DERI\'.-\ FILO<.. tt\ IC.-\ !\i\TUR.-\1.

DIRF.CCION
DE BI8L10TECAS
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Y.vlUSl:OS
ORIGEN DE LAS ESPECIES
por medio de la
DERIVA NATURAL
o
La di versificacin de los linajes a travs
de la conser vacin y cam bio de los
fenoti pos ontognicos
Hwnberlo fvlalurana Romesn
Jorge Mpodozis Marn
Depanamenw de Bi!Jlvga. fauiltarl de (;iwcia,
l "ni n:nidad J", Chile
D1RECCIQN
DE BIBLIOTECAS
ARCHI VOS
Y MUSEOS
PRESEi\TACI:-.l
E
l PROIlLDI,'I. Dr L\ [\"OU"Ll0l\ nr. L>,S r'sPFnr.s es una que desde hace mucho tiempo
preocup<l al hombre. t .a nalUrale7<l compleja de prohlema hizo que durante mudlO
tiempo ... u .suscitar:! cOlHro\'tTsias mlly profundas. en las que ."te emn::mezcJaban
cienlicos, teolgicos \' filosficos . Ho} da ya ha\ consemo en considera r que la
E"(l!ucin es un problema que cae en el domill io de la Biologa \ que. por lo tamo. liene que
inn:Miga rse ullizanclo las metodologas biolgicas. Los resuhados que se obtengan debern
st' r <lnal iados posteriormellle por la Filosofa Tecnologa. desde .'\ILS respect hos pumos
eh: , "iSla.
Desde esta per speCl i \"tt hemos considerado que presentar un trabajo de HUlllbeno
lUrana y Jorge }'Ipodozis no es solamente un honor para este \Iuseo, sino que
lIna \"t!isa contribucin en tanto aporta informacin \' puntos de \'Isla originales que en-
rrelltan la necesidad de responder preguntas que son rundlIl1emales para un bilogo. es pe-
almeme para los taxnomos \' cientistas naturales que tr<lbaj<ln a nivel de de HiSlOrla
I'\ :Hural en general, para todas aquellas personas interesadas en el lema desde un punto
de \ista cultural general.
A pesar de que la T eora Sintti ca de la holucin (lile hoy en da se acepla ofrece ulla
gran coherencia conceptual. no es menos cieno qUl' no explica sasfanoriameme aspc(f()S
como la presencia de caracteres no ada ptati\'Os. [: direccionalidad del cambio e\'oIUli\o. la
rcltlcin 1ilogenia-onwgenia. etc. Estos aspectos son abordados por :-'Iaturana )'
una perspectiva que considera a los seres dvos ('omo sistemas autopoiticos y. por
ende. estructuralmente determinados. Sobre la base de estas reflexiones los autores nos \'an
sumergiendo paulatinamente en la explicacin del origt'n de las especies como un pro<:t:so
de deri\'" nalUral en la diversificacin de linajes. a travs ele la conservacin, lambio de los
fenotipos omognicos. I\os enlrt!giln 1;ls precisiones epistemolgicas. biolgicas r terminol-
gicas necesarias para luego darnos los argumel1los de su proposicin, desarrollando esta y
lmaliLando sus consecuencias fre nte al g ran tema rio hi ologico.
Estamo5 conwncidosque esta nue\"a apreciacin \ enfoque del proceso evo lutivo biolgico
ser de g ran valor para toda la wmunidad cientlica. pues fonalecer y [omerHar la necesa ria
reflexin sobre una de las problemticas ms fundamemales de la Ciencia,
J l ' .>,.:\H V. F. C-\PLRRO S.
Jefe Seccin ZooJogia Director
1'\3(ion31 do:: Historia \lu \eo de lIi $tOl' i .. \;uural
7

1.
El propsito de estc artculo es reconsiderar y proponer una llueva respuesta l las preguntas
biolgicas fundamentales que, segn nos parece. es tn presentes de una manera explcita o
implcita en las preocupaciones que dieron origen a la leoria evolutiva de Darwin . Al hacer
esto desde la base conccplUal que propondremos, nos hallaremos rescatando como central
la participacin de la conducta en la historia de di ve rsi licacin de los vivos, entendiendo
por conduct a a la dinmica de relaciones e interal:ciones 4ue tiene lugar en el encuentro del
ser \'i\'o con el medio en que real iza su existencia al operar como tal.
Pensamos que las preocupaciones hiolgicas '1ue dan origen al pensamiento e\'olutivo
pueden expresarse en el momento presente bajo la forma de las cuatro preguntas bsicas
que siguen: i) cmo explican la diversidad y la semej anza que observamos eIllre los seres
\'vos?: ii ) -:cmo se explica que las distintas clases de seres "i"os actualmente existente5 se
hallen en su mbito nalUral en total congruencia con su ci rcunstancia, y que cuando esa
congruencia se pierde ellos se mueran?; iii) cmo se explica que los taxnomos, qut! con
frecuencia clasifican a los seres vivos slo considerando unas pocas dimensiones de su vivir ,
puedan clasificarlos haciendo categoras sistemtkas que los ordenan }' relacionan de una
manera que resulla biolgit:amente significati\a? r i\' ) que representa lo que el taxnomo
distingue al clasificar a un ser vivo)" formular una calegora taxonmica con sentido biolgico?
:"Jos parece que la teora moderna de la evulucin, al contestar estas preguntas admite
como vlidos, implcita () explci tameme, los siguientes SUpUCSIOS y nociones que acotan y
especifican lo que en ella se puede deci r: a) que el medio preexiste al ser \im que lo ocupa,
aunque no siempre se piense lo mismo con respecto al nicho: b) que la ada ptacin es una
variable, de modo que tiene sentido hablar de organismos ms o menos adaptados asi tomo
de procesos y estrategias adaptativas: e) que el proceso C\Oluli \"o es un proceso de cambio
genetico. que la unidad e\oluliva es la poblacin, y que por esto el cambio e\'olul i,o ocu rre
como cambio en la composicin gentica de las poblaciones; )" d ) que todo cambio requiere
de la aplicacin de una fuerza para producirsc, y que en el proceso de la evol ucin biolgica
esta fuerza la cons tituye una prcsin selectiva, que bajo la forllla de competencia, ll eva con-
tinuameme a la sobre\"ida de los mas adaptados. Desde esta mi rada conceptual. la SObr\ida
diferencial de [os Se res vivos, o seleccin natural. es el mecanismo que genera el cambio, r
no un resultado de algn otro proceso biolgico ms bsico.
:"Jo obs tante su gran coherencia r alcance explicati\'o. el eSl3dl) anual de la teora evolutiva
no es del todo sati sfactorio, pues deja vacos en di versos mbi lOs de la biologia (Brooks )'
Wiley, 1986). De entre los \arios fenmenos )' observaciones que la moderna teor a evol utiva
110 considera o no explica adecuadamenle. dest acaremos la presencia de caracteres no adap-
tativos, el curso temp()ral del cambio filtico, la direccionalidad de dicho cambio, la relacin
entre filogenia \" ontogenia, las diferencias entre los ritmos de cambio molecular y orgnico,
r el carcter conservadOr o neutro de los cambios moleculares.
Pensamos que esta situacin requiere replantearse de manera directa .las pregumas fun-
damenwles que indicamos al inicio de este artculo, y en lo que "iene nos proponemos hacer
esto con una mirada concc::ptual bsica que toma en cuenta la constitucin del ser vivo como
sistema autopoiet ico (f..-faturana y Varda, 19i2), rl'conocit!ndo su operar como sistema es-
tructuralmente delerminado que existe slo (onserva su organi7.acin y congruencia
(:<)n su Por estO, a continuacin, y en el entendido de que es fenmeno biolgico
9
IOdo fenmeno que in\'olu<Ta la realizacin de la autopoiesis de por lo menos un ser \ ho.
nosotros harem05 este rcplameamiemo manteniendo que todos los fenmenos biolgicos.
incluso aquellos que tienen luga r en un dominio relacional supraindi \"idual. hay que expli-
carlos y ("omprenderlos considerando lo que pasa con los seres \"i\"os durante el suceder de
511 realizacin como indiriduos que consen"an organizacin)' adaptacin como
de existencia" r-.-1s an. como \'3 dijimos 31 comienzo, esl mostrando el papel que
juega la conducta como aspet:lo guia dd vir y de\"enir de todo \"\"o" Con este fin" hemos
dividido este cns3yo en \"arias secciones que pueden ser ledas en distint.u urden segn la
curiosidad del leoor. pero, naturalmentc" Lodas eUas forman un coherente" A modo
de a pendice hemos incluido un glosario que contiene defini("ones de los trminos y expre-
siones conceptuales que en este illlroducimos como no\"edad, asi como precisiones
sobre el selllido de aquellos a conocidos, cuando ellos son de importancia en nueStrocolltc.'X!()"
!11\"immos alleclOr leer este apndice. \" a l cada \"ez que en su lenura de este
ensa}o lo estime cOJ\\enieme.
10
,
11. COl\SlDERACIOl\ ES EPISTEMOLGICAS
11. 1. nrTElIL'\IS\rO FSTRl' C! t: RAI
Toda argumentacin explicati\"<l. cualquiera sea el dominio en que sta se d. se Funda e1l la
I10cin de determinismo estru(:tural (ver apndice) , es decir, en el emcndido irnpliciLO o
explcito de que tl operar de todo sistema, tanto en su dinmica interna COIll O en HI dinmic<l
relacional. depende de su es.tructm;t. La nocin de dctcl'mini.mlO est ructu ral. es una abstrac-
cin descriptiva de las cxperienciales (esLO es. del hacer) del obsen"ador en su
operar como ser vivo, que ste hace al reflexionar sobre las regul aridades de sus
en el \'ir, y al intentar Aun la nocin de probahilid<td tiene validez slo desde
la aceptacin. sea implcit<l o explcita. de que el observador open sobre un domini o
subracf: llte dI;; dt:: !l,;rlllini.,mo estructural que es directaml,; nte inobservable. nociones de
si$lt'ma r rnecanismo implican constitutivamente, esto es, en si, la nocin de determinismo
CSll'UClUra!. El explicar cientfico se funda \' a poya en el determinismo estructural. ya que
consiste en la proposicin de mecanismos generali\os que. si se dejan ope rar. da n origen a
las experiencias a expli car (ver .. ana. 1990).
11. Sr.RF.S \"l ,'os :\,\[)OS
Desde un punto de vista biolgit.:o, los seres \'i\'os son sistemasdctcrminado.tl estructuralmente.
Por tanto, todo lo que les ocurre en cilda instante les ocurre como parte de su din mica
estructural en ese inst<lnte, r dele rminado en ella. Ello implica que los cambios est ructurales
que un ser \i\o sufre como cOll secHen('a de sus int eracciones con el medio en el lIue se
reali;o;il, no SOl! llclcnninados por los agentes externos que un obser\'ador \'e incidir sobre l.
ni dependen de la Il aturaleza de ell os. sino que quedan det.ermi nados ('11 la prol.Jia dinmica
es tructura! del ser vivo (\'er MatLIrana, 19i5). Por tanto, en su dinmica de interacciones el
ser \'\'o es tocado slo por aquellos age ntes qlle ,<,u propia estruct ura admite)" c,<,pecifica, )'
que el obse r \'ador no (lene cmo disti nguir desde s. Por esto. el devenir estructural de un
ser \,i\,o cursa de manera indifercnl e a las caracterizaones que un obsen ador hace de su
cntorno, pero de manera a su encuentro estructural con el medio en que se
realiza.
Adems. debido a su determinismo estructura!. el ser l"im no puede distinguir en su
operar el origen interno o externo de sus cambios. En otras palabras, la dinmica estructural
de un ser vi vo ocurre aje na a lo que un observadOr pueda di!\ l.inguir como interno o externo
a l. I.a d ist incilI emrt lo interno r lo externo. en un ser \'h'o o en cual quier otro sistema
determinado en su estru((ura. es una diSlincin que hace el obserl'ador, r por esto no participa
en el operarde tal clase de sistemas. De esto se sigue que los fenmenos de la dinmica
estructural de un ser \'i\'o y los fenmenos propios de su relacin e interaccin con el enlorno
en el que se realiza. 5011 fenmenos de distinta clase )' no pueden ser reducidos unos u otros.
11 . 3. [ XPLlL\C. IO:\I.SC1E:'\TiFICAS
El explicar ciel1lfico consiste en 1,1 proposicin de un proceso n mecani smo que, si se deja
operar, da origen, en el dominio de expt-riencias del observador, a la experiencia (fenmeno)
11
que se quiere explicar. En ta nto las expli caciones cientficas consisten en mecanismos gene-
rati\'os. de modo que el fe nmeno a explicar es el res ultado dd operar de dicho mccanismo
generatim. fenmeno a explicar }' mecanismo generativo penenecen a domi nios fenomnicos
disjuntos. r la explicacin cientfi ca no constituye una reduccin fenomnica. Esto es, las
expli caciones cientficas son expli caciones constituti va mente no reduccionis tas. Como nuestro
es contestar las pregulltas planteadas al inicio de es te trabajo dando un explicacin
enfica a lag fenmenOs que ellas connotan. larea consiste en proponer un me-
G.lIlmno o proceso generativo que da origen a dichos fcnmenos como resultado de su operar.
12

