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Le phototropisme

Introduction :
Le phototropisme est un terme de botanique forg au XIXe sicle a partir du grec ancien : photos : la lumire et tropos : direction Le phototropisme (attraction vers le soleil) est, en botanique, un mouvement diurne dune partie de la plante en rponse au changement de direction du soleil. Lorsquune partie dune plante suit le mouvement apparent du soleil, on attribue cette plante au comportement dhliotropisme. Nous allons parler de la plante en gnral, mais plus particulirement du coloptile : cest une jeune plante, constitue de jeunes cellules en pleine croissance. Le coloptile apparait au dbut du cycle de croissance de la plante. Il est donc intrssant dtudier le phototropisme sur celui-ci puisquil se droule uniquement durant la priode de croissance de la plante . Nous avons choisit de rpondre a la problmatique suivante : Comment la lumire peut-elle influencer lorientation et la croissance des plantes ?

I) Priode laquelle se droule le phototropisme

Pour montrer quelle priode de la vie de la plante, et plus particulirement de la vie du coloptile, se droule le phototropisme, nous avons ralis une exprience. Celle-ci met en scne deux coloptiles clairs par un clairage unidirectionnel. Le premier est un jeune coloptile (dbut de croissance), alors que le second est un coloptile plus g (fin de croissance). Voici les photos de notre exprience :

Au bout de 12 jours, c'est dire la fin de notre exprience, nous avons constat que seul le coloptile le plus jeune s'est tourn vers la lumire. Le coloptile le plus g est quant lui rest droit. Cette exprience montre donc que le phototropisme qui est la capacit des plantes s'orienter vers la lumire n'agit que pendant la croissance du coloptile. Une fois la croissance du coloptile termine, le phototropisme n'est plus actif, et le coloptile ne se tourne plus vers la lumire. Pour expliquer cette conclusion, nous allons commencer par expliquer le mcanisme de la croissance du coloptile. Le coloptile est constitu de cellules vgtales. La croissance de ces cellules vgtales s'effectue l'intrieur d'un cadre rigide, la paroi. Ces cellules vgtales grandissent par longation. La paroi

de ces cellules vgtales est constitue de polysaccharides (molcules formes par l'association de plusieurs sucres simples, exemple : la cellulose), d'une armature microfibrillaire de cellulose, et d'une matrice (pte compose de pectines, d'hmicellulose, et de protines). Lors d'une division cellulaire (mitose), les deux cellules filles obtenues synthtisent une paroi afin de terminer la division cellulaire. Cette paroi qui est la premire paroi forme, est appelle paroi primaire. Lors de la croissance des cellules vgtales, la matrice constituant leur paroi est molle, et permet donc, par incorporation de nouvelles molcules dans celle-ci, un agrandissement de la paroi. Par la suite, la cellule fabriquera par dpt de couches successives une paroi secondaire. Cette paroi secondaire contiendra de nouvelles molcules comme la lignine (cellule constituant le bois des arbres), qui lui donneront une grande rigidit. Lorsque la paroi secondaire sera entirement forme, la croissance cellulaire ne sera plus possible. Dans le mcanisme de la croissance du coloptile, l'eau joue un rle important. Elle exerce une pression de turgescence (pression exerce contre les parois de la cellule aprs l'entre d'eau dans la cellule).

1) Dans ce premier cas, le milieu extrieur a une concentration moins importante que la vacuole de la cellule (organite spcifique des cellules vgtales, c'est un "sac" contenant un liquide concentr en substances diverses et d'intrt pour la cellule). L'eau entre dans la cellule. La cellule se met alors a gonfler, et exerce une pression de turgescence sur la paroi. Si la cellule ne possde que la paroi primaire (paroi molle), la pression de turgescence agrandit cette paroi. 2) Dans ce second cas, le milieu extrieur a une concentration identique celle de la vacuole. Il n'y a aucun change d'eau qui se produit entre la cellule et le milieu extrieur. La cellule n'exerce alors aucune pression sur la paroi. La pression de turgescence est nulle. On appelle ce phnomne la plasmolyse limite. La croissance ne peut avoir lieu. 3) Dans ce troisime et dernier cas, le milieu extrieur a une concentration plus importante que celle de la vacuole. L'eau sort de la cellule. Ce phnomne a pour nom la plasmolyse. Dans ce cas l, la croissance ne peut pas se faire non plus. On peut donc conclure que les cellules vgtales en croissance possdent uniquement une paroi primaire molle qui est compose essentiellement de polysaccharides (cellulose et

