PROCESSOS BIOLGICOS EM ECOSSISTEMAS ESTUARINOS

1 PRODUO PRIMRIA As fontes de produo primria em ecossistemas estuarinos so diversificadas. Na zona intertidal, a produo primria em grande parte realizada por plantas de sapal, caso de Spartina spp., as quais podem ocupar extenses variveis do supra e mdio litoral. Noutras reas da zona intertidal podem ocorrer bancos de Zostera spp., plantas monocotiledneas, assim como algas, caso de Fucus spp., Feofcea que ocorre fixada a rochas e calhaus, ou de Enteromorpha spp., Clorofcea filamentosa capaz de se fixar directamente superfcie do sedimento. Ainda a nvel da superfcie do sedimento, ocorrem algas unicelulares epibentnicas, constituintes do Microfitobentos. A nvel da coluna de gua, ocorrem macroalgas flutuantes, caso de Ulva spp., e Fitoplncton, frequentemente dominado por Diatomceas e Dinoflagelados, sendo a presena ou no das primeiras condicionada pela circulao hidrulica. A produo primria de diferentes fontes funo, como evidente, da radiao solar, da temperatura e da disponibilidade de nutrientes, especialmente azoto e fsforo. Estes nutrientes so em geral abundantes nas guas estuarinas, para onde so transportados a partir dos rios, do mar, ou das terras adjacentes, o que justifica os nveis elevados de produo primria nos esturios em comparao com o mar. Para o fitoplncton, por exemplo, a produo primria mdia ocenica de 60 g C.m-2.ano-1, dos quais cerca de 23% nas regies costeiras, sendo de 256 g C.m-2.ano-1 em sistemas estuarinos. Nos esturios, os nutrientes so utilizados pelos produtores primrios, sendo reciclados por decomposio aps a morte destes. Os detritos, que podem ser definidos como material biognico de qualquer tipo, em diferentes estados de decomposio microbiana, representando uma fonte de energia potencial para espcies consumidoras, desempenham um papel extremamente importante nas cadeias trficas estuarinas. A maioria dos detritos resulta da fragmentao de material vegetal em decomposio, constituindo a matria orgnica particulada, juntamente com os organismos decompositores a ela associados, um dos principais recursos alimentares para os consumidores primrios.

1.1 - Fotossntese e luz A intensidade da radiao luminosa afecta de forma muito sensvel a taxa de fotossntese, normalmente expressa em mg de Carbono ou mg de Clorofila a por hora, a qual pode ser quantificada por determinao do consumo de Dixido de Carbono ou da produo de Oxignio por unidade de tempo. A utilizao do primeiro destes mtodos, em que normalmente se recorre a marcaes com 14C, envolve algumas dvidas de interpretao. por isso prefervel recorrer ao segundo, sendo a quantidade de oxignio produzida determinada por meio de um elctrodo ou com recurso ao mtodo de Winkler. Como os valores de produo primria dependem das taxas de fotossntese, variam grandemente ao longo do tempo e de local para local em funo da intensidade luminosa. A resposta dos produtores primrios luz pode ser expressa por meio de um grfico traduzindo a variao da taxa de fotossntese em funo da irradiao (figura 1). A taxa de fotossntese

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tende a aumentar em funo da intensidade luminosa, at atingir um valor assimpttico Pmax, quando o sistema se encontra saturado de luz.

Figura 1: Variao da taxa de fotosntese em funo da intensidade da radiao luminosa. Pmax - nmero de assimilao; Pg - fotossntese total; Pn - fotossntese lquida; R respirao; Ic - intensidade luminosa de compensao. As duas caractersticas mais importantes desta curva so o declive inicial, P/I, e o valor de Pmax, tambm chamado o nmero de assimilao. O declive inicial da reaco uma funo da reaco luminosa, no sendo normalmente influenciado por outros factores. Quanto ao valor de Pmax, uma funo da reaco escura, desde que no existam outros factores a causar inibio da fotossntese. Se ocorrerem tais factores, ento Pmax torna-se uma funo do factor inibidor. A diferena entre a fotossntese total (Pg) e a fotossntese lquida (Pn) equivalente a Pg - respirao (R), podendo uma estimativa aproximada de Pn ser obtida atravs da medida da quantidade de oxignio produzida, uma vez que, ao mesmo tempo que produzido, o oxignio consumido no processos respiratrios. Desta forma, Pn proporcional ao oxignio produzido. A respirao, claro, ocorre tanto na fase escura como na fase luminosa, embora s possa ser quantificada na fase escura. Tomando como exemplo fitoplncton ocenico, embora seja praticamente impossvel medir taxas respiratrias in situ, algumas estimativas apontam para um valor mdio da respirao de cerca de 10% de Pmax, a taxa mxima de fotossntese. Em meios de cultura, no entanto, se os flagelados forem abundantes, a taxa respiratria pode representar 35 a 60% de Pmax. Numa situao em que Pg = R o valor de Pn = 0, dizendo-se ento que o sistema se encontra no ponto compensao. A intensidade luminosa nesta situao ser designada por intensidade luminosa de compensao (Ic). Num ecossistema aqutico, a luz tende a diminuir com a profundidade, correspondendo a profundidade de compensao aquela a que a radiao luminosa cerca de aproximadamente 1% da radiao superfcie, ou seja cerca de 3 vezes a 2

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profundidade a que um disco de Secchi deixa de ser visvel. A profundidade de compensao pode variar de poucos metros, em esturios e costeiras, at 150m, em reas tropicais. Se a intensidade luminosa aumentar para alm do ponto de saturao, a taxa de fotossntese poder sofrer uma diminuio, designando-se este fenmeno por inibio luminosa ou fotoinibio. Diferentes tipos de produtores primrios podem utilizar diferentes tipos de pigmentos fotossintticos. Desta forma, o espectro de aco dos pigmentos fotossintticos traduz diferentes eficincias da utilizao da luz pelas clulas, e constitui uma das mais importantes caractersticas das espcies produtoras primrias, determinando a sua capacidade de adaptao a diferentes regimes de luz. Tm sido considerados trs grupos essenciais de pigmentos, associados a diferentes grupos de algas marinhas e estuarinas, de acordo com o seu espectro de aco: a) Clorofilas a e b, que ocorrem tpicamente em algas verdes e euglenas, sendo efectivos para comprimentos de onda entre 435 e 765nm, com um mnimo de eficcia a 550nm; b) Clorofilas a e c e carotenides, que ocorrem tipicamente em diatomceas, dinoflagelados e algas castanhas, efectivos para comprimentos de onda entre 435 e 765nm, mas com um mnimo de eficcia a 580nm; c) Clorofila a e ficobilinas, que ocorrem tipicamente em algas vermelhas (rodofceas) e cianobactrias. Apresentam taxas fotossintticas baixas para luz vermelha e azul, apresentando trs mximos entre 500 e 560nm, devido s ficobilinas. A incapacidade para utilizar o excesso de energia parece constituir uma das causas de fotoinibio. Produtores primrios planctnicos podero, por exemplo, afastar-se de intensidades luminosas demasiado elevadas. No entanto, em funo de uma exposio contnua a intensidades luminosas elevadas os produtores primrios (e. g. algas planctnicas) podero tornar-se menos vulnerveis fotoinibio, designando-se este processo adaptativo por fotoaclimatao. Por exemplo, em microalgas, a fotoinibio pode ser evitada utilizando o excesso de energia para assimilar mais CO2 que o necessrio ao processo de crescimento. Por esta razo, em situao de stress, as clulas de algumas espcies de algas podem excretar grandes quantidades de hidratos de carbono durante a fotossntese. A fotoaclimatao ocorre em resposta a mudanas no fluxo de fotes e na distribuio espectral da luz. A fotoaclimatao traduz-se normalmente em alteraes fisiolgicas diversas, como por exemplo: - Alterao do volume celular; - Nmero e densidade de membranas tilacides; - Dimenses dos pirenides e de outros corpsculos celulares de armazenamento nos plastdeos; - Nmero de plastdeos por clula. - Alterao de pigmentos e composio lipdica; - Alterao das necessidades energticas mnimas para realizao dos processos de fotossntese, respirao e crescimento. 3

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1.2 - Factores limitantes De acordo com a lei dos limites mnimos de Liebig, a taxa fotossinttica depende sempre de um nico factor limitante. So vrios os factores limitantes possveis: - Consumo de carbono inorgnico, sendo a concentrao de carbono inorgnico um possvel factor limitante. - Temperatura, tendendo a taxa fotossinttica a aumentar em funo do aumento de temperatura, at atingir um valor ptimo, alm do qual declina rapidamente. - Outros nutrientes, podendo considerar-se macronutrientes, os quais so necessrios em grandes quantidades, e micronutrientes, necessrios apenas em pequenas quantidades: Macronutrientes: Hidrognio Oxignio Nitrognio Slica Fsforo Magnsio Potssio Clcio Ferro Mangansio Cobre Zinco Boro Sdio Molibdnio Cloro Vandio Cobalto

Micronutrientes:

a) Consumo de carbono inorgnico O carbono inorgnico existe na gua sob a forma de CO2, H2CO3, HCO3- e CO32-. Quando em equilbrio com a atmosfera, a concentrao de CO2 dissolvido na gua 10 M, concentrao esta pouco influenciada quer pelo pH quer pela salinidade. A concentrao de CO2 dissolvido est normalmente em equilbrio com a de cido carbnico (H2CO3), aumentando a concentrao de bicarbonato (e. g. NaHCO3) em funo do aumento do pH. Por exemplo, para um pH ligeiramente alcalino de 8.2 a concentrao de bicarbonato ser 2mM, isto 200 vezes superior concentrao de CO2. A forma de carbono inorgnico utilizado para a fotossntese o CO2, que constitui o substrato da RuBP carboxilase. Desta forma, uma baixa concentrao de CO2 pode ser um factor limitante da taxa de fotossntese, o que pode ainda ser mais acentuado pelo facto do coeficiente de difuso deste gs na gua ser muito mais baixo do que no ar. No entanto, algumas microalgas fitoplanctnicas podem utilizar bicarbonato, o qual entra nas clulas, no por simples difuso mas atravs de bombeamento activo. 4