111. CONSIDERACIO:--IES BIOLCICAS
J11. 1. D r.RI\'\ O:-<T()(; t:-':l CA
L.:n ser vivo es un sis tCllla <luto poi ti co de primer o segundo orden en el espacio molecular
(ver t-.-latLl r ana y \ ' arda, 1984), y como lal es un sistema dinnllco. esto es. en contin uo cambio
eSlructural, que existe slo mientras consena la orgall i7.<lcin que define su identidad COmo
ser \"O (<t utopoicsis), o muere. Por esto, 10 que constiluye a un ser \ j"o es SlI ini nterrumpido
operar en la continua realizacin de: su organizacin (\'e r apndice) autopoitica, sea sta de
primer o de segundo orden. 1.:: 1 ser \" i\'o permanece como tal nicamente mientras esta
organizacin se conserva en el fluir de los cambios eSlrucLUrales que Ste sufre, cualquiera
sea el origen de d ichos cambios (\'er y \'arela, Hl73 y 1984), Por tamo, la hislOr\
individual u olHogenia de lodo ser \'i\'o transcurre, o se da, constitutivamente cama tilla
historia de cambios eMructurales que siguen un curso que se momenlo a momenlO
delerminado por la de sus interacciones en el medio que lo comiene, El proceso
o c1e\'cnir cn el que un sistema sigue, como resulLado de su dinmica de illleracciones, el
curso de cambio estructural o de posicin que resuha cumdo en csas illleracciones conser va
su organizacill y adaptacin (o relacin de congruencia operacional con el medio, ver apn-
dice), se de1101;1 en castellano con la palabra deriva, Por es(() a) que la olltogenia
de Ull ser \'i\'o es opcracionalmel1l e una deriva estructural: b) que la conServacin de orga-
niz<lcin y de adaptaci6n en el medio eS la condicil1 de existencia de lOdo ser vi\'o: e) que
la consen'acin de organizacin y ad<lptacin resultan en el , 'h'ir del ser vh'o de dinmica
de inl(Taccionesc.:on el medio como un fenmeno sistmico (\'er apndice. dinmica sistmica),
no de su fenomenologa propiamente hiolgica; y d) que la omogenia (ver
apndice) de un ser d,'o, esto es, SU deriva estructural. transcurre en su \'\'ir sin esfuer.lo ni
intencionalidad o propsito, Por ltimo, es por lo amerior, que al habla r de los cambios
eslructurales que ocurren en un se!' vivo durante su onrogenia, hablamos dc su deri va es -
truC(llral omgenica destacando su carcter de proceso sistmico espomneo (\ .\latunma
\' \ ' arela. 1984, ,'el' tambin Fig, 1),
II 1. 2, SER \'1\'0 \' DO\!I:-:IO DE r:XISTIJ\CIA
En la deri\'a estruclUral ontognic;j ele un ,'\'o, ser \'i\'o }' dominio de o nicho
cambian j untos, En e r eeto, dado que UIl ser \' i\'o es un sistema que se realiza constitutinmente
siguiendo una deri\'a estruct ural. el dominio de existencia o nicho del Ser \ i \'O cambia con
l. de modo que no preexiste a su r<:alizacin en el mbito en que es distinguido por el
observador. Para ser ms acuciosos, haremos algunas precisiotlt:scon respecto a las distinciones
derivo {
estructura l
ontogen ico '
o
It
C>
11
1:1
que hace o puede ha<er un ousenador al mirar a un ser \'1\'0 en la circunstancia en que lo
distingue:
El obsen:ador d isti ngue al medio como el gran continente en que l o ella ve que el ser
rilO se realiza. El medio surge con la dis, incin del ser \ ' \'O COIIIO todo aquello que el ob-
servador ye y no ve pero que supone lo rodea Por esto, el ser \'vo "parece en la
distincin del obsen'ador realizando su dominio dc existencia en cl medio que lo comicne,
>' rodeado por un entorno o ambiente (Fig. 3)
El obsen'ador distingue como entorno o ambiente del ser \']\ o <1 todo aquell o que l o C,
ella \"1:: que rodea al ser vivo al ser ste distinguido. I::Il OIra6 palabras. el entorno O ambiente
en que aparece II n ser vi\'o al ser distinguido por el ohscn'ador no queda delermi nado por
el ser \' i\'o que slo se encuentra con el medio en el nicho, sino que por la mirada del
obsenador.
El obsen'ador induce al nicho o dominio de existencia del ser \'ivo como la parle del
merl i con que el ser ,vo de hecho se encuentra en cada installl e de SlI \"ivir. El nicho o
dominio de ex.: \ I . . del ser \"i\"o, por lo tanto. no es caractcrilable con indcpendenci<l del
ser \'i\'o que lo ..HilU\'c. Ill CQ modo en que el observador puede conOC(!T el ni cho de
un ser viv() . es usando al mismo ser \'ivo corno ind icador. Para el obscn ac\or. que puede
tratar al medio como conteniendo al ser "iyo as como incluyendo nicho, t!ste puede
aparecer como preexistielldo al ser \i\o que lo ocu pa . Pero para el ser vl\"O esto no es ni
puede ser asi. pues Sil dominio de existencia surge ron su operar al realizarse ste como tal.
Por esto, en la medida en que el medio incluye al nicho y el nicho no preexiste al ser dm,
ta mpoco preexiste el medio al ser \"in) que lo ocupa ; antes bien. con l. 1::.1 dominio de
existencia de un ser vivo corresponde substancialmente a lo que \' on Euxkull (1957) ll ama
su Cm\\"eh, r un mismo ser \"i,'o puede real izar idelHidades al rcalizar d isti mos
nichos (Fig.
Por 10 <Interior, 110 podemos decir que en 5U cleri"a CSlfuctur<l1 omogenica el ser \"ivo se
adapra <11 medio, ni podemos der que el medio selecciona los cambios que sufre el ser \ivo.
S( podemos decir. en un sent.ido eSl.riCTO. que ni el medio ni el mcho preexisten al ser \'i\'o
que los ocupa, r que durante la deri\'a eSlruClural de un ser vlYO, ser \"1\'0 \. medio
rial1l ellle camhian juntM. de manera congruente, en lo que de hecho es una cocteri \'a. En
estas circunstandas. \" ate ndiendo lambin a lo expn.: sado en 11.2 .. hacer la dislincil l entre
las caracterizaciones que el obsen 'ador hace del medio en q\le halla a 1II1 ser vko }" lo que
ste halla en su rCali/arse el1 tal medio, es fundamemal para (ol"nprender la hislOrla de cambio
de los seres \ ' \"OS en el de\'enir de la biosl era. ;":0 hace r esta distincin, lle\'a a confundi r
estos dos dominios al alribuir al operar de los seres \'i\'os fenmenos que s610 pertenecen a
bs descripciones del observador, y viceversa. equi" ocando el curso de las expli caciones.
En hiologa se babia de organismo C0ll10 una expresin ge nrica para refe rirse a un ser \"\\0
Dominios de existencia
---tlfo=)
Homo sopiens ---+ '-lI/
Pr imat e

Figura 2
14

de prime r () segundo orden, deslacamlo la complej idad de su composicin segn
y asociables a eSLrU(luras paniculares que opcnlria n como los rganos
(instrumentOs) de re; liz<!cin de procesos. Acl elllas. la nocin de organismo connota la
unidad operil ciomd en que se realiL.a el \';vir de los seres \"OS as como su n:produccin. de
modo que lo que se reproduce en terminos unitarios es un orga nismo. en orga-
nismo, por laTIIO. puede ser caraCteriLado millo un de sistemas (rganos y clulas)
que se imnsenan en su realizacin est ruct ural, de modo que unos son parte dd mhi ro de
reali7.acin cid ni cho de los otros. Por esto. la cOthcn'"cin onlognica de un organi smo
implica la nms(! n "n simultnea de las organi/.adones de lOdos los suhsistemas que
se entreCnlli\1l en l. Dicho de un modo explcito. en el \'ir de Ull organismo se com:rvan
simultneamente 1<1 organizacin a Ulopoilica sea esta de primer o segundo orden. segn
el caso), la orga nizacin propia del organis mo que real iza su modo de "Ida (,"er
la organizacin de sus distilHas rla ... es de \ la organizacin de sus distimos rganos.
Finalmente. en la reproducciu de IIn organismo ",e consena la estrUClll ra inicial que (om-
jtu.re la posibilidad de realizacin ontognica de lodos los sistemas que SP e mrecruzan e n l.
dt, tllodo que la re produccin de un organismo a(a rrea () implica al mismo tiempo la repro-
dUC(" l('lll SlTlllllll Ca de todos los subsiSLcJUas que partICipan de Sll rea li zacin. Por ell o, la
histori a e\"Uhlli\' de los seres d\"os un<l historia d(: conservacin >. cambio, tanto de los
linajes ("el" apndice) de COlll O de los linajes de sistemas que se inten.ectan con
ellos eTl Sil rea li/.at,itlll eSTfll ctural. De acuerdo a t'sta \ isin, hablaremos a continuacin de
\i ,o5. para referirnos a dios en t rminos genertles, \ tic organismos cuando al hablar
de los seres \"i\"os queramos a los fenot ipos Qntogeuicos (\'e r apndice) o modos
dc \ida que 1m seres ronscn'an en su den:nir ol11ognico (j filogni co.
11 t. 4.
Las interacciones recurrentes e lll l"e dos o ms organismos dan origen a una cOtleri \'a est ruc
wral ontognica. En un" coderi\"a .los organismos imeractua mes siguen derivas cstruClurllles
rct"procamcll1e congruentes, y (ada uno sigllt: el curso de cambios eHruclUrales en que
conMT\"<t su organizacin y su adaptacin ell n:1a6n con los otr05, en un proceso que cursa
haSTa !JUL' algullo se separa o desintegra. En la t'oder\ a t:MructLll"al cada organismo opera
como parle del medio donde el Otro. ( lo.") ot ros, realii'an su nicho. nicho de otro modo, en
la coderi\"<I ICIS disti ntos orga nismos opera n unos con I cspeno a los otros como parte de 1(1
rea liZ<lcin de sus respecri\'os ni chos, y sus respecti\as der i\"as estructurales siguen espont-
neamente cursos de cambios cngrUt'!HeS mientras conser\"an organi7acin en
sus interacciones recurrentes.
111. 5. E'Tlm: ..
Como \'a dij imos en el p UIlLO 3 de esta seccin. al rca1i 7.a rse un organis mo. se wrrealizan con
l en el pl"Oceso de Sll \i\ir como sistema autopoiteo. \'arias eTlli dades o di fe remes
definidos por organizaciones y. por lo tan\.(. con dominios de existencia diferentes
que se intersectan en dill;'llnica eSlrunural. Estas distillTas o sistemas. tienen
dillmicas eStruCI urales (: f1ln:rru7<das necesarialllCllle distinta;;. as como deri"as est ruuu
que son lambin aunque no del (Odo imlependielllcs. ya que, por la interseccin
esrrllctural en que dan. los t'ambios e l] la eSll"UClUra ut: uno pueden dar tambin ol"igen
a cambios en el 0 11"0. Cualquier tipo de sistema "i,'o puede ser portador de
OlrOs. curas se entrecruza n con la suya. en el momento de su reproducn.
15
As. en un ser \' ivodado se pueden entrecruzarestruclurahnente un venebrado, un mamlfero,
un prinlate}" un H()1IlOsapims, siendo este ser \ ivo portador de todas estas otras organizaciones
en su reproduccin. Lo mismo ocurre con entidades o sistemas de otra clase. COIllO rganos
o sistemas de rganos, que tambin se entrecftll:an en su realizan con la realizacin del
ser vi\'o, y que lambi61 se comer\"an en la reproduccin ne ste, aunque a stos usualmente
no Jos consideramos corno entidades con existencia independiente porque no \ CIllOS el do-
minio en que lo SOIl. En (:Wl intcrse<.:n estructural de TIluchas entidades y sistemas diferemes
en la realizacin de un ser \" i\"o. ste opera como entidad p()rtadora de todas las demas.
aunque stas ta mbin operen como unidades rl e ot ras que sc entrecrUlan es truc-
turalmente (On ell a.s. Cuando la unidad portadora se desintegra, todas las dems que se
imersectan con ella se desintegran. Final meme, aunque las distintas entidades que se reali lan
a tra,s de la realizacin de un ser \im en la interseccin estructural con l. dependen para
su realizacin de la realizacin del ser \"i,o, todas ellas participan en su reali7.acin indhidual
en su es pacio de existencia panicular . de todas las caractersticas fenomnic:as que son propias
de walquier sistema en su dt.' \enir como tal en la realiwcin de su nicbo. }" pueden tambin
st:: r por tadoras de (vel" \-I aturana, 1988: vansc tambin Figs. 2 y 3).
lII. 6 .
El ser , j,o es un sistema <lu topoietico molecular el e primer o de segundo orden. y por ser
sistema. su realizacin involucra en cada instante la participacin de todos eompom:ntes
que 10 constituyen. )" no puede decirse q4e ninguno de ellos sea por si slo responsable de
sus caracterst icas como tal. Por esto. estrictalllente. no se puede hablar de determinismo
gentico, o decir con propiedad que cien os <.:araeteres estn determinados genticamente, o
decir de un modo que no sea ll1eramemc metafrico, que un cierto rasgo en un organismo
est dete!-mi nado por d AD;.J nuclear de las clulas de dicho organismo. Lo que si se puede
deci r. es que todo carct.er O rasgo en un organismo o resulta de un proceso
(ver apndice) que es constituti\"amellle ulla deri\"a estructural ontognica. En este proceso,
la estruCt ura inicial de cada ser "ho constituye como tal un punto de part ida que determina
o especifi<.:a par.! la mi r.tda del observador y su explicar, un campo particular de posibilidades
de t ransrormaoones olllognicas. Tal campo de posibil idades ontognicas (,er apndice,
campo epignico) es sol amente wnceptual. pues de hecho slo una de las olllogenias que el
observador ve como posibles ser la que se realice de un modo epignico segn la
de imeracciones del organismo. y no existir corno tal sino en el transcurso de epi gnesis.
En eSTas rcunSl.anc;ia.s. s610 si se repiten la estructura inicial}" la hisLOria de interacciones de
un ser vi"o. en su epi gnesis se repeti r su ol1togenia. Solamente SI un observador puede
entor no
entorno

