordifolia, Waltheria indica, Cassia mimosoides, C. obtusifolia, Hyptis suaveolens,
Sporobolus pyramidalis, (Csar, 1992; Achard & Abou, 1996; Banoin & Achard, 1998;
Hiernaux, 1998).
Dynamique successionnelle ou non-quilibre ?
L'volution de la strate herbace en stades dfinis par l'ge de lajachre et influencs par
la pture, par les coupes et les feux, peut tre progressive, conformment au modle sucees-
sionnel (Clements, 1936; Whittaker, 1953; McCook, 1994), ou plus irrgulire. Elle est
alors marque par des changements de flore brutaux et parfois contraires l'ordre attendu de
la succession. L'envahissement brutal et gnralis, en 1998, de vieilles jachres de l'Ouest
nigrien par Cassia mimosoides ou par Mitracarpus villosus, quel que soit le rgime de
pture, en fourni un exemple (Hiemaux & Fernndez-Rivera, 1999) parmi d'autres observs
sur les parcours sahliens (Breman & Ciss, 1977; Grouzis 1988). Ce comportement est
conforme au modle du non-quilibre qui privilgie l'influence d'vnements climati-
ques sur la dynamique de la vgtation (Ellis & Swift, 1988; Westoby et al., 1989; Behnke
& Scoones, 1993). ,Cependant, de tels changements brutaux de la flore peuvent aussi tre
provoqus par le mode de gestion. Les contrastes spectaculaires et soudains de la vgtation
de part et d'autre d'une clture installe pour soumettre une jachre diffrents rgimes de
pture en apportent la preuve (Hiemaux & Fernandez-Rivera, 1995; Miehe, 1998). Des
contrastes du mme type ont pu galement tre observs de part et d'autre de la limite
207
F.Achard, P. Hiemaux, M. Banoin
d'extension d'un feu pass la saison prcdente (Ciss, 1986). II semble que de tels change-
ments brutaux n'interviennent que lorsque la perturbation qu'ils accompagnent dpasse un
seuil d'intensit (Friedel, 1994) ou que son influence se conjugue celles de circonstances
climatiques ou daphiques particulires, ce qui les rend difficiles prdire (Illius & O'Con-
nor, 1999). Enfin, les deux types de comportement dynamique ne s'excluent pas. Comme
l'autorise le modle numrique propos par Rietkerk et al. (1996), une mme jachre peut
soit suivre une volution successionnelle, soit prsenter un ou plusieurs accidents dynami-
ques au gr des circonstances environnementales.
Dynamique du peuplement ligneux au cours de la jachre
Le peuplement ligneux de lajachre se compose en gnral de trois lments:
- quelques arbres ou grands arbustes qui ont t pargns lors des dfrichements;
- une strate buissonnante plus ou moins dense, constitue par des rejets de souches ou par
de jeunes plants des diverses espces rabattues au moment des dfrichements annuels, dont
le.dveloppement est permis par l'abandon de la culture;
- parfois une population d'essences pionnires qui s'implante ce moment-l.
En zone sahlienne, la strate arbore est reprsente par Acacia raddiana, A. laeta, A.
senegal, Faidherbia albida, Balanites aegyptiaca et Combretum glutinosum; la strate des
rejets buissonnants est domine par A. raddiana, Balanites aegyptiaca, mais aussi par Guie-
ra senegalensis (van Gent & Moussa, 1995). Enfin, parmi les espces pionnires, ligneuses
et sous-ligneuses, qui s'installent sur les sables dnuds ds les premiers stades aprs l'aban-
don cultural, grce leur diaspores transportes par le vent, on trouve Calotropis procera,
Leptadenia pyrotechnica, L. hastata et Pergularia tomentosa (de Miranda, 1980).
De la zone sud-sahlienne la zone soudanienne, la strate arbore se diversifie avec, ct
de Faidherbia albida et Combretum glutinosum, des peuplements de Sclerocarya birrea,
Cordyla pinnata, Adansonia digitata, Prosopis africana, Vitellaria paradoxa et Parkia bi-
globosa. La strate buissonnante est domine par des Combrtaces, en particu 1ier par Guiera
senegalensis et Combretum micranthum, et par des espces telles que Piliostigma spp.
(Achard, 1993; Diop, 1993; Diallo, 1997). Les espces pionnires sont reprsentes par
Dichrostachys glomerata et Acacia macrostachya.
Conclusions: caractristiques et lignes dynamiques communes
aux jachres des pays de savanes
Malgr l'tendue du gradient climatique de la zone tudie, avec des plu viosits annuelles
de trois cents mille quatre cents millimtres et une dure de la saison des pluies de soixante
deux cents jours, la vgtation des jachres se reconnat une srie de caractres communs
typiques, tant de la structure des peuplements ligneux que de la composition biomorpholo-
gique de la strate herbace, et mme de sa composition spcifique. Cinq espces sont
abondantes du nord au sud du transect; il s'agit de deux gramines: Eragrostis tremula et
Dactyloctenium aegyptium, de deux dicotyldones: Mitracarpus villosus et Zornia glochi-
diata, et d'un arbuste: Guiera senegalensis.
Zornia glochidiata est une petite lgumineuse herbace peu productive qui pousse sur sols
sableux et sablo-limoneux. Rencontre en gnral dans les premiers stades des jachres, elle
peut tre trs abondante dans les jachres surptures de tous ges en saison des pluies (De
Miranda, 1980; Breman, 1982; Bille, 1992; Csar, 1992; Banoin & Achard, 1998).
Guiera senegalensis constitue des peuplements arbustifs presque purs dans les zones
sahliennes (Achard & Abou, 1996; Delabre, 1998). II est prsent galement dans les
jachres ges nord-soudaniennes (Achard, 1993; Donfack, 1993; Zoungrana, 1993) ou
soudaniennes (Chevalier, 1994; Yossi, 1996; Koita, 1998), seul ou en association avec
208
Les jachresfourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
Piliostigmaspp., Combretum micranthum, Dichrostachys cinerea. C'est une espce arbus-
tive, qui rejette vigoureusement de souche, capablede supporter descoupes rptes
chaque dfrichement annuel, mais aussi chaque sarclage pendant la priode de culture
(Louppe, 1991 ; Renard etal., 1993; Achard & Abou, 1996 ; d' Herbs & Valentin, 1997).
Productions herbaces et ligneuses de la jachre
Production herbace
Au Sahel, la phytomasse maximale herbace'!' donne Une assez bonne estimation de la
partie arienne de la production herbace cause de la brivet de la saison de croissanceet
du faible taux de dcomposition organique au Cours de cette priode (Bille, 1976Y.
En zone soudanienne ou soudano-guinenn, ce pic de vgtation n'est pas toujours une
bonne approximation de la production herbace pour trois raisons : .
- les pertespar dcomposition au Couts de la saison des pluies sont d'autant plus leves
que la matire vgtale morte estplus abondante et que le climat est plus humide (Fournier,
1991) ;
- les maxima de phytomasse des espces cycles court, moyen ou long, se succdent et
ne concident donc pas avec la mesure en fin de saison de croissance (Hoffmann, 198'5~
Fournier, 1991 ; Csar, 1992);
~ enfin, chez les gramines prennes, il y a translocation des carbohydrates etdes min-
raux vers les racines en fin de cycle (Abbadie, 1984; Csar, 1992). Ainsi Fournier (1994),
Bondoukuy, observe que la phytomasse maximale ne reprsente en moyenne que soixante"
seize pour cent de la production herbace annuelle.
Ls facteurs de production herbace
Comme les caractristiques de la vgtation la production herbace des jachres est
fonction de la pluviosit et du rgime hydrique du sol, de l'ge de lajachre et de l'intensit
de son exploitation. La production est galement influence par la composition floristique,
en particulier par les proportions relatives de plantes herbaces annuelles et vivaces, des
gramines et des dicotyldones, des plantes dont la photosynthse est de type ca et de type
C4, des plantes annuelles cycle court ou long (Breman et al., 1982"a ~ Penning de Vries, .
1982).
La pluviosit
Du nord au sud du gradient bioclimatique, l'accroissement de la production herbace des
jachres (tableau 1) est li l'augmentation de la pluviosit (Hiernaux et al., 1999). Celle-ci
crot dans un rapport de 1 4,5 du Sahel la zone soudano-guinenne, alors que la prodc-
tion herbace moyenne Varie respectivement de mille cinq cents cinq mille kilogrammes
de matire sche par hectare, soit un rapport de un trois. Les phytomasses enregistres en
annes de pluviosit proche de la normale, sur des parcells mises en dfens en 'dbut de
saison des pluies" fluctuent, en fonction du niveau d'exploitation antrieur de la jachre;
entre sept cents et deux mille trOIS cents kilogrammes de matire sche par hectare, au Sahel;
mille cinq mille kilogrammes de matire sche pat hectare, dans les zonessoudaniennes et
soudano-guinenries. Notons que les phytomasses mesures sur des jachres peu dgrades,
ou en voie de restauration, avec une vgtation base de gramines vivaces: A. gayanus ou
Andropogon chinnsis, peuvent tre proches de celles des jachres dgrades annuelles.
1
1
- __~ _ ~ _ '
(1) Le terme phytomasse employ dans le texte sans prcision se rapport la phytomasse arienne herbace.
;
209
F. Achard, P. Hiernaux, M. Banoin
Banoin & Achard (1997), en zone soudano-sahlienne, Fournier (1994), en zone souda-
nienne, Csar (1992) et Csar & Zoumana (1993), en zone soudano-guinenne, annoncent
respectivement des valeurs de deux mille huit cents, trois mille huit cents et mille neuf cent
soixante kilogrammes de matire sche par hectare pour des jachres A. gayanus de six
dix ans, et d'environ quatre mille kilogrammes de matire sche par hectare pour de trs
vieilles jachres A. chinensis (ex A. ascinodis), alors que les valeurs mesures sur des
jachres Loudetia togoensis et Zornia glochidiata (Niger), ou Spermacoce radiata et
Cassia mimosoides (Burkina Faso) se situent entre trois mille trois cents et trois mille sept
cents kilogrammes de matire sche par hectare. Pour les zones nord-soudaniennes et sou-
dano-guinennes Csar (1992) et Achard (1993) montrent que l'lment dterminant dans
la variation inter-annuelle de la phytomasse est plus li la distribution des pluies qu' la
pluviosit totale. l'chelon d'une mme station, la phytomasse maximale peut varier dans
un rapport de 1 1,5 ou 2,5 selon' les annes (Csar, 1992; Achard, 1993; Inhaler, 1998;
Fournier, 1994). Les variations sont d'autant plus faibles que la pluviosit moyenne est plus
leve (Breman & De Ridder, 1991).