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b) Temperatura A temperatura tambm um importante factor condicionante da taxa de fotossntese. De forma geral, a taxa de fotossntese tende a aumentar em funo do aumento de temperatura, at um valor ptimo, a partir do qual a taxa declina rapidamente. Frequentemente, a temperatura ptima para o crescimento inferior temperatura ptima para a fotossntese e, desta forma, pode ocorrer fotossntese a temperaturas inferiores aos limites compatveis com a sobrevivncia a longo prazo. Diferenas genticas, no que respeita relao taxa de fotossntese vs temperatura, so indicadoras de que o meio ambiente trmico exerce uma forte presso selectiva sobre o sistema fotossinttico. Por exemplo, em algas provenientes de ambientes frios, as taxas fotossintticas so mais elevadas a baixas temperaturas, a temperatrura ptima para a fotossntese mais baixa e o limite trmico superior, para alm do qual a taxa de fotossntese declina, tambm mais baixo do que para algas de climas quentes. c) Nutrientes Em esturios e lagoas costeiras o azoto e o fsforo so, de todos os nutrientes necessrios ao processo fotossinttico, os que mais frequentemente podem limitar a produo primria. O azoto surge na forma molecular, sob a forma de sais inorgnicos (e. g. nitritos, nitratos e amnia) e sob a forma orgnica (e. g. aminocidos e ureia). Na sua forma molecular, o azoto pode ser fixado por exemplo por cianobactrias, mas a maior parte dos produtores primrios estuarinos no possuem esta capacidade, devendo utilizar este elemento na forma de sais inorgnicos ou na de compostos orgnicos. O fsforo ocorre sob as formas inorgnica dissolvida, orgnica dissolvida e particulada, utilizando os produtores primrios sobretudo fsforo inorgnico dissolvido (e. g. ies de ortofosfato) e, em menor escala, fsforo orgnico dissolvido. O azoto constitui mais frequentemente o factor limitante da produo primria em meios estuarinos, ao contrrio do que acontece em ecossistemas dulaqucolas (lagos e rios), em que o fsforo tem sido apontado como factor limitante. Pode tambm ocorrer que estes dois elementos se sucedam no tempo como factores limitantes. De forma geral, os esturios recebem importantes e crescentes descargas de nutrientes, nomeadamente azoto e fsforo, provenientes de reas agrcolas a montante ou perifricas. Tal tem ocasionado processos progressivos de eutrofizao, caracterizados por exemplo por blooms de macroalgas e pela ocorrncia de extensas reas anxicas junto ao fundo, susceptveis de conduzir perda de recursos e a profundas alteraes ambientais. So trs os principais factores que determinam se o azoto ou o fsforo o mais provvel factor limitante: - A proporo N:P nas descargas de nutrientes (em guas oligotrficas a proporo das concentraes de C:N:P tipicamente 106:16:1, designada por proporo de Redfield); 5

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- As perdas diferenciais de azoto e de fsforo na zona euftica, em funo de processos biogeoqumicos; - De que forma e em que extenso podem os dfices relativos de azoto ser compensados pela fixao deste elemento (e. g. junto s razes) por aco de bactrias. Na ausncia de processos biogeoqumicos actuantes, a proporo N:P um excelente indicador de qual destes dois elementos poder constituir o factor limitante da produo primria, sendo frequente as descargas de nutrientes nos esturios apresentarem um valor de N:P baixo. Diversos processos biogeoqumicos, a nvel dos sedimentos e da coluna de gua, podem no entanto alterar esta proporo. Em esturios, tais processos tendem a conduzir os sistemas para uma situo de limitao de azoto. Ao contrrio, na maioria dos lagos de gua doce, os processos biogeoqumicos a nvel dos sedimentos removem sobretudo fsforo da coluna de gua, tendendo os sistemas para uma situao de limitao deste elemento. A limitao de um nutriente pode reflectir-se de trs formas fundamentais, mais ou menos usuais: - Limitao da taxa de crescimento dos produtores primrios em presena; - Limitao da taxa de produo primria potencial, o que poder induzir mudanas na composio especfica da comunidade de produtores primrios como resposta adaptativa do sistema; - Limitao da produo lquida do sistema. d) Consumo de nutrientes e crescimento A produo primria o resultado do processo de crescimento dos produtores primrios, o qual decorre em funo do consumo de nutrientes. Em termos numricos, este pode habitualmente ser descrito pela cintica de Michaelis - Menten: Vmax S V = --------------Ks + S em que: V - taxa de consumo do nutriente; Vmax - taxa mxima possvel de consumo desse nutriente; Ks - concentrao de nutriente para a qual V = Vmax/2; S - concentrao de nutriente em presena. Se projectarmos S/V em funo de S obteremos uma linha recta, cuja interseco com o eixo das abcissas igual a -Ks (figura 2).

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Figura 2: Projeco de S/V (concentrao de nutrientes/consumo de nutrientes) em funo de S (concentrao de nutrientes); -Ks - inverso da concentrao para a qual V = Vmax/2. A constante Ks reflecte a capacidade da espcie de produtor primrio em questo para utilizar o nutriente quando este se apresenta em baixas concentraes, sendo o seu valor dependente da temperatura. Uma vez que os valores de Ks so dependentes de Vmax, a proporo Vmax/Ks habitualmente utilizada como indicador da eficincia na utilizao do nutriente. Consideremos agora uma situao em que, para que haja consumo, seja necessria a ocorrncia de uma concentrao mnima de um dado nutriente. Podemos tomar como exemplo a slica, cuja utilizao pelo fitoplncton (e. g. pelas diatomceas) no ocorre se as concentraes do nutriente forem muito baixas. Neste caso, em termos numricos, o consumo poder ser descrito com recurso a uma ligeira modificao da equao de Michaelis - Menten, vindo: Vmax (S - S0) V = ------------------Ks + (S - S0) em que S0 a concentrao mnima de slica necessria para que se possa iniciar a sua utilizao pelo fitoplncton. Sempre que no exista limitao de nutrientes, a taxa de utilizao destes pelos produtores primrios depende da intensidade da luz, segundo uma relao semelhante existente entre a taxa de fotossntese e a intensidade luminosa (figura 3). No entanto, como a utilizao de nutrientes se pode dar mesmo na escurido, a respectiva taxa de consumo assume valores positivos mesmo quando a intensidade luminosa nula.

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Figura 3: Variao da taxa de utilizao dos nutrientes em funo da intensidade da radiao luminosa. Como foi j referido, a produo primria depende do consumo de nutrientes. Caso estes no constituam um factor limitante, o crescimento dos produtores primrios pode tambm ser descrito pela cintica de Michaelis - Menten, vindo: max S = -----------Kg + S em que: - taxa de crescimento especfica; max - taxa mxima possvel de crescimento; Kg - concentrao de nutriente no meio para a qual = max/2; S - concentrao de nutriente em presena no meio. Em geral, a taxa de crescimento dos produtores primrios no surge como uma funo directa da concentrao de nutrientes no meio, o que corresponderia a uma situao de no limitao de nutrientes. Em condies de equilbrio, isto , quando ocorre limitao de nutrientes, que a situao mais comum, a taxa de utilizao destes proporcional taxa de crescimento. Em existindo limitao de nutrientes, a proporo entre a taxa de consumo (V) e a taxa de crescimento (), expressa por V/, traduz a quantidade de nutriente disponvel por unidade de produtor (e. g. indivduo ou clula fitoplanctnica, unidade de massa), designando-se por quota Q. Desta forma, a relao entre o crescimento e a concentrao de nutrientes disponvel por unidade de produtor primrio pode ser dada por: Q - Kq = max ------------Q em que: - taxa especfica de crescimento; 8

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max - taxa especfica terica mxima de crescimento; Q - quantidade de nutriente disponvel por unidade de produtor; Kq- concentrao mnima de nutrientes por unidade de produtor necessria para que o crescimento possa ter incio.

1.3 - Zona intertidal a) Sapais O desenvolvimento de sapais depende da interaco de diversos factores, como por exemplo a fisiografia da costa, a amplitude e a energia das mars, o tipo de sedimentos em presena, e a tolerncia das plantas em relao salinidade e imerso, sendo este ltimo factor o mais condicionante. De facto, uma importante caracterstica da vegetao dos sapais a sua capacidade de suportar a imerso em gua salgada e colonizar solos salgados, implicando a salinidade respostas osmticas e nutricionais diferentes, para alm de poder ter efeitos txicos directos. Em muitos esturios das costas europeias, os sapais tpicos ocorrem entre os nveis da preiamar de mars vivas e de mars mortas, ficando por conseguinte imersos apenas durante a preiamar das mars de maior amplitude (e. g. lua nova e lua cheia). As plantas permanecem emersas a maior parte do tempo, tendo apenas de desenvolver tolerncia em relao s ocasionais imerses em gua salgada. Verifica-se nestes casos uma clara zonao das plantas dos sapais (e. g. Juncus maritimus e Atriplex spp. ocorrem nos nveis superiores e Spartina maritima nos nveis inferiores). Em grande nmero de esturios da Amrica do Norte os sapais so dominados por povoamentos de Spartina spp. (e. g. S. maritima, S. alterniflora), os quais podem ocupar 90% da zona intertidal, sendo considerados dos ecossistemas mais produtivos de todo o mundo. Os estudos de produo primria em sapais foram, em grande parte, precisamente realizados sobre S. alterniflora, a qual apresenta, em regies temperadas, um ciclo tipicamente anual. A biomassa tende a aumentar durante o perodo de crescimento, da Primavera ao Outono, altura em que se d a florao e a planta morre. A biomassa mdia anual de S. alterniflora situa-se -2 -2 em valores tpicos de 680 a 3000 g.m nas margens de esturios e de 260 a 780 g.m em reas terrestres. Quanto produo, tm sido registados valores da ordem de 200 a 6000 g.m2 .ano-1, dependendo obviamente do local e tendendo a aumentar de sul para norte. Considerados como um todo, a produtividade dos sapais tem sido avaliada entre 700 e 4000 g.m-2.ano-1 (peso seco livre de cinzas) para a parte area das plantas, e 600 a 2400 g.m2 .ano-1 para as partes subterrneas. Esta variabilidade depende em grande medida da amplitude da mar, sendo a produo maior quando a amplitude da mar mais elevada, embora a topografia do esturio possa ser tambm um factor condicionante. Uma vez que as plantas permanecem imersas mais tempo quanto as amplitudes de mar so maiores, as produtividades mais elevadas sero devidas a uma maior disponibilidade de azoto.