4

O
4
I t
4
nicho
4
medi o
Fgura J

16
afirmar '1ue un fenotipo panicular surge de todos modos. cualquiera sea el devenir epignico
del organismo. puede l o ella habla r con semido operacional de algo parecido a lo (ue se
quiere connotar al hablar de determinismo genetico, y aun as se tratar de una afirmacin
que !/wdr slo un carcter metafrico, pues tal fenolipu de todos modos surgir de manera
epigenica. El quc un obscl"\'<l(lor pued<l asociar un rasgo de la estructura de un organismo
en algn instante de Su deriva ol1loglllca con algn aspecto de su est ruCl ura inicial. no niega
que lodos los rasgos de un organismo se originan de Ull modo epignico a partir de una
e5truct ura inicial.
111. 7 . REPRODL CCi 6.'\" y lI ERr SCI. ...
El fenmeno de la reproduccin se constituye en el momento en que se produce una divisin
o fractu ra que consen'" la organizacin de la unidad que se di\"idl" dando origen a una o
ms unid'Hles de la misma dase. 1.0 mismo pasa cuando fragmentos de dos o ms unidades
de una misma clase se fusinan )" dan origen a Olra unidad tambin de la dase. Al
rni smo liempo. la reproduccin cons Li tuyc al fenmeno de la hen:J1 Cl a al consisti r. de hecho.
en un proceso que. al consenar la organi l.acin de los sistemas progeni tores mecliall l<.: la
t:OlIScn acin de elememos y dinnlJl:as estructurales propias de stos. da origen a uno o ms
sistemas Ilue\os de su misma clase (,-el' 1980 y 1-. \nurana Varda, 1981). DI! 10
an1erior se sigue que. en tatUO la herencia se constiture el1 la reproduccin. sta en los seres
vivos no depende de ninguna clase especial de molculas. sino que de la d istribucin no
companamemalizada de los elemcntos ('omponentes de la o las unidades progenilOras, Tal
distrihucin no companamelllalil'Hla es la que hace posible la reproduccin. sea sta directa.
por fractura o particin. o indireCla. tra,-s de la produccin de gametos. La re producdn
es un fcnmeno frecuente en la n:l1urale7.a. y no es de ninguna manera prinlliva ni propia
de \'i vos , aunque en se d actualmente de muchos modos diferentes que \' an
desdc la complej a disin celular mitlica. pasando por la llIeiosis y la producn r fus in
de gametos, hasta la fractura de una lanaria o la separacin de un estoln vegetal. Desde
1111 pumo de vista eSlructural , lo quc se hereda en la divisin rcproduni"a de un ser vi\ 0 , es
un genotipo total (ver apndice). una estructura inicial tjLle funda un campo de epignesis
posibles que (I ar origen aUlla olltogenia o a Otra. segllll el cur!)o paniculardc: las interacciones
que el st; r vivo sufra el! HI rt;ali/acin panicular.
La reproduccin cil' un ser \'1\'0 no ocurre en cualquier hlgal' o en cualquier rircll llStam.: ia,
sino que ocurre en un lu!-(ar particular y en una cirnmstancia determinada por el curso
particular que ha seguido su epigenesis. :-\s mismo. la est rUClura fundadora de un nue\"O
ser vivo no cae en cualquier parte sino que en llll moito panicular de ter minado en el ,' ,'"
del ser "i\'o progenitor. En consecuencia. lo que surge en la reproduccin de un ser \"i\"o es
otro ser ,i\,o que realiza un fenoti po ontognico particular bajo la fOrma de un organismo
que resulw ser uno u ()lro segn las contingencias de slll"pignesis, Por esto, si tI reprodudrse
un ser \" i\'o se re piten t.a nto la estructura inicial del progl!nitor como las contingencias de su
epigenesis, ine\,itablemenle se repite la epigenesis de Sle. Es decir, se reproduce el fel'l lipo
ontogenico del progenitor. y se conservan simultneamente, como parte de la realizacin del
fenot ipu onlOgnico reproducido)" de bido a su estruClural y operacional
con l: a) la organizacin aUlOpoitica del ser "im reproducid!) que es. de hecho. la ponadora
de todas las dems: b) la organi7.acin que define la idelltidad de clase de ese ser vivo como
l i
el organismo panicular que ste es; }' e) las organiLac..:iones que detinen a las otros sisl,cmas
o ent idades quc al imersec.:tarse en su real izacin estruclural con el ser \'i\'o, se reproducen
con l. Si se reproduce el ser \' i\o. pero no se conserva el fenotipo ontognico mediante el
cual ste se realizaba como un organismo pan icular, surge un ser vivo di ferente que realiza
ot ro fenotipo onwgnico distinto del de ste. Al suceder esto. surge un nuevo tipo de ser
d\'o b ~ j o la fOrma de un lluevo organismo que es alguna \'arian del organismo progen itor.
>' que puede ser o no ser ponador de las mismas ent idades o sislemas que se imersectab,m
en la estructura del ser vi\'o original. Con esto se abre de inmediato la posibilidad para que
se constitura un nue\'o linaje, o para que surja uno despus de una sucesin de reproducciones
con cambio de fenotipo ontognico si el nuevo lenoti po onlognico llega a la reprodUt: n.
111. 9 . CO'\OlIC 1.\
Si miramos un ser vivo en su mbito de interacciones, distinguiremos en relacin a l dos
dominios operacional es. a) el de su dinmica estructural en su constitucin y realizacin como
una totalidad sistmica, que es lo que usualmente connolamos al hablar de fisiologa, y bl el
propio de su dinmica int eraccional y relacional en su operar en el dominio en qUI: existe
como tal totalidad en un enlomo. que es 10 qut" hemos llamado conducla (ver Fig. 4). Debido
al determinismo est ruct ural de los ser es \' i\'os, estOs dos dominios operacionales son disjuntos,
no se intersectan. ~ . no son operacional mente reduci bles el uno al otro. De esto resulta que
aunque las conduelaS surgen en las interacciones del ser \' i\'o como resultado de su dinmica
estructural. Sf no es causa de ellas. Al revs pasa lo mismo: el [luir conductual determina
en cada instante las circunstancias de encuemro del ser vi\'o en el medio que lo contiene, y
con ell o, qu configuracin estructural del medio, y en qu sucesin. gatilla en l los cambios
de estado que surgen en l en el curso de sus ilueracciones, si n que stas los determinen. En
estas circunstanCIas tambin ocurre, que en tanto una conducta puede reali zarse bajo muchas
dinmicas estructurales imernas distintas por el hecho de que la dinmica es tructural no
determina la conducla, el campo de variabi lidad estructural interna del ser vivo es mucho
mayor que el de la variabilidad <:QnduclUal. En consecuencia. el flu ir de la conducta de un
ser vh'o en sus interacciones en el medio, restri nge y gua el fl uir de su deriva est ructural
ontognica. En Olras palabnl.s. el flui r conduClual de un ser vho modula el curso de su
epignesis, la que de hecho sigue un curso determi nado por el flu ir conduClual del ser vivo
en deriva onwgnica. Las consecuencias de lo anteri or pueden resumirse de la manera
siguiente:
'" El fluir conduClual de un organismo a lo largo de su vi\"lr. realiza su modo de vida y
es parte de su fenotipo olltognico .
.. La conducta como dinmic.:a relacional del organismo>" el medio, es parte de la dinmica
fis iologt'o
conduc1a
observador
Figura .J
IR
'btmica de l"t"illi7acin de ste. La dill{lmica estructural del organismo no determina la
(1 lIldurta au nque participa en su generacin. pues esta su rge en la relacin organismo medio.
De la mi!>mil manera. la dinamica fonduClual no especifica ni determina los cambios est ruc-
turales cid org;l11ismo. slo aCOll \. gua el curso de la derh'a omegnica de ste mientras sta
,e da.
'" La conducta como realizacin dinmica del en el flu Ir de sus interacciones
en un medio. es la realizacin de su modo de ,"ida. \" es en rada mUll1enlo parte de la realizacin
de su fellotipo ol1t ognico. Por lo tamo. en Ull sentido est r icto no hay ni puede haber de-
terminacin genctica de ningn n.m'tcter o rasgo de ]" conduct a de un organis mo. pues estos
de una manera sistmica d urante la de ri,";t de ste.
19
IV. PROPOSICIN f.XPLlCATIVA
1\', l. D rRI\"-\FT1.(X;F'\IC,\
:\1 const ituirse un linaj e de Seres vivos. lo que se conscn" de generacin e n g(;!l1c racin, )' lo
que define a ese como un linaje de sen:.'; \-i\"Os. es la realizacin de la autopoiesis en
cada lll10 de los St: rcs lj ue surgell en la sucesin de reproducciones. Al constituirse un linaje
de organi smos. 10 que n)JI'icn a generacin generacin en cada uno de los seres \ ' \\' OS
qut' C0111 0 mi cmhrm de ese linaj e, es la del fenotipo OntOgllico organismo.
:\1 constituirs(' un Iim0c mamfero, lo que se COnserva generacin t ras generacin, es el
fenotipo onwgnico mamfero en cada uno de los vl\'os que surgen como miembros
de ese linaj e. Pero. dehido a que un lenotipo Olltgenico puede realizarse de muchas maneras
la conser\'<I('i n de Ull fCllotipo onLognico en la reproduccin permitt:' que \'are
el genotipo tutal mientras esas \'ariaciones no int erfieran con la realizacin del fenotipo
ontognico que se conser\'a. Por esto. si hay reproduccin. posibiJidad de \'ariacin en
lOmo a cmo Sl! rea!i,1 el fenoti po olltognico que conser\'a en cada salto reprorluctl\'o.
:b. por ejemplo. re produccin de! ser \ O (esto cs. conser'\'a6611 de la auto>oi t.'sis en
la re produccin ). posibilidad de que se protl ul.ca alguna \'<l1' ia, i6n en el modo como se
rcaliLa la la posibi lidad de que en la de reproducciones ulte riores
UII nue\o modo de real izacin de la \ se: produzca un nue\o
de seres
Describamos esta dinmica sistmica de ot ra manera: Ln fellotipo omognco se repite
en la reproduccin de un ser vh'o si se consen'an en ella uIla ciena est ructura inicial. > si se
repite en la epignesis del 1ll1t" 'O \'1'-0 durante su deri\' a omognica, una cierta historia
de lIll eracciones la fo rma de una configuracin panicular de encuentros en el medio,
La de un ferwli poollfognicu ellll na sucesin de reprod ucciones (hl (ons llldn
de un linaje). es un fenmeno que impli(:a en cada generacin la repeticin de una d inmica
relacional ser d\'o-mcclio particular , As. durante la hi stori a de conse rvacin de un linaje
panicular de mamferos. lo que tiene ljue haber ronsen'ado en la sucesin ne reproduc-
ciones, es lIna cien a eSll'U( IUnt inicial y una cierta ('onfiguracin de int eracciones en la
o11logenia indh'idual de ('aJa nuevo ser del linaje. de modo que en el juego de esas dos
n mdiciones Sl' \ti propia de esa clase panicular de mamfero.
La perm:rl1l:m:ia de un linaje, esto es, la conservacin de un fen otipo olllognicu en una
slIu:"s in repn)d\l ct i" il. ocurre ell una dinmica gracias a la naturale/,a sistmica. y
no genetica. dt' l .. reali zacin del fenotipo ontogenico, En este proceso el genoli po IOta1, que
sos ti ene v hace posible la realizacin del fenotipo olHogni w si n determinarlo. put.>de variar
tnientras el linaje se conserva. dent ro de un mbito de cambios posihles definido por el mismo
fenOli po onlogni co. En estas ci rcunstancias. un me\'o li naje fnnna r. como una variante
dd linaje original. cada vez que se consen'e de ulla maner.:t sistmica, en una sucesin re-
prodUCTiva. un IHle\-O fenotipo onlog-enico. el cual surge millo ull a posi bilidad epignica
permitida por el genotipo total de los descendientes de UIl O o algullos miembros del linaje
ancest ral. El que esto pase o no en un momenlO determinado de la historia de un linaje
dept'll dl' r de si en ese momento se dan O no las condiciones sistmicas que 10 posihilitan.
Los IlUt: \'os linajes as formados pueden sufrir a SlI '-el: uno o varios episodios de diversificacin.
lo que da lugar a un rami licado de linajes. w nectados por un ori gen e histori<l
2\
comunes. Llamamos a eSle proceso de generacin \ ra mificclCin de los linajes en la sucesin
reprodl.lctil de deri\'as olltognicas COII (-a mbio del fenotipo olllogenico conservado. deri\'a
filogenica natural.
La deriva filognica es un proceso sistmico histrico que se constituye en la sucesin de
inrlividuos. no de poblaciones. aunque stos inTegren y de hecho dependan de las poblaciones
que fOl' man para su dvir. En la deri\'a filogIlica, las disdmas clases de urganismos surgen
e11 un medIO dinmica estructural es indepemli ente de ellos, realizando distintos nichos
que no preexisten al operar de los organismos el! l. Debido a ello, liada ocurre durante la
dil'ersificacin de los linues que se pueda llamar fUCHa () presin selectiva. caben dudas
de que un ObSCfyatlor. que al mi ra r a una poblacill quc n Ullbia en dos momentos distintos
de su historia ve Olla sobrcdda difnencial de algullas tic las clases de individ uos que la
componen. pueck dccir de manerllegtimaque han resultado seleccionados
en el del'enir dI:" esa historl<1. 1.0 que si no puede cleci r d obsen"ador. es que el mec<lnismo
que genera la diferencial obsen'ada sea una La ... ele{;n es el resultado
de dicha sobn:dda dif{;remial y por 10 tanto no pucde ser su origen. Por [anto. lo que un
obsen'dor llama al obsen',lr el resultado histrko de la deri\'a natural. es eJe hecho
el resultado de un proceso sistemico no dirigido por ninguna fuerza () presin. En la deri\ a
filognica natural. cada linaje sigue un cuno que se constituye instante a installle en la
t.:01Her\"acin del fenotipo ontogenico modo dt: \"id:1 que lo definen. y que con la
reproduccin de los seres \1\05 que realiLall fenOlipo oIHognico cualquiera sea la cons-
ti llln gentica total desde la clIallo hacell . !>iclll pre que sta \ las circunstancias permitan
la epiguesis propia del linaje.
1\'. 2. I'ARIKII',\nSnF I A C'\nl CIA
Siguiendo lo dicho en 111 ,9 .. la conducta como modo de encuentro dinmico del organismo
en el medio es de hecho el dominio de reali zacin de ste. Como resultado de esto, la cond ucta,
)' por lo lalllO el modo de \'ida, opera de hecho como una diu<mica que acota el curso de la
deril' estructural de un organismo en su omogen ia. AlmiS!11o tiempo, en tanto la constiluci{m
de un linaje consiste en la consen'acin reproductinl c!e un fenOl ipo omognico a tra\'s de
la realizacin de un modo de \"ida, la constitucin de Ull resulta en que las \'ari"ciones
del genoti po total quedan de hecho acotadas en el de\t'l1ir estructural de lus del
linaje por las configuraciones se consen'an en l. De t:sto resulta que la
nm .. el"\'acin de un modo de \ ida gua a< U1<I la derj\'a estructural onlugnica de los orga-
nismos miembros de un linaje. Tambin resulta que en la constitucin de un la$ I'a-
riaciones del genoti po total en la sucesin de geuerilciones sig-uen a las \'ariadones del fenutipo
ontognico. El genotipo queda ocuho y protegidu por la consen'acill tr(lnsgeneraciunal de
un modo conductual. y como resultado de t'se ocultamiento el genotipu sigue al felll)lpo en
el de\'enir de los linajes (\"er Figs . .) 6) .
Podemos decir. por t"mo. que la condllcta de los seres \' i\'os es el mecanismo que gua
el suceder de la deriva ontognica \. la deri\'; tllognica. \. no la constitucin genti ca o una
presin eXlerna, La nmducra. al acotar la deriva gentica (H'r apndice) en el curso de la
consen',u i(m de un linaje, gua el curso de ste sin determinar cules cambios gcneticos se
producen en l.
1 \'. 3. CoKK1\!lE:\"TO TJfJ . rF:>.O I 11'0 0:\"1 O(;I'::\"KO
Simetizando lo expuesto en IlU!. 1\' .1 \- diremos que en ta nto en la epi gnesis de un
ser \'i\'o. la conducta determina dnde y (;Il,nc!o ocurre la reproduccin aparece un des-
crndiente. pueden pasar tres clases de fcnmenos:
22

,
\ reproducc ion
\
\
\
\
\
, ---1
fen ot ipo ontogni co
or ig inol

, < ,
\---1D \,
\ITr :
nuevo fenotipo
ontogen ico
I
I
I
I
,
r---------------- -
_ _________ .J
I
I
I
I
I
I
I
I
I
'----
nuevo fenoti po ontognico que se conserva
tronsgeneroci ona lmente bajo condici ones de cont inua
cambio de genot ipo 1010 1 nuevo li noje
;1) que- se comen e- e-l re noli\)fI olLtognico del progenitor rl repeti rse- la historia e pign ica,
\' que en gene raciont!s ... iguientes ocurra lo mi",mo el linaje:
b) que 5111:ja un lIue\o fenoti po ul\logcll ico, que el se r \'h'o que lo re-aliza al re produci rse
dq)Osilt' I' US ell un lugar e- n que pueda1l real iJ:ar ese nuc\'o fenotipo
o111ogenit o, d ando origl' ll de allf en adelante a la n lll di ri c'm (a). por lo lalHl). a lln nue\'o
lil laje.
e) que UIl n\levo fenotipo onlOgnico lal <lIe al r t': producirse el ser \ inl que lo
!' eali/.d, surja aun un nue\' o re!'1olipn outognico, y asl sucesivamente hasta que ocurra la
condici n (b), Cuando es to pas,1, se produce un corri miento salta tori o del fen otipo ont ogllico
que du ra ha5la el o estableci !lll cnto dd IIU(' I'O linaj e.
F.l proceso de corrimielHo del renotipo olHognico t rae consigo un corrimiellto (ln IllS-
fo rmacin) del campo de epi gnesis posibles. lall lO UI1 punto de \ ista fenotpico como
g-enolipiu), pues arrastra tamui n el corrimiento (t ransfon nacill) del genotipo IOlal al acolar
la dcrh' a g-nica nuevas de epignesis, El s\lrgimiento de un nut'\o
linaje en es te proceso. si n emba. r go, no indica 1(1 estabili7'acill de un nuevo genotipo tOla.1.
Slo in(\ c<I que en la relarin ser \'i \'o medio se (onser\'iI la dinmi ca cplgni ca sistmica que
realjza el fCllotipo olllo!o\ nlco qut': de1lne al nut'\'O linaj e, En O1.ras palabras, d
de Ull nul'VO li naje impli nl qUl' se ha generado un a d in;mi c;.! sisrmica, organis mo medio
que se {'Ollsen 'ar mientras var iaciones que se prod ll7Cl n en el genotipo lotalllO interfieran
23
\ +-- reproduccin
\
\
\
\
\
, -----1
'-.!.!r
fenotipo ontogen ico
,t-- r.
,
\
\
\
\
\
, -----1
---..t-- r.
\
\
\
\
\
\
\
\
1
\D I
nuevo fenotipo :
I
I
de linoje original ontogenico 1 I

,
I
I
I
I
,
,
,
I
I
_\ r.
,
,
,
,
,
,
,
__ \
,
,
,
,
,
,
__ t-- r,
,
,
\
\
,
,
!.......t
'-
' ---l
\

nuevo fe notipo
onlog e' nico 11
nuevo fenotipo
onloge nico 11 1
conse rvac in reprod uctivo
del fenotipo onlogenico !JI
;----- nuevo J ina je - ---t
corrimi ento del fenotipo onlogenico
Flflloa 6
C011 ); tIll lscl'\':lt.in del fenotipo omogt':mul que define a ese linaje, El que el
de UIl 1ll1('\(J no ,>ea un geuctiw ,tllllqU( ' la lo haga pmihlt" t's lo que
hal l' de 1.1 de 105 linaje, UIl proct')o que puede ocur:-i r en pocas gellt'l'<lCionn.
lalllO t:11 la como eu I'l (t lllhio, \ lo que hace posible la {"oderi\ a de sen::. I
siSIt"1lla .. (111t' ! {'!lell dinmica" de (01 1111 Ji, J i:'stl"llnural (1' Ii:' mn openu il lila lment e: {lt' i nde pC:l\'