L'ge de lajachre et le dveloppement des ligneux
. La production herbace des jachres est fonction du rgime hydrique du sol, qui dpend
lui mme de la pluviosit et de la redistribution des eaux de pluies dans le profil du sol due
au ruissellement et au drainage. Celle-ci est lie la position topographique, aux tats de
surface des sols de la jachre et des sites en amont, ainsi qu'aux proprits physiques des
sols. Laproduction est aussi influence par la composition floristique, en particulier par les
proportions relatives de plantes herbaces annuelles et vivaces, des gramines et des dicoty-
ldones, des plantes dont la photosynthse est de type C3 et de type C4, des plantes annuelles
cycle court et long (Penning de Vries, 1982; Breman et al., 1982-a).
Systmes de culture et intensit de l'exploitation de lajachre
La production herbace dpend du mode d'exploitation de la jachre, en particulier de
l'intensit de la pture en saison des pluies. Elle dpend aussi de la dure et du rythme des
cycles culture-jachre et de l'puisement des sols, Enfin, elle est lie aux pratiques culturales
antrieures lajachre : rythmes de rotation jachre-culture (Fournier et al, ce volume), type
de labour (Mitja, 1990), application de fumure, gestion des rsidus de culture, limination
systmatique (ou au contraire protection) des gramines vivaces telles que A. gayanus, lors
des dfrichements et des sarclages.
L'effet d'urie pture intense de la strate herbace au cours de la saison de croissance se
manifeste le plus souvent par une modification de la vgtation, et une rduction de la
production herbace par rapport la production des formations antrieures la perturbation
cause par le surpturage. En zone soudano-sahlienne, Hiernaux & Fernandez-Rivera
(1995), au centre sahlien de l'Icrisat (International Crop Research Institutefor the Semi-
Arid Tropics), observent que les rendements des jachres intensment ptures sont inf-
rieurs de vingt trente pour cent ceux enregistrs sur jachres avec charge modre ou en
dfens. Banoin & Achard (1997) enregistrent, en 1997, des phytomasses maximales de mille
deux cent cinquante kilogrammes de matire sche par hectare dans des jachres trs dgra-
des Zornia glochidiata, ges de six quinze ans, alors qu'elles atteignent deux mille cinq
cents kilogrammes de matire sche par hectare dans celles Loudetia togoensis et Zornia
glochidiata situes sur les mmes sols, et qui subissent une intensit de pture moindre. En
zone soudano-guinenne, Csar & Zoumana (1993) mesurent, en 1989, des phytomasse
maximales qui varient respectivement dans un rapport de 1 3,5 sur une jachre dgrade,
une jachre en cours de restauration, une jachre ancienne non dgrade et une savane
reconstitue'(figure 1).
210
Lesjachresfourragres naturelleset amlioresenAfrique de l'Ouest
600
o Phytomasse
500 Prod. fourragre
Sav. reconst Jaeh. ane. Jaeh. rest.
o
Jaeh.dgr.
100 -
200
N 400
E '
"'a.
<II 300
E
Figure 1. Phytomasse en fin de cycle et production fourragre annuelle cumule des repousses aprs
coupe dans 4 formations: jachres dgrade, restaure, ancienne et savane reconstitue, de la rgion
de Korhogo (Csar & Zoumana, 1993).'
Dans certains cas, il n'y pas de diminution de la production avec la pture. Fournier
(1994), par exemple, ne trouve pas ou' peu de diffrences entre la production herbace des
jachres de la rgion soudanienne de Bondoukuy, au Burkina Faso, et celle des savanes peu
anthropises du sud du pays. Cet auteur prcise cependant qu'il est dlicat de comparer des
donnes obtenues dans des endroits diffrents lors d'annes diffrentes. Il faut noter aussi
que la production herbace des savanes est en gnral fortement concurrence par le dve-
loppement des ligneux, ce qui n'est pas le cas dans les jachres jeunes.
En outre, quand le surpturage aboutit au dveloppement de plantes envahissantes telles
que Sida cordifolia ou Cassia mimosoides (Achard et al., 1999; Hiernaux & Fernndez
Rivera, 1999), on peut observer des phytomasses bien suprieures celles couramment
enregistres dans les formations peu perturbes. Achard et al. ( paratre), en zone sahlo-
soudanienne, ont mesur une phytomasse de sept mille quatre cent soixante plus ou moins
mille quatre cent quatre-vingt-dix kilogrammes de matire sche par hectare sur une jeune
jachre Sida cordifolia, c'est--dire 2,6 fois plus que les phytomasses maximales enregis-
tres sur des jachres voisines A. gayanus.
La dynamique saisonnire de la croissance
Une brve saison de croissance pour les annuelles
La dure de lajcroissance est contrle par la date d'arrive des premires pluies, la
distribution des prcipitations au dbut de la saison des pluies et par le rgime hydrique des
sols. Les annuelles ne germent et ne s'installent qu'avec les premires pluies utiles. La
plupart d'entre elles meurent la fin du cycle saisonnier dont les dates sont en partie lies au
rgime hydrique des sols (les annes ou les pluies sont dficitaires en fin de saison), 'et en
partie la sensibilit la photopriode, qui pour beaucoup d'espces prside l'initiation
florale (Breman et al., 1982-a; Hiernaux, 1984; Fournier, 1991; Achard, 1992; Seghieri et
al., 1994). C'est eh particulier le cas de la plupart des gramines annuelles dont la floraison
est dclenche courant septembre, quelles que soient les pluies (Breman et al., 1982-a ;
Ciss, 1986). Misl part la zone sahlienne, o elle ne dmarre gnralement pas avant la
mi-juillet, la croissance dbute peu prs simultanment dans les autres zones au dbut du
211
F. Achard, P. Hiemaux, M. Banoin
mois de juin, malgr des pluviosits fort diffrentes (Banoin & Achard, 1997; Csar 1992;
Achard, 1993). La dure totale de la croissance varie de deux mois (15 juillet-15 septembre)
en zone sahlienne quatre cinq mois en zones soudano-sahlienne soudano-guinenne,
o la phytomasse maximale est atteinte entre fin septembre et fin octobre (Csar, 1992;
Achard, 1993; Fournier, 1994). .
Un lent dmarrage de la croissance
Dans des jachres annuelles, Banizournbou, Hiernaux et al. (1998) ont mesur des
productions herbaces de vingt-cinq trente-cinq kilogrammes de matire sche par hectare
au cours de la premire semaine de juillet, un mois aprs le dbut des pluies. Lors d'annes
pluviosit proche de la moyenne et aux pluies assez bien rparties, Achard (1993) et Banoin
& Achard (1997) ont enregistr au dbut du mois d'aot, Ticko en 1996 (pluviosit de
598 mm) et Gampla en 1986 (pluviosit de 712 mm), des productions qui ne dpassaient
pas quatre cent kilogrammes de matire sche par hectare, deux mois aprs le dmarrage de
la vgtation (figure 2). En revanche, Fournier (1996), Bondoukuy, remarque la prcocit
relative du dveloppement de la vgtation des jachres. Cet auteur a observ, la fin du
mois de juin 1992, aprs les premires pluies qui ont eu lieu le 22 avril, des productions de
neuf cent soixante et mille sept cent seize kilogrammes de matire sche par hectare sur des
jachres de trois et quatre ans avec un couvert de Eragrostis tremula et Dactyloctenium
aegyptium dans le premier cas et de Spermacocce radiata et Cassia mimosoides dans le
second.
Dans les jachres vivaces, le dmarrage de la vgtation est un peu plus rapide, du fait
que le peuplement est dj install, mais les productions au dbut de la phase de croissance
restent modestes. Achard (1993) et Fournier (1996) ont mesur deux mois aprs le dbut des
pluies, sur des jachres A. gayanus, des productions comprises sept cents et mille trois
cents kilogrammes de matire sche par hectare.
5000
4000
3000
..c: .
cii
E

1000
-+-TickO
---Gampla
""""'Bondoukuy
3111 . 3110
218 219
dates
2f7
0 ....
1/6
Figure 2. volution de la phytomasse herbace dans une jachre Zornia glochidiata situe en zone
soudano-sahlienne (Ticko, 1996), dans une jachre Loudetia togoensis et Andropogon pseudapri-
eus en zone nord-soudanienne (Gampla, 1986), et dans une jachre Spermacoce radiata et Cassia
mimosoides, en zone soudanienne (Bondoukuy, 1992).
21Z
Lesjachresfourragresnaturelleset amlioresenAfriquede l'Ouest
Un maximum de phytomasse entre septembre et octobre
Quelle que soit la zone climatique, la diminution de la phytomasse sur pied dans les
jachres dominante d'annuelles est rapide une fois pass le maximum de fin de saison de
croissance. Elle est due la dispersion des semences qui peuvent constituer cinq vingt pour
cent de la phytomasse sur pied maturit (Breman et al., 1982-a; Diarra 1983; Ciss, 1986;
Grouzis, 1988; Fournier, 1991). Elle est lie galement la consommation des organes
ariens par les insectes, y compris les termites fourragers, trs actifs cette saison, ou la
chute des feuilles qui accompagne la senescence chez de nombreuses dicotyldones telles
Zornia glochidiata, Cassia mimosoides, Sida cordifolia. En outre, mme si de nombreuses
espces continuent mener une vie ralentie tant que le stockd'eau du sol n'est pas puis,
entre octobre et fvrier, leur production, extrmement basse, ne compense pas la dgradation
de la phytomasse sur pied. La dgradation naturelle des herbaces sur pied, hors pture par
les ruminants domestiques, peut atteindre de quarante cinquante pour cent de la phyto-
masse maximale en quatre-vingt-dix cent quatre-vingts jours (Achard, 1993; Fournier,
1994; Banoin & Achard, 1997) jusqu' soixante-dix pour cent (Hiernaux et al. (1995-a).
Dans une jachre Zornia glochidiata et Brachiaria xantholeuca mise en dfens, ces
derniers auteurs observent mme une perte de matire vgtale sur pied de soixante pour
cent dans les deux mois qui suivent le maximum.
La production fourragre
La production fourragre est la fraction de la production qui est consommable par le btail.