hmicelluloses), et que la pression de turgescence cellulaire ainsi que la plasticit paritale (possibilit d'agrandissement de la paroi de la cellule) permettent la croissance cellulaire. La croissance cellulaire du coloptile est contrle par une hormone de croissance qui joue un rle cl dans le phototropisme, l'auxine. L'auxine est une enzyme vgtale, synthtise dans le mristme apical des tiges (tissu vgtal responsable de la croissance en longueur des tiges), partir d'un acide amin. Lorsque l'auxine a t synthtise entirement, celle-ci migre en direction des cellules cibles dont elle modifie le fonctionnement. L'auxine contrle la croissance cellulaire par deux mcanismes principaux. Tout d'abord, l'auxine a pour action de dstabiliser la paroi par une rupture de liaisons entre les fibrilles de cellulose (fibres vgtales formes de cellules mortes allonges). Ce phnomne provoque un relchement de la paroi, qui peut s'tirer si la pression de turgescence est forte, et permettre ainsi la croissance cellulaire. Le second mcanisme qui permet l'auxine de contrler la croissance cellulaire s'effectue sur un plus long terme. En effet, sur un plus long terme, l'auxine agit galement sur l'activit gntique. Celle-ci active certains gnes qui sont impliqus dans les phnomnes de croissance. Pour cela, elle induit une plus grande transcription des gnes de protines (copie d'une squence d'un brin d'ADN en une squence complmentaire constituant un brin d'ARN) lies la croissance cellulaire, et permet ainsi une synthse plus active de ces protines. L'auxine est donc une hormone vgtale synthtise dans l'apex des tiges, et contrlant la croissance cellulaire. Elle possde une double action : court terme, elle agit sur la plasticit paritale, et long terme, elle agit sur l'expression des gnes participant aux divers vnements du mtabolisme, ncessaires la croissance. En conclusion, on a montr que le phototropisme ne se produit que pendant la croissance de la plante. En effet, celui-ci se produit l'aide d'une hormone appele l'auxine, qui est une hormone de croissance. Lorsque le coloptile est adulte, l'auxine disparat, et le phototropisme ne peut donc plus avoir lieu. De plus, lorsque le coloptile est en croissance, ces cellules ne possdent que la paroi primaire qui est flexible, et celles-ci peuvent donc bouger. Le phototropisme peut donc entrer en action. A plus long terme, lorsque la cellule possdera sa paroi secondaire, elle ne pourra plus bouger et s'agrandir. La croissance cellulaire sera alors stoppe, et par consquence, le phototropisme qui provoque l'agrandissement plus rapide des cellules ne pourra plus agir. Composition chimique de l'auxine : La formule chimique de l'auxine est C10H9NO2. Voici les caractristiques chimiques de l'auxine : - Un noyau indole dans lequel des atomes de chlore peuvent prendre la place d'atomes d'hydrogne. Son noyau comprend au moins une double liaison. - Une courte chane latrale carbone portant le groupement carboxyle. - Une configuration spatiale aux principes de la strochimie (tude de l'arrangement spatial relatif des atomes au sein des molcules).

II) Influence de la lumire sur lorientation de la plante


Nous avons tous dj remarqu que les plantes, par exemple le tournesol, se tournent vers la lumire. On pourrait croire que ce phnomne est du au fait que le plante soit attire vers la lumire. Cest en ralit un phnomne trs complexe. La question qui se pose est : Par quel moyen la plante se tourne-t-elle vers la lumire ? Lauxine joue un rle essentiel dans le phnomne du phototropisme : cest une hormone de croissance indispensable a la croissance et au dveloppement de la plante. Pour montrer l'influence de la lumire sur l'orientation de la plante, nous avons ralis une nouvelle exprience qui met en scne des coloptiles de bl. Dans le premier cas, nous avons fait pousser ces coloptiles avec un clairge unidirectionnel depuis le haut. Dans ce cas nous voyons assez clairement que les coloptiles sont dirigs vers le haut. Dans le cas B, les coloptiles ont t clairs durant leur croissance par un clairage a gauche et toujours unidirectionnel : on remarque bien que ds le dbut de leur croissance, les coloptiles se tournent vers la gauche et cela est d'autant plus flagrant plus ils sont grands.