PtTO !lO pOi'" slu lo anteriol , Helllos dilho que b r;onduct rl Opt:r: de hec ho t:Ulllrl b
din,micl de IOIlSer q ln dellenonpn ol1TOgenico el modo de dlla, I ,ll; ua d ("\1 I'SO tic la
der i'-a :\SI. un cambio nmcl lt((ual que lOllliellce a {onscr\,lrse de gl"llt'l"acin t'n
Keller;u:iun ('n de sere:- I 1m, C'onst iw\'e de tano un cambio ('n d fenOlipo 411l wgnit o
t'n la n ' producci6n de e,m \ 1\ os, I la fundan de un nue\ o linaje, Si (,:. It'
IllleVO linaje la conduclUat com41 una cota \ rt'fe renL ;<I
t"ll el {OrrillliclllU dd genotipo IOta! de los miembros d L' ("se llUe\() linaje, \ lal
t ambio nc unil lit) ('OITH) el resultado de ull a c\i nmi c; sC!en\I''' , si no que como el resultado
de ulla derilrl gentiL! filog ni ca acotada por I:! deril a fi lognica natural dellinajt' (ve r
i), cOl1sccucw.ias d e; lo d icho en este parrafo \ el r1I1 H:rior sera n ampliadas nlOi ... adelall H'
(\ el" finales).
dsto qUt" el fenotipo oIHogni co puede lorrnse (l ransfon na rse) de un modo
salta1Qrio sin que se origine \m linaje, 11 originando slo linajes IllU\' {Ol"1oS, {omo
2-1

e
e
"
E
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pa
qu
n je
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,
\
\
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\
\
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'--.
,
\
,
\
\
(('\
'--1
o '--.
corrimiento del campo de epgenes rs y del genotIpo lotol
con conservocln del fenotipo onlogenico reolizodo,que
es aquel (flecho r) que define 01 linaj e
figura i
1):11 t,e del proceso ininterrumpido de deriva lilngnica. Cu:mdn (){"urre . lo que se consen'
en cada rcprodm,m-o el linaje ser vi\'o. :' lo <ll t: cambia es el urganismo u forma
de ser \'j\'O que se reprodllce. Podemos que el lill'Ue ser \'vo opera COll\O
portador de otro," tlLl!.: St' inlersenan con l que clesaparen:n. En genc::rj, pOI"
la din:'tmica de la deriY<I IIlognica. cualquier fenotipo omogcllico que se conSCITe en una
llene!a reprocluCli\"a. puede apelar como port<lll ()l' de otro o dc Olnh renolipos cmtogniuJs
que "e interscctan nm t::l. y ('Iml reproduccin se ,boda a su reproduccin , Estos Olros
tClIot ipos ontognicos, r su.!! respect i\'os campos de epi gnesis siguen, en el curso
de dcri,as Iognicas, el curso de la de ri"a del linaje x)I'Iador.
El 0l)(' ra r de eSle proceso condiciones que hemos descriro, genera linajes, ,'ariadl mes
mra!i \ etllIui os de 1 ill:Ues, wmo \In fenmeno eSpOI!! (l1 lL'O de del' j\'a fil ognica n:l t 11 ral.
en el que linaje!'> ramificaciones de linzues de distintas clases de vi"os , \',m
de modo sucesivo en la co1l'ier \'acill reprocluct\<t del ,'i\'ir como un
indiddual. esto O( urrc, o millO realizaciones de distintas posibilidades de un mismo
t' ampo de fllll)g:ellias o COIIIO cambios en un campo epignico a lll Nesor,
tudo comu resultado dc la reprodurcin de cada ser \\O en un medio tille surge} Lambia
con su prc)pia real iza(-in (mdu({llal en un proceso que' el curso dc cambio estructural
en el que el Sl;;'r ,-im su organizacin adapl.an, :\1 mismo tiempo, debido al
lIIodo de operar del proceso de consen acin de lin3:ies en la comclT\cin comluClllal de
los olllogenit:os y los modos de dr, pasa que los cambios que se "erilican en los
!{enotipos totales ele una sucesin de organismos eu un linaje, quedall acotados por y subor-
dilladLlS a la el el fenotipo omognico que dcfi ne a ese linaje,,, al mismo t iempo
las condiCiones epignicas iniciales desde las cuales es posibl e el ele
11UC\' OS linzues,
1\ ', -l, 1'.\lI.jI Cl P,\( lO:\' nFl. \llDlO
El medio en talllo continente \ isto por el ohsclTador, aparc( e ('n la explicacin como un
determinado eSlrUClUI lmenle d!' (finamica de call 1bi() eSlrtlCtlIral indCj lcndientc del
u los organismos que contiene, En tanto en la coderh' a organismos en coucri\'a son unos
parle cid medio de los wmporTan como un fondo de interacciont:s variables cn el
que deslizan los organismos en sus deri,'as cSlrunurales otltognicas)' f1Iog-
nicas, En la explicacin clohscr\'ador trata al medi o como fuente ele para el
(orl"imiento del fenotipo omogllico y corno oGlsin para la rcali<lcin de variaciones en la

v. RESPCESTAS
ahora nuestras re5pueSUtS Cl las pre.untas presellladas al comienzo de este ensayo
sin repetirlas aqu. pero invitando al lcnof ,1 considerarlas nuevamente:
\ ', \. ORI(;F'\ rlr L-\ OJ\"ERSIIHU BI01.Glt.-\
La di\"e rsidad presente (te seres vi\'os en la lerra, es el resultado de una historia de formacin
\ trans formacin de linajes en continua coderi\a filognica. El meGl1lismo que da ori gen a
procest). es la repruduccin de los seres n,m conser\'acion de su aULOpoiesis en
inu.: rseccin con la consel'\'acin o cambio de Su fenotipo ontognicn o su modo de \' ida. Tal
del fenotipo ontogenico es un fenmeno de carCLer propio de la
realizacin \' conservacin del \ h ir del ser \"iq en 5\1 dinmica l1e relciones e interacciones
en LlLIllledio, , no un fenmeno gentit:o. Si el medio en que dala derh'a filognica nalllral
de un linaje incJu" e a linajes de seres, ivos tambin en deriva filogllica, estas derh as
filognicas se entrelazan' forman un sistema de linajes en coderiva fi logenica en el que los
distintos linajes cambian en su derhar dI.: rn<lnt! ra congrueme. o alguno se sepa ra o se exlinguc.
La continua coder\"a filogni C<1 de seres "i\"05 tiene luga r espont;ineamemc. y su rge con
la reproduccin como una complicacin en 5US coderi"as sin que por ello cambie
la naturalel.a elel fenmeno de derl"a. h decir. en la medida en que los seres \"I"OS son
aUlopoiti cos (ele primer () scgund() orden) que existen en coderi \" a est r uctural
reproducen bajo ClHliri(lIles de conservacin de organizacin \" adaptaci<'m
en n::s pectlw)s dominios de existencia o mueren. se PUCdl' det:ir que la produccin de
linajcs , de siSlemas de linajes en coc!er ha. tanto mmo la couservat:ion y la 1 ariacin de los
lenotipo!> omognicos o de I'ida quc los definen. son sun;sos espontneos e inevita bles.
Esto respond(' a la prq-uma (i) propuesta (1 1 comienzo.
L::I conservacin de la adaptacin, o relaun de omcordancia operacional dinmica ent re ser
\ i\"o l ' medIO una condicin de exis tencia del ser ,i\"o. Tambin lo es la COllServadn de
la organizacin. dos ('Oudi\ iones de existencia cOnstillitinlS ele lo "\"o permitcn responder
a la pre){u l1la (i i) ;tl cOmicll/o cn los siguientes tnninos: l .a congruencia \" armonia
operaonal elHre los seres dIos) sus ci rcunstancias. es una condicin constitut i\'a de su
existeru ia. 1 no requiere Olra explicacin: o el ser \'i\"o conserva su adaptacin}' "' l.:. o no
la (otl.\ena , muere. Por esto. un ser "o slo puede I.:xisrir. ". por lo l alllO. ser distinguido
(UIllO ,,o, bajo condiciones de conservacin de la relacin de adaptacin en su ni<:ho.
relarin de adaptacin que es intr1nsecamente una invariante. En debido a su
consti tucin como tales no puede babel' seres \'il'Os ms o menos adaptados. Oc: esto se sigue
(Pl(; la ,!sti n(lll de un ser \" i\'o por un observador necesariame nte siempre trae a la manu
un ente en congruencia r armonia con su cirClIIlslaucia. aunque ante la mirada del observador
que lo imagina en ot ras circunstancias, o que imagina un posible devenir para l. esto lIO
9 -
_ 1
siempre pan'7Gl Se sigue de esto. que la de la auapwcin trae consigo
nl..'( t:sariamenT(" la IlIUene del ser \"i\o, \ f[lIC un ser \ i\ o est \ i\o relacin
de .1daptacin al medio en su nicho aunque al oh:-en ador le parezca que CSI< a pUIltO de
morir En la medida CH que la consen aun de la adaplacilI es una condicin constituLl'a
c!e la existena l!t: los se res \"hos. y por lo talltO una iuvariante. sta no resulta o surge
LId operar de lUl mecanism() (Oll'l( el que uno connota o ser'1ala con la nocin de selcccin
mrlural.
Lo que hemo ... dicho ... obre las condionn de conslilUrin de los serc .. ,-i\os COIllO sislemas
ar uopoiejeos. de b repl'orltlCtin l 'OIll!) el proce$o que genera el fenme.no de la Ircrtncia
en la conserYan de un genotipo IOlal qu\' abre o rliq;a la posibilidad tic de
un lmtje. muestra quc la.' semejaI17<ls! que ICI1105 elllre los seres d\"os.
de din,miGJ." sistmicas de cOll stitucin \ consep'aci6n de los linaJes \' no de la presellcia
de algullos tipos partICulares de C01ll0 los ridO,', nucleicos o dislimos
tipos de y sus dif ert:llle!! fOrmas de procl uccin ell la clula. tallto como sus di Hintos
de en el proceso n:produCti\o. delerminan dc gent icas
ell lanlO repn:.')c lll an distintos de generar genealogfas. pero no generan \ talllpotu
delerminan d fcnmeno de la herellcia (\er \"1. 4- ). Por esto, ninguna clase o t ipo pan it ular
de molCculas determina ITi I)uede determill<lr la I"onstitr lt itt o la COllsen ari(m de los linajes.
ni dell:nllina ni pueril' dcterminar los OIl1ogllicos \ modos de \id" que definen
la idenTidad de las clases de seres \ ' i\ 'OHjlH' han:11 posibles. I olio In alltcrior permite
ampli;rr la respuesta ;1 preguntas (i) \' (ii) ("omo sigut..:: La dinamica de mmtitu{Jn de
de.,rnta es de cankter ( ... pulll lleo. Ile\'a ranlO lit rtlllSen-acin (omo a la \'ariacin
de fenotipos onwgl\!(o._: modos de ,-ida. Se)l d caso del curso de las illtl'l";H.:ones
cm\"(;' organismo : r!H:dio en la 5ucesin de onrog'nkas en el dc\eni .. n.: prorl.IKri\o
de los seres ,i\-os. :\ullque "ivo \' mcdio sistemas que exislen histricamellr c t;lurda-
I.aelos l ' lI continuo cambio CMl"uclural congruente. en lo que es r!L- hccho un proceso de
t"ode rh t;st ructLTral. su ... n''!'pcI t\ as d inmicas como sistemas dCllTm inadl),!, estructuralmente
son oper::\cionalmenlc im\(-pendiemes. ,- por e:.ro lo ... di ... tilllO.r. tipo ... de organi:'ll1os darn
origen a distintas clase .. de del j, as IlJognicas. nm o sin for macin de seg n sea n las
constantes tempora!("" de ._u s distintas din;imira." c .. trw rurales el!:.U lodt:ri\<I. CII;(lI(lo en la
deri\'; filognica n;\l\lr,t! ha: corrimiento dd fCllOlilJo Olllogenico, lo_ uue\m fC1Iotipos 011 -
wgl: n1cos que , ', \1\ apareciendo (()mo Gl mbio.' o \"ariacione, en el curso epig(: ni co que
se re;t lila en el GIIIIPO de epignes is posibles original que posibilita el genotipo lmal ("011 que
se inicia cada .:;el" \'l\"(). Por esto. todo nuno fenoLpo olllognico surge necesarianlclIlc in-
c!un!lldo una pal"tc m;.I\OT o menor de la partc inicial dd fCIlOlipo otllognicode la gcut;ral'n
a mel"ior. 1'01 esto Illuchas '-eces elllluc\() fenotipo olllognico tilla modiri-
G lt lbn del curso ,emporal del fenotipo nntogt-Ilico anterior. o una expansin o supre ... ill de
uno ti ot ro aspectus dt' CI h el" \'1. 11 ). E.n todos lo ... sin embargo, el nUe\o linaje !!urgin
COllun corrimient o ms o meno ... rpido. clltrminos generacionales, dellenotipo olllognt o.
\ ' .4. EITCT1\!D_-'l.)Kro!.U(,w.\])lo
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Dehido almecanimw de IOl"mat'ilHl de lmajes que hemos discutido. la deriva filogllica '' .. t
necesariamente dar origen a sistemas de lm_ues qut: .:;u rgen como nJl
"
en un proceso secuencial lineal o ramificado. de un fenotipo olltognico primario para cual-
([uier pUlllO histrico inicial en el de\'enir de los seres \,\,os. La deriva filognica cursa como
lIIl proceso histrico. en el que cada corr imiento del fenotipo olltog&nico puede ll egar a la
produccin de uno que llega a conservarse en la mnsri!llcin de un nue\'o linaje (lIe du ra
hasta que se extingue. o hasta que IIn nuen) <:orrimiento del fenotipo olllognico da ori gen
a ot ro linaje que lo reempl<l7a o I ulla ramilicacin de el. [n proceso se forma espon-
lneameme un sistema de linajes, en el que los fenoti pos olHognicm originales aparecen en
grado lI1a\'or O menor parcialmeme incluidos como parle de la de los que le siguen
histricamente. 1.<1 cOTlsen'acin de las configuraciones epignicas de los fellllti)()s ontognicos
ancestrales en la rcaliLacin de los fenotipos ontognicos actuales. conligura diSlintos sistemas
de linajes quc quedan inevitablemente incluidos unos en Olros, como los sislemas dl' ramifi-
('aciones de un rbol. l ' n cone Iranwersal en un sistema de ramificaciones de esta clase al
ser de frt:tHc permite agnlp,lr loS cunes de las ramas por clases de semcjamras que
dependen dl' la his loria de origen de cada una de ellas como un modificacin dc una con-
figuracin anterior. En ests drnmstancias podemos conteslar la pregunta Oi) que ht:lI1os
presentado al comienzo del siKuiellle modo: Si los seres S01110S el presente de una
historia ininterrumpida de formacin de linaj es en una deriva filognica natural. el taxnomo
al das ilicar a los \\'05 que distingue en distintas categoras definidas cada una por un
gradu de semejanza, no podr smo agruparlos por que tienen su ori gen
en el proceso histrico de conservacin de las configuraciones epignicas. o por
de GlI"cter Sin embargo, el taxnOIl1O experto rue al hacer su clasificacin
mira una COllSI c!adn de rasgos. no de nOlar la diferencia entre estas dos de
ap;rupaciones. \. preferir la primera precisamente porque al acoger coherencias cpignicas
1m lui r neceSa ri<lIlH.:tltl' correlaciones fenolpicas y modos de vida no \ is10s en la :;cguncla
mirada.
ElI [a medida que un laxnomo haga (alegoras taxonnucas segun su distinciu de los
((t1otipCl s comunes a las distintas fo rmas de organismos que distingue. har de
IH:dlO taxonmicas que son biolgicamcme al re"elar el presente de
Uf! [('\enir hisu')rico ell los seres \"I\'Os clasificados. Adems. si a\ clasificar a los seres \' i\"os el
1,lxnomo ordcn<.J las distintas clases de fenotipos onwgnitQs que distingue de acuerdo a
(OIllII se COI1 tit'ncn LI nos a otros, propond ri \ 1 na sislcrn:l1ica en Id (jUl' categoras taxonmicas
que pueden llamarse supe riores nccnariallle!1le corrcspol\dcdll a la (onser\"ilcin de
l( lIl figllnH epignicas ms Es . pOI- lo lal1\O. de hido la nat\lr; leza del aeLO de
I \!silic<t ci('l11 que el ta.xnolllo re. li/il nocIOnes (UII II) las tic tip(J. clase, fmil iI, genero
especie. dt IlI.:cllo corresponden a (ategoras que la distincin de
OIllognkos que definell li najes. \ son por calegoras biolgi cas It'gitimas. En
estas rin.ullStancias. !amhien n :.wlta yue las categoras taxonmicas corresponden
.! la distincin de felll)tipos olllognicos o modos de \'ida que se rcalil.n mduidos en la
re; li zat. i011 de lenotipm olllog.nicos \" modos de vida que del1nen taxones menores. As. un
\"i\"o disli ngUldo t.mno de una especie particular. al realiz;lr su [enojpo OlllOglllco y
modo de ddd como .,er \In) miembro de esa espetie. real iza simultneamente las epig:enesis
de fenlipo5 oll togenkos \ modos de \' ida propios de un gnero, de una familia. ele una
clase. de un "PI), \ ele \In reillo, como slo resultado de ser el presente de la deri\a fi logl'nic
q\le le dio origen. De IOdo esto se sigue. entonces, que ninguna C(Itegora taxonmica qUl'
hace el tilXnOIllO es arhi traria si se lllnda en la distincion de los fenotipos olHognico'\ \.
29
modos de \'ida que definen los distintos linajes. }" que una Luena taxonoma es precisamente
aquella que hace eso porque aquel que se ha !techo laXnQlll O ha aprendido la mirada
operacional quc le penlll te hacer tales distinciones. ESH) tambin significa qu el mecanismo
de gnesis de las categoras taxonmicas superiores no es fundamentalmente dislmlO del
mecanismo de gnesis de las categoras taxonmica.s inferiores. Este pUntO contesta la pre-
gunta (i\') (\'er Fig. 8).
c lases
f amilias
- -----4
gneros
1------1 H --1
especies t-- espec ies