Pour les herbaces, elle dpend de la production primaire, de 1'apptibilit des espces, etde
l'intensit de l'exploitation du pturage en saison des pluies. Rappelons, avec Boudet (1984)
et Csar (1992), que l' apptibilit est un critre relatif qui fluctue avec la nature et la priode
d'exploitation des ressources fourragres et avec l'espce animale. leur tour, les fourrages
effectivement consomms par le btail ne constituent qu'une fraction de la production
fourragre. Cela est li la slection qu'opre le btail, la dgradation de la litire par le
pitinement (Ayantunde et al., 1998), la concurrence des autres herbivores (insectes) et,
enfin, aux feux qui consument une large part de la production herbace des jachres souda-
niennes et soudano-guinennes aptes brler (Dugu, 1999), ce qui n'est pas toujours le cas
actuellement (de Leeuw & Reid, 1995).
La production fourragre et la part de cette production rellement consomme ont t peu
tudies.
En zones sahlienne et soudano-sahlienne
Banizoumbou, sur des jachres Zornia glochidiata, Ctenium elegans, Aristida pallida
et Mitracarpus villosus, Hiernaux et al. (1998) observent que les espces non consommables
reprsentent cinquante-trois soixante et un pour cent de la phytomasse. La partie de la
production herbace rellement consomme ne dpasse pas onze dix-neuf pour cent. Le
taux d'utilisation de la production fourragre se situe entre vingt-trois et quarante pour cent.
En fin de saison sche, la phytomasse rsiduelle varie de deux cent cinquante-cinq trois
cent trente-cinq kilogrammes de matire sche par hectare. .
Ticko, sur des jachres Zornia glochidiata et Zornia glochidiata-Loudetia togoensis,
Achard & Banoin (2000) estiment, partir du suivi du comportement alimentaire des
animaux et de la contribution spcifique des espces non consommes, que la production
fourragre reprsente environ quatre-vingt-dix pour cent de la production herbace. Ces
fourrages sont principalement consomms par le btail au cours de la saison des pluies, et par
le btail et les termites en dbut de saison sche. Il ne reste pratiquement plus de litire sur
les jachres au-del du mois d'avril. Le taux d'utilisation de la production fourragre se situe
entre quarante et cinquante pour cent.
213
F.Achard, P. Hiernaux, M. Banoin
En zone soudanienne
Dans le nord de la Cte-d'Ivoire, Csar (1981) et Csar & Zoumana (1993) mesurent la
production fourragre cumule des repousses aprs coupe (rythme de coupe de 35jours) sur
des jachres jeunes, dgrades ou restaures, sur des jachres anciennes et sur une savane
reconstitue (figure] ). Ces auteurs observent que la production fourragre des repousses est
peu diffrente de la phytomasse maximale sur les jachres jeunes alors que, dans les forma-
tions plus anciennes, l'cart entre la phytomasse maximale et la production fourragre est
respectivement de quarante-cinq et trente-deux pour cent, la phytomasse des espces non
apptes grandissant avec l'ge de lajachre.
En revanche, on possde plus d'informations sur l'effet de l'intensit de l'exploitation du
pturage en saison des pluies, valu en gnral par des essais de fauche unique ou rpte.
En zone sahlienne du Mali, la capacit des annuelles, et surtout des gramines, repousser
aprs une coupe au cours de la croissance a t montre par Hiernaux & Turner (1996).
L'impact d'une coupe unique se traduit par une perte mineure de production et parfois mme
par un gain lorsque la coupe intervient avant la montaison et favorise le tallage. En revanche,
les repousses s'puisent trs vite si les coupes sont frquentes. Hiernaux et al. (1995) ont
montr que des coupes effectues des intervalles de quinze et trente jours, en annes de
bonne pluviosit, conduisent une perte de production qui s'lve respectivement cin-
quante pour cent et vingt-cinq pour cent de la production du tmoin non exploit. En zone
nord-soudanienne du Burkina Faso, Achard (t 993) a appliqu des rythmes de coupe
intervalle de vingt, trente, quarante et soixante jours sur une jachre Schizachyrium exile et
Andropogon pseudapricus. Il remarque que la production des repousses reprsente qua-
rante-sept soixante-seize pour cent de la phytomasse maximale, selon le rythme de coupe.
Le rythme de coupe de quarante jours est celui qui permet de rcolter la plus grande quantit
de gramines au stade dbut piaison , optimal pour l'alimentation animale: trois mille
deux cents kilogrammes de matire sche par hectare en deux coupes, fin juillet et dbut
septembre. La troisime coupe, vers le 15octobre, a produit mille cinq cent kilogrammes de
matire sche par hectare, au stade fructification . Au Sngal, sur des jachres Andro-
pogon pseudapricus, Ickowicz et al., (1998) ont pu rcolter mille cinq cent kilogrammes de
matire sche par hectare de repousses de second cycle sous forme de foin de bonne qualit
(65 g de matires azotes totales [MAT].kg ms:'), aprs une premire coupe en aot. Ces
rsultats concordent avec ceux de Csar (1992), en zone soudano-guinenne, sur des jach-
res gramines vivaces. Cet auteur s'est livr de nombreux essais de rythme d'exploita-
tion. Il en conclut:
- que le rythme vingt-cinq-trente-cinq jours ne 'semble pas convenir aux jachres A.
gayanus, dont la production rgresse rapidement;
- que, dans l'ensemble des jachres, la biomasse maximale est toujours suprieure la
somme de la biomasse des repousses; la biomasse des repousses de soixante jours ne se
diffrenciant pas de celle des repousses de trente jours, du moins en premire anne;
- que hi production des repousses de deuxime anne est infrieure celle de premire
anne.
Production des ligneux
Seule une partie de la production vgtale des plantes ligneuses est potentiellement four-
ragre. Selon les espces, elle est constitue des feuilles, des jeunes rameaux, des fleurs et
des fruits. Ces fourrages sont consomms toute l'anne par les caprins, les camelins et les
ovins. Ils constituent une part importante du rgime alimentaire des deux premiers groupes.
Ils ne sont recherchs par les bovins qu'en priode de dficit fourrager herbac.
214
Les jachres fourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
La production foliaire des plantes ligneuses
. Peu de donnes sont disponibles sur la production foliaire des ligneux dans les jachres.
l'chelon rgional, elle augmente avec la pluviosit, mais, localement, elle varie avec la
densit et la structure du peuplement ligneux, qui rsultent des amnagements oprs au
cours de la succession des priodes de culture et de jachre. Dans tous les cas, elle crot avec
l'ge de la jachre jusqu' un palier (Breman & Kessler, 1995); d'une faon gnrale, elle
reste relativement faible (tableau II) par rapport celle des peuplements naturels. Bani-
zoumbou, avec un peuplement ligneux compos de Guif! ra senegalensis, Combretum mi-
cranthum et C. glutinosum, Hiernaux et al (1998) mesurent une masse foliaire de cent
quatre-vingt-quinze mille quatre cent neuf kilogrammes de matire sche par hectare sur
les jachres, alors qu'elle est de cent dix-neuf deux cent quarante kilogrammes de matire
sche par hectare sur les champs o elle est essentiellement constitue de rejets de souche.
Dans la rgion de Dalongubougou, au Mali, Ciss et al. (1993) enregistrent dans des
jachres de un six ans une production foliaire d'environ huit cents kilogrammes de matire
sche par hectare. Quand Chevalier (1994) il estime la biomasse foliaire des jachres
soudaniennes du Burkina Faso cinq cent kilogrammes de matire sche par hectare.
Tableau II. Production fourragre des ligneux des jachres (kg ms.ha:') selon la zone agrocologique.
Zone agrocologique
Sud sahlienne
Soudanienne
Production fourragre
350-440
500
130-650
950
500
Auteurs
Hiernaux el al. (1998)
Ciss el al. (1993)
Breman & de Ridder (1991)
Breman & de Ridder (1991)
Chevalier (1994)
La production fourragre des plantes ligneuses
Plus encore que pour les herbaces, le broutage des ligneux est slectif. La slection
dpend de l'espce animale, des organes vgtaux et de leur tat de maturit, de leur
accessibilit, de la saison et du disponible fourrager offert par ailleurs. Seule une petite
fraction de la production est fourragre. Dans une steppe sahlienne Acacia senegal,
Ickowicz & Dassering (Cirad-E.M.Y.T., 1994) estiment que la biomasse foliaire disponible
pour le btail est de vingt-six kilogrammes de matire sche par hectare. Dans la rgion
sahlo-soudanienne du Mali, Ciss et al. (1993) ont valu le potentiel fourrager du peuple-
ment ligneux sur cinq jachres de un trente ans rla phytomasse moyenne des feuilles et.
fruits s'lve sept cent soixante-deux kilogrammes de matire sche par hectare. La
production fourragre est estime trois cent soixante-quatorze kilogrammes de matire
sche par hectare, soit cinquante pour cent de la phytomasse; elle est constitue pour
quatre-vingts pour cent par Guiera senegalensis. En zone soudano-sahlienne, l'abondance'
des Combrtaces, peu ou pas apptes par le btail, parmi les ligneux de la strate buisson-
nante qui rejettem de souche, rduit la fraction fourragre de la production foliaire des
ligneux dans lesjachres. En zones soudaniennes et soudano-guinennes, parmi les espces
trs frquentes dans cette strate de rejets Dichrostachys cinerea, Securinega virosa, Acacia
sieberiana, Bridelia ferruginea et Piliostigma thonningii sont trs appts, de mme que les
1 .
1
215
F. Achard, P. Hiernaux, M. Banoin
fruits de Piliostigma reticulatum, tandis que Annona senegalensis, Detarium microoarpum,
ne sont gure recherchs par le btail (Breman & Kessler, 1995; Csar & Zoumana, 1996;
Diallo, 1997). .
Conclusion: des productions fourragres sous l'influence du climat,
de l'ge de la jachre, etdu rgime de la pture
l'chelon rgional, la production vgtale des jachres augmente avec la pluviosit de
la zone sahlienne la zone nord-soudanienne ; elle se stabilise ensuite aux environs de cinq
mille kilogrammes de matire sche par hectare de la zone nord-soudanienne la zone
soudano-guinenne. Localement, alors que la phytomasse des plantes ligneuses crot avec
l'ge de la jachre, celle de la strate herbace est plus lie au mode de gestion pastoral.
court terme, une pture continue et intense au cours de la saison de croissance peut en effet
rduire la production herbace de moiti. plus long terme, le rgime de la pture peut
modifier l'volution de la vgtation des jachres dans des directions diverses, depuis le
blocage de l'volution un stade domin par des dicotyldones peu productives et plus ou
moins apptes, jusqu' l'envahissement par des dicotyldones, productives mais refuses
par le btail, o l'embroussaillement acclr. De cette volution, et de ses consquences
sur la contribution relative des espces apptes, dpend la fraction fourragre de la produc-
tion herbace.