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A produo primria em sapais pode, teoricamente, ser estimada atravs de medidas do fluxo de CO2, mas em termos prticos mais comum recorrer-se ao clculo do aumento de biomassa das plantas e das perdas ocorridas num dado intervalo de tempo: Pn = W + L + G + E em que: Pn - produo lquida; W - aumento da biomassa; L - perdas por morte ou corte; G - perdas por herbivoria ("grazing"); E - perdas por exsudao. A elevada produtividade dos sapais representa um contributo substancial para a manuteno da riqueza dos ecossistemas estuarinos, sobretudo atravs da exportao de detritos orgnicos. Nos sapais, aproximadamente 80% da produo ser devida s plantas de Spartina, sendo os restantes 20% devidos a algas bentnicas. Em funo da sua origem, a forma como a produo primria utilizada difere bastante. De facto, enquanto as algas podem quase sempre ser consumidas directamente pelos herbvoros, as folhas de Spartina sofrem em primeiro lugar um processo de fragmentao. Inicia-se ento o processo de decomposio bacteriana, sendo o consumo efectuado sob a forma de detritos. S uma fraco muito pequena das folhas consumida directamente por insectos herbvoros. O azoto normalmente um nutriente limitante em ecossistemas estuarinos, cujo balano controlado sobretudo pelos factores fsico-qumicos ligados mar. Em consequncia do aumento das descargas deste elemento nos meios estuarinos, as taxas de produo primria nos sapais tendem tambm a aumentar. De forma indirecta, o aumento da descarga de azoto poder portanto induzir maior produo secundria a nvel das populaes de detritvoros. De facto, 60 a 70% do azoto que entra nos sapais utilizado pelas plantas, sendo maioritariamente exportado sob a forma de matria orgnica particulada (POM), que constitui o alimento para os detritvoros. Grande parte desta matria orgnica tende a ficar retida entre as plantas dos sapais, podendo a ocorrncia de tempestades causar a exportao de grandes quantidades de detritos em curto perodo de tempo. As folhas das plantas de sapal tambm libertam para a gua, em cada ciclo de mar, matria orgnica dissolvida (DOM). Esta, embora represente apenas uma pequena poro da produo total, pode ser imediatamente metabolizada por microorganismos, tornando-se facilmente disponvel para os organismos consumidores. Desta forma, os sapais, que constituem sistemas naturalmente eutrficos, caracterizados pela abundncia de elementos essenciais e por elevadas produes, sem espcies de herbvoros dominantes, desempenham um papel primordial no ciclo do azoto e como fonte de matria orgnica em ecossistemas estuarinos. b) Outras plantas intertidais Outras plantas intertidais desempenham papel relevante na produo primria em ecossistemas estuarinos (e. g. Thallasia, Posidonia e Cymodocea em climas tropicais ou subtropicais, Zostera, Ruppia, Potamogeton e Zannichelia, em climas temperados). Na maior parte dos esturios de climas temperados Zostera a mais comuns destas plantas, surgindo em bancos lodosos e arenosos, embora a sua distribuio no se restrinja zona intertidal. De facto, as espcies de Zostera distribuem-se desde o mdio litoral (Z. noltii) at cerca de 10 ou 11 m de profundidade (Z. marina). De forma geral, a produo primria a nvel dos 10

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povoamentos de Zostera (valores entre 58 e 1500 g de C.m-2.ano-1) no to elevada como nos sapais, sendo a biomassa inferior tambm. Em geral, a produo superior nas partes areas das plantas em relao s partes subterrneas (e. g. 856 g peso seco. m-2.ano-1 nas folhas e 241 g peso seco. m-2.ano-1 nos rizomas subterrneos, valores observados em Isefjord, Dinamarca). semelhana dos sapais, nos povoamentos de Zostera spp, grande parte da produo primria das folhas acaba tambm por ser exportada sob a forma de detritos. Esta produo primria no entanto complementada pela de algas epfitas, as quais podem ser directamente consumidas por herbvoros. As macroalgas podem tembm desempenhar um papel de relevo na produo primria em ecossistemas estuarinos. So exemplos Fucus spp. (e. g. F. vesiculosus e F. ceranoides), que surge habitualmente fixo a calhaus sobre o sedimento, cobrindo apenas uma pequena parte da rea intertidal total, Enteromorpha spp., que se pode fixar directamente sobre os sedimentos intertidais, ou Ulva spp., que tende a flutuar. Em esturios eutrofizados, regra geral como resultado do aumento das descargas de azoto, podem ocorrer blooms de macroalgas verdes, por exemplo de Enteromorpha (e. g. 5 Kg peso hmido.m-2), quando a circulao hidrulica mais intensa, em funo de mars de maior amplitude (e. g. esturios atlnticos), ou de Ulva (e. g. 9 a 10 Kg peso hmido.m-2) em meios mais confinados (e. g. sistemas estuarinos mediterrnicos). Tais blooms so normalmente sucedidos pela morte e decaimento das algas, ficando o azoto de novo disponvel. Durante a fase de intenso crescimento das algas, a produo primria destas pode constituir uma fonte de alimento abundante para os herbvoros. Por outro lado, a subsequente morte e decaimento das algas contribui para o aumento da matria orgnica particulada nos ecossistemas estuarinos, que fica disponvel para os detritvoros. O ciclo anual de crescimento, morte e decaimento das macroalgas pode no entanto afectar as populaes de organismos consumidores. Tal passa pelo esgotamento do oxignio nas camadas de sedimento subjacentes s algas depostas, o que pode ocorrer quer em funo da respirao destas (e. g. durante perodos de baixa-mar nocturnos), quer em funo da decomposio bacteriana de biomassa algal morta. c) Microfitobentos Designam-se por microfitobentos (ou microalgas epibnticas) o conjunto das microalgas, sobretudo diatomceas, que ocupam as camadas superficiais dos sedimentos (1 cm), ocorrendo as populaes mais abundantes nos nveis inferiores da zona intertidal. A maior parte da produo primria do microfitobentos (30 a 300 g de C.m-2.ano-1) utilizada por populaes bacterianas superfcie dos sedimentos, as quais, juntamente com as microalgas, constituem alimento de consumidores primrios. A fotossntese a nvel do microfitobentos contribui, alm disso, juntamente com a renovao da gua em cada ciclo de mar, para oxigenar a camada superficial dos sedimentos. 1. 4 - Fitoplncton Nos ecossistemas estuarinos, de forma geral, o fitoplncton no desempenha um papel to relevante na produo primria como no meio marinho ou em lagos de gua doce. De facto, apesar da habitual abundncia de nutrientes nos meios estuarinos, a produo primria a nvel do fitoplncton (2,2 a 43,3% da produo total) nestes limitada por outros factores, nomeadamente a pequena profundidade e a elevada turbidez da gua. Assim, por um lado, a profundidade da grande maioria dos esturios inferior ao valor ptimo para obter a mxima taxa de fotossntese 11

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lquida. Por outro lado, a penetrao da luz na gua extremamente limitada devido aos sedimentos e matria orgnica em suspenso. No entanto, as taxas de produo primria relativamente baixas do fitoplncton estuarino no podem ser explicadas apenas pelos dois factores referidos. Outro aspecto importante poder ser o facto de, regra geral, no ocorrerem blooms primaveris de fitoplncton nos esturios, o que se justifica pela ausncia de estratificao, consequncia da baixa profundidade, e a contnua mistura de guas. Por outro lado, apesar da abundncia de nutrientes, em funo do perodo de renovao da gua nos ecossistemas estuarinos, o fitoplncton poder ser arrastado para o mar antes que o seu crescimento ocasione blooms (taxa de crescimento mais lenta que a taxa de renovao da gua no sistema). Assim, as maiores abundncias de fitoplncton nos esto frequentemente relacionadas com a excurso de mar na preia-mar, a qual transporta fitoplncton marinho para o interior dos esturios. A produo primria fitoplanctnica , regra geral, bastante inferior da zona intertidal (Tabela 1). No entanto, o fitoplncton representa, para muitos organismos, uma fonte de alimentos mais rica e mais facilmente utilizvel do que os fragmentos das plantas intertidais. A produo primria do fitoplncton consumida maioritariamente por protozorios ciliados que, devido s suas elevadas taxas de crescimento e reprodutiva, podem ser consumidores mais importantes do que por exemplo os coppodes do zooplncton, que possuem crescimento mais lento. Frequentemente, o fitoplncton dulaqucola arrastado para os esturios, morrendo a salinidades superiores a 5 - 8, sendo esta mortalidade uma possvel explicao para os valores mnimos de oxignio observados a nvel da F.S.I. Diversos outros estudos mostram que os valores mnimos de oxignio dissolvido na gua ocorrem nas reas de turbidez mxima, nas quais a fotossntese fortemente inibida. 1.5 - Detritos e microorganismos Muita da matria orgnica transportada para um esturio ou produzida in situ tende a sedimentar, constituindo uma fonte de energia de primeira importncia para os organismos heterotrficos. Consideram-se detritos todos os tipos de materiais biognicos em diversos estados de decomposio microbiana. Tais materiais so constitudos, em grande parte, por fragmentos de plantas estuarinas (e. g. Spartina), aos quais se juntam restos de plantas e animais mortos, trazidos pelos rios ou provenientes do mar, alm de fezes e outros restos de animais estuarinos. O processo geral de transformao da matria orgnica particulada (POM) depositada nos sedimentos estuarinos frequentemente designado por diagnese. Alm da matria orgnica particulada, deve considerar-se a matria orgnica dissolvida (DOM), constituda pela exsudao das plantas, pelas dejeces dos animais e por produtos de decomposio. No seu conjunto, os elementos constituintes da matria orgnica acabam por ser libertados sob a forma inorgnica e dissolvidos, designando-se este processo por remineralizao. Embora, como j foi referido, a produo primria bentnica seja importante, a maior parte do metabolismo nos sedimentos estuarinos heterotrfico. J que o oxignio s penetra nas camadas superficiais dos sedimentos, sendo a totalmente consumido por actividade microbiolgica, os processos biolgicos nestes, mesmo a pequena profundidade (2 ou 3 cm), tendem a ser anaerbicos. O problema da disponibilidade de receptores de electres torna-se 12