arborizac in de fenotipos ontognicos expresodo en Un
sistema taxonmico en el que lel5 desviac ion es de l curso
vert icol de los distintos ramas, representan corrimientos
del fenotipo ontognico conservados como recapi tulaciones
de los epigenesi s ancestra les
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VI. CONSECCEI\CIAS y REFLEXIO:-.JES F1 I\ALES
A continuacin haremos algunas reflexiones fina les en las que examinaremos alguna con
secuencia de lo ya dicho en el mbiw de la biologa evol utiva, y esbozare mos respuestas para
algunas de [as pregullTas abienas eu dicho mbito.
\ "1. 1. SI:XLAI.IIlA[)
Hemos hecho toda nuest ra discusin amer ior sin haCe r referencia a la sexua lidad porque
pensamos que lal rcfcrcm;ia no introduce una modificacin substancial ,,1 fenmeno de deriva
filognica. Sin duda la sexualidad mOdlfir <l el fenmeno de la reproduccin al establecer
redes cerradas de flujo gentico. Con la sexualidad la reproduccin requiere de fus in cdular
o intercambio molecular , pero la herencia permanece asociada a la re produccin de una
epignesis que conserva un modo de relacin organismo medio, bajo la forma de la conse r-
\'acin de un fenotipo ontogenico ell un proceso sistmico determinado por tal conse rvacin,
r no por la gent ica que los hace posi bles , Con los procesos de recombinacin y ocultamiento
gnico que la sexuali dad trae consigo, se amplan los campos de variabilidad epignica la
vez que se ac.:ulan dentro de redes de combina tOrias que constituyen linajes de fenotipos
omognicos y modos de \"ida politpicos. Con la ampliacin de la variabilidad epignica. se
expande la posibi lidad de corri mieutO de los fenotipos ontognicos y modos de vida en cada
reproduccin, )' con las restricciones a las recomhinaciones gnicas de los mecanismos de
aislamiento reproduCli,'o. se acota la va riabil idad gnicaen torno a laconsenacin de distinlOS
fenotipos omognicos y modos de vida.
V I. 2 , S[ LfCCl\ .... L
La nOClon de sclcn,:n natural es usada en el discurso biolgico como si constitu)'ese el
mecanismo generador del cambio evolutivo. De todo lo que hemos dicho se desprende que
nosotrm pensamos que esto es un error conceptual o una e\'ocacin engaadora. La nocin
de seleccin se aplica a la accin de se paracin di ferencial desde una mirada que expresa
una preferen<l y una intencin. Pero. al mismo liempo tambin se aplica al resultado de
cualquier proceso de separacin di ferencial sin que ste requiera de imencional idad cuando
el obsen 'ador compara dos momentos succsi\'os en la histor ia de un conjunto de elementos
dkersos obseT\'ando el cambio de sus frecuencias relativas. [n este lt imo caso el mecanismo
que lleva a la sepa racin diferencial que el observador ve, queda oculto al hablar de seleccin
a menos que sea direnamente sei'!alado. Segun nosotros, el mecanismo que da origen a una
sobrevida diferencial en el devenir de las poblaciones de vivos, no es un proceso selectivo
sino que una deriva flognica. La seleccin a que el obscn 'ador alude al hablar de seleccin
na tural es el resultado de la sobre\'ida d iferencial a que da origen la di versificacin de linajes
en la deri,'a fil ognica, no su mmor . causa o mecanismo generati,o, La diversifi cacin de
li najes no cursa e n trminos competiti vos en una sobrc\' ida de los ms aptos, sino que e n el
nui r de una realizacin individual del \' ivi r del apIO u organismo que conserva organilacin
\. adaptacin. Tambin pensamos que cuando Darwin d ice que el proceso de cambio histrico
31
de lns seres \'i\'Os ocurre "como si hubiese selel'dn" (ver Darwin. 18i2), usa la exprcsilI
acti\'a del acto selectivo para referirse al resultado de un mecanismo o proceso que l no
puede seflaIar, y que como acahamos de decir, segn nOSfJtros la deriva natural. Esto es.
l'epeti llloS, pensamos que lo que de hecho se connota al luolar de seleccin natural es el
resultado de una ;;obreda diferencial que un obsen'ador \'l.: al comparar disntas clases de
fenOl ipo,\ o genotipos en dos momentos hi:-.tricos distinlOs cn conjuntos de organismos en
derh'' coderi \'; estructural ontognica y filognica, Si tal derinl y coderh"a
onwgnica y filognica .)1.: da para cada sistema de sexuado dentro de los limi tes riel
nujo y recombinaciones gllicas que es tablecen 105 mecanismos de aislamiento reproduni\"o
bajo el mismo mecanismo fllndamcmal de \:: c\ eri\';I y coderlva de individus y linajes lll)
esto es en la r-onsen'cin de fenotipos lltognicos que hemos descrito en la
const itucin dI..' linajes.
\ '1. 3. ESPH1F' T<;PF:CI.\CIO:-.
La larga t:Ontro\"t:rsia sobre la nOCin de c:-.pecie surge de alguna manera de la efectividad
de la mirada del taxnomo >" de la duda anl e la legitimidad hiolgica de esa efectividad, Con
la nocin de especie hiolgi<:t( de las parecen disiparse pues sta apuma, con
claridad. tanto a una unidad biolgica histrica como a un mecanismo capal. de encerra r)
aislar a un <:OI-uull to seilalable de- organismos en un desLino hislrico comn de camhi o y de
conscnacin de configuraciones de relaciones gnicas. La dificul tad conceptual, cll lpcrn. no
desaparece del lodo, pues la nocin eh.: es pecie biolgica se asocia a 1<1 nocin de selcrcin
natural como el mecanismo general1\"o del proceso eyoluti\'o, cosa que, segn lo que hernos
dic.ho, no puede acept:lr . La nocin de es pecie biol{lCa exige adems, de hecho, ace ptar
a la adapLacin <:0I110 tilla va riable. s como admlir las nociones de ) desventaps
ada ptat\'as ante la seleccin m\l uraL Exige acelllar tambin que lo que explica la din:rsidad
es la \'a riacin de la constilUcin gentica, r que la historia dh'ersificaIl de los seres
\ I\ ' OS () evolucin, es el proteso de cambio gentico de poblaciones. En fin. la nocin de
especie biolgica surge en un pensar que lle\a a aceptar adems que lOdos los caracteres o
rasgos de un organismo que un observador pueda seiiala.r, deben sur{ir como dc
un select im que 10,) ha estableCIdo segn sus arlaptativas en un dominio o
campo de compeLencia por la sobre\'1(la. Este enfoque enfrenla \ arias dificultades bajo la
for ma de fe nmenos que no puede explicar. Las principalcs de estas dificultades son tres:
a) la de ele formas (Irgnicas fuera dd mbito gentico cerrado definido
por la sexualidad compmida de la es pecie biolgica, mmo pasa con las formas orgnicas
que se conservan en linajes no sexuados, \"01 sea de manera permanente o tr<lllsitol'ia: h) la
presencia de caracteres que el observador distingue a los que l o ella no puede asignarles
un origen ada ptatiyo; Y. t:) la validez biolgica de la que los taxn01l1llS haren,
cualquiera sea la categora t<txonm1Ca que dist inguen. 1'\ueslra proposicin sigue un curso
di ferent c al de 1963).
Pensamos que lo que l'I taxnomo dislingue al distinguir una espeoe, es una clase de
fenotipo ontognico que define a llIl linaje de seres \" i,os que l o ella considera como Badal
para la ramificacin de los linajes en la deriva nIognica, porque los nuevos surgen
en la deriva como variaciones de un fenOlipo o11tognico de esa categora. Por eno,
que lo que cabe como definicin de es pecie es: categora laxonmica que corres ponde
a la distincin de un fenotipo ontognico que puede o no inclui r a la :i cxualidad, )" que un
taxnomo estima como nodal en la dinmica de diversificacin de los linajes en la deriva
fi lognica natu ral porque los nue\"os fenotipos omognicos surgen en la conservacin de una
\"ariacin de un fenotipo olHognico de esa misma categora. Pensamos tamhien. que lo que
se connota con la nocin de especie biolgica de i\layr como un ente definido en trminos
32
poblacinnales segn un sistema de nujo gni(:o acotado por el reproductinJ , es
un caso especial de COmef\'ilcln de un fenotipo olltognico en el que la sexualidad es parte
constituti\"a de l aunque su consenat;n no eSl determinada gcnticamclHe. sino que se
d (omo un fen meno en la dinmica de relac;on del ser ' "\'o ' " el medio en los
trminos que \"a seilalado" l' ellSamos que los sexuados \" los no sexuados" se
constituyen, conservan de la misma mlltlt: r a t'tlla deriva lilognica" \ tllt' la (hfe renl t'lll rc
dio e"ta CII que en los linaje;; 111) sexuados la ,"ariabi lidad genticlI surge solo d e recomhina-
\" /0 mientras que en los linajes sexuados se <lKrega adenls la
n:col11hinacin g-cnica sexual.
En n."HHnCll. lll)sotrOS pell:-. .IIlIoS: a) que el taxnomo reconc)("c a miembros de una
1'01" que l u ella considera forman parte del fenotipo olllognico qlle define
al linaje: h) qlH' d ft'll o ti po olltogniw qUe define a una especie l!O est deTerminado gen-
ti Gllllt' llll"" SllIO qut' est de terminado en la din;l 111ica en que se reali za como una
forma panintlar de relaci n ur gamsmo mediu que se (onsena d e manera reprod ucti\"a
umMitll \tndl) lI TI linaje: el que la sC'l: llalidad , el ,lislamienw reproducth o sillo modulan (1
dc\cnir de se'l:LTadas: ti ) que la deri"a filogt'n; ca es UII de
C ntil1lla en tanto es 1m proce,.,o dt' continua .;eneraci n \' dt' l1ue\OS fenotipos
a partir de Otl'O"\: c) 'lile aunque l. especin nn es lm fenmeno pobla{ lOna!.
es un en el que la u)IIsenacin de un fenolipo olllOgnicn acota la variabilidad
,gentica \ estabiliza al geTJ()t i po lotal dc de la e' lll'e , de modo q llt: se estdhlecen
poblaciones ms o uniformes gen1ICamente. las que () pcq\lei'l as segn
la posibilidad de realiLaLil'1ll de! nic ho que el fenotipo o lllOKni(o deJincn : 1)
que la deri," lilognic<l \ la es peciacin que est<l ronll e\a" el1 tamo ocurre en un mhito de
se res \;\"0$ en I.'S , de he{ ho. un proct'SO es pontaneo de codcrn";
coespeciacill que por s solo ell lo que un observador re c{ nHl congrucnch.t o coa-
daptacion ecolgica: gJ que la especial in ocurrnl necesariamente en poblaciones pe(jueiias
en l:ls que ha' "'inurecdinl( si se lnll:t dI;' organismos sexLI:ldos. o si trala d e 01 ganismos
sexuados, pani r de lln orpmismo fu ndador: lt ) q ue en el proceso ele esperiacin el co-
rrimiento dt' l fenotipo Ol llugni co de una mane!".! { tI(' ser como saltatona o
gradual pur Iln obsef\'ador. sCKn la mi r ada tempo]";tl con tille ste la \'ea. pero que ser;"\. en
UIl ido operaCIonal siem re sal lloria" ("1m saltos grande!> o segn el nmero
de gt'ne raciones ill\olucrado: i q ue ame un obsef\ ador qUt al "omp<lrar pobla( iones Hen-
diendo ,1 'u cambio hisl !"I' o llO se hace c(lrgo de que la es pc( iacin Cll !lna (\Crl \"t\
fi to){ni(a, el ca mbio de frc('uencia de los fenotipo,., Cllllogn i("os que la componen
aparet"el"; t'n el de su sobredd a d iferencial. {"I)mo LlTI ("ambio dt' IreCllelll"is g{:nicas
n:.!>ullantc de un proceso de seleccin P(Si Ti \"a de cie rt os gene", de Ilt'{ali\a de
OlroS: \,.il que la especie biolKica " cumo una unidad ccrrad,t dl' flujo gnlco sexllal. IIn
caso l.'spe(i al pur sus COtl sl:cll t' m"ias ell b oeri' "a !ilug-nica rOlllO de que la
sexualidad "ca p;ne del ftIlOli po otHogni{"l) que se COllse n .\. per o no por e1lllodo (J forma
rOl1lo ,e COtl ' tltll\"ell los linajes que la itulU\"etl" \iI que SLO:-. se de la
stn:t IlM!H' r:t que los de IOJ'TlldS no sexuadas en la dm,mi ca r elaciuual siSLmi ca
organismo eelio, como helllm descrito el! Ole trabaJO,
.lI fellmeno tit" b herencia al surgir en la r cpr od uc"1Il juega un papel fu ndamt: ntal en e l
de\"cnir dc lo \"i,"os COIIIO factor en la nlllstiltJcion r dt" los i:. n t;.'Sle
.rt kulo" IH:mos mostrado que el fenmeno {k la hercm:i<l. por '11 modo de cO!lSti lUci u no
depellde d e niugllna eStruClUra molecular parti(lt!ar. <ue OCllrre e n llna dil1.i micl ln-
teracciollal sis tt' l11i ca que inl' ol ll(T;I la COllsen'dci n de una relacin de corresponde ncia ope-
33
racional (adaptacin ) cmre vivo} medio en la que se consel",," la organizacin par ticular
del ser "in) que se leproduce. La herencia como fenmeno opera como un facto r
gua del transgeneracional de cada clase de ser "iw) al aCOla r la conservaLin de los
procesos molewlarcs que pmihililan el carCle r histr jc.o (GlIllbio con conservacin) del cam-
hio estructural de los seres ,' i\"( )s que surgen en la reproduccin de la autopoicsk En fi n. es
porque el fenmeno de la herencia es un fenmeno no un fenmeno molecular.
que la conduCla j uega un pa pel cent ral en el devenir de la deriva filngnica de los seres \"Os
al definir el marm de In ljue se conserva en la real iLat:in dd ,hjr de cada clase de ser ,ho.
\ ' 1. S. L\ l\ OLL' CI' \" [L ORI CE.' Dl LOS !lERES ,'1\'OS
Como el proceso de deri\'a se t'Mablece cada vez que se constituye una unidad, cada "eL que
se ha producido una unidad en el 111hilO del de\"t'nir de los seres \" vos sc tiene que haber
iniciado un proceso de deri\' ol1tognica que se ha hecho Iilog nica en el mO!1lt' nt o en que
se ha producido una fusin Un<! divisin rcpToduCli\'a de esa unidad. Al s\iT.ir los seres
\i\"Os en la licrra con el surgimienw es pontneo de unidades aUl opoilica.s , stos surgieron
en derivil onlt )gni ca en unil dinamicil de \'ilriacin, rida y muert e, uni generacional. Pero,
al surgir la fra("(ura \" la reproductivas en eSLa dinmica rl e \'ariadones olltognicas
unigeneracionaJ. surgi la (h;ri\ :.J filogenica de fenotipos ontogni cos en la dinmica de lor-
macin ramificacin de que produjo el den;,:n!r histrico de los H;n.:s vi,os.
con todo lo que dlas illl)Jlkan en el ;mbito operacional segn lo que hemos
dicho en este artculo. rendan las condicioncs dinmicas que explican el de"cnir histrico
que da ori gell al preselll e de los seres "i\"Os terrestres . Es decir. estas proposiones r('\'elan
el fu ndamemo operaciotl 'l l de la nocin de e" oluciu como el mecani"nw explicati\{) del
devenir}" cid pn::sellle de los seres d,'os terreSlres COIllO fenmcllo de de r h a liIognica
naLUral.
En otras palabras, lo que proponemos con lo que hemos dicho a r riba. es: que lanto
los lin;es ('dulares. como los linajes de conjuntos de clulas que son los orga nismos (sean