Valeur pastorale des jachres
Le concept de valeur pastorale ne se rfre pas uniquement la valeur nutritive des
fourrages mais dpend galement de la production fourragre, de son accessibilit et de sa
disponibilit au cours de l'anne en regard des besoins nutritionnels saisonniers du btail. .
Valeur pastorale des fourrages apports par les jachres
Fourrages herbacs
Dans l'ensemble, la valeur pastorale des jachres est faible par rapport celle des forma-
tions gramines vivaces, en particulier A. gayanus, qui recouvraient une grande partie des
zones tudies jusque dans les annes soixante, (White, 1986), y compris dans la zone
mridionale du Sahel (Tilho, 1914; Rippstein & Peyre de Fabrgues, 1972; Benoit, 1984).
Cela est d leur vgtation, compose d'espces annuelles, dont la valeur fourragre en
saison sche est suprieure celle des prennes, mais qui, peu ou moyennement productives,
laissent un stock de paille rduit, et dont l' apptibilit peut-tre trs limite (cas des jachres
Sida cordifolia, Mitracarpus viliosus, Cassia spp., etc.).
En zone soudanienne du Mali, Karemb (2000) observe que seulement trois douze pour
cent de la flore des jachres de Missira est constitue par des espces trs bonne, ou bonne,
valeur pastorale.
Csar & Zoumana (1993), ont tabli une chelle de valeurs pastorales fonde sur les
caractristiques de la strate herbace: composition floristique, apptibilit, valeur nutritive,
productivit et rsistance au broutage. Cette chelle comporte six classes numrotes de 5
odans l'ordre dcroissant des valeurs pastorales. Les trois premires classes (5-4-3) regrou-
pent les espces bonnes fourragres avec, en particulier, A. gayanus qui constitue le meilleur
pturage de jachre dans les zones soudaniennes quand cette espce subsiste. Cependant,
l'expansion des surfaces cultives, la destruction systmatique des pieds de A. gayanus lors
216
Les jachresfourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
des dfrichements et sarclages, la diminution de la dure des jachres et le surpturagew ont
entran sararfaction (Csar &Zoumana, 1990; Serpanti et al., 1998; Achardet al., 2000).
La classe 2 regroupe les espces de productivit moyenne et dont l'apptibilit est limite
suivant les saisons avec une valeur nutritive moyenne bonne. Les deux dernires classes (1
et 0) regroupent les espces dont la production est trs faible et (ou) l' apptibilit, mdiocre
nulle. Suivant ces critres, la majeure partie des espces des jachres de la zone sud-sah-
lienne la zone soudano-guinenne se rangent parmi ces deux dernires classes (tableau III).
En outre, Csar & Zoumana (1993), en comparant la valeur pastorale de deux jachres
soumises une pture intense, l'une rcente, l'autre ancienne, remarquent que les valeurs
pastorales de ces deux formations sont identiques malgr une proportion beaucoup plus
importante de gramines vivaces dans la jachre ancienne: soixante-cinq pour cent au lieu
de vingt et un pour cent (mais il s'agit de Cymbopogon schoenantus, peu appte). Ils
concluent que la valeur pastorale d'unejachre dpend beaucoup plus de l'intensit de son
exploitation par le btail que de son ge oude son stade d'volution vers.la savane. En zone
soudanienne du Sngal, Akpo et al. (2000) ont effectu une tude synchrone de la vgta-
tion de cinq jachres de un dix-sept ans d'ge. Ils observent que la valeur pastorale de ces
jachres - caractrise par un indice global de qualit fond sur la valeur pastorale et la
contribution spcifique des espces recenses' et exprim en pour cent - augmente dans les
cinq premires annes, de cinquante-quatre soixante-trois pour cent, puis diminue entre
dix et dix-sept ans, pour atteindre cinquante-deux pour cent. Cependant, ces rsultats sont
prendre avec prcaution quand on connat les limites des tudes synchrones ralises avec
de petits chantillons sur des milieux o la variabilit est grande.
Tableau Ill. Rpartition des principales espces herbaces des jachres selon leur valeur pastorale,
d'aprs la classification de Csar & Zoumana (I993) adapte la vgtation des jachres des zones
sud-sahlienne soudano-guinenne,
2
Brachiaria xantholeuca
Zornia glochidiata
Spermacoce stachydea
Pennisetum spp.
Impe rata cylindrica
Classes de valeur pastorale"
Dactyloctenium aegyptiacum
Digitaria gayana
Eragrostis tremula
Diheteropogonhagerupii
Ctenium elegans
Schizachiryum exile
Loudetia togoensis.
Andropogon pseudapricus
Digitaria longiflora
o
Spermacoce radiata
Waltheria indica
Sida cordifolia
Cassia tora
Mitracarpus villosus
Sporobolus pyramidalis
.*Les espces ayant une VP leve; correspondant aux c1asses3, 4et S'de l'chelle de Csar, sont absentes ou peu
reprsentes dans la vgtation des jachres.surexploites par le btail. * The species with a high pastoral value
(classes 3,4 and 5 of Cesar scale) are absent or very Little important infallow overgrazed vegetation.
(2) Dans les.zones sahliennes sur sols sableux, on remarque que A. gayanus, qui se trouve' l.actuellement en
marge de son aire,. supporte trs bien une intensit de pture leve, au dtriment il est vrai de la-production de
tiges et de semences (Banoin & Acliard, 1998),
i
217
F.Achard, P. Hiernaux, M. Ba/win
En revanche, si l'on s'en tient uniquement la valeur pastorale de saison sche, il semble
que la valeur pastorale des jachres soudaniennes puisse tre suprieure celles des forma-
tions prennes de la mme zone (Kaasschieter et al., ] 998); ces derniers auteurs ont
propos une classification des parcours naturels des zones sud-sahliennes et soudaniennes.
Cette classification est base sur le bilan hydrique et sur la composition floristique des
formations vgtales dominantes, la digestibilit des principales espces en saison sche et
leur taux d'azote (tableau IV).Chaque zone agro-cologique a t scinde en deux: zone
densit humaine moyenne avec parcours naturels peu dgrads, et zone densit humaine
leve o les cultures et jachres occupent environ quatre-vingt pour cent de la superficie des
terroirs et o les parcours sont constitus en grande partie par des jachres jeunes la
vgtation dgrade. Il ressort de cette tude qu'en saison sche:
- la qualit des pturages de la zone sud-sahlienne est suprieure celle de la zone
soudanienne, o la vgtation des parcours est domine par les gramines annuelles cycle
long et par A. gayanus ; celle des jachres, par des dicotyldones;
- il y a peu de diffrence de valeur nutritive entre les fourrages des parcours et ceux des
jachres de la zone sud-sahlienne, alors qu'en zone soudanienne les fourrages des parcours
sont un peu moins nutritifs que ceux des jachres qui, il est vrai, poussent sur des sols trs
diffrents;
- globalement ces fourrages ne couvrent pas les besoins d'entretien.
Fourrages ligneux
Les caractristiques des fourrages ligneux ont t longuement dcrites par le document sur
la valeur alimentaire des fourrages ligneux consomms par les ruminants en Afrique
centrale et de l'Ouest ralis par le Cirad-E.M.Y.T. (1994).
Tableau IV. Contribution relative (%) des principaux groupes d'espces la biomasse de la strate herbace des
parcours naturels par zone agrocologique et par rapport l'occupation de l'espace (parcours ou jachres).
Taux moyen en matire organique digestible (MOD, g.kg
l
) et en azote (N, g.kg"), et rapport N/MOD du
fourrage de saison sche.
Groupes II III IV V VI
d'espces
Zones Cenchrus Zomia S. gracilis B. linariifolia D. hagerupii. A. MOD N NlMod
biflorus glochidiata Panicum Spermacoce P. pedi- gayanus
A. laetum spp. cellatum
ovalifolius A. pseuda-
pricus
Loudctia
togoensis
Suddu Sahel
Parcours 15 12 37 18 18 0 505 10,8 0,021
Jachres 0 19 35 23 23 0 503 Il,1 0,022
Soudanienne
Parcours 0 18 8 18 37 19 421 7,5 0,018
Jachres 0 35 10 35 JO 10 437 10,5 0,024
D'aprs Kaasschieter el al. (1998)
218
Les jachresfourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
La part de la production fourragre des espces ligneuses qui est effectivement consom-
me par le btail est trs petite. Breman & de Ridder (1991), Breman & Kessler (1995)
estiment qu'au Sahel eulement vingt-cinq pour cent de la production de feuilles et rameaux
sont effectivement consomms, et quinze pour cent en zone soudanienne, c'est--dire res-
pectivement dix cinquante kilogrammes de matire sche par hectare et quarante kilo-
grammes de matire sche par hectare. Ces auteurs indiquent par ailleurs que les feuilles
vertes encore portes par les ligneux en saison sche - principale priode de consommation
par les ruminants domestiques (Achard, 1993; Banoin & Achard, 1998; Ickowicz et al,
1988; Karemb, 2000) - ne reprsentent que vingt-cinq pour cent de la production annuelle
au Sahel; ces quantits dcroissent en allant vers le sud pour atteindre cinq pour cent en zone
soudanienne. En fin de saison sche, les quantits disponibles avoisineraient vingt kilogram-
mes par hectare au Sahel et soixante-dix kilogrammes par hectare en zone soudanienne, dans
les milieux non touchs par le feu.
En zone sud-sahlienne, Guiera senegalensis domine le peuplement ligneux des jachres.