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ento significativo, podendo os sulfatos desempenhar este papel em camadas mais profundas. Vrios metais (e.g. ferro) podem igualmente actuar como receptores de electres, do que resultam alteraes no seu nmero de oxidao. Tal constitui a causa da diferente colorao das lamas em profundidade, em grande parte devida oxidao do ferro nas camadas superficiais e sua reduo em profundidade no sedimento. A profundidade qual o oxignio livre desaparece nos sedimentos designa-se por camada de descontinuidade redox (RDL). TABELA 1 Comparao da importncia dos diferentes produtores primrios em alguns ecossistemas estuarinos. A produo primria total expressa em g de C.m-2.ano-1, e para cada tipo de produtor a produo expressa com % da produo total (McLusky, 1989).

Sistema
Beaufort, U.S.A. Flax Pond, U.S.A. Ilha de Sapelo, U.S.A. Esturio de Nanaimo, U.S.A. Baa de Barataria, U.S.A. Porto de Waitemata, Nova Zelndia

Fitoplncton %

Zostera %

Algas epfitas %

Spartina %

Microfitobenthos %

Mangal %

Produo total
g C.m-2.ano-1

43,3 2,2 6 11,8 18,9 25,3

38,0 0 0 42,1 0 0

8,5 3,7 0 0 0 0

9,8 74,7 84 0 69,0 0

5.6 10 39,5 22,2 30,8

0 20,5 0 6,6 1,1 31,7

152,6 535,0 1445 63,6 890 473,5

Desta forma, uma parte considervel dos detritos sofre decomposio anaerbica, originando a produo de sulfito de hidrognio (H2S), metano (CH4 ) ou amnia (NH4), assim como compostos solveis de carbono. Tais compostos solveis so utilizveis por microorganismos aerbicos superfcie dos sedimentos, os quais por sua vez podem ser consumidos por detritvoros. Numerosos estudos demonstram que, em ecossistemas estuarinos, a maior parte da produo primria no consumida directamente pelos herbvoros, passando antes por um processo de converso em detritos, os quais so consumidos por detritvoros. Este processo envolve a converso dos detritos (matria orgnica particulada) em compostos solveis, assimilveis por microorganismos. Estes encontram-se associados aos fragmentos em decomposio, sendo consumidos juntamente com estes. Desta forma, o valor nutritivo dos fragmentos vegetais aumenta medida que, em funo do processo de decomposio, estes se enriquecem em microorganismos. Por exemplo, no caso de Spartina, o contedo proteico de cerca de 6,1 a 10% na planta viva, 3,1 a 6% nas folhas mortas, podendo atingir 22 a 24% nos fragmentos mais pequenos, quando o estado de decomposio j avanado (cerca de 1 ano). Em funo da aco dos microorganismos, o processo de decomposio dos detritos contribui ainda para a reabsoro de nutrientes dissolvidos na coluna de gua. 13

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Em geral, os detritos podem constituir melhor alimento para os consumidores do que os prprios tecidos dos produtores primrios. Por outro lado, desempenham um papel de relevo na estabilizao das disponibilidades energticas nos ecossistemas estuarinos assegurando, apesar das variaes sazonais da produo primria, a presena de alimentos para os consumidores ao longo de todo o ano. Tem por exemplo sido observado, a nvel de detritvoros bentnicos, que estes podem consumir bactrias e outros microorganismos, rejeitando os tecidos vegetais. No entanto, deste processo, resulta uma maior fragmentao dos detritos vegetais, proporcionando uma maior superfcie para o ataque dos microorganismos e acelerando o processo de decaimento. Por outro lado, muitos animais detritvoros consomem os detritos ingerindo o sedimento na sua totalidade. Tal aco determina a mistura das partculas orgnicas e inorgnicas nas camadas superficiais dos sedimentos, sendo este processo designado bioturbao. O material assim depositado vai enriquecer os sedimentos at vrios centmetros de profundidade, de tal forma que, segundo vrias estimativas realizadas, as biomassas de bactrias e outros microorganismos nos sedimentos e da macrofauna sejam aproximadamente da mesma ordem de grandeza. Em cada esturio existe, como bvio, um gradiente particular de condies biolgicas e fsico-qumicas. De forma geral, no entanto, no que respeita produo, podemos distinguir dois tipos principais de esturios: - Os esturios de tipo Europeu So geralmente dominados por bancos lodosos intertidais com relativamente pouco coberto vegetal, sendo a produo primria maioritariamente assegurada pelo microfitobentos e, em menor grau pelo fitoplncton (condicionada pela turbidez). Neste caso, a maior parte da energia disponvel no nvel trfico dos consumidores primrios fornecida pelas reas adjacentes ao esturio (mar, rio, margens, esgotos etc.), sendo a manuteno de populaes abundantes de consumidores assegurada em funo do papel do sistema como armadilha de matria orgnica particulada e de nutrientes. - Os esturios de tipo Americano Caracterizam-se pela ocorrncia de extensos sapais de Spartina, sendo a produo primria dominada por estes, embora o microfitobentos e fitoplncton tambm tenham papel relevante. Neste caso, apesar do consumo interno, ocorre normalmente exportao de matria orgnica do esturio para reas adjacentes. Entre estes dois tipos existe, como bvio, uma vasta gama de esturios de caractersticas intermdias.

2 - CONSUMIDORES Os organismos consumidores (heterotrficos) dependem de fontes de carbono orgnico que lhes forneam a energia necessria ao seu crescimento. Os organismos heterotrficos, completado o seu ciclo de vida, contribuem eles prprios, como bvio, para o reservatrio orgnico. Desta forma, a maior parte do carbono orgnico, perdido no decorrer de processos heterotrficos, reutililizado em processos respiratrios e transformado em dixido de 14

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carbono por outros organismos. No caso dos esturios, os mais importantes grupos heterotrficos a considerar so: - Microorganismos heterotrficos, como bactrias, fungos e protozorios; - Invertebrados bentnicos; - Zooplncton; - Animais de nveis superiores, como aves e peixes.

2.1 - Consumidores primrios A maior parte dos recursos alimentares para os consumidores primrios estuarinos representada pelos detritos na coluna de gua e nos sedimentos, os quais so renovados pelas mars e pelas descargas de gua doce. A deposio de matria orgnica finamente particulada e de detritos nas reas centrais dos esturios constitui uma reserva de alimentos disponveis ao longo de todo o ano, apesar da abundncia ser geralmente maior na Primavera e no Vero. Esta situao contrasta com as observadas nos oceanos temperados e em lagos de gua doce, em que as cadeia trficas so dominadas pela ocorrncia de picos de produo primria na Primavera. Os consumidores primrios estuarinos pertencem maioritariamente s comunidades bentnicas, que so habitualmente ricas. Ao contrrio, o zooplncton, embora presente, em virtude das fortes correntes de mar, das descargas fluviais e das condies resultantes da elevada turbidez, assume regra geral papel de menor importncia. Os consumidores primrios, bentnicos ou zooplanctnicos, consomem preferencialmente matria orgnica finamente particulada, seja esta constituda por detritos ou por fitoplncton vivo. a) Bentos Quanto sua estratgia alimentar, os consumidores primrios bentnicos podem ser: Filtradores ou suspensvoros, que consomem matria orgnica particulada em suspenso na gua (e. g. o bivalve Mytilus spp.); Detritvoros, que consomem a matria orgnica contida nos sedimentos (e. g. o poliqueta Arenicola marina). Entre os detritvoros, podemos considerar os detritvoros de superfcie, que procuram partculas disponveis na superfcie dos sedimentos, e os detritvoros escavadores, que se alimentam no interior do sedimento. Existem obviamente muitos organismos com estratgias intermdias entre os dois tipos definidos(e. g. o bivalve Macoma baltica). Neste caso, a estratgia adoptada condicionada pelo facto das fontes de alimentos para os suspensvoros (filtradores) serem em geral mais variveis espacial e temporalmente (e. g. sazonalmente, ou espacialmente em funo da circulao hidrulica) do que as dos detritvoros, relativamente estveis em funo da acumulao de matria orgnica particulada nos sedimentos.