On peut donc tirer de ces expriences les conclusions suivantes : les coloptiles se tournent en direction de la source de lumire. La question qui se pose donc est : Par quel moyen la plante se tourne-t-elle vers la lumire ? Une hormone joue un rle majeur dans le phototropisme de la plante et ici, dans le coloptile. Cette hormone est l'auxine, une hormone de croissance indispensable au dveloppement des plantes aussi appele phytohormone. Lauxine est omniprsente dans tous les vgtaux. La forme majoritaire de lauxine est lacide 3-indole-actique (AIA) . Voici ca composition :

L'auxine a de nombreux rles, mais son action dpend majoritairement de sa concentration ainsi que sur le tissu dans lequel elle agit : par exemple, dans un cas elle peut accentuer la croissance de bourgeons, et dans l'autre elle peut inhiber la croissance d'un organe chez la plante. Mais dans le cas du phototropisme, l'auxine agit sur l'longation cellulaire et sur la division cellulaire. En effet l'auxine permet dans un premier temps de dstabiliser la paroi, en supprimant les liaisons entre les fibrilles de cellulose (c'est le matriau le plus important de la paroi des cellules vgtales), ainsi qu'en expulsant des protons H+ dans la paroi, ce qui entraine la baisse du pH de la paroi. Nous sommes dans la phase de croissance de la plante donc il n'existe qu'une paroi primaire comme nous l'avons montr plus haut et de plus, cette paroi est fragilise et de plus, l'auxine permet d'augmenter la pression de turgescence dans la vacuole. L'auxine contribue donc bien a la multiplication des cellules et a leurs longation. L'auxine a galement un action de plus longue dure sur l'longation cellulaire. En effet, elle agit sur l'expression des gnes qui code la protine responsable de l'longation cellulaire.

Les auxines sont des protines sensibles la lumire. En effet, dans lapex, les auxines prsentes du ct de la plante expos la lumire migrent vers un endroit plus sombre. La lumire dtruit les auxines mais pas dans le cas du phototropisme car les intensits lumineuses qui provoque le phototropisme sont trs infrieures celles qui peuvent avoir une action destructive sur lauxine. De plus, mme si la lumire tait suffisamment intense pour dtruire l'auxine, celles prsentes du cot non clair de la plante seraient prserves et il y aurait toujours un dsquilibre. L'auxine n'agit pas dans l'apex : elle va agir quelques centimtres plus bas en suivant un transport particulier pour atteindre la zone d'longation. Le schma ci-dessous illustre parfaitement ce

phnomne :

Il existe deux mcanismes de transports de l'auxine : D'abord, un transport apolaire, lauxine se dplace par le phlome, tissu conducteur de la sve labore qui est une solution riche en glucides. La diffrence de concentration dauxine dans ces canaux entrane un mouvement de la molcule qui sera distribu dans toute la plante. Puis, un transport polaire, la polarit de l'auxine traduit le fait que l'auxine se dplace soit du haut vers le bas (mouvement basipte) ou du bas vers le haut (acropte). Dans le cas du phototropisme seul le mouvement basipte sera impliqu puisque l'auxine part de l'apex pour aller jusqu' la zone d'longation.qui est bas sur les proprits des formes acido-basiques de lauxine (lauxine est une base: IAA- mais aussi un acide: IAAH) qui dpend de limportance du pH. Dans le cytoplasme, les auxines se retrouvent sous la forme ionique IAA- (car le pH est de 7.2). Sous cette forme les auxines ne peuvent pas traverser la paroi cellulaire, ils sortent par des canaux (se situant que sur un seul cot de la cellule) pour former des auxines: IAAH. Dans lespace intercellulaire, les auxines vont gagner un proton et deviennent donc un acide: IAAH (car le pH est de 5.5). Sous cette forme, les auxines peuvent entrer dans la cellule en traversant la membrane cellulaire par des canaux diffrents de ceux emprunts par les auxines basiques . Une fois dans la cellule, lauxine va se dprotoner puis le cycle recommence. Les auxines sont donc synthtises jusquaux racines grce un transport polaire puis remontent dans le haut de la plante grce au transport apolaire En conclusion, nous avons montr que le phototropisme est majoritairement li une hormone de croissance : l'auxine. Celle hormone ragit a la lumire et cherche s'en loigner ce qui cre un dsquilibre en concentration d'auxine de part et d'autre de la plante. Les auxines qui vont tre transportes vers la zone d'longation vont tre plus importante d'un ct de la plante que de l'autre. La plante va dont crotre plus rapidement d'un ct que de l'autre et les cellules vont en quelque sorte pousser un ct de la plante ce qui va entrainer une inclinaison.