Les jeunes feuilles de cet arbuste peuvent tre trs recherches, en fin de saison sche, dans
les terroirs sahlo-soudaniens, o elles constituent une des rares sources de fourrage dispo-
nible cette saison. Cependant, c'est un aliment de faible qualit (Fall-Tour et al., 1992),
avec une teneur en tanins (4 Il p. cent de la matire sche) et en ligno-cellulose (ADF)
leve, et dont la digestibilit est basse. Hiernaux et al, (1995), dans des zones o le dficit
fourrager de fin de saison sche n'est pas trop lev, estiment sur la base d'essais contrls
en station et de suivis du comportement fourrager de troupeaux de bovins et petits ruminants
sur les champs et jachres, que seulement cinq pour cent de la biomasse foliaire de Guiera
senegalensis sont consomms, soit dix-huit vingt-deux kilogrammes de matire sche par
hectare. Sur le terroir de Ticko, Achard et al. (1999) observe que cette valeur, en cas de dficit
fourrager important, peut aller jusqu' quinze vingt pour cent. Sur ce mme site, Kassoum
(1999) remarque que cet arbuste semble se rgnrer trs mal par semis ou drageons; il
attribue ce fait au broutage excessif des jeunes plants en fin de saison sche et en dbut de
saison des pluies. Banoin & Achard (1998) relvent que, en fin de saison sche, vingt-six
pour cent des prises alimentaires journalires des bovins et quarante-cinq pour cent de celles
des petits ruminants sont effectues sur les ligneux des jachres, en particulier Guiera
senegalensis. De mme, Niono, au Mali, Kassambara et al. (in Cirad-E.M.Y.T., 1994)
observent que cette espce constitue respectivement vingt-cinq, quarante-cinq et treize pour
cent de la fraction ligneuse du rgime des bovins, ovins et caprins, d'avril juin.
Gampla, en zone nord-soudanienne, Achard (1993), lors de l'tude du comportement
alimentaire d'un troupeau de zbu (dcembre 1991 juin 1992), relve que la part des
ligneux (principalement Piliostigma reticulatum, Guiera senegalensis, Vittellaria para-
doxa, Parkia biglobosa) dans les prises alimentaires des animaux est infrieure dix pour
cent de dcembre fvrier; elle augmente rapidement mesure que les rsidus de culture
s'puisent: vingt pour cent du 1er mars au 10mai, puis quarante-deux pour cent du 15mai au
15juin. Dans la mme zone climatique, Karemb (2000) trouve des valeurs suprieures en
milieu et en fin de saison sche: soixante-trois soixante-dix pour cent du rgime. Vitellaria
paradoxa est une espce recherche par les bovins et par les ovins dans toute sa zone
d'extension.): Bodji et al., 1993 (in Cirad-E.MYT., 1994) notent qu'elle constitue qua-
rante-six pour cent de la fraction ligneuse du rgime des bovins, en mars, Bouak (Cte-:
d'Ivoire); Njoya & Onana (1993), soixante-quatre pour cent, en saison des pluies, Garoua,
au Cameroun, o ~ l I e reprsente aussi treize pour cent de celle des ovins en saison des pluies,
et saison sche. En zone soudanienne du Sngal, Ickowicz et al. (1998) notent que la part.
des ligneux, principalement Holarrhena floribunda et Dichrostachys cinerea, s'lve
vingt-quatre pour cent des prises alimentaires en fin de saison sche. En zone soudano-gui-
nenne, Csar & Zoumana (1996) notent que le pic de consommation des ligneux se situe en
fvrier, quand ces espces ont mis leur nouvelles feuilles.
219
F. Achard, P. Hiernaux, M. Banoin
propos de la valeur nutritive des fourrages ligneux (tableau V), Kon et al. (1989), Reed
et al. (1993) et Breman &Kessler (1995) soulignent que les feuilles ont une teneur en matire
azote relativement leve (12 13p. cent de la matire sche). Ces espces constituent donc
une importante source de protines pour les ruminants en saison sche. Cependant, une
proportion relativement leve des composs azots est associe avec la lignocellulose et
considre comme indigestible pour l'animal. Chez Guiera senegalensis es.Piliostigma spp.,
par exemple, quarante cinquante-sept pour cent de l'azote total peuvent tre associs la
fraction ADF, sous forme de MAadf, matires azotes (N x 6,25) lies l'acid detergent
fiber, en pour cent des matires azotes totales. De plus la prsence de niveaux relativement
levs de tanins (Grillet et Villeneuve, 1994), dans le feuillage d'un certain nombre d'esp-
ces arbores rends l'azote aussi moins digestible. C'est le cas de Faidherbia albida, o la
digestibilit de la matire organique peut tre comparable celle des rsidus de culture de
crales (environ 50p. cent) ou des deux espces cites plus haut o elle peut tre voisine de
trente pour cent seulement (Fernandez-Rivera, comm. pers.).
Faidherbia albida
Cet arbre, trs rpandu sur les terroirs cultivs d'Afrique de l'Ouest (Wood, 1993) nces-
site une mention particulire; sa population est en expansion dans les zones sahlo-souda-
niennes et nord-soudaniennes (Bertrand & Berthe, 1996; Oudraogo & Alexandre, 1996;
Seignobos, 1996; Mahamane, 1997); il parat une des rares espces ligneuses apptes qui
parvient se dvelopper dans des terroirs sppportant une charge animale trs leve. Il
reprsente un lment important des systmes d'alimentation du btail par sa production
fourragre d'assez bonne qualit en saison sche et par sa capacit de repousse qui permet
Tableau V. Composition chimique; et digestibilit in vivo des feuilles vertes (et des gousses pour Faidherbia
albida) des principaux ligneux des jachres d'Afrique de l'Ouest.
Faidherbiaalbida Yitellaria Parkia Guiera Piliostigma Anona
paradoxa biglobosa senegalensis spp. senegalensis
Feuilles Gousses
Constituants paritaux (p. cent MS)
Cellulose brute 16 29 30 25 22-30 26-29 24
Lignocellulose (ADF de Van Soest) 20 34 37 42-56 35-48 31- 44 35
Lignine (ADL de van Soest) 9 9 14 25-33 14-23 12-21 12
Matires azotes (MA)
MATotales (MAT) p. cent MS 16 Il 6-11 9-12 7-20 4-9 Il
MA rsiduelles de l'ADF, 10 10 23 50 10-40 27-57 18-31
p. centMAT*
Dgradabilit enzymatique
- de la matire organique (p. cent MO) 44 61 30 21-34 23-41 31-38 46-54
- des MA (p. cent de MAT) 61 73 20-24 12 20-35 19-48 13-22
Digestibilit in vivo ou in vitro
- d ~ la matire organique (p. cent MO) 15-30 49 35 30 10-15 33-38 16-24
- des MA (p. cent de MAT) 18 23 -2 - Il
* assimiles aux matires azotes indigestibles
220
Les jachresfourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
deux mondages successifs (Depomrnier & Gutin, 1996). Ces auteurs ont ralis Unetude
dans deux terroirs, situs en zone soudanienne du BUrkina Faso, sur l'mondage traditionnel
de Faidherbia albida, sa production fourragre et la valeur nutritive de cette production
(tableau VI). Ils observent que hi production de gousses est trs irrgulire et fluctue en
fonction de l'Intensit de l'mondage, de la position topographique et de la pluviosit. La
digestibilit des gousses est deux trois fois suprieure celle des feuilles.
Tableau VI. Production (kg ms.arbre") de gousses et de feuilles de Faidherbia albida dans' deux
terroirs du Burkina Faso: Watinoma et Dossi,
Terroirs
Watinoma
(Pluie =' 600 mm)
Dossi
(Pluie =\000 mm)
Production de gousses
23
avec mondage fort
22
(1-\5'7)
sans mondage
. Production de feuilles
5-40
feuilles (1 mondage)
50-\00
feuilles + rameaux (1 mondages)
Non dterrni ne
D'aprs Depomrnier & Gurin (1996)
Place des jachres dans le calendrier fourrager
Contrairement aux champs, dont les animaux sont loigns en saison de culture, les
jachres sont ouvertes au btail toute l'anne, au moins pout le btail de la communaut
villageoise; Elles sont parcourues continuellement, dans la mesure de leur accessibilit qui-
tend se rduire avec le morcellement et 1;enclavement qui accompagnent l'expansion des
cultures. Cependant, du fait qu'une grande partie des espces qui constituent la strate herba-
ce, sche et se dgrade rapidement peu aprs les drriires pluies, la priode d'utilisation
optimale des parcours sur jachres annuelles est brve (Csar & Zou maria, 1993; Diarra et
al., 1993; Fournier, 1996); elle se limite grossirement la saison des pluies. De novembre
fvrier; les jachres sont dlaisses pour les adventices et les rsidus de culture directement
pturs sur les champs: les animaux n'y reviennent qu'en milieu eten fin de saison sche.
cette poque, rie Subsistent que les feuilles, ou fruits, des ligneux et les gramines paille
dure: Ctenium elegans, Loudeti togonsis, Diheteropogon hagerupii, Andropogon pseu-
dapricus, etc. dont une partie est consomme, faute de mieux (Achard; 1993; Banoin &
Achard, 1998). Kima (1992), Fournier (1994) et Hiernaux et al. (1998) observent que les
jeunes jachres prsentent un grand intrt en dbut de saison des pluies car les espces qui
y croissent, gramines cycle court et dicotyldones, ont un dveloppement prcoce, par
rapport celui des gramines annuelles cycle long; et elles amliorent une ration particulire-
ment dficitaire cette priode. Ce fourrage, de bonne valeur nutritive, est cependant peu
abondant car la croissance des annuelles, lente en dbut de cycle, est encore ralentie par la pture.
Conclusion: la contribution des jachres aux ressources fourragres des terroirs'
1
Malgr la rduction de leur dure, des superficies qu'elles occupent et leur productivit
faible moyenne, les jachres continuent reprsenter une Importante source de fourrage
herbac et ligneux et constituent l'lment cl du systme fourrager de nombreux systmes
de production mixte culture-levage, ..
Dans trois terrdirs de la zone sahlienndu Niger, o le btail est en transhumance eh
saison des pluies,l les jachres ont fourni quarante-neuf, Cinquante-deux et Vingt-sept pour
221
F. Achard, P. Hiemaux, M. Banoin
cent des fourrages ingrs par le btail au cours de l'anne alors qu'elles occupent respecti-
vement quarante-six, quarante et .vingt-cinq pour cent des terres (Hiernaux et al. 1998).
Ticko, en zone sahlo-soudanienne du Niger, o la majorit des animaux est prsente toute
l'anne, elles procurent quarante-trois pour cent des ressources fourragres alors qu'elles
n'occupent que vingt-trois pour cent de la surface du terroir (Banoin & Achard, 1998). En
zone soudanienne, au Mali, Karemb et al. (1998) observent que les jachres contribuent
pour cinquante-deux pour cent l'alimentation des animaux; en Casamance (Sngal),
Richard et al. (1991) et Ickowicz et al. (1998) donnent des valeurs voisines de trente-cinq
pour cent. .