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Quanto sua localizao no fundo, os consumidores primrios bentnicos podem ser classificados em: Epifauna, constituda por organismos que habitam a superfcie dos sedimentos, incluindo animais ssseis como mexilhes (Mytilus spp.), cracas (e. g. Balanus spp.), e gastrpodes (e. g. Littorina spp.), assim como animais com considervel mobilidade, como misidceos (e. g. Neomysys spp.) ou anfpodes (e. g. Gammarus, Melita etc.); Endofauna, constituda por organismos que habitam o sedimento, incluindo por exemplo poliquetas (e. g. Nereis spp., Nephtys spp., Arenicola spp.) e oligoquetas (e. g. Tubificoides spp., Tubifex spp.); Existem, claro, muitos organismos cujo posicionamento nos sedimentos varivel, passando parte do tempo enterrados e vindo superfcie para se alimentarem, sendo exemplo diversos gastrpodes (e. g. Hydrobia ulvae), ispodes (e. g. Cyathura carinata) e anfpodes (e. g. Corophium spp.). Tendo em conta as dimenses dos organismos, consideram-se normalmente os seguintes grupos a nvel das comunidades bentnicas: Macrobentos, constitudo por organismos habitualmente retidos por um crivo de 500 m (e. g. Poliquetas, Bivalves, Gastrpodes, Ispodes, Anfpodes, Decapodes); Meiobentos, constitudo por organismos escavadores ou que vivem nos espaos intersticiais dos sedimentos, habitualmente retidos por um crivo de 40-60 m (e. g. nemtodes e coppodes harpacticoides). O meiobentos ou meiofauna pode incluir temporariamente formas larvares ou juvenis de macrofauna. Microbentos, constitudo por organismos no retidos pelo crivo de 40-60 m (e. g. bactrias e outros microorganismos). As bactrias e outra microfauna, a meiofauna e a macrofauna mais pequena podem ser considerados como um conjunto, caracterizado pelas pequenas dimenses e durao de vida curta dos organismos, elevado P/B, e complicada estrutura trfica. De acordo com diversas observaes, este conjunto de organismos pode chegar a consumir 70 a 80% de todo o material orgnico disponvel nos sistemas, competindo assim com o macrobentos pelos recursos nutricionais. Tal competio pode limitar a ocorrncia de organismos de maiores dimenses. Por outro lado, os organismos de pequenas dimenses constituem, em muitos casos, presas preferenciais para os estgios juvenis dos consumidores secundrios (e. g. camares, caranguejos e peixes), e a sua abundncia poder justificar o facto de tantos carnvoros marinhos utilizarem os esturios como viveiros, ou seja, reas de postura e crescimento das fases juvenis (nursery). b) Zooplncton Embora as estimativas das densidades de zooplncton em esturios sejam muito afectadas pelas mars (para realizar estimativas aproximadamente correctas necessrio realizar amostragens ao longo de ciclos de 24 h), a produo zooplanctnica em geral muito inferior produo a nvel do bentos. O desenvolvimento das populaes das espcies zooplanctnicas nos esturios limitado por dois factores principais:

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- Turbidez, que limita a produo primria do fitoplncton e portanto os alimentos disponveis para o zooplncton; - As correntes, sobretudo em esturios pequenos, ou descargas fluviais fortes, susceptveis de arrastar o zooplncton do esturio para o mar. Desta forma, em esturios, as espcies zooplanctnicas tm de desenvolver estratgias de reteno. Em esturios positivos, uma possvel estratgia a permanncia das larvas junto ao fundo, utilizando as correntes marinhas que entram no sistema (e. g. as larvas de Rhithropanopeus harrisii, decpode). No entanto, como estas so intermitentes, dependendo das mars, as larvas das espcies que adoptam esta estratgia tendem a ser transportadas alternadamente para montante e jusante de uma posio aproximada. Outra possvel estratgia passa pelo arrastamento das larvas para o mar, tornando juvenis e adultos a migrar para o interior do esturio (e. g. Callinectes spp., decpode). O zooplncton pode ser sub-dividido em dois grupos distintos: Holoplncton, composto por organismos que permanecem planctnicos ao longo de toda a vida, como sejam Copepoda (e. g. Acartia spp. e Eurytemora spp.), Ostracoda, Chaetognata, Siphonophora, Ctenophora, Euphausiacea etc; Meroplncton, composto por organismos planctnicos durante apenas uma parte da sua vida, como sejam Annelida bentnicos, Mollusca, Crustacea Decapoda, Echinodermata, ovos e larvas de peixes.

2.2 - Consumidores secundrios Os principais consumidores secundrios nos esturios so alguns predadores invertebrados (e. g. poliquetas, caranguejos e camares), os peixes e as aves. Todos estes predadores dispoem em geral de alimentao abundante, constituda pelas populaes de consumidores primrios, embora algumas aves (e. g. patos, Anas spp.) consigam alimentar-se directamente da produo primria (e. g. macrfitos e algas). Alguns predadores (e. g. mamferos) alimentam-se sobretudo de consumidores secundrios, constituindo neste caso consumidores tercirios. Os ciclos de mar condicionam fortemente as estratgias alimentares de muitos destes predadores. Por exemplo, as aves estuarinas, nomeadamente as limcolas, alimentam-se sobretudo na zona intertidal na baixamar, onde capturam aneldeos, crustceos e moluscos, deslocando-se para os sapais, salinas, ou outras reas adjacentes aos esturios, onde complementam a sua alimentao na preia-mar. Muitos peixes (e. g. Pomatoschistus minutus, Platichthys flesus) acompanham a subida da mar, alimentando-se na zona intertidal, entretanto imersa, juntamente com outros predadores invertebrados, como Aneldeos (e. g. Nephthys spp.) e Decpodes (e. g. Carcinus maenas, Crangon crangon). a) Invertebrados Os principais predadores invertebrados em meios estuarinos so Aneldeos (e. g. Nephthys spp., Nereis spp.), organismos endofaunais, caranguejos (e. g. Carcinus maenas) e camares (e. g. Crangon crangon), organismos epifaunais. 17

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Os Aneldeos carnvoros (e. g. Nephthys spp., Nereis spp.) so normalmente abundantes em esturios, e pelo menos parte das suas presas devem ser organismos da meiofauna, juntamente com moluscos juvenis (e. g. Macoma spp.), anfpodes (e. g. Corophium spp.) e larvas de insectos (e. g. Chironomidae). Caranguejos e camares (Decpodes) efectuam migraes sazonais. Assim, regra geral, distribuem-se por todo o esturio no Inverno, migrando para reas mais a montante e a se concentrando no perodo estival. Tais migraes representam uma adaptao no sentido da utilizao da produo bentnica disponvel durante os meses de Vero. Por outro lado, diferentes espcies de caranguejos e camares distribuem-se sequencialmente ao longo do gradiente estuarino (e. g. Pachygrapsus marmoratus, junto embocadura, e Carcinus maenas nas reas mais interiores, Palaemon serratus, junto embocadura, Palaemon longirostris e Crangon crangon mais no interior do esturio). Tambm os Misidceos (e. g. Neomysis integer, Paunus flexuosus) so com frequncia importantes predadores nos esturios. semelhana dos Decpodes, realizam migraes sazonais, deslocando-se para montante no Vero e retrocedendo para guas mais profundas, a jusante, no Inverno. No seu conjunto, todos estes predadores invertebrados tm efectivamente um regime trfico omnvoro, consumindo animais planctnicos e bentnicos (e. g. Foraminferos, Poliquetas, Moluscos, Anfpodes, Decpodes jovens etc.), mas tambm fragmentos de plantas, exercendo um impacto considervel na comunidade endofaunal. Este impacto mais acentuado no Vero, quando as espcies predadoras se deslocam para as zonas interiores do esturio, altura em que a biomassa das presas disponveis atinge tambm a sua densidade mxima. b) Peixes A diversidade e abundncia de peixes nos esturios em geral elevada, embora sujeita a grandes variaes sazonais. Tais variaes so funo da utilizao do esturio como viveiro (nursery) pelos peixes marinhos. Os peixes jovens beneficiam a de ampla disponibilidade de comida e, eventualmente, de alguma proteco contra predadores. A sua densidade varia sazonalmente, atingindo valores mais elevados na Primavera e Vero. Algumas espcies, como o salmo (Salmo solar) e a enguia (Anguilla anguilla) utilizam os esturios como locais de passagem nas suas migraes entre o mar e os rios, embora raramente se alimentem nos esturios. So poucas as espcies de peixes que vivem nos esturios ao longo de todo o ano, sendo exemplo alguns Pleuronectiformes (e. g. Platichthys flesus, Pleuronectes platessa), podendo a sua predao sobre a restante fauna estuarina exceder a das aves. Os peixes que vivem nos esturios e a se alimentam podem adoptar duas estratgias possveis: - Acompanhar o movimento da mar, alimentando-se na zona intertidal (e. g. Platichthys flesus); - Permanecer na zona subtidal, a se alimentando (e. g. Solea spp.). Enquanto predadores, os peixes coexistem e competem com os invertebrados pelos mesmos alimentos. Simultaneamente, os predadores invertebrados podem constituir presas dos peixes adultos (e. g. Platichthys flesus), estimando-se que 5 a 10% da produo da epifauna mvel seja consumida por estes. 18