ellos simbiontes homogenlicos, como wdos aquellos cu' os distilllos lcjidos pro\'ienen de UJl <l
mis ma chlla fundadora. o simbiontes hete rogenticos. como aqLH'l1os que provienen de
coqjunros relulares hCleroge neos que se agregan eilla n)nS\i tuci n de una unidad), se han
forlllado con el mismo lllcanismo fundamental, quc es la deriva filognica natural. Al
mi"mo liempo. que lo que hemos dicho arriha es ,;i.!ido para todas las unidades
compuestas en el dominio de su constitucin, y que es por esto que ha) distiu\Us lipos clases
de linajes scgn el dominio de existencia operacional de los fenotipos onrog nicos que los
definen , y segn el modo de generacin en la reprod uccin de los componentes de las
unidades compues tas que n:: aJiLan a esos fenotipos outognicos. Por ltimo, cabe agregar
qlU": en mlllu lo quc proponcmos indica que la deri'a filog("ni c na tural se cOIl Slitul"c en la
relacin del \i\o y el medio como un proceso que transcurre' en \lna
coderi\'a que it1\"olucra para t:ada ser \""O en cada IllSIante a todo su mbi to de la
dcriva filogenic<l na tural <."IH.'a Cs pl1lnea mente en una dirmi, it que constituye un prO('eso
que (' Sp01Uaneamellte configura una bios fe ra que surge como unir red mulLidimensional de
fe notipos omogni cos o modos de vida en un gigantesco sistem<l de coc.l eri\"<lS
complement ari as. que resulta en mltiples sistemas enLreve rados de cohcn;ncias ecolgica ....
\ ' 1. 6. 1'1.:-'0 ["]1'0 O:-'IOGl:-'ICO .\KR..\STRA . .\.1. (; l \"onI'O TOT.\.L
El eSlablecimienlo de un linaje en la consen aC"in de un fe noti po onlognico li bera la \'aria-
bilidad genlica de los seres \ j\os miembros l' la acota dent ro del campo epignico
de
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de la realizacin de dicho fenotipo ontngnico, palabras, la conscrvacin de un
fenotipo ontognico permi te que en (<Ida s.alto reproducti\'o el genotipo lotal cambie, en
talHO esos cambios permitan las comiiciones inidales que hacen posi ble la epigncsis propia
de ese fenoti po olllognico, El resultado general de esto es que mientras ms dura ulll inaj e,
ms se corre el genotipo total hacia una cont\rin qut' facilita precisamente la dinmica de
relacin ser \'i\'o medio en que se da la epignesis que realiLa al fenotipo omognico que
define al linaje. Lo que est en juego aqur es una dinmica sistmica que se puede set'ialar
asi: si en un sistema di nmico se cien o col!j unto de n_+aciones, todo d sistema
cambiar en torno a la conservacin de esas relariones o se desintegrar, ln d mbi to de los
seres \-i\'05_ eslO resulta en lo que ya est dicho_ esto es, que en tanto el ser \-i\'o \'h-e en el
dominio relacional en que reali za :.11 renopo onlognico como tal, el genoti po tOla1 y. por
lo tamo, tambil:1I el genoma. cambian arrastrados por la der!,",l de dicho fenotipo olltognico.
en un proceso de deri\-a gentica atotado por la reali zacin del fenotipo olltognico que se
consen'a o cambia, y no al re\-s_ Adems, al producirse el corrimienlo o deri\a filognica
del genotipo total }' genoma de UII modo aCOlanO por la cansen-acin o cambio del renmi po
omognico, las \ ariaciones gnicas <lile no inciden di rectamente en la realizacin de la epi-
gnesis de ese fenotipo ontog1'llco quedan proTegidas (son cOl!sen-adas) en el sistema gentico,
Esa \'ariabilidad gentica protegida permite la variabilidad epigenica que hace posible, en la
de ri\a filognica. el corrimiento dd fenotipo onrognico_ Esto es asi, desde luego, porque la
c\eterminari6n gentica ell sentido estricto nu ocurre, \-a que el ser \'i\'o se realiza en una
dinmica <.: pignica_ Por lti mo. cabe des tacar: que debido a la prOLen.:in u ocultamiento
gnico se da el cambio gentico neut ro: qut: debido al arrastre del genotipo tolal en la
consenacin dc un fenotipo olltognico, r a que la den va e5 un proceso histrico, la deri\'a
filognica (01110 fenmeno sistmico seguir fcilmente un {urso unidireccional ("el' \'I. 13);
\_ que d GI11 1bio gentico puede seguir cursos independiellles en las derh-as fi lognicas de
105 distintos fenot ipos ofllOgnicos que se ent reCrULan en la realizacin de cualquier t..! ase de
,-i\-o (,-er \ ' 1. 8)_
\'1. i , CO:'\!)l!CTA \ n 'Olt'( J():'\
El que la deriva fi lognica sea un fenmeno sistmico, propio de la din,imica de relacin
entre ser vivo y medio, >' asociado (J \l na di nmi ca de epi gnesis y reproduccin que no est
hajo detcnninacin gentica. hace de la condun a el agente fundamental en el establecimiento
del curso que la deri\'a filng nica, Esto se hace ms aparelllc al recolloce rqu<.: la conducta
es de hecho un aspecto de la epignesis, y que sta, en su aspecto relacional en el mbi lO de
realizacin del ser \-i vQ como uni dad en el mcdio. es, ('n efecto. conducta, El genotipo total
determina un mbito de epignesis posibles, hace lo mismo collla conducta. determina ndo
un campo condufwal posible si n especificarlo, pues mnducms surgen de mall<.: ra sistmica
ell la relacin ser ' -m medio, Las \'ariaciones en la real izacin condunual dentro del campo
ne (onductas posibles no se heredan, por esto la illl.<.:r pret<1rin del deveni r de los seres vivos
en t rminos Lalllar kianos como el resultado de la herencia de far aCle rcs adquiridos, no es
_o..,tcniblc_ Pero. la realilacin condllctual panicular de un organismo, que como COSTUmbre,
preferencia. o hbito en su vivir, asegura las condiciones que hacen posible en la reprod uccin
c el fenoti po la rea paricin de tal preferencia. hbito, o cosTumbre en el vivi r , y
lon ello permite la conservacin dd li naje, si Ll ene consecuencias en el arrastre o deriva del
.:enoti po total (y por lo Tanto del gcnoma) al acotar el curso que si''1Ie la deriva fi lognica
t'11 que dicho organismo panicipa_ :-';0 hay duda de que en una poblacin grande panmk tica
de organismos sexuados_ la conducta se consti tuir en gua de la deriva fil ognica >' gnica
-010 si ell a se constit uye en un factor de aislamienlU reproductvo_ Es por esto que
35
que el corrimielllo del fenotipo olllognico ocurrir mas fcilmente en nllllUllidac\es peque-
!las. o en reas o lOllas no panmcticas que surgen en prcsameme
cuando los hbiros \ preferemia ... conductuale-s aCOlan la mm lidad pn:ferencia1) reproduc-
t\"S de los organismos de modo que se produce una dimmica que dichos
u'tbitos )' preferencias.
\ ' 1, S. C():\STI lU:-' u[ l:-"lUAUES CO\IP1 "F. ST-\S
Cada que en un {uubilo de elementos ele cualquier clase surgen preferencias de merac-
ciOIlt'!) entre algunos de ello!). re:-.ulta un borde operaOIla\ que los separa de Olros e ll algllllas
dimensiones. \' apan'Cl'tI una unidad compuesta o sistema. r su nicho o
dominio de exislencia . . \dems. la unidad COmplH!st .. \' su dominio de existencia :-.urgt:11 cn
cacler i\a estrllClural ontognica, Es.to pasa cualesquier a la manera de composicin, los
componentes. \ el dominio de cxistt'ncia de b Ilue\'a unidad, Por ltimo. segn la clase de
repruduccin en que partipa una unidad, toS la c1ast" de filogenia que genera, hall
s\lrgido, por ejemplo, los mganismos homogentKos que dan ()rigen a lin,Des
muhicelulares por l'eproc!U(cill uni o bicelubr. COIllO 1" clase de organismos a que 110Sot ros
pertenecemos, Eu estos 10 que se hen: cL .. en la n.:produccin es una estructura cdular
inidal. el genotipo lota!' del cual se o r iginan reprodulIinuncllle Lodos 1m linajes l.dulan:s
que componen al simbionte, En sistemas simbiontes h(,terogcn{tiros , (amo Mm los liqtu.:nes
o los tcrmites.la reproduccin in\'olucra la unin cnla (Ollst iLucin de la unidad fundadora
de la nue'-a gcneracin dC' miembros de \'arioslinajes disti ntos. que a de su participacin
en la de dicha u nielad. ernran en tina coderi,,:! filognica cn la qUt: res pecti\-as
deri\'as liIognicas resultan subordinadas a la conservacin dd linaje
lico, En Olras la ocri\ a filognica de los sistemas lICtcrogcllt:iros rcsul,
en la subordlnaun a ell a de la derh'a fil(.lghlKil de los linajes de distintos sistemas
componentes, sllbnrdinaci6n que puede lle\'ar a la prdida total de 1<1 indcJl clldcncia repro-
ductln\ de stos, .-\dems, t;/l tlln no ha\' limitacin illl r(nseca Con respecto a las tipos die'
componentes que pueden integral' los simbiontes hClcr ogenlicos, stos PLleden ser
celulares u org-Tl icos, yen principio no lmite a la dh-ersidad de sistemas y de deril'as
filognic-as a que pueden dar origen, Por ltimo, todo 10 dicho en lo que se refiere a la
LOl1stiun de unitlades compuesta es \"lido con indellendencia de que l'l obsen'ador pueda
o no st'lhlar los lmites de la unidad o las unidades;\ que hact' re rerem:ia. ya que se refiere
a la dinmica cons1iluti\'a de las unidades o sistemas, y a su cle\'Cllir cllaudo se
dan las t:olldici ollt',O; que los h;('l:n posible, Lo qUt; ocurre, es que en el I!1Olnt'nto un que
un obse n -ador distmgllc la unidad compueslil o el o ella Implica Tamo Illla nrgalll-
zacin ('omo una eSTrUCt ura, y al h:\cerJo implica una dinmica operaciunal que define sus
limites, EII nuestra cxplicacin, la historia de los seres \'i \'05 habra transcurrido COIllO una
de r i\'a filognica natur<I, con la formacilI espomnea de lIluchos Lipos distintos ele unieladt's
cOlll put'stas en Illuchos domillios dife rentes, segn coele rh-as ontogniCIS > filogui(:s <IUl'
se habran ent relazado de muchas IIlaneras d istintas.
\' 1, 9.
ComO hemos dicho, todo ser \'i\'o realiza en olllOgellia como tal nwchas organizationes
dist intas que se aH1ser\'an con m reprocl uccin , que forman de fentlti pos (In togn kos
o modos de \'ida que se entrecruzan en su n:;li Zitcic'lII cs tructural con el linaje
ponador que l define, '1 ambin hemos dicho que Jos que se cllt retTUl.an pueden
t.ener, \. de hecho Irecuemcll1cnlt' tienen. de derh'a filOKnica porqllt:! SIIS
36
:l1iel11hros existen en dominios opcra< ionales rl ifnemes. As. algunos de esos li Tl <ljcs
pondclL a la consen-acin de lo ... fenolipos OIlf()gnicos que el taxnomo d istinguc como las
categonas superiores. Otro .... por ejemplo. son los linajes COII:,t iwidos por la conser-
\ an mtica de sistemas o dl' (nxan()s. o dases celulares, () sistemas metahlicos. o.
11 11'1" :,iSLemas Sl1pr(l("{:lularcs U)tttO IOlllunidClr!cs constitllidas c.:tl Ull ' peral' conductual que
n parte del modo de \"Ida qlH: t!cfilH,: llinaJe de sus miemhro!)" Ll) que hace estas
lllt n secciones d1.: es la cOll sen"acil l. en la reprod ucc in. del fenotipo onlOgenico
portador de un genotipo Lotal ca pa/. de Id reali/acin de fenotipos olltognicos de
111S li najes que se enlrecru/an Jll el. cn tnto lo;,; otros o1ltogenicos exist.an como
Cl! dominios difnclltes. Al mi.')lllo tiempo, lo qlte hace posi blc las
'i log6ticas independientes de c.:SIOS d i:'il tntos es qlle su (omlT\""cin tra nsgclleracional
t' tl la reproduccin no imCJ"ficra COIl la lOll servacin del feuotipo omognico portador. D(!
wdo i.'SW se deduce que micmras b;sico sea el fe tl Olipo ontognico o modo de vida
'_lue defiw,: al linaje portador. \ por lo tanto mienLra ... ms numerosas 'jeall las distintas
ormas etl que ste se puede realizar. mayor es d lInH'; J"O de linajes que se pueden interS{ tal'
on el.
\ "1" l O" "1 l.\!l'OR"\!. J1);\l)])[t.Cl,\tntO [\OLt.: - tVO
La temporal idad del cambio e\'olll ti\"o como cambio fi lc;ti{'u. puede ser cualqll iera depen.
lit'lIdo del Ouil" del cm"w.:IllJ"O entre el St'r \-i\-o , -el medio COtllO con dinalll(s de
,1Il1hios est rllcwrales tIlle son opcracional11l ente independictH(!.'), Si en la reprodun:in de
.n ser \"i\"o consen "a un lenoti po otllogenico orgni C'o panicular. se conscr\" .. el linaje ser
IH) como linaje portador \" se conser'"" el linaje 01 gllico {"()mo linaje transportado" Si no se
, nsep'a el feno tipo ontognico organico transportado en la reproduccin de! ser yi m 1'01"-
.\dor , Sil rge ,)1 ro. y ha\' u 11 corrim iento o 1I na sucesin de lOrrimientos de! fenot ipo on wg nicn
'J":l.l1s porlado ha5ta que se establece un nue, 'o linaje o lIO ms reproduccin yel linaje
'el' \" ivo portador se acaba" As. un fenotipo olltognico se u)t1sen'a constituvcndo un linaje,
.l;tndu la dinmica de c;t mbio estructural del medio consen'a la configuracin est ruc-
.I ra l dimi111ica que permite a los seres \' i\'o$ que reali,, n dicho linaje la realizacin de su
;H,. il o. Las d inalllicas de cambio estructural de los seres \'ivos \' el medio que los contiene son
pcracionalmemc independientes aunque se relacionen en el curso de sus imeraccioncs.
"" Hla consti tltti\"O rest ri nge la dcrh" .. filognica independiente de los distintos fenOlipo.') on
que se intersect a n en algn ser vivo ponador. o que partkipan en una cod eri\'a"
1 a indcpendencia de las di n{1I11iGiS del fenotipo o1ltogenico \" del medi o en que
-o;; f (""liza. hace que el tllrso tt:lIlporal de rliH:rsificacin de en principio inde-
J t' ndi l.' lIle del medio cJl.le los conti ene, aun cuando se den en una coderiva"
\detmi .... en tanto el nicho no preexiste a su realizacin, )' la l:oll ser"acin de un fcnot ipo
,nwgll iro es un lenmeno sistmico, e n la cansen'acin de un fenotipo omognico se puede
I<l r la conservacin de w nd iciones del medio que permiten la realizacin de su nicho. )'
un lo tamo la im-at'iama prolongada de su linaje mient ras otros cambian" I'or todo
:-.10 los riImos de deri\"a fi logeni("a pueden ser muchos" } pueden ser independ ietllcmeme
1(1I10 S rpidos o lentos" el nmero de generaciones ill\ol ucrado en cada caso de
_orrimi ctllo del fenoti po ontognicu. Il ay que agregar qU lo dicho se aplica a la de ri va de
ualquier linaje. \" qne es por eso v; lido t<1 nt o pa ra los ollt.ognic:os pOrladores <:01110
para aquell os que son acarreados por OlI"lJS. Por esto. los diStintos fenotipos omognicos que
-e (' l1treCi" Uzan en su realila<:on {'Il la realizan de otro. pucden \"ariar con ritmos inde
pcndiellles dando ori gen a din;'micas de deri\-as filognicas )' olll ognicas tamo de ('urso
'lllcrnico comu dc (" urSQ asincrnico.
37