La contribution des jachres l'alimentation du cheptel est d'autant plus importante
qu'elle assure, en saison des pluies, une grande partie de la production animale annuelle. Ce
rle cl dans le systme fourrager est renforc aujourd'hui par les obstacles la mobilit
rgionale du btail, qui permettait d'loigner les animaux des terroirs agricoles de juillet
octobre, en les envoyant en transhumance.
Amlioration de la production fourragre des jachres
De nos jours, dans la plupart des terroirs d'Afrique de l'Ouest, le dficit des ressources
fourragres s'aggrave. Les productions animales, viande, lait et fumier, en souffrent et le
dveloppement de l'association agriculture-levage est remis en cause moyen terme. Les
ressources fourragres disponibles ne permettent plus d'entretenir un btail suffisant pour
fumer les terres cultives ; jachres, parcours et champs ne fournissent pas assez de fourrages
de qualit pour couvrirles besoins du btail. L'amlioration globale de la production four-
ragre l'chelon du terroir devient cruciale. D'o les nombreux essais et actions de dve-
loppement c,onsacrs ce sujet.
L'amlioration de la production vgtale et de la valeur pastorale des jachres peut
constituer une tape entre l'exploitation communautaire des parcours, sans vritable ges-
tion, et l'insertion d'une sole fourragre dans le systme de culture, ncessitant une appro-
priation de l'espace ptur. Dans ses formes les plus simples (sursemis) elle peut:
- tre financirement peu coteuse (Csar, ] 992 ; Serpanti & Madibaye, 1998), les seuls
intrants tant, dans certains cas, les achats de semences;
- ne ncessiter qu'un travail du sol rduit, ou pas de travail du sol;
- ne pas conduire une mutation des systmes agraires en place, comme le ferait l'intro-
duction de cultures fourragres,
L'amlioration de la production fourragre des jachres a t entreprise selon deux voies
principales:
- la restauration des capacits de production herbace des jachres, sans apport vgtal
extrieur, par une mise en dfens ou par un amnagement des sols encrots ou encore par
une lutte contre l'embroussaillement ;
- le sursemis d'espces herbaces, gramines ou lgumineuses, consommes par le b-
tail.
La mise en dfens
La mise en dfens, une alternance interannuelle d'exploitation en saison des pluies et en
saison sche ou une exploitation modre, en supprimant ou en diminuant l'intensit des
perturbations subies par la vgtation sous l'effet de la pture, devrait amliorer la valeur
pastorale et la productivit fourragre des jachres moindre cot. Plusieurs auteurs ont
test, ou ont observ, l'effet de la mise en dfens sur l'volution de la vgtation des jachres.
222
Les jachresfourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
Dans le nord de la Cte-d'Ivoire, Csar & Zoumana (1990,1993) etZoumana et al. (1994)
ont mis en dfens une jeune jachre surpture, implante sur sol sableux, et portant une
vgtation de Zornia glochidiata(39 p. cent), Digitaria longiflora (30 p. cent) et A. gayanus
(15 p. cent). Aprs quatre ans de protection, ils constatent que la mise en dfens a accru le
pourcentage des espces bonne valeur pastorale, essentiellement A. gayanus, de quinze
cinquante-six pour cent, mais que les espces non consommes ou valeur pastorale faible
ou mauvaise reprsentent encore quarante-deux pour cent de la masse de la vgtation. Par
la suite, cette parcelle a t exploite par coupe avec un rythme de vingt-cinq ou trente-cinq
jours. En premire anne, la production herbace a doubl par rapport au tmoin, mais elle
est encore peu leve (1960 kg ms.ha'). En deuxime anne, le pourcentage de A. gayanus
a chut de cinquante-six sept pour cent et la production a baiss. Les auteurs concluent que
le rythme d'exploitation adopt ne convient pas A. gayanus. Une exprience ultrieure
(Zoumana et al., 1994) a montr qu'au contraire un rythme d'exploitation de soixante jours
permet la conservation de cette gramine dans les mmes conditions de milieu.
En zone nord-soudanienne du Burkina Faso, Achard (1992 et 1994) observe que dans des
jachres sur sol gravillonnaire, mises en dfens depuis treize ans, la contribution spcifique
deA. gayanus se situe entre trente-sept et cinquante-cinq pour cent et la production herbace,
entre quatre mille sept cents et sept mille trois cents kilogrammes de matire sche par
hectare; mais des valeurs du mme ordre ont t enregistres dans des parcelles proches
soumises une intensit de pture modre. En revanche, au Mali, Karemb (2000) remar-
que que la protection se traduit par une diminution des gramines trs bonne et moyenne
valeur pastorale, quel que soit l'ge de la jachre.
En zone soudano-sahlienne du Sngal, Thyss Kaymor, Diatta & Faye (1996), aprs
quatre annes de mise en dfens, enregistrent une augmentation du nombre d'espces her-
baces et ligneuses, par rapport la situation de dpart, qui atteint respectivement vingt-six
et cinquante pour cent, et une multiplication par deux de la phytomasse.
En zones sud-sahliennes du Niger, Inhaler (1998) et Achard et al. (1999) trouvent, sur des
jachres d'ge divers surptures, situes sur sols sableux avec une vgtation base de
Zornia glochidiata ou de A. gayanus, des rsultats trs diffrents de ceux noncs ci-dessus.
Ils remarquent que la mise en dfens conduit une dgradation des tats de surface du sol,
par dveloppement des crotes microbiotiques (Malam Issa, 1999), et une diminution du
recouvrement et de la production de la strate herbace. Dans le cas d'une jachre A.
gayanus, ils ont assist la quasi-disparition de cette espce, dont la contribution spcifique
est passe, en trois ans de protection, de 47 1,6pour cent alors qu'elle se maintenait dans la
parcelle surpture. Au Centre sahlien de l'Icrisat, au Niger, la mise en dfens intgrale
pendant quatorze ans d'une jachrejusque-l pture a entran une extension des encrote-
ments et une lgre baisse de production par rapport la jachre modrment pture. On a
assist galement une volution de la flore au profit d'espces peu apptes telles que les
dicotyldones Merremia pinnata, Cassia mimosoides, et telles que les gramines cycle
long: Ctenium elegans, Diheteropogon hagerupii. Cependant, quelques espces meilleures
fourragres, telles Pennisetumpedicellatum, Brachiaria xantholeuca, Blepharis linearifolia
et Hibiscus sabdariffa se sont aussi installes (Hiernaux, 1998).
La mise en dfens seule ne permet pas la restauration de la vgtation; un ou plusieurs
seuils d'irrversibilit ont t franchis entre la phytocnose actuelle et la phytocnose origi-
nelle, en particulier le manque de plants semenciers et la disparition du stock de semences
du sol (Aronson et al., 1993; Achard et al., paratre). En outre, dans un systme d'exploi-
tation communautaire des ressources fourragres, o les parcours de saison des pluies se
rduisent chaque anne du fait de l'extension des cultures et o le dficit fourrager est
chronique, il est pratiquement impossible d' appliquer cette mthode, de mme que de mettre
en place, court rerme, une gestion rationnelle des ressources fourragres des jachres
(Serpanti et al., 1998).
1
223
F.Achard, P. Hiernaux, M, Banoin
restauration des capacits productives des sols encrots des jachres
En zone sahlo-soudanienne du Niger, Banizoumbou, deux types de travaux ont t
raliss concernant la restauration dela vgtation sur les plages encrotes des jachres sur
sols sableux. Lonard &. Rajot (1998) ont tudi l'effet du paillage base de gramines
annuelles ou <le l'pandage au sol de branches de Guiera senegalensis, mthode tradition-
nelle de. rhabilitation des sols nus encrots dans cette rgion.et le rle des termites dans
l'amlioration de l' infiltration. Ils concluent que le paillage, ralis au dbut d'Une mise en
jachre, permet une rhabilitation durable des zones dgrades. Des travaux similaires ont
t conduits par Mande (1997), en zone nord-soudanienne du Burkina Faso, sur des sols
ferrugineux tropicaux. encrots, avec des rsultats identiques concernant l'amlioration de
l' infiltration. Cet auteur relve que l'interaction, du paillage (pailles de Pennisetum pedicel-
latum) et des termites apermis la rinstallation d'une vgtation base de gramines
annuelles :' Schoenefeldia gracilis et Aristida adscensionis, et de ligneux : Acacia spp. et
Piliostigma reticulatum. La phytomasse herbace rcolte sur ces parcelles a t de 0,37 ki-
logramme <le matire sche par mtre carr.
Paralllement aux expriences, de Lonard & Rajot, Delabre (1998) a mis en place, en
juillet 1993, sur le. site de Banizoumbou, un essai de rhabilitation fond sur diverses
techniques: scarification de.la surface du sol (IOcm), paillage avec-pailles de mil, scarifica-
tion plus paillage. Les, trois traitements ont permis l'amlioration des tats de surface et de
l' infiltration, mais l'effet de.la scarification seule a t limit lapremire anne, les crotes
d'rosion s'tant rapidement reformes'',
La lutte contre I'embroussalllement
Les risques d'ernbroussaillement se limitent aux jachres de la zone soudano-guinenne
et des sols.les plus fertilesde la zone soudanienne.Ils sont voqus.par Csar (1992), Breman
& Kessler (1995), et. Diallo (1997). Csar (1992) note que dans les zones soudaniennes le
pturage se dgrade-de deux faons: par embroussaillement et par puisement de la strate
graminenne trop exploite. Lalutte contre l'embrousaillernent est mene par la mthode
classique. des feux de. brousse, allums en fin de saison sche aprs une anne <le mise en
dfens. Par ailleurs.Il semble que le mode. d'exploitation pastorale des jachres puisse aussi
tre adapt pour lutter contre l'embroussaillement. Louppe et al. (2000) observent que si la
pture par:les.bovinsfavorise le dveloppement des ligneux, la pture par un troupeau mixte
de bovins, d' ovins et de;caprins permet de limiter ce dveloppement et de maintenir 1" qui-
libre entre herbacesetligneux. . .