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O factor mais importante que controla a diversidade e abundncia dos peixes estuarinos a temperatura. Assim, as abundncias so maiores em guas mais quentes, sendo frequentemente a diversidade, em esturios do hemisfrio norte, mxima em Julho e mnima em Fevereiro. Por outro lado, observa-se que as reas com maiores amplitudes de variao salina apresentam tambm faunas pisccolas mais diversificadas. A diversidade das populaes de peixes em esturios no entanto controlada pela salinidade, sendo menor nas guas menos salinas. c) Aves Em funo das migraes, as quais se do maioritariamente por motivos trficos, o nmero de aves e a sua diversidade presentes num esturio muito varivel ao longo do ano. Como predadores estuarinos, as aves tm grande mobilidade e desenvolvem, tipicamente, ritmos tidais de actividade, associados aos movimentos da gua em si prprios e actividade das presas em funo das mars. Por exemplo: - Tringa totanus (Perna vermelha) e Tadorna tadorna (Pato branco) alimentam-se geralmente na zona intertidal, na baixa mar, perto da linha de gua, predando preferencialmente espcies como Macoma spp. e Hydrobia ulvae, sendo esta dieta complementada com outros invertebrados (e. g. Nereis diversicolor, Nephthys spp., Cyathura carinata, Corophium spp.); - Somateria m. mollissima (Pato edredo) alimenta-se geralmente em guas baixas, durante a mar vazia, sendo os mexilhes, Mytilus spp. uma das presas preferenciais; - Bucephala clangula (Pato de olho dourado), Aythya marila (Negrinha), Phalacrocorax carbo (Corvo marinho) e Mergatus serrator (Mergulho) alimentam-se durante a mar cheia, mergulhando para capturar as suas presas. Muitas aves costeiras adaptam igualmente o seu comportamento alimentar aos ritmos tidais e sazonais das suas presas preferenciais, assim como ao comportamento destas. So exemplo: - Limosa lapponica (Fuselo), que se alimenta preferencialmente de Arencola marina (Poliqueta), na zona intertidal, capturando as suas presas quando estas defecam, emergindo um pouco dos seus tubos; - Pluvialis squatarola (Carambola cinzenta), que se alimenta detectando visualmente as suas presas (e. g. Nereis diversicolor, Cyathura carinata); - Calidris canutus (Seixoeira), que se alimenta preferencialmente de Hydrobia ulvae quando estas re-emergem do sedimento, durante a subida da mar; - Numenius arquata (Maarico real), que se alimenta preferencialmente de Nereis diversicolor, detectando as suas presas por busca tctil. Adicionalmente, alimenta-se de caranguejos (e. g. Carcinus maenas) os quais, uma vez que se movem para jusante no esturio durante o Inverno, constituem presas mais importantes no Vero. De forma geral, as limcolas constituem um dos grupos principais de aves estuarinas, sobretudo no Outono, Inverno e Primavera, alimentando-se de uma grande variedade de presas, as quais so funo do esturio em questo. Por exemplo, Haematopus ostralegus (Ostraceiro) 19

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alimenta-se preferencialmente de Mytilus spp. (mexilhes) fixos nos bancos de ostras, durante a baixa mar, batendo nas conchas at separar as duas valvas, ou tentando inserir o bico entre estas e cortar o msculo adutor. Adicionalmente, alimenta-se de Scrobicularia plana, as quais retiram do sedimento com o bico, partindo ento as conchas e comendo as partes moles. Existe quase sempre uma boa correlao entre a utilizao dos esturios pelas aves e a densidade das espcies presa. Mais concretamente, existe quase sempre uma correlao significativa entre o nmero de horas que as aves dispendem a alimentar-se e a densidade das populaes das suas presas preferenciais. Adicionalmente, a distribuio das aves poder estar tambm relacionada com a rea dos bancos lodosos intertidais e com os perodos de emerso diurnos. Desta forma, as aves que se alimentam na zona intertidal durante o dia podem ter menos condies durante o Inverno. Quando os perodos diurnos disponveis para alimentao nos bancos intertidais se revelam insuficientes, as aves podero tentar complementar a sua alimentao em reas terrestes adjacentes ou, alternativamente, utilizando a zona intertidal tambm durante os perodos de emerso nocturnos. As aves mergulhadoras, como os patos, podem no entanto aumentar o nmero de horas disponveis para alimentao na zona intertidal, mergulhando em guas baixas j com a mar a encher. De forma geral, aceitvel que cerca de 20% (valor mdio) da produo bentnica possa ser consumida pelas aves estuarinas. d) Impacto dos consumidores secundrios Os consumidores secundrios, no seu conjunto, utilizam de forma eficiente os alimentos disponveis nos esturios, os quais so partilhados de acordo com os mecanismos de competio ecolgica. Por vezes, no entanto, a produo secundria no totalmente consumida pelos consumidores secundrios. Tal poder essencialmente dever-se a trs razes: - As migraes sazonais dos predadores para o exterior dos esturios determinarem que estes no estejam presentes todo o ano para utilizarem os recursos disponveis; - As limitaes impostas pelas mars ou pelas condies atmosfricas reduzirem o tempo de que os predadores podem dispor para se alimentarem; - Grande parte da produo secundria ser utilizada pelos organismos decompositores, aps a sua morte, sendo de novo disponibilizada para os organismos detritvoros. Em termos trficos, os ecossistemas estuarinos so fortemente complementados pelos ecossistemas adjacentes. Em contrapartida, as actividades dos consumidores secundrios permitem exportar de novo parte da energia recebida destes, por intermdio dos juvenis de peixes, crustceos etc, que regressam ao mar depois de crescerem nos esturios, e atravs das aves, que se alimentam nos esturios na baixa-mar e voam para reas terrestres adjacentes na preia-mar, ou que migram para outras regies (figura 4).

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Figura 4: Importao e exportao de matria orgnica na zona intertidal em ecossistemas estuarinos. De forma geral, o impacto dos diferentes consumidores secundrios sobre as populaes de espcies presa diferencial, dependendo fundamentalmente da rea em que exercem preferencialmente a sua actividade de predadores (figura 5). Assim, as aves exercem uma presso predatria mais acentuada na zona intertidal, enquanto camares e peixes juvenis tm impacto em toda a rea estuarina, intertidal e subtidal, embora mais acentuado na zona intertidal. Finalmente, os peixes adultos e os caranguejos exercem presso predatria muito acentuada na zona subtidal e tambm, embora de forma muito menos acentuada, nos nveis inferiores da zona intertidal.

Figura 5: Distribuio espacial provvel do impacto dos predadores sobre as populaes de espcies presa nas zonas intertidal e subtidal em ecossistemas estuarinos. 2.3 - Balanos energticos Independentemente da sua estratgia alimentar (e. g. filtrador, detritvoro) ou do seu posicionamento na cadeia trfica (consumidor primrio ou secundrio), o balano energtico dos organismos consumidores pode ser expresso por: C=P+R+U+F em que: 21

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C - consumo de alimentos P - produo de biomassa R - respirao U - excreo F - fezes. A produo (P) engloba o crescimento somtico e o resultado da reproduo, ou seja: P = Pg + Pr em que: Pg - Crescimento Pr - Reproduo

A energia consumida e no expulsa sob a forma de fezes (F) constitui a Absoro (Ab), ou seja: Ab = C - F = P + R + U A energia consumida e utilizada para a produo (P) e respirao (R) constitui a assimilao (A), ou seja: A=P+R Desta forma, A-R representa a energia disponvel para o processo de crescimento, normalmente referida em publicaes em lngua inglesa comoscope for growth. Como evidente, o balano energtico ser diferente de espcie para espcie, no sendo prtico, como abordagem rotineira, determinar directamente todos os seus componentes. Assim, frequente, para cada tipo de organismos (e. g. zooplncton, invertebrados bentnicos), recorrer a generalizaes com base em valores determinados empiricamente para um conjunto de espcies e situaes consideradas representativas. a) Invertebrados bentnicos Eficincia na assimilao A eficincia da assimilao, que expressa a proporo entre os alimentos assimilados e os alimentos consumidos (A/C), pode ser estimada a partir da proporo entre o peso total (Pt) e o peso seco livre de cinzas (PSLC) nos alimentos e nas fezes, assumindo-se que s a fraco orgnica da comida poder ser assimilada. Desta forma poderemos calcular: (PSLC / Pt).100 = uma dada percentagem (%) A assimilao ser dada por: (J - L) A = ------------- . 100 (1 - L) J em que: J - proporo (%) PSLC / Pt nos alimentos; 22

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L - proporo (%) PSLC / Pt nas fezes. Respirao Parte da energia contida nos alimentos consumida em processos metablicos, podendo este processo ser expresso como uma funo alomtrica do peso do corpo dos organismos: R = aWb em que: R - taxa de respirao (mLO2.organismo-1.hora-1); W - peso do corpo do organismo; a e b - constantes.

Estimativa da produo secundria A escolha de um dado mtodo para calcular a produo depende do tipo de ciclo de vida das populaes em causa, nomeadamente da durao e poca do perodo reprodutor, que condiciona a forma como o recrutamento se realiza. Indicaremos alguns dos mtodos aplicveis, os quais variam consoante ou no possvel identificar e seguir a evoluo de coortes nas populaes em estudo. Populaes com coortes As coortes correspondem a grupos populacionais resultantes de perodos de reproduo descontnuos e semi-simultneos. Nos casos em que seja possvel identificar coortes e seguir a sua evoluo temporal podemos basicamente considerar dois tipos de mtodos: - Somatrio dos incrementos em peso resultantes do crescimento, ou produo lquida; - Somatrio das perdas de biomassa, ou produo de eliminao. Os mtodos so equivalentes, mas precisam de dados diferentes. 1 mtodo - Somatrio dos incrementos em peso ou produo lquida (P) O valor aproximado da produo lquida (P) para um dado intervalo de tempo (t) dado por (Nt + Nt+1) P = ---------------- (Wt+1 - Wt) 2 em que para Wt+1 > Wt

N - densidade de uma dada coorte em cada data de amostragem; W - biomassa mdia individual em cada data de amostragem; t e t+1 - datas consecutivas de amostragem;

O valor da produo lquida total (P) de cada coorte da populao dado por t=n (Nt+Nt+1) P = --------------- W 23

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t=0

Finalmente, o valor da produo lquida total (P) do conjunto da populao dado por N P = Pcn n=1 em que Pcn a produo lquida da coorte de ordem n. 2 mtodo - Somatrio das perdas de biomassa ou produo de eliminao (E) O valor aproximado da produo de eliminao (E) para um dado intervalo de tempo (t) dado por (Wt + Wt+1) E = (Nt - Nt+1) ---------------2 em que para Nt > Nt+1

N - densidade de uma dada coorte em cada data de amostragem; W - biomassa mdia individual em cada data de amostragem; t e t+1 - datas consecutivas de amostragem;

O valor da produo de eliminao total (E) de cada coorte da populao dado por t=n (Wt+Wt+1) E = --------------- N t=0 2 Finalmente, o valor da produo de eliminao total (P) do conjunto da populao dado por N E = Ecn n=1 em que Ecn a produo de eliminao da coorte de ordem n. Os dois mtodos indicados so ambos derivados a partir da curva de Allen, na qual se projecta o peso mdio dos indivduos (eixo do X) em funo da densidade da populao (curva de sobrevivncia) (eixo do Y), correspondendo a produo ao integral da curva resultante, Estes mtodos so no s equivalentes mas tambm complementares. De facto, entre cada dois instantes de amostragem, a produo total de uma dada coorte corresponde soma das suas produes lquida e de eliminao. Propores P/B e E/B em populaes com coortes Para proceder estimativa da proporo entre a produo e a biomassa mdia de uma dada populao (P/B ou E/B), esta ltima poder ser expressa por 24

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N B = (1/T) (Bnt) n=1 em que T - perodo de tempo ao longo do qual as coortes so identificadas e seguidas; N - nmero de coortes sucessivas identificadas no perodo T; Bn - biomassa mdia da coorte de ordem n; t - durao da coorte de ordem n.