qui est bas sur les proprits des formes acido-basiques de lauxine (lauxine est une base: IAAmais aussi un acide: IAAH) qui dpend de limportance du pH. Dans le cytoplasme, les auxines se retrouvent sous la forme ionique IAA- (car le pH est de 7.2). Sous cette forme les auxines ne peuvent pas traverser la paroi cellulaire, ils sortent par des canaux (se situant que sur un seul cot de la cellule) pour former des auxines: IAAH. Dans lespace intercellulaire, les auxines vont gagner un proton et deviennent donc un acide: IAAH (car le pH est de 5.5). Sous cette forme, les auxines peuvent entrer dans la cellule en traversant la membrane cellulaire par des canaux diffrents de ceux emprunts par les auxines basiques . Une fois dans la cellule, lauxine va se dprotoner puis le cycle recommence. Les auxines sont donc synthtises jusquaux racines grce un transport polaire puis remontent dans le haut de la plante grce au transport apolaire. NB : La gibbrelline est un autre facteur de croissance qui agit principalement sur lallongement des entre-nuds (cest un espace entre deux articulations dune tige) des tiges provoqus par une longation cellulaire et une prolifration cellulaire (cest le fait que les cellules se multiplient rapidement et abondamment). La circulation de celle-ci se fait dans le phlome et dans le xylme (cest un constituant des tissus vgtaux form de lassociation de vaisseaux et de cellules) et elle est toujours relie un sucre.

III) Mise en vidence de limportance de lapex dans lorientation de la plante


A la suite de ces trois expriences, nous avons constat : - que les coloptiles sur lesquels nous nintervenions pas poussaient et se tournaient en direction de la lumire, mme si la provenance de cette dernire changeait

- que les coloptiles dont nous avons coup le haut de la tige ne poussaient pas mais aussi ne se courbaient plus - que les coloptiles dont nous avons recouvert le haut de la tige croissaient mais ne se courbaient plus

La partie suprieure de la plante semble donc jouer plusieurs rles diffrents vis--vis de la croissance vgtale.

Schma: on peut voir que sur le premier schma le transport de lauxine est vertical car la lumire nest pas prsente. Sur le second schma on peut apercevoir en prsence de source lumineuse que lauxine qui a t pralablement fabriqu dans lapex nest pas transport verticalement sur le ct expos la lumire. Au contraire, on a une modification de transport de lauxine (celui-ci va se dplacer vers la zone non claire). Grce ces deux expriences nous avons pu retirer deux points essentiels: -la courbure de lorgane (coloptile) est produite par la modification du transport vertical de lauxine. Cest donc un dplacement dauxines qui est responsable de cette courbure. -les auxines ragissent donc bien la lumire puisque celle-ci provoque leur changement de direction

Ces expriences ont permis de montrer que cest la partie suprieure (lapex) qui est responsable de ce mouvement et que cette partie est la partie rceptrice (cest donc elle qui reoit la lumire lui parvenant). La partie ractive est donc la partie infrieure, cest donc elle qui effectue le mouvement que lui ordonne lapex. Aprs avoir comprit quelle partie tait rceptrice et quelle partie tait ractive nous nous sommes intress la communication entre les deux zones (infrieure et suprieure). Ne pouvant raliser ces expriences (pour manque de matriel: bloc de glose), nous nous sommes servies de celle Boysen-Jensen, trouve sur le site internet ... Pour connatre comment se droulait et se faisait ce rle de communication entre ces deux parties nous nous sommes aid de la premire exprience de Boysen-Jensen, cette exprience consiste a sectionn lapex puis le replacer sur la plante en le mettant sous un clairage anisotrope, aprs lavoir redispos on constate que la plante se tourne vers la lumire. Puis nous nous sommes servie de la deuxime exprience de Boysen-Jensen, celle-ci consiste a sectionn une nouvelle fois deux coloptiles, un o lon va placer un bloc de glose entre la plante et le reste du coloptile, lautre o lon va placer un bloc de mica entre ces deux mme partie. Les deux plantes seront places sous un clairage parvenant que dun celle ct (unidirectionnel). Aprs quelques heures nous avons pu remarquer que le bls se tourns vers la lumire, cette inclinaison prouve que la communication entre les deux zones se propagent. Pour ce qui est de lautre coloptile, nous avons pu constater que le bloc de mica empch cette communication. Ces deux expriences nous ont permis la fois de comprendre que la communication entre les deux parties nest pas mcanique car si elle ltait la communication aurait t stoppe mais aussi de savoir que cest une substance soluble qui passe de lapex suprieur (apex) la partie infrieur car les seules substances pouvant traverser un bloc de glose sont des substances hydrosolubles (corps chimique soluble dans leau).

Ces expriences nous ont permis aussi de dfinir le rle de lapex dans la croissance et son importance dans le phototropisme.

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