Le sursemis ou. le semis, d' espces herbaces
Le sursemis consiste implanter une ou plusieurs espces dans, la vgtation en place
d'une formation.dgrade ou d'une jachre au moment de l'abandon de la culture, en. vue
d'amliorer la production fourragre et la valeur pastorale. Il peut s'agir d'espces locales,
considres comme bonnes fourragres et qui ont disparu ou qui ont fortement rgress avec
la mise en cultureoule surpturage de la jachre, telles que Pennisetumpedicellatum. ou A.
gayanus (Achard et al., 2000}; il peut galement s'agir d'espces fourragres. slection-
nes .Panicummaximum, Stylosantheshamata C\!' verano, etc. Csar (1992) rappelle que les
plantes.fourragres introduire doivent tre rustiques, puisqu'elles doivent se contenter de
sols souvent puiss, et faciles implanter, pour couvrir le sol rapidement. En outre, elles
doivent rsister aux maladies. et la concurrence des espces spontanes. Peu de plantes
intressantes rpondent tous. ces critres (Csar, 1992; Serpanti et al., 1998)
(3) de.plus amples. informations sur ce thme, se reporter la partie ralise !Jar Mando et-al. (2000; ce
volume).
Lesjachresfourragres naturelleset amlioresenAfriquede l'Ouest
et les checs d'implantation ont t nombreux. La plupart des essais d'amlioration par
sursemis ont port sur des gramines avec, en parti cu1ier, A. gayanus, ou sur des lgumineu-
ses avec, entre autres, Stylosanthes hamata.
Les semis d'espces fourragres en culture drobe et dans les jachres de courte dure:
sorgho fourrager, Mucuna pruriens, Pue raria phaseloides, etc., ne seront pas abords dans
cette partie, mais dans la partie sur les Systmes de culture permanente jachre de courte
dure (Billaz et al., ce volume). .
Gramines
Des gramines ont t testes dans le but d'amliorer la vgtation des jachres ou
d'acclrer la restauration de la vgtation de savane: A. gayanus tout d'abord, puis des
espces telles que Pennisetum pedicellatum, Chioris robusta et C. gayana, Cenchrus cilia-
ris, Brachiaria ruziziensis et des varits slectionnes de Panicum maximum.
Andropogon gayanus
C'est une des meilleures fourragres parmiles gramines vivaces spontanes en raison de
sa haute productivit, de son excellente adaptation la longue saison sche, de sa vaste aire
de rpartition cologique et de la valeur nutritive de ses repousses (Toledo et at, 1990; Dieng
et al., 199J ; Csar, 1992; Buldgen & Dieng, 1997; Banoin & Achard, 1998; Serpanti et al.,
1998). Elle est en voie de rarfaction dans toute la zone tudie et sa rinstallation pourrait
reprsenter une solution de remplacement avantageuse des cultures fourragres convention-
nelles (Serpanti et al., 1998).
De nombreux essais sur les mthodes de rimplantation, sur la production de A. gayanus.
et sur son exploitation par le btail ont t mis en place ces dernires annes en Cte-d'Ivoire
(Csar, 1992; Zoumana et al., 1996), au Mali (Traor, 1997), au Sngal (Buldgen et al., .
1991; Diatta et al., 1998), au Burkina Faso (Serpanti et al., 1998) et au Niger (Banoin &
Achard, 1997; Achard et al., 2000). Dans tous ces essais,A. gayanus a t install par semis,
sauf dans l'essai de Diatta et al. (1998) o des clats de souche ont t repiqus.
Les essais mens par Serpanti et at (1998), dans la rgion de Bondoukuy, sont particu-
lirement intressants. Ils.ont port en priorit sur la recherche de mthodes d'installation de
la gramine en collaboration avec les.agriculteurs. Ces auteurs ont remarqu queA. gayanus
var. tridentatus semble s'installer plus facilement et immdiatement sur un terrain cultiv
l'anne prcdente du moment qu'il existe des semences, et difficilement et lentement dans
une jachre plus ou moins ancienne colonise par les gramines annuelles. Fournier &
Nignan (1997) avaient dj observ que, dans certains cas particuliers, les annuelles pou-
vaient bloquer la succession vgtale postculturale dans cette rgion.
Serpanti et al. (1998) ont test deux mthodes d'installation de cette gramine sur des
champs labours :
- semis au poquet, ou la vole, sur toute la surface o l'on veut implanter A.gayanus,
"aprs nettoyage du terrainet labour superficiel;
- cration de bandes semencires troites, en dernire anne de culture, dans la parcelle
o le peuplement d,eA. gayanus doit tre restaur.
Le semis la vole, moins exigeant en temps de travail', donne de meilleurs rsultats que
le semis au poquet: Les doses de semences ncessaires pour obtenir en deuxime anne des
densits de cinqet dix pieds par mtre carr sont respectivement de trente et cinquante-cinq
kilogrammes par hectare, Le desherbage n'a pas eu d'effet significatif sur le dveloppement
de lagramine. LeSpeuplements, protgs par la proximit des cultures pendant trois mois,
ont t ensuite exploits par le btail et se sont maintenus malgr une intensit de pture
assez leve. !
225
F. Achard, P. Hiernaux, M. Banoin
Afin de rduire les temps de travaux, et les quantits de semences rcolter, ces auteurs
ont ensuite mis au point une mthode d'implantation de A. gayanus en deux temps, inspire
de celle qu'avaient employ von Kaufman & Mohamed-Saleem (1989) pour Stylosanthes
hamata sem dans un champ de sorgho l'anne avant sa mise en jachre. La premire anne,
A. gayanus est sem (1 kg de semence.ha') en bandes perpendiculaires au vent dominant
dans un champ labour devant tre mis en jachre l'anne suivante. En fin de saison des
pluies, les semences produites par ces bandes sont dissmines par le vent et permettent la
population de A. gayanus de recouvrir la parcelle en anne 2. Il semble que l'arachide soit le
meilleur prcdent l'installation de A. gayanus (une ligne de A. gayanus pour 10 lignes
d'arachides). Cette culture laisse moins d'adventices et, du fait du travail du sol la rcolte,
permet un meilleur enfouissement des semences lors de la pture des rsidus.
Pennisetum pedicellatum
Cette gramine annuelle, assez rpandue dans les jachres des zones sahlo-soudanienne
soudaniennes, pourrait tre installe en peuplements denses dans des jachres enclaves au
milieu des cultures, et donc protges du btail pendant la saison des pluies. Cette espce est
caractrise par la grande quantit de semences produites, faciles rcolter et de haute
capacit germinative, et par une production de fourrage assez leve. La jachre Pennise-
tum pedicellatum devrait pouvoir tre pture une ou deux reprises au cours de la saison
des pluies avant d'tre fauche pour donner un foin de bonne qualit, fin septembre, quand
il devient possible de scher du fourrage (Achard, 1991). En effet, cette espce est peu
consomme sur pied aprs la dissmination des semences. La confection de foin reprsente
cependant des cots en travail levs et concurrence, pour la main-d'uvre, la rcolte des
crales (Hoefsloot et al., 1993).
D'autres gramines telles que Melinis minutiflora, Cenchrus ciliaris, Brachiaria brizan-
tha, B. ruziziensis et Panicum maximum, ont t testes en zone guinennes et soudano-gui-
nenne. Hoefsloot et al. (1993), dans leur synthse sur les jachres amliores, notent que la
plupart de ces espces ont un recouvrement faible moyen au cours des annes 2 et 3 aprs
le semis, malgr une fumure de fond de phosphate tricalcique l'installation (0, 300,
600 kg.ha'): ils notent galement que ces espces ont du mal se maintenir sous pture non
contrle. En revanche, Csar (1992) observe que les trois premires espces, aprs une mise
en dfens de deux ans, sont capables de fournir un pturage correct sur des formations
initialement dgrades. Cet auteur prcise encore que Panicum maximum, espce amliore,
exigeante en lments nutritifs, peut difficilement tre implante par sursemis dans une
jachre. De plus, pour toutes ces espces se posent des problmes de disponibilit et (ou) de
cot des semences (Serpanti et al., 1998).
Lgumineuses
Exception faite pour les jachres surptures Zornia glochidiata, et celles qui sont
envahies par Cassia mimosoides ou C. obtusifolia, les jachres sont pauvres en lgumineu-
ses non ligneuses, comme la plupart des formations herbaces tropicales. De nombreux
travaux, anciens et rcents, portent sur l'introduction de lgumineuses fourragres slection-
nes dans les formations vgtales surptures et les jachres jeunes. Cette introduction
devrait permettre selon Mohamed-Saleem et al. (1986), Csar (1992), Tarawali & Moha-
med-Saleem (1993), Reiss et al. (1997), Tarawali et al. (1997) et Yossi et al. (2000) :
- d'obtenir une association stable entre les gramines et la lgumineuse avec un travail du
sol limit une simple scarification, ou sans travail du sol;
- d'amliorer l'alimentation du btail, dficitaire en protines pendant la saison sche et,
par voie de consquence, les productions animales: travail, lait, viande;
226
Les jachres fourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
- d'amliorer la production des cultures mises en place aprs dfrichement de la jachre
par augmentation du stock d'azote du sol.
Cependant, le dveloppement des lgumineuses fourragres se heurte de nombreuses
contraintes biophysiques et socio-conomiques (Tarawali, 1991; Csar, 1992; Tarawali et
al., 1997; Serpanti et al., 1998; Olina & Duguet, 2000; Billaz et al. 2000, ce volume), dont
les principales sont:
- les maladies cryptogamiques (anthracnoses) et les attaques d'insectes;
- les disponibilits en semences; ,
- le cot de la mise en place. Cot montaire avec l'achat de semences, le travail du sol,
l'achat des engrais; cot en main-d'uvre, avec les temps de travaux qui s'inscrivent en
concurrence des temps de travaux consacrs aux cultures de rente et aux cultures cralires
(Hoefsloot et al., 1993);
- le contrle de la pture sur la jachre rendu ncessaire pour grer l'quilibre entre la
lgumineuse introduite et les plantes spontanes. Ce contrle, outre son cot (cltures, etc.)
se heurte au statut foncier communautaire des terres non cultives, qui constitue un frein
important l'intensification fourragre (Godet et al., 1998);
- le contrle des feux.