Populaes sem coortes Quando as populaes apresentam reproduo aproximadamente contnua ao longo do tempo no possvel, como evidente, identificar coortes e seguir a sua evoluo temporal. Neste caso, um mtodo possvel para estimar a produo calcular o somatrio dos incrementos de biomassa de diferentes classes de tamanho dos indivduos da populao para um dado perodo t, sendo a produo (P) expressa por: a-1 P=

0.5 [ ( Y

i, j

+ Yi+1, j) - (Yi, j+1 + Yi+1, j+1) . (Wj . Wj+1)0.5 . (t)-1

j=1 em que Yi,j - densidade mdia (ind.m-2) da classe de comprimento j na data i; Yi+1,j - densidade mdia (ind.m-2) da classe de comprimento j na data i+1; Yi,j+1 - densidade mdia (ind.m-2) da classe de comprimento j+1 na data i; Yi+1,j+1 - densidade mdia (ind.m-2) da classe de comprimento j+1 na data i+1; Wj - biomassa (g.m-2) da classe de comprimento j; Wj+1 - biomassa (g.m-2) da classe de comprimento j+1; t - tempo (e. g. em dias) entre as datas i e I+1.

A data i+1 a data seguinte a i, a classe de comprimento j+1 a imediatamente superior classe de comprimento j e t o perodo decorrido entre as datas i e i+1. Quando no possvel distinguir coortes, podem ainda utilizar-se mtodos indirectos para estimativa da produo, com recurso modelos de dinmica de populaes e determinao de parmetros populacionais (taxa de crescimento, mortalidade, durao dos estgios de vida etc.) em laboratrio. Estes mtodos s permitem estimativas grosseiras, visto basearem-se em suposies e recorrerem a muitos modelos, que necessitam calibrao. De facto, cada sistema diferente, e a aplicao de tais mtodos indirectos no aconselhvel, a menos que no se possa recorrer a mais nada. b) Zooplncton Consumo de alimentos O consumo de alimentos pelos organismos zooplnctnicos uma funo da taxa de filtrao (ou de predao) e da concentrao de comida (ou de presas) na coluna de gua, dependendo evidentemente da temperatura.

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Em condies experimentais, para um dado perodo de tempo (t), tal consumo (C) corresponder ao decrscimo da concentrao (P) de clulas fitoplanctnicas (presas) na gua entre o incio (t1) e o fim (t2) da experincia. Empiricamente, a uma temperatura de 20o C, o consumo pode por exemplo ser dado por:

V (log Pt1 - log Pt2). 2.303 C = _____________________________ t em que: V - volume de gua por organismo ; C - consumo.

Os valores de C, no entanto, s sero constantes se as experincias tiverem curta durao (pequeno intervalo de tempo entre t1 e t2), visto que a taxa de consumo por por zooplanctonte, embora seja constante para uma dada concentrao de fitoplncton, varia em funo da concentrao em presena. Por outro lado, existem limites inferiores de concentrao de fitoplncton abaixo dos quais os zooplanctontes no se alimentam, e limites superiores alm dos quais a taxa de consumo no aumenta mais, correspondendo taxa mxima de consumo possvel Cmax. Desta forma, a relao entre a taxa de consumo observada (C) e a concentrao de presas (P) proporcional diferena entre o consumo observado e o consumo mximo possvel, vindo: dC ------- = k (Cmax - C) dP ou seja: dC -kP ------- = Cmax (1 - e ) dP

em que:

dC - variao da taxa de consumo; dP - variao da concentrao de presas; Cmax - mxima taxa de consumo possvel; C - consumo observado; k - constante.

Caso o consumo s possa iniciar-se a partir de uma concentrao limite mnima de fitoplncton na gua poder ser expresso por: C = Cmax (1 - e-k (Po - P))

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em que P0 a concentrao mnima de presas necessria para que o consumo possa iniciar-se e P a concentrao de presas existente no instante considerado. Para o zooplncton, tem sido empiricamente observado que os valores de P0 se situam entre 40 e 130 g de C.l-1, enquanto que tm sido observados valores de Cmax da ordem de 300 g de C.l-1 para Copepoda herbvoros e de 1 mg de C.l-1 para Euphausiacea. Quanto quantidade de alimentos ingerida varia desde alguns pontos percentuais at cerca de 100% do peso do corpo por dia, com valores mdios da ordem de 10 a 20% para as espcies de crustceos zooplnctnicos de maiores dimenses e 40 a 60% para espcies de menores dimenses. As taxas de ingesto de comida parecem ser funo do tipo de alimentos disponveis. Por outro lado, (e. g. em crustceos) o consumo de alimentos parece ser tambm uma funo do peso do corpo dos organismos, podendo esta relao ser expressa de forma alomtrica por: C = a.Wb em que: C - consumo de alimentos W - peso do corpo a e b - constantes.

Eficincia na assimilao A eficincia da assimilao do zooplncton, que pode ser estimada tal como indicado anteriormente, revela-se bastante independente relativamente temperatura. Em termos empricos, para o zooplncton utiliza-se frequentemente a relao: A/C = 87.8 - 0.73 X em que X a percentagem de PSLC por unidade de peso seco de alimento. Esta relao aceitvel para o carbono orgnico mas no pode ser utilizada em relao a nutrientes como o nitrognio e o fsforo. Tm sido observadas eficincias de assimilao da ordem de 60 a 95% para o zooplncton herbvoro, valores que podem descer a 10 ou 20% quando o consumo muito elevado. Em geral, a assimilao mais elevada em carnvoros. Respirao Tal como para os invertebrados bentnicos, a respirao pode ser expressa como uma funo alomtrica do peso do corpo dos organismos. Logaritmizando a equao anteriormente indicada vir: Log R = Log a + b LogW A constante b tende a ser relativamente estvel, reflectindo o metabolismo interno. Os seus valores diferem sobretudo para espcies de climas distintos (e.g. tropical, temperado, boreal). Indicam-se a seguir alguns valores tpicos: Clima tropical: Log R = -0.464 Log W + 0.874 27

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Clima temperado: Clima boreal:

Log R = -0.309 Log W + 0.357 Log R = -0.169 Log W + 0.023

sendo R medido em ml O2.mg peso seco-1.hora-1 e W em mg de peso seco. A converso de respirao em biomassa pode ser efectuada recorrendo seguinte equao emprica: 12 mg Carbono = mg (ou ml) Oxignio . RQ 32

em que RQ o coeficiente respiratrio, dado por CO2 / -O2. Os valores de RQ tendem a variar entre 0.7 e 1, o que depende sobretudo dos alimentos utilizados serem lpidos ou hidratos de carbono.
Eficincia do crescimento

Podem normalmente determinar-se coeficientes de eficincia do crescimento, aplicveis quer ao consumo de alimentos (K1.C), caso em que falamos de eficincia de crescimento total, quer assimilao de alimentos (K2.A), caso em que falamos de eficincia de crescimento lquida. Sendo P a produo vir:

P = k 1C

ou
P = k 2A

Uma grande parte dos alimentos assimilados utilizada nos processos respiratrios (40 a 85%), dependendo o crescimento, e por conseguinte a produo, da restante energia assimilada. A eficincia de crescimento lquida (K2) dada por:
K2 = P/A

em que P a produo e A a assimilao. Os valores de K2 so habitualmente da ordem de 20 a 60%, dependendo da temperatura, quantidade de alimento disponvel e estdio de desenvolvimento dos organismos. Sendo:
A = aC

em que que C representa os alimentos consumidos e a a percentagem de alimentos assimilada, podemos dizer que:
P + R = aC

ou seja:
P = aC - R 28

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Sendo a uma constante e sendo a taxa respiratria R estvel, a produo poder aumentar como resposta a uma maior ingesto de alimentos. No entanto (e. g. em peixes), verifica-se frequentemente que um aumento de consumo (C) resulta numa menor eficincia na utilizao dos alimentos. Nesta situao, a eficincia de crescimento total (K1) est relacionada com o consumo (C) de acordo com uma relao linear logartmica dada por:
LognK1 = -a-bC

em que a e b so constantes. Se desprezarmos a parte da produo utilizada na reproduo, as eficincias de crescimento total (K1) ou lquida (k2), correspondentes s eficincias na produo, sero dadas respectivamente por:
K1 = W / Ct

e
K2 = W / aCt

em que W / t o crescimento por intervalo de tempo. Assim, resulta que:

