EL PIMIENTO

Introduccin El pimiento se cultiva como una planta herbcea anual. Su aspecto es lampio, de tallos erguidos y de crecimiento limitado, con altura y forma de desarrollo muy variables en funcin del cultivar y de las condiciones de cultivo. Las hojas enteras, o bien con un largo peciolo o bien casi ssiles, tienen una forma entre lanceolada y aovada, con el borde entero o muy ligeramente sinuado en la base. Las flores suelen nacer solitarias en cada nudo, con el pednculo torcido hacia abajo en la antesis. El cliz, de una sola pieza, est formado por spalos verdes que persisten y se endurecen hasta madurar el fruto. La corola es usualmente blanca lechosa, con la base de los ptalos formando un tubo muy corto. El fruto es una baya hueca, con la superficie lisa y brillante, de color y forma muy variables y caractersticos del cultivar. En el interior de la baya discurren 2 4 tabiques incompletos a lo largo de la pared del fruto, unindose slo en la base sobre la placenta. En esta regin se insertan las semillas, aplastadas, normalmente de 4 a 5 mm de dimetro, de color blanco amarillento. Esta descripcin general corresponde bsicamente a los tipos ms frecuentes de C. Annuum. En relacin con el tomate, la otra hortaliza solancea no tuberosa de origen americano y expansin universal, el pimiento es ms exigente en condiciones agroclimticas, aunque algunos tipos de fruto pequeo son muy rsticos y se adaptan a condiciones ms extremas. Las temperaturas inferiores a 15 C retrasan o bloquean el desarrollo, siendo las temperaturas diurnas ptimas entre 23-25 C y las nocturnas entre 18-20 C, con un diferencial trmico danoche entre 5-8 C. Las altas temperaturas, especialmente asociadas a humedad relativa baja, conducen a la cada de flores y de frutos recin cuajados. Cuando el fruto ya est en una fase avanzada de desarrollo resulta ms insensible a estos efectos (Thompson y Kelly, 1957). Tambin es ms exigente en suelo y agua que el tomate y menos tolerante a la salinidad. El pimiento prefiere terrenos profundos. ricos en materia orgnica, sueltos, bien aireados y permeables, donde no exista la posibilidad de estancamiento de agua. No es especialmente sensible a la acidez del suelo, adaptndose bien a un rango de pH entre 5,5 y 7,0 (Vilmorn Daz, 1977). Factores que afectan al desarrollo del tallo La iluminacin diaria total tiene un efecto acusado sobre el desarrollo del tallo, siendo ms importante que la calidad de luz y el fotoperodo. A niveles subptimos se produce un aumento de la elongacin de los tallos, siendo stos ms delgados y dbiles. Este efecto se observa con frecuencia bajo los invernaderos de placa, bien como consecuencia de la prdida de transparencia asociada a su envejecimiento, bien por falta de limpieza de la misma. Adems de este efecto directo de la luz sobre el crecimiento, sta tambin acta indirectamente a travs de la regulacin de la fotosntesis. La produccin, transporte y distribucin de fotoasimilados es un factor fundamental en el desarrollo del tallo y la planta. Cualquiera de los mltiples factores que afectan a estos procesos inciden de una u otra manera sobre el desarrollo.