\'1. JI . R r.L>,CI" O'\TOGE.' .... tILOCEl\I.\ : RLCAP ITl1L>. C."":
Hemos dic ho que todo nue\'o inoDe aparece en la deri\'(1 filogn ica con la cansen"acin en
una re productiva de un nuem fenot ipo ontognico que surge come) una \'ariacin
en la epignesis del que le da origen. Esto t rae como consecuencia el que en la deriva fl ognica
la epignesis de los mie mbros de cada nue\'o linaje repi ta gran parle de la epi gnesis de los
miembros del li naje que le da origen. }' que en una sucesin de linajes la epignesis de los
miemuros de un linaje der ivado repitan. o 'recapitule n". de ma nera sucesh'(I los aspeClos de
Jas epignesis ancestrales que se han conservado en ella por su moclo de origen. Lo que un
onser\'aclor ve como resultado de este proceso al comparar clases de seres ,i\"os, son
dus cosas: una. que ya hemos d icho. y que clsicamente ha sido descrim como un fenmeno
de "recapi tul acin en la oIllogenia de as pectos de la filogeni a", que es el reconocimiento del
parecido dc momcmO$ lcmpranos de la epi gnesis de los organismos pertenecientes a linajes
recient es, con aspectos rl e las epignesis de organismos pertenecientes a ms antiguos:
la ot ra . cierTamente relacionada con la prunera. es la conservacin de fenotipos olltognicos
que definen a taxas superiores en la epignesis y configuracin eSll"w.: tunl1 de los nrganismos
dt: laxas inferiores. Pero. ha\' an ms: el que la deriva filogni ca curse como un pl"Oceso
que modifica a la \'ez que COl15erV<l configuraciones cpignicils ocultando lo que conserva en
lo que modifica, necesariamente resulra en que pueden darse casos en que sea posible modular
la epignesis de un organismo \' obtener las configuraciones epignicas que oculta sin para
ello tener que alterar su constitucin gentica.
' 1. 12. CHACTFRES-..OADAI'-I ,'r.J J\OS
Se habla corrientememe de caracteres no adaptativos para set'l ala r aquellos rasgos de los
organismos a los cuales un obsenador no les puede asignar una funci n o una razn de 5er
biolgica que j ustifique su presencia en una historia selecli\a. en un contexto en el que se
piensa que todo lo que un obsen'ador pueda distingu ir como un rasgo o caracterstica en los
seres vivos est en ellos porque tiene alguna funcin en su sobredda, r ha sido seleccionado
porque confiere ve majas competiti"as sobre algn ot ro. 1'\0sOIros pensamos que esta visin
no es n l ida, }' aunque ya hemos dicho por qu, queremos presenta r nU('\' ;mente nuestro
argumento de una manera ms completa. Tanto la derh'a otHognica como la deriva filog-
nica. SOI1 procesos que se constilLl\' en en la conservacin de la organi zacin }' la adaptrin
del ser vivo en su vi\ ir en un proceso que COiBerV<I todo lo que forma pane de su reali zacin
como wtalidad cualquiera sea su participacin en su realizacin en cada momento. De esto
resu lta que tantn en la deri va onlognica como fi lognica ha)' de hecho cabida para la can-
sen'acin dt procesos y estructuras que quedan ocul tos porque no aparecen como aspectos
del fenotipo ontognico que se consen';J en la derin filogenica, o que se reali za en la oOlugenia.
Tales estructuras)' procesos pueden variar de modo indepcndieOle entre s mientras no
interfieran con la conseJ"\' acin de la organi7acin y la adaptacin riel ser vivo ponador de
ellos. Si en algn momento esas estructuras o procesos pasa n a partici par del encuentro del
ser "i\'o en el medio. pasan a ser parte del fenoti po y su deveni r se hace parle de la realizac in
del fenotipo ontognico }' su conseJ"\'acin o no en la deri va fil ngnica. Ms an, si conside-
ramos que lamo la reali zacin como la conservacin de un fe notipo onlognico son procesos
sistmicos en los que ningn aspecto o rasgos del ser \'ivo puede considerarse por si solo
como determinante, ser aparente que la nocin de \'aloro de ve ntaja adaptativa como as pecto
determi na me de los cambios fenotpicos que ocurren en el de\'tmir de un linaje, tiene slo
un valor metafrico}' es muchas \'eces engafl ador.
3R
\" 1" 13. DIIllCL.lU:-';AI.UJ.-\OOELC:\MIUOF\Ol.l' n\U
La e\olucin como deri\'a ilognita natural no tiene finahdad ni sigue ninguna direccin
preestablecida. Los histricos, sin embargo. por histricos. esto es, por surgir
t:1l un de\enir en el que cada momento se origina como una transformacin de uno anterior.
resuhan direccionales en tanto cada nue\'a situacin acota los cambios posibles siguiellles de
lIna manera qU(' depende de la situacin que le d io origen. En estas circunstaTlcias, como en
la cle ri\a nafll ral ser \'i\'o}" medio cambian jumos de tml!lera congruente en la consen'an
de un fe notipo olltognico. cualquier \ariacin del fenotipo olltognico que oculTa en la
de ri\'l ontognica de un ser \'i\o panicular que llega a conservarse en la reproduccin.
const tuir de hecho un,l referencia operacional que acota el ambito de cambio del fenotipo
onlOgniw tantO tomo 1<1 deri\"a gentica ('n el de\'enir de la deriva filognica de ste. As,
por ejemplo. la tonsen acin transgeneraC"ional del hbito de coner dando saltos con O1O\i
miemos de las extremidades antel"iores <-ue resultan en un cambio en la direccin que sigue
el salLO mient ra5 d animal est en el aire, }a sea durante la huida o durante la Glptura de
una presa. puede haber establecido la direccin del cambio filtico que dio origen a las aves
como un modo de rnoverse cuya consenacin acot el curso de la deri\"a en un
linaje de dinosaurios corredores. De la misma manera. la conservacin riel hbi to en animales
terrest res, de alimcntarSl' en el mar Jl(l(.hlll do, ya sea como herdboros o como car nvoros.
puede haber establecido la direccin que result en la deri\'a Iilognila natural que d io origen
., los mamreros marinos actuales. que para comprender d origen de las distintas
formas de anuales, tenemos que preguntarnos por que hbilOS ontognicos
bsicos tienen que haberse consenado generacin tras generacin para que esas rormas
<! clUles hayan surgido en la conservacin reproductiva de variaciOnes en el modo de rcali
acin epignico de esos hbitos omognicos" Aun otro ejemplo. La reproducti\'a
del hbi to rlc alimentarse r reproduci rse sobr(, otros como un fenmeno sistmico
en la rl'ian organislIlo medio, puede haber establecido 1<1 d ireccionalidad que dio ori gen.
t' 1l la consenacin reproduui\"a de \'ariaciones en el modo de hacerlo. a las dislintas fo rmas
rle parasi tismo. El cambio de entendimiento que nuestra proposicin implica. est en darse
\ lIellta de que la direccionalidad del curso de la deriva Illogniea natural resulta de: la con-
,('t"\'acin de un fenotipo olllognim (modo de vida) b;o con (he iones de consen acin de la
Ic!aptatitl. no de un proceso de selecc in gem:tiGl en un campo de adaptacin variable.
j l <Jlle [a conser\'acin de un fenotipo olltognico en la deriva filogni ca St'a un fenmeno
,mmico propio de la conser\'acin de una cierta dinmi C<1 de relacin entre el ser vivo >" el
medio. resulta en que cuandu hay interseccin de fenotipos ontogmcos en la realiLan de
In ser \t\'o. stos tengan derivas filognicasque cursan de manera bsicamente independiente
,l lln(j Ut' t:nuel<llada. Cuando esto ocurre. las deri\as filogn icas de tales lenot ipos ontognicos
de mane ra independ ieme porque cada uno de ellos existe en un dominio relacional
rl ifereutc, pero. a la \ "el. esas mismas derivas filognicas cursan de un modo entrcla7.ado
porque todas se cons titUyen) realizan a tral's de la LOnserl'acin reproducli\'a de la auto
que los acarrea. Esto es. desde luego, vlido para wdos los fenotipos ya
,e,lljlle stos existan en el domimo orgnico (rganos (:omo el higado). en el dommio celular
(omo el sistema inmunitario), (} en el dominto de las producciones moleculares (como el
'hlema de sntesis de protenas () el cido de J.\.rebs). Hay una consecuencia bsica que mcn-
I( mar: los cursos temporales de las derivas fi logtcus que se entrecrucen seran frecuente
mente asincrnicos. )'. por lo tanto. los ritmos de cambio dt'los fenotipos ontognicus corres
pondiellles. sern con Irecuencia Ill U\' d istintos. EslO es lo que explica l'ls asincronas dis-
tingui bles en [as historias de cambio orgnico \. cambio !l1o[ecu[a r e n el curso de la deriva
fil ognica.
\ ' \' 15. D F RI t ILt.X .. l:\ IL\ l. f\ OLLCt" cO'\5H. \ .\Il()R ..
La de rh'a fi[ogt." l1 it a naru ra l es un proceso que t"e noti pos omognicol> emreCl"u7.ados,
\"/0 en (Odni\'as que cursan con dillmi cas de cambio que pueden ser tanto
int enlcpcndic!II CS COlllO il1(II;'])end ien tes. La palabra t; \'o luci n COTlllO!a este proceso de hecho.
El ft'llol1po o11loglliw bsico que se comen a en la rleriva natural. y que en su cansen' acin
es pon;.dor dt UlrOS que se interSe(lall nm l. es [a aUlOpoiesis. lkbido a eSlO. en
ltimo tt;rllLino la dcri\' ; filogt-n ica natural. esto es. la historia c\"olur i" a de los seres vivos. es
la historia lit.: la de la ;nuopoiesis en la reprodl\{:cibn secue ncial de unidades
opera ollalmclllc independicl1[(:s aunque existan en coderi\"a. En fin. es por lo mislllo que
la e\"\,\ucill es la hi storia de prOdlH.:n de linaj es ramificados entrec r uzados de seres \'i\' os
en k>s que se comu di stintus fe notipos ont ogniros \'i!riacio ncs del modo de reaJj +
zacin y correalinU"i('!1 (k la auwpoiesis. i"> ls all o como der1\';:-' coderiva filognica natural.
la e\"olucilI 1" de la cansen acin n:: producti la d(' fenotipos Oll! ognicos en coderj\"(1
liJognica. que consliw,en. en muchos casos, agregados de seres \" i\"os. Estos puede n tener
Illuchas dife rentes. ya sea como si mhiontes que forman unidades reproducti"as au-
tnomas COII deriv:ts filoge nitas en las que la re produccin de los seres \ \ os que las componen
est subordinada a su reproduccin como totalidad. 'i! sea como que no son sim-
biontes peru constitu ven configu raciones ecolgicas de seres \'i, os mn f o!ltogn icos
illlerdependientt's, coherentes COlllO n:sul tado de su cocle"!"il a. La e\'oluci6n de 105 seres
I"j, OS es. por Jo tanto. un proceso de d e.: ri ' 1 filogn icil natural que uJIIsen'a cualquier fenotipo
Illllognico en coderi\'a con 01 ros "ie dan las relcionales que.: hacen posi ble
di, ha COlIsen acin. \ opera COIIIO tal ctluna dinamica de determinacin sis1mica no gentica.
lIJodulada por las regularidades dl' que la gClllica revela. EslO
pasa sin tener Olra limitacin para .' tl extensin qut' la persisLcm ia de las condiciotlt!s que
[ce n posible la " ealiLacill dc lit auwpoiesis. oClIrre de IlH)do qLl e los mi smos seres
part icipal l el\ la Lrc[cin de esas rondiciones .
40
L
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nc
\'11. PAL".llRAS Fl i\ALES
La hiSTOria de los seres \'"OS es un fenmeno sistmico en el que al menos con el su rgi mictllo
de seres humanos la renexin sobre el ,-j\-i .. se hace parte del \'j\'ir y de la d(!ri\'a de est'
\ I\'ir. la cree ncia en el determinismo genti co en la lelHillld del proct,>"o de camhio
.ldaplati\'o selectivo. nos hemos regado ante la naturalel<L del dinamismo consti nlli\'o de esta
hlSlor ia, \' 110 hemos podido ver sus n'rdaderas dilllclISiones que \'an el cambio l la
Asi. no hemos podido n'r que la estabilidad histrica de seres es
din rnic.:a en l alllO fenmeno sistmico, 1" que el cambio en la deri,,:l. del vi\'ir surge de UI1
proceso c01 lst'nadol'. Tampoco hemos sto que no hay ninguna restriccin ml1stitulil'a a la
te mporalidad dc! proceso que da origen a li m\jes. El c"ee] en el determinismo gellcico
nm ha ct'gc.!o frent e a la fluidez eStructural de los \jn)s y de los nos ha llc\'adu
miradas taxon6micas rigidizames ["rente a lo que se consena en continuo ("ambio, de modo
.Ie no \'eOl05 (';C Gllnbio en el emrejuego del cambio \" la consenacill. Sin duda la comer-
.L("in gentica es parte de la comt.T\"iCin rle los fenotipos olllogt:nic.:os y modos de \"ida.
:)e!'n en tanto 111) los de termina. alm.'r!a a un rambio que \lO vemos porque no loespcramos.
\ ' I\' OS se reali7an en el fenotipo, \. es preosamellle el ot.:uhamiCnlO de la variahilidad
_ c: ntica que C)IO implica 10 que ha permilido l jLtC omna la evolucin COtll() proceso de derh"a
"iJogt': nica nawral. La epignesis es UIl fenmeno sistmico, y n pn,::('isameme eso 10 que ha
:: -ulrado en la dil'el"sificacion de 105 seres \'\"Os como que existen slo /ajo las
" ndiciones tn que conSI'\an organizacin \' adaptacill. l.a select.1n nat ural es UI\
m un mecanismo gelleralivo.
41
AP:-' DICE
Precisiones ter minolgicas r conceptuales
A. daplflrilI: Reladon dc congruencia din mica entre el ser "i\"Q y su dominio de existencia
en la que ste consen "a su organizacin de ser , in ) porque lodas sus interacciones son slo
pert urbaciones. C OIll O tal. la (relacin de) adaptacin C:o> un in\' ariante. )' /0 se conserva en el
\'vir del ser \'h'o porque 6 1l' slo encue ntra perturbaciones en sus en el medi o.
\ ste \ ve. o se pierde !mf 4ue el ser vh'o crKucnlr a una inte raccin deSlrUuiv<l en sus
interacciones en el T11cd io. desintegra. b lO cs. J; conse rvacin de lo:! ada ptan, es una
cond.icin de t:xistcncia en \'os. A.dems. fOmo en el \' ivi r el ser vi \' o cambia
CQntlll ua me nte su es trLH;tura, el ser \' i\'o se desli l e ll el medio siguiendo en l el camino de
interacciones en que.se conserva la relacill el e adaptaci n. en un proceso en el que el ser
\'i\'o} el medio cambian jUlIlos conser\' ando su congruencia rec proca basta que el ser \'i\'o
muere ("er 19RR),
Campo r/)Ighuw I! fO /IIPO de CIII'SOS eprghllco'i posibles: Un obsenador puede der que el fenOtipo
total que funda el \' id r de un organismo. constituye para este un campo e pi gnico como un
campo de cursos e pignicos posibks de los w ales.se realizar slo uno. Dicho de ot ro modo.
el campo epignico es el conjll lHo de las deri\-as ontognicas posibles freme a disti ntas historias
de interacciones posibles. dete nnill ado en la est r uctura inidal de un ser \' i\'o por su genotipo
lOlal como un mbi lO de posibles derivas ofllognicas, En un sentido est ricto. sin embargo,