W / Ct = e-a-bC

e
W / t = Ce-a-bC

exprimindo estas duas equaes o crescimento em funo do consumo. Os alimentos consumidos podem ser expressos em termos de energia com uma aproximao razovel. Para o zooplncton, assumindo que os alimentos so em mdia compostos por 50% de protena, 20% de lpido, 20% de hidrato de carbono e 10% de cinzas (aps incinerao), so habitualmente utilizados os seguintes factores de converso: - 1 ml O2 consumido na respirao = 5 cal ou 20.9 J (com o coeficiente respiratrio RQ = 1); - 1 mg de alimento (PSLC) = 5.5 cal ou 23 J. A eficincia (rapidez) de crescimento depende da temperatura, podendo um aumento desta em 10 oC determinar um ritmo metablico 2 a 3 vezes superior.
Estimativa da produo secundria

A produo secundria do zooplncton (herbvoro) corresponde biomassa de consumidores secundrios originada durante um dado intervalo de tempo, ou seja, equivale soma dos crescimentos de todos os indivduos da populao nesse mesmo intervalo de tempo. O crescimento individual (G) pode ser dado por:
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dW ------ = GW dt

vindo
1 G = -----W dW -----dt

ento
dW = GW dt

em que dW a taxa de crescimento especfica em peso. Para o conjunto de todos os indivduos da populao teremos
W=

GW dt

A produo ser ento dada por

P=
1 n

Gi Wi dt

o que aproximadamente igual a

P=
1 n

Gi Wi t

Como para um intervalo de tempo curto poderemos considerar Gi (taxa de crescimento individual) como constante vindo
Gi = Wi 1 t Wi

ento
P=
1 n

Wi

o que equivalente a
P=

N W
0

ou seja

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P=

N dW
0

Poderamos igualmente ter considerado que

P=

1
t

dW

P = N dW
0

P = dB
0

em que B a biomassa da populao. Noutra perspectiva, para um dado intervalo tempo (t), a produo de biomassa pode ser expressa por:
P = Bt1 Bt0 + E

ou seja
P = B + E

em que E corresponde biomassa eliminada em t. Teremos ento E = NE WE em que: NE - n de indivduos eliminados. WE - peso mdio dos indivduos eliminados.

Se no ocorrerem nascimentos nem migraes durante t, poderemos considerar:

NE = Nt 0 Nt1 = N
e
WE =

(W t

+ W t1 2

)
)

donde:
E = (Nt 0 Nt 1 )

(Wt

+ Wt 1 2

Finalmente, poderamos tambm calcular a produo recorrendo estimativa do ciclo ("turnover") da proporo P/B, ou seja, o perodo de tempo necessrio para a biomassa de herbvoros ser reposta por nova produo (B/P). Com conhecimento prvio desta taxa de
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reposio, torna-se possvel calcular a produo a partir da simples estimativa do valor da biomassa mdia em presena ("standing stock"). Por exemplo, se conhecermos a idade mdia dos indivduos da populao, uma aproximao razovel pode ser dada por
B/P = 1

Nt. dt

t Nt dt

em que t a idade mdia dos indivduos da populao.

2.4 - Influncia da fauna bentnica nos ciclos biogeoqumicos

A presena de fauna bentnica altera a textura e a qumica dos sedimentos. A perturbao fsica dos sedimentos pelas actividades de alimentao, escavao e construo dos organismos, influencia o transporte e a deposio de partculas. Por exemplo, a actividade de populaes tubcolas de Poliquetas e Anfpodes podem formar densos agregados de tubos. Tais populaes podem desenvolver-se muito rapidamente atravs da fixao de larvas ou de juvenis, nomeadamente aps a ocorrncia de perturbao fsica dos fundos, permanecendo durante alguns anos. A resposta dos sedimentos ao atrito da gua no fundo pode assim ser afectada pelos seus componentes biolgicos, actuando as plantas e a macrofauna como armadilhas que capturam partculas em transporte e determinam, por conseguinte, taxas de sedimentao mais elevadas. Por outro lado, o transporte de substncias dissolvidas na gua afectado pela ventilao. Daqui resultam alteraes fsicas e qumicas nas condies do habitat, com aumento da actividade microbiolgica e, em geral, das taxas de crescimento. A actividade da fauna bentnica determina o transporte de partculas recm sedimentadas para camadas mais profundas do sedimento, potenciando trocas de receptores e dadores de electres atravs do transporte de substncias reduzidas para a superfcie dos sedimentos e de substncias oxidadas para camadas mais profundas. Por outro lado, as fezes dos animais bentnicos enriquecem os sedimentos em matria orgnica, e o fraccionamento dos detritos aumenta a rea exposta aco de microorganismos, contribuindo para mantar os nveis elevados de produo bacteriana. A maioria dos recursos alimentares disponveis para invertebrados detritvoros surgem associados a sedimentos com grandes propores de partculas finas (silte e argila), visto a elevada relao rea/volume destas partculas proporcionar tambm melhores condies para a fixao e crescimento de populaes microbianas.
a) Bioturbao

Na ausncia de macrofauna bentnica, os detritos provenientes da produo primria depositam-se numa camada floculenta relativamente estvel superfcie dos sedimentos. O processo de remineralizao aerbica do azoto, relativamente rpido, ocorre superfcie, mas a apenas alguns centmetros de profundidade, na ausncia de oxignio, a remineralizao depende de processos anaerbicos (e. g. fermentao, desnitrificao, reduo de sulfato), os quais se tornam muito mais lentos devido ao declnio da qualidade nutricional da matria orgnica, traduzida em populaes de micro-organismos muito menos densas. Em funo das actividades de escavao, construo e alimentao da macrofauna bentnica, os materiais orgnicos so redistribudos nos sedimentos, sendo este processo designado por bioturbao. Em consequncia da bioturbao, a estabilidade e composio dos sedimentos afectada, alterando-se os
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mecanismos e a velocidade dos processos diagnicos. Esta alterao das propriedades fsicoqumicas dos sedimentos por aco dos organismos bentnicos depende das dimenses destes, da densidade das populaes, forma de alimentao, mobilidade, actividade reprodutora etc.
b) Arejamento do sedimento

O arejamento permitido pelas actividades escavadoras e pelos tubos construdos constitui um factor de importncia primordial, condicionante dos processos biogeoqumicos nos sedimentos. Os macroinvertebrados bentnicos enterrados sedimentos bombeiam gua atravs dos seus buracos, o que determina um processo de arejamento activo. Esta renovao de gua necessria aos animais para diversas finalidades, como sejam trocas gasosas, transporte de alimentos, transporte de gmetas e de estmulos ambientais (e. g. hormonas) e remoo de metabolitos. Como exemplo da importncia deste processo, observou-se que o volume de gua movimentado por uma populao de Nereis virens com uma densidade de 700 ind.m-2 foi de cerca de 100 l.m-2.dia-1, tendo a zona de contacto entre o sedimento e a gua aumentado 150%.
c) Caractersticas das escavaes de origem animal

A presena de uma escavao pode ser vista com um aumento da extenso da superfcie do sedimento, embora a sua composio e propriedades geomtricas sejam diferentes. As escavaes produzidas por animais esto normalmente associadas a materiais orgnicos, com diferentes permeabilidades, desde tubos pergaminceos a revestimentos mucosos. Estes ltimos so quase sempre compostos por mucopolisacardeos, ricos em sulfatos e fosfatos, normalmente misturados com pequenas partculas da superfcie dos sedimentos. A disponibilidade de oxignio nos habitats proporcionados pelas escavaes de importncia primordial para os organismos associados a estas, como sejam bactrias e meiofauna.
d) Microagregados fecais e micronichos

Ao alimentar-se, a maioria dos organismos endofaunais concentra selectivamente materiais organicamente ricos em microagregados fecais, em que a actividade microbiolgica elevada, os quais podem ser de novo ingeridos. Em tal caso, a passagem dos microagregados pelos tubos digestivos altera completamente as populaes microbianas que os colonizam, ocorrendo nova e rpida recolonizao bacteriana aps expulso. Os microagregados fecais, envoltos em muco, so relativamente difceis de desintegrar. Sendo expelidos e misturados nas camadas oxidadas dos sedimentos, podem ser responsveis por alteraes granulomtricas. Por outro lado, estes microagregados so responsveis por uma distribuio heterognea dos micro-organismos nos sedimentos, constituindo micronichos de elevada actividade nos quais a desnitrificao e a reduo de sulfato podem ocorrer perto da superfcie.
e) Efeitos nas caractersticas qumicas da gua e sedimentos

Muitas das mais importantes reaces que ocorrem nos sedimentos esto associadas decomposio de matria orgnica e outros componentes biognicos, como sejam carbonato de clcio CaCO3 e xido de slica (SiO2). Tais reaces influenciam o pH e o potencial redox, determinando a reduo ou o aumento de compostos caractersticos nas fases lquida e slida dos depsitos.
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A energia metablica tornada disponvel para um organismo por cada mole de carbono utilizado na decomposio depende, em parte, do receptor de electres envolvido no processo, sendo mxima quando O2 est presente e mnima para CO2. Quando as reaces de decomposio ocorrem de forma verticalmente estratificada, abaixo da interface gua-sedimento, a macrofauna bentnica pode influenciar a estratificao das seguintes formas: - Os materiais em presena serem continuamente deslocados entre diferentes zonas durante os processos de alimentao, escavao e construo de tubos; - As escavaes e a formao de microagregados fecais alterarem a distribuio espacial das reaces e a difuso de substncias dissolvidas, criando condies que podem ser melhor descritas como um mosaico de microhabitats biogeoqumicos do que como estratificao vertical; - Novos substratos orgnicos reactivos, sob a forma de secrees mucosas, serem introduzidos nos depsitos, independentemente dos processos de sedimentao; - A alimentao e a perturbao fsica dos fundos influenciarem as populaes de microrganismos que intervm nas reaces.

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