La respiracin celular libera energa a partir de los fotoasimilados suministrados. Parte de esta energa se utiliza para el crecimiento. En consecuencia aquellos factores que reduzcan la respiracin, como la disminucin de la concentracin de O2, o los inhibidores de la respiracin, disminuirn el desarrollo del tallo y la planta. Tambin una buena nutricin es factor esencial en el crecimiento y desarrollo del tallo y la planta. Es necesario un suministro adecuado de agua y nutrientes minerales. En su defecto se produce un desarrollo subptimo e incluso reducciones importantes de la produccin (Beevers, 1969). La velocidad de elongacin del tallo se encuentra muy influenciada por la temperatura y la termoperiodicidad. Las temperaturas bajas retrasan el crecimiento y las excesivas producen tallos delgados, estando las ptimas diarias alrededor de los 25 C. El diferencial trmico ptimo noche-da oscila entre 5 y 8 C, si bien su magnitud aumenta con el estado de desarrollo de la planta (Tompson y Kelly, 1957). La temperatura ptima para produccin de materia seca est entre 20 y 25 C, rango trmico comn para las plantas con fotosntesis tipo C3 (Hoffmann, 1987). La integral trmica requerida para el desarrollo completo de la planta de pimiento est correlacionado con las condiciones de luz predominantes. En el caso de intensidades de luz elevadas y un fotoperodo de al menos 12 - 15 horas, la integral trmica requerida es considerablemente menor que en una poca de menor intensidad de luz y fotoperodo ms corto. LA HOJA Funcin fotosinttica y produccin La funcin principal de la hoja es realizar la fotosntesis, mediane los cloroplastos, proceso mediante el cual la planta capta energa de la luz solar y la transforma en energa qumica almacenada en los carbohidratos. Para ello utiliza como materias primas el dixido de carbono del aire y el agua absorbida principalmente del suelo; como resultado del proceso libera oxigeno molecular. La estructura de la hoja esta fuertemente adaptada a esta funcin. Este rgano es plano y delgado, con lo que se facilita la penetracin de la luz hasta todas las clulas. La extensa superficie formada por la masa foliar y su disposicin en el espacio permiten maximizar la cantidad de luz incidente. La elevada relacin superficie/volumen asegura un efectivo intercambio gaseoso. La abundancia de espacios intercelulares y la presencia de las aberturas estomticas tambin acortan las distancias en las rutas de intercambio gaseoso entre el interior de la hoja y la atmsfera. El pimiento pertenece al grupo de plantas que tienen un ciclo C3 en la fijacin metablica del carbono. En ellas el CO2 es fijado en las clulas del mesfilo por la enzima RuDP carboxilasa a 3fosfoglicerato, compuesto con tres carbonos (C3). Como consecuencia del ciclo de Calvin se forman molculas de fosfato de triosa (gliceraldehido 3 fosfato) que se utilizan en la sntesis de sacarosa o de almidn (Hoffmann, 1987). Evidentemente la generacin de fotosintatos ser tanto mayor cuanto mayor sea la absorcin de energa radiante por las partes verdes de la planta y cuanto mayor sea la eficacia de utilizacin de la energa absorbida en el proceso de fotosntesis. En este aspecto hay que destacar en el pimiento que la fotorespiracin, que conduce a prdidas de energa, es importante,

especialmente con temperaturas altas (35 - 45 C). La tasa de crecimiento potencial se sita entre 0,5 y 2 g de materia seca por dm2 de rea foliar y da, aunque en algunas determinaciones la tasa de crecimiento real arroja valores tan bajos como O,13 g materia seca/dm2 y da (Hoffmann, 1987; Sebnek, 1992). No obstante, la produccin de la planta no depende exclusivamente de la fotosntesis, sino tambin de la distribucin de asimilados hacia los rganos econmicamente importantes, los frutos. La tasa total de transporte de asimilados desde las hojas resulta ser inferior al 50%, existiendo grandes diferencias varietales en las proporciones con que los asimilados llegan a los distintos rganos de la planta (Baker y Milburn, 1989). Transpiracin y consumo de agua La hoja tiene tambin un importante papel en la transpiracin, prdida de agua en forma de vapor. Los estomas constituyen un eficiente sistema de regulacin en el que intervienen varios mecanismos interconectados. Como ya indicamos anteriormente, la evapotranspiracin interviene en el mecanismo de transporte de agua y nutrientes a travs de todo el sistema vascular de la planta. Se llama coeficiente de transpiracin a la cantidad de agua en litros usada por la planta para producir 1 kg de materia seca. Se trata de un coeficiente muy variable, siendo muchos los factores que lo afectan. Entre