Il semble que la zone de prdilection pour les lgumineuses fourragres herbaces soit les
zones soudaniennes et soudano-guinennes avec une pluviosit de huit cents mille cinq
cents millimtres et une saison de croissance de cent quatre-vingts deux cent soixante-dix
jours. Un grand nombre d'espces ont t testes dans les diffrentes zones climatiques
d'Afrique de l'Ouest et d'Afrique centrale, avec des rsultats diversv",
L'espce la plus rpandue, et qui sert de rfrence dans de nombreux essais, est Stylosan-
thes hamata cv. verano. D'aprs Csar (1992), Hoefsloot et al., 1993, Tarawali (1994), qui a
beaucoup travaill sur les lgumineuses fourragres au Nigeria, Csar et Zoumana (1998),
Coulibaly (1996) et Yossi et al. (2000), dans la zone mridionale du Mali, cette espce
constitue la meilleure lgumineuse actuelle en zone sub-humide. En revanche, en zone
nord-soudanienne (pluviosit de 700 800 mm), elle a tendance se comporter comme une
annuelle et elle supporte mal la concurrence des espces locales. Elle prsente l'avantage de
se ressemer spontanment et d'chapper au phnomne de vieillissement qui caractrise
beaucoup d'autres lgumineuses. Dissminant ses semences avant les feux de brousse, elle
est capable de se rgnrer, moyennant une courte mise en dfens. Les donnes sur les
rendements des jachres amliores par sursemis de Stylosanthes hamata manquent. En
revanche, les rendements en fourrage, sur des parcelles o cette espce a t implante
comme culture fourragre, peuvent atteindre trois mille cinq cents kilogrammes de matire
sche par hectare (Annor et al., 1998), quatre mille sept cents six mille huit cents kilogram-
mes de matire sche par hectare avec soixante-deux pour cent de Stylosanthes (Tarawali &
Mohamed Saleem, 1993), quatre mille huit mille kilogrammes de matire sche par
hectare (Hoefsloot et al., 1993).
La plupart des auteurs (Otsyina et al., 1987; Hoefsloot et al., 1993; Coulibaly, 1996;
Tarawali et al., 1997; Serpanti et al., 1998) remarquent cependant qu'elle n'est pas capable
de rsister plus de deux ou trois ans la concurrence des gramines, et que sa rsistance la
pture est variable. 1
Elbasha et al. (1~ 9 8 ) ont ralis une tude sur le dveloppement actuel des lgumineuses
du groupe des Stylosanthes, vulgarises pour l'affouragement du btail, et du Mucuna
pruriens utilis poJr la production de graines (voir aussi Billaz et al., 2000). Ces espces ont
t introduites en Afrique de l'Ouest depuis respectivement vingt ans et dix ans. Les auteurs
(4) Notons qu'elles sont souvent utilises comme plantes de couverture, d'amlioration de la fertilit, d'engrais
vert. sans tre forcmebt fourragres (cf. Billaz et al., 2000).
1
227
F. Achard, P. Hiemaux, M.Banoin
ci-dessus ont mis en vidence les contraintes l'adoption de cette culture et ses possibilits
d'avenir. Ils constatent que le Mucuna, espce plusieurs fins - production de graines,
fourrage, limination ou contrle des mauvaises herbes (/mperata cylindrica en particulier),
amlioration de la fertilit ds sols -, a t adopt assez facilement dans le sud-ouest du
Bnin. En revanche, le dveloppement des Stylosanthes, en particulier Stylosanthes hamata,
est relativement lent dans les zones sub-humides et semi-arides. Ces auteurs n'ont recens,
dans quinze pays de la rgion, que vingt-huit mille fermiers qui ont adopt cette technique et
dix-huit mille hectares sems, dont prs de huit mille hectares dans les quatre pays suivants:
Cameroun, Cte-d'Ivoire, Mali et Nigeria (tableau VII), Jusqu' maintenant l'implantation
des soles fourragres base de lgumineuses s'est faite lentement, cependant dans le cadre
des systmes d'exploitation avec culture continue qui se dveloppent rapidement, et o la
jachre n'a plus sa place, il semble qu'ils soient promis un bel avenir.
Tableau VII. Inventairedes exploitationsagricoles(Nb) cultivantle Stylosanthes hamata dans quatre
pays d'Afrique de l'Ouest, vingt ans aprs les premiresintroductions.
Projets Zone climatique
Sodepa Humide
Hcifers Project Internat.
Sodepra Sub-humide
Ecofarm G.T.Z
"
C.M.D.T.-F.A.OA.E.R. Sub-humide
Pays Nombre Surface (ha)
d'exploitations
Par exploit. Par pays
Cameroun 12 0,2 420
2000
Cte-d'Ivoire 42 6,0 560
8
90
Mali 1421 0,5 700
Nigeria 38 6,0 228
589 4,5 2467
3539 0,4 1220
D'aprs Elbasha et al. (1998)
National Livestock
Projects Department
Humide
Sub-hurnide
Semi aride
Conclusion: l'amlioration des jachres, un potentiel sous-exploit
Les techniques d'amlioration de la production fourragre des jachres devraient permet-
tre de rcuprer Une partie ds ressourceS fourragres perdues du fait de la rduction des
surfaces en jachre ou de leur dgradation par surpturage. Les sursemis de lgumineuses
fourragres, en particulier de Stylosanthes hamata, devraient mme tendre la fonction
fourragre de lajachre la saison sche, tout en acclrant la restauration des stocks d'azote
du sol. Cependant, la mise en uvre de ces innovations se heurte de nombreuses contrain-
tes techniques ou financires, et surtout structurelles. En effet, elles exigent un changement
du statut foncier des jachres qui, de public ou communautaire, doit tre privatis, au moins
pour l'usufruit de l'amnagement pastoral.
228
Les jachres fourragres naturelles et amliores en Afrique de l'Ouest
Conclusion gnrale: la fonction fourragre
et les autres fonctions de la jachre
1
Les jachres jouent un rle cl dans le systme fourrager, surtout par leur apport de
fourrages de qualit au cours de la saison des pluies, et secondairement par l'apport de petites
quantits de fourrages verts par les plantes ligneuses en fin de saison sche. Il convient de
dterminer l'influence de cette exploitation fourragre sur d'autres fonctions de la jachre
que sont la production forestire et la restauration de la fertilit des sols. Dans les deux cas,
les avis sont trs divers et peu de donnes permettent de dpartager des opinions souvent
tranches (Lamprey & Yussuf, 1981 ; Sinclair & Frixel, 1985; Dodd, 1994).
D'une faon gnrale, l'exploitation pastorale favoriserait l'implantation et la production
des ligneux :
- d'abord en rduisant la frquence et l'intensit des feux;
- ensuite en affaiblissant la concurrence des herbaces et particulirement celle des her-
baces prennes;
- enfin en favorisant l'implantation de certaines essences: Faidherbia albida, Acacia
raddiana, A. senegal, A. seyal, Bauhinia rufescens, Gardenia erubescens, Prosopis africa-
na, Piliostigma spp., etc., dont la dissmination est assure par le btail (Danthu et al., 1996 ;
Depommier, 1996; Devineau, 1999). Cependant, Danthu et al. (1996) et Depommier (1996)
prcisent que, contrairement une ide trs rpandue, le passage par le tube digestif des
animaux ne favorise pas la leve de dormance des semences.
Les essais d'effeuillage slectifs et rpts ont montr que si la ramification et le port des
ligneux taient profondment modifis, la production foliaire tait peu affecte, stimule ou
ralentie suivant les espces, les saisons, et l'intensit des dfoliations (Ciss, 1980; Oba
1998). L'effet des mondages, qui ne sont pas spcifiques la jachre, est plus svre mais
aussi trs variable selon les espces et saisons (Depommier & Gurin, 1996).
Le bilan de l'exploitation fourragre sur la restauration de la fertilit des sols est d'autant
plus difficile dresser que la remonte de la fertilit des sols est lente et qu'elle rsulte de
diffrents processus dont l'importance varie avec le type de sol et le climat. Dans le cas des
jachres de courte dure, ou des premiers stades de la jachre, la remonte du stock de
matire organique stable, celle de l'azote et du phosphore assimilable dans les premiers
horizons, est conteste, mme en absence de pture (Charreau & Nicoud, 1971 ; Pieri, 1989).
L'effet de la jachre courte proviendrait plus d'une rduction des pertes due l'rosion et
d'un ralentissement de la minralisation du fait de la meilleure couverture du sol (Hoefsloot
et al., 1993). La pture ne devrait pas altrer ces tendances. En effet, le prlvement fourra-
ger et (ou) la rduction de la couverture vgtale du sol sont limits, n'atteignant qu'excep-
tionnellement cinquante pour cent. de la .production vgtale. De plus, une portion d la
matire organique et des lments minraux ingrs par le btail sont retourns sur les lieux
de pture, via les excrtions, dont le dpt stimule localement l'activit biologique (Rougon,
1987; Achard et al., 1998). Sur quatre terroirs du sud-ouest du Niger, Hiernaux et al. (1998)
et Achard & Banoin (2000) estiment que vingt vingt-quatre pour cent de la matire
organique consomme sur les jachres sont restitus ce milieu par les fces. En outre, ils
observent que, dans les jachres ptures, le bilan entre ingestion et excrtion des minraux
1
par le btail est ngatif, mais pour des quantits trs modestes, qui ont t estimes entre deux
et cinq kilogrammes par hectare et par an pour l'azote et entre 0,1 et 0,6 kilogramme par
hectare et par an pour le phosphore. D'autres effets de la pture, tels que l'effet du pitine-
ment sur les tats jde surface et sur la dcomposition de la litire pourraient avoir plus
d'impact sur la fertilit chimique des sols que le bilan des ingestions et excrtions, en
modifiant l'infiltration et en acclrant la minralisation de la matire organique. Dans le cas
des jachres longus, les processus sont identiques mais il s'y ajoute l'effet dpressif de la
1
229
F. Achard, P. Hiemaux, M. 'Banoin
pture sur la croissance herbace, qui dfavorise les feux et acclre \'embroussaillement.
Or, la remonte du stock de matire organique stable des sols proviendrait surtout de la
dcomposition des racines, feuillages et branches des plantes ligneuses (Hoefsloot et al.,
1993).
Remerciements
Les auteurs remercient Jean Csar et Hubert Gurin, du Cirad-E.M.Y.T., Salvador Fernn-
dez-Rivera, de l'I1ri, ainsi que Roger Pontanier et Anne Fournier, de l'I.R.D., qui ont bien
voulu relire ce texte, y apporter les modifications ncessaires, et les faire profiter de leur
grande exprience de l'cologie des jachres des zones soudanienne et soudano-guinenne,
et de leur rle dans l'alimentation animale.
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