tal campo de e pige ncsis es slo pensado. pues el curso cpignico seguido por cada
,) rga nismo a parti r dc su eStruCl ura inicial (genot ipo total). es el unico que de hecho se le
puede dar, (\ 'er Fig. 10).
COl/ducla." Presente di nmico de la relaCi n organismo-medio que un observador descri be o
Induce como modo de encuent ro del organismo con el medi o en los distintos momentos de
' ti epignesis.
Dah'o filoglllica: Sucesin de ontogeni as, con o sin cambio del fe notipo a nta,
inicio o genoti po
tola l
Epignesis
reproduccin
dominio de epigenesis
pos ibles,o "campo epigenico"
cursos epigenicos pos ibles
Fllfura JO
43
geniu) que se realiza en cada omogenia de la sucesin. Si se el fenotipo ontognic
en la sucesin de oIltogenias. se larma un linaje. Si no hay forrn:trin de linaje porque en la
reproduccin el lluevo organismo se reali \ bajo la lorma de un tllll.'\'O feno tipo oll tognico,
un corrillliemo del fenotipo omognico en la cleriva filoglliGt.
Dnill{/ gl'/Ielica: Il ablarernos de deri va gentka para referirnos al cambio gentico que se
produce de genertln a generadll, La deriva gt:nit-a no es un proceso especial. sino que
es conse( uenda de que. en t,mto el ser ,' i\'o se n'ali,a en un lenotipo oIHognico, t:'I genotipo
queda liberado para ,'ariar de cualq uier manera en una lilogen ia dentru del mbito alNado
por la conservacin trans!o\l.'lIer:tclonal del fenotipo oIltognico que sc COTm:rvt. La deriva
genica es un fe nmeno sistmico,
Deril'n ol//()l!ll/((l o derti'a I'strurtural oll!oghl/ra: Historia de cambio CSll"llClUral rle un
en su dominio dc existencia que sigue un curso que se configura mOlllcnto a momcnto
siguiendo el camino en que en sus interacciones cansen-a organizacin, adaptacin, La
der\'; es un proceso todo o nada, esto cs. () el sis tema conserva organi/.acin adaptacin r
pennanl.'ce en deriva. o se Por lo ,Ulterior. en la der i\'(! estfm:t ural Olllognira al
conservarse la ad"ptacin, sistema \ ca mbianJunws. de modo que un Si ,Hellla
jams se halla fuera de lugar. () en incongrul'lI(ia (."(ITI el medio. \ cuando l.'SIO (!timo pas;!.
se desintegra o ya 110 es,
Di'Il'l"IIlIIfil/llol'JtnlCtum/: Operar de un sisrt'lll" de cuerdo a su estructura. 1.:5. de anlerdo
a como est hecho en clJuego de propiedades de sus componentes, en sistema qlle opera
de esta manera es m I sistema determinado es tru({urallllt'IllC La estructura de un sislema
dl.'terminado estructuralment e determina todo In que le pasa, tanto en sus cambios internos
como en lo que admite en !tna interaccin, fh. posible decir que la eSlruc.:tura de un
dl.'tenni nado el] su esr ruuura determina: a) los cambios estructurales que Sle puede
tener con conservacin de organilacin. 1) (:mllios de estado: b) los cambios estrU{'furales
que ste puede tenCT en los qlll.' 110 se conserva o cambios rlesimegt' ivos:
e) las ronfigura(ones estructurales del medio qUl.' al incidir sobre l desencadcnan l.'ll tll un
cambio rlt.: estado. () perturbacioncs: d) I;\s de la estructura del medio que
al incidir el desencadenan el! l su desintegr;un. () interacciones destrUClh'as. Los
puntos (() (d), indican que no es lo que el ohsenador \e incidiendo sobre un sistema
determinado en su estructura, lo que de hecho dcsencdena en ste un cambi u estructural.
sino que 1 .. configuracin estructural que ste admile, Pur ltimo. queremos destacar. que la
nocin de dete rminismo eSll'uctural surge de las roherl.'llcias operacionales de la experieIH.:ia
del obserntdor. )" no es un supuesto
Diul/I/((l Jthlllca: Sislcma es cualquier conjunt0 de delllcrllus imerconectad0s pur una
figuraci n de relaciOIlt's que la organizacin que lo define \ especilica su Idemidad.
La orgimi/acin de un permanece imaria1l1e mielHras ste consen-a su idemidad \-
\'ice\'crs.!. En un siStema las condiciones que le perl11i ten cansen'al' su identidacllibcran a su
cstnlCllll'a para "(lriar de cualquier manera en IOfnO a la conservacin de la organi/,(ll"i(n
que lo define. Al hablar de dinmica si stmica St habla de lo que sucede en un sistema por
el solf) hecho de ser siHema, independieme!lll'lltt.-' de la clase de sistema qU{' -se tr,lIe, Por
ejempl(" la liberan de la eSlrunura para \'a ria r 1.'1l t(II"I1O a la consen'acin de l;- organila<:in
de un cuando se dan laSlondicionesen que ste comen'a su idemidad, es un fl:nlIl ello
de dinmica sistmica, La deri" a ontognica y la deriva filogni ca son fenmenos sistllli(Os.
En ellos. ser \"ivo medio forman un sistema en el que lo central es la ('on\en'a("in dc la
del ser \'i\"o \" su relacin de adapl(irir'J!l el medio,
Epigblt'5IS: Transformacin estTuuuralmomenro lIlomenlo de UIl organismo en el devenir
el!: su olltogenia ,1 panir de un genotipo total. que ,urge en el juego de su propia dinmica
estructural \ los cambios estr\lc;turales que gatillan e11 l sus interacci ones en un medio, \'
que sigue un curso cominfentc <tI curso del flu ir de sus interacciones, En la epignt'sis se
COIlser\'an la organilacin autopoilica del ser vi\'o \' su adaptacin (1 congruencia operacional
ell su dominio de existencia, Es decir, la epigncsis en semido estricto es la de ri\' ontogt:nka
de un organismo a panir rlt' su inicio como t,al. Es debido a esto quc 110 hay
en el devenir c:-.trtlctura l de la de un organismo, \' que. en un .,emido est riClO. no
puedl' haber determinismo gentico. al mismo tiempo debidl) que la epi g nesis cursa como
una deriva olltognica. qllc t.oda epigenesis sigue un CII!!ill O de cambio esu' ucl ural
que se establt'!te instante a instant!:' en un continuo surgi r sin alternati\as (\'er Fig. 9).
o
\ t-- reproduccidn
,
,
,
,
,
,
' -1
genotipo lotol
genotipo lotal
y eplgnesis posibles
y fenot ipo ontognlco
Flflum Y
f : ,lrucl/lm: ("omponelllt'< reh"iotlC5 entre cornpont'nh!S que realizan a un par
tinelar U)IllO un particular de una ciena da:)e, La estructura de un sistema ill\'olucril
lilas nilllensiolll'S que la organi7;u'in, ptles inclllyt' ("(Hn pOl\entes \. relaciones. De hecho, la
organizacin de un es un de rdauones de su eSl ru<"l.nra \. se r(:ali/.a
en el!<I. Por esto, la estructura de un sistema puede I'(lriar de dos modos: a) de modo que el
tYHlSen'; su organizacin, \", por ende, su identidad de clase: \. b) de modo que el
,istem<J pierde .,u organizacin, no comer\"a su identidad de clase. \ se desinlegTa,
FI' llUliplF I' rese llle estruC"lur al \' relaciollal de un que de-t ermina momento a 1110
ltlento modo de rel("ill e interan in en un medio durante su reli7acin nJmo tal t:n ('1
curso de su (/lIlogenLI. e l! el entendido de que t-\ta Ulr,a de un modo epigt':nico. El tenotipo
de un orgarll'.llHJ se conslitll\'e en su encuentro tOI! d medio. de Illodu qllt' de hecho n Hltl
01 gan i.\llll) se re!it.:,r como maliciad en dominio dc i I1Icracciones \. relaciollf;:'s t.'1I rCllot po.
\ \in: (" 11 un ft' 1hllipo u OIro se dCll sus relat mu' , l! illleracciones , Adeln;is. cl fe!lt)tiIO
tle un organi-;Illo cambia eu el dt: su OI1tog('nia U)11l0 resultado de su propia d in;hniLa
nt t:rna tant.o como de 101\ cambios gatillados en l en el Clrrso de interacciones.
:\1 dislinguir u[! observador el feno lipo de un lo hace interactuando cOn el. de
modo que d [en()tipo de un org-<lnism SlIrg(' e [1 lit distinCIn ck un ob.,enador como la
rea lilacin l,l1lUJ imcraccional como rebcional de un organislllo en (ada illHJ.1lle del de\ enir
de su epigt':rlesis. el1 lo que es Sil presente imeracou;rl \ relacional de ese 1llO
memo. Por lo Wnto . . COIIIO oriente MI lIIirar ,11 obser \;r r un or':<lni,mo. un observador
pucde en el aspecto>; ('structllr;tles, (Olltluctuales relacionales , En
rcsumen. uperat iOll almenl\' d [ennlipo la reali7an de lIn ser d\'o en su dominio dt'
t xistencia. \ distintos tenolpicos que un ohst:1"vador distingut' torrespondt'll a
reali1.ac.inncs del ser vi\"o en distintas dimensiones de su dominio de existencia que
surgen en la ime raccin COIl el obsen'ador.
Ff Il O/lpo olllorlmeo: Transformacin fenOl pica de un organismo a lo largo de su epignesis,
desde su concex:in o inicio hasta que se muere. Dicho en otras palabras. confi guracin de
Iransformacit'm <:11 el dc\"enir fC l10tpiw de un organismo a lo largo de su e pi gnesis. Segun
estu. es el fenotipo olltognico que los organismos de ulla cierta clase realizan en su vh' ir lo
que (:aracterila a d icha clase. As mismo, lo que un obsen "ador dist ingue al distinguir el ciclo
dtal de ulla cierta clase de organismos. es, el fenot ipo olHogenico que caracteriza a esa clase
de organismos.
Fi fogn'a : Sucesin reprocluct i\'3 de olHogenias con consen 'acin de un fenotipo ontognico
fundamental. ) conservacin o corrimiento de fenotipos olltognico secundarios que
se imeneel"!! COIl ste en su reali zacin. En (ltras palabras . debido que \a olllogenia de un
organismo impli ca la realizacin simultanea de muchas ot ras entidades o sistemas diferentes
que se entrecruzan con eSte en su realizacin estructural. har int erseccin de mogenias de
mudo que la rcalilacin de una implica la reali zacin de las otras.
God/lea: Estudio de la configura'm de genealogfas el! relacin al modo de produccin v
distribucin en la reproducun de los rasg-0s fenolpicos y c];m: s moleculares que constituyen
a los distintos tipos de seres \"hos. !\osotros pensarnos que es posible seli.alar var ios modos
de configuracin de genealogas segn los distintos modos !! maneras de distribucin de
rasgos fenolipkos en una fi logcnia cet\ll;Ir. .. \ si , pensamos que aquella asociada a los cidos
nucleicos. que es la que en ge neral se connota al haular de es la ms fu ndame mal
por la participacin de sros en la s ntesis r especificacill de muchas clases de
molcul as. asi como en su distribucin regula r en la divisin cel ular. Pero al mismo t iempo
pensamo.!. que ha\' ot ro.!. siste mas genealgicos como los que dan ori ge n a los distintos li najes
celulare.!. en el desa rroll o embrionario y en la diferenciacin celular. los que depe nden slo
indi rectmclltc de los cidos nudeicos.
(;I'7/Ollpo: Genoma o coqj unto de ge nes en trminos de .-\U;.I, ti po de una eSpt ie panicular
de organismos.
GellO/lpo /olllf: ESlruttur inicial de un que incluye todos sU.!. componelltcs, no slo
su ge norna. El genotipo total puede ser ct:lular , a panir de que surgen por mitosis.
o por fusi n de gamclOs. () por fusin de clulas heterogneas simbiont.es. o ta mbin puede
estar comtituido por un grupo de clulas como pasa en el caso de organismos que forman
por ve macin o por fracturas que separan llnidades mu lticelulares. El genotipo total
como lOlal i!licial dNermina el Glmpo de los cursos epiglliros posibles que un
organismo puede segu ir en su ollLogenia.
Li/wje: Fi logenia distinguihle como una fil genia panicular por la conservacin de un fenotipo
ontogcnicl) partkular. E.l fe ll otipo Ontog:cni('o que se conserva define al linaje, }' un li naje se
consti tuye en d momento en que en una filogenia se inicia la conser vacin e n las repl'oduc-
ones suces\ as de un fenOl ipo omognico. en dur1 en tanto se conserva generacin
tras generacin un fe notipo olltognico, )" te rmina cuando esto deja de ocurrir. Un li naje.
por lo tanto, es el res ultado de la consen 'an re productiva de un fenotipo omognico, r
no al revs.
,\Jodo de vida : As petto rdadonal. )' por 10 I.anto conducwal. de la rc lilacin del fenotipo
ontognico de un organismo a lo largo de su epignesis. Dicho de otra manera. Lonfi guracin
46
histrica de la tnmsformacin lenotipica dt: un org(lnismo en la realizacin de su lenotipo
onlog ni co a lo largo de su epignesls. Cuando hablmos de ciclo de vida mostrando los
,arios aspectos que ste tiene. habla mos del ru()(lo de vi da.
OIlIQ/{l'Ilia: Historia pa n icular de transformacin ntrUl .. tural de un organismo en la realizacin
de su fenOl ipo OIltognko. 1.(1 onlogt:nia cursa como una deriva con conservacin
de organizacion , estructura. La ontogenia de un organismo su realizacin epignica.
O'g(llllU/nn: Configu r(lcin de relaciones ent re componentes que defi ne n }' constituyen la
identidad de clase de un sistema part icul ar: todo sistema queda defin ido}' constituido por
su organi ladn. ' .. porcslo. Ilingun sistema queda delinido oconstituido por sus componentes.
La organilacin que define a un sistema como un sistema de una cierta dase perma nece
nen:sariamcme lll"ariante miClltras ste consena su identidad de clase, \" mient ras se conserva
la nrganinil:ln que defint: la identidad de clase de un sistema. es te su identidad de
clase.
4i
BIBLIOGRAF A
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:>1 -\ TI 'R.\" _' , I I.R. 1990, Sl')I(r ti /11/ ti,,!!)' ti(/' : l/u liIIllJ/"K\ '1 pxp/lmaliol!s. In: "Selfor ;.:: ,wil<Hl on
pOlrair of a .<cicntilic lT\lut ioTl ", Edi t,ldQ por : \rol fgang J\. Tohn. Gunte r Kuppen HelgJ
!\ ol\'otny Klu\\'el- ACd( !el lic PllbJishers .
H R .. 1!J7 .') . TIi (" ofili e li l'illg : a fil eon- li f il'!l!g m"Krlrl/;:fl lllnI . I nt. J. .\lan -:\1achi ne
SI li dies. \'01. . 7. lW :1-3-1, .
... Tt ' 11..\'-. .\. H.R. l' \ ' .\ r. . I (IR... El (rhol del ,'''W(miflllo. F.diwn,1 l : nil"Crsit aria. Sanl llgo. Chi le
M ... T l II..\'-. .\. H.R.. 1988. R nrlil.' . IIIr .Icar Ir [ /J I' obyrlh'jlr or lit !jll((/ f "r ti rlJ7/ lpf lfing wgwllfn /. J fll l m,1
f PSIcholog'. \'01.: 9 ( 1). pp. 25-i"l:!.
\l\"llR .... H. R .. I!Jf!() , :l1l/()jill'si, l'eji1"od!laioll. hNedi/y ( li d fl 'olll!WII. En ' ",,\ulopoiesis , dissipati \ "
<lml sp0ntaneolls social orclns " 1:.clitaclo por: \I ilan Z"lell\ .. \A. \ S Selenl'd S\'mposium
53
H\\K. F".R'\ST. 19(j:\. A.lli /ll {/s I1nd (1,0I/l lioll. The Be!knap of Hanard 1;ll i,"Crsly
:\Iass.
\'()'-. EL Xhl LL. J ... "un, I 7 ...1 .,/mlll/mll/gh Ih,' orld !Ji o.ni llllil, ,uld 11101 . El l. innin" beha\ iour: I he
den' lopnw!l t oL tllodern concept". Editado por : Clair H. Sehiller Intern;( tl on,l l Pres:i
111< \ ' tl\ York.
3