ellos pueden sealarse la intensidad de la radiacin solar, la temperatura, la humedad relativa del aire, la composicin fsica del suelo, el balance hdrico, el balance de nutrientes, la variedad, el estado de desarrollo de la planta, etc. En particular, hay grandes diferencias varietales, requiriendo ms agua los pimientos para hortaliza que los pimientos para especia. En una experiencia realizada con siete variedades cultivadas en arena de cuarzo, se encontraron valores entre 270 y 384l agua/kg de materia seca (Somos, 1984). El coeficiente de consumo de agua indica la cantidad de agua necesaria para el desarrollo de una unidad de peso de cosecha. De forma grosera, este coeficiente es aproximadamente 1/3 del coeficiente de transpiracin. Aunque el coeficiente de consumo de agua sirve para determinar la cantidad de agua a aportar al cultivo, adolece del inconveniente de su gran variabilidad. Como cifras orientativas podemos sealar entre 60 y 1001 de agua/kg fruto fresco. Otras funciones de la hoja La hoja tiene un crecimiento apical definido, estando limitado su desarrollo. Como en el apice del tallo, en la zona apical de la hoja en crecimiento tambin se produce cido indolactico, que es transportado al floema. Esta actividad desaparece en las hojas maduras y viejas. Un rea foliar excesiva reduce la productividad de la planta, porque aumenta el nivel de sustancias inhibidoras que deprimen el nivel de sustancias de naturaleza estimulante. As, una excesiva nutricin nitrogenada, que estimula el desarrollo vegetativo, si se aplica en un momento inadecuado, puede retardar o inhibir la formacin de flores. Por ello el agricultor debe regular correctamente el rea foliar y el desarrollo vegetativo. Una superficie foliar insuficiente reduce la produccin de la planta al limitarse la fotosntesis, pero si es excesiva reduce la produccin de la planta al aumentar el efecto de sustancias inhibidoras (Beevers, 1969).

LA FLOR Induccin floral Las flores se desarrollan a partir de pices reproductores. La mayora de los autores consideran que los pices reproductores se originan a partir de pices vegetativos tras un proceso de induccin controlado por factores externos e internos. El factor exgeno ms importante que determina la diferenciacin floral es la temperatura, especialmente la temperatura nocturna. La permanencia de la plntula a bajas temperaturas nocturnas (6-12 C) durante 2-4 semanas, favorece la formacin de gran nmero de flores. As, Deli y Tiessen (1966) encontraron que plntulas de la variedad Calwonder en las que la tercera hoja verdadera tena la longitud de 1 cm, expuestas 25 das a un fotoperodo de 17 horas con 8.000 lux y temperatura nocturna de 12 C, produjeron mayor numero de flores que las plntulas sometidas a 16.000 lux y 18 C. Resultados en el mismo sentido fueron encontrados en la variedad Quadrato d'Asti (De Donato, 1966). La intensidad luminosa tiene un umbral en torno a los 3.000 lux para que la induccin del desarrollo floral sea normal; por debajo de este valor se observa un crecimiento atrofiado. El empleo de mallas de plstico negro en latitudes del sur de Europa, conlleva una reduccin de la produccin de flores. Estas mallas pueden producir reducciones del 70% de la radiacin incidente, con reducciones del 60% sobre el nmero de flores (Quagliotti, 1979). La mayora de las plantas antocladiales parecen ser fotoperidicamente neutras (Child, l979). Sin embargo, algunos cultivares de pimiento prefieren el fotoperodo corto o normal. Los estudios clsicos fueron realizados por Cochran (1942) y otros investigadores en C. frutescens. Investigaciones posteriores parecen extender aquellos resultados a C. annuum. As, Studencova (1964) seala que en muchos cultivares americanos y europeos, las plantas crecen ms vigorosamente, florecen y maduran ms precozmente y tienen producciones superiores en das de 12 horas de luz natural que en rgimen de 18 24 horas. Por su parte Quagliotti (1979) seala que fotoperodos por encima de 12 horas no constituyen un problema que requiera especial atencin en cultivos al aire libre en el Norte de Italia (floracin de junio a octubre) o en cultivo bajo vidrio. Se sabe que el estmulo luminoso es captado por el fitocromo en las hojas, de all es transportado a los pices donde induce su diferenciacin y origina los primordios florales. Sin embargo, se trata de un proceso muy complejo y an poco conocido (Bernier et al., 1981; VincePrue ci' al., 1984). El genotipo tiene una gran influencia tanto en el ritmo de floracin como en el nmero de flores producido. En estudios realizados por Hirose (1965) eliminando las flores a medida que abran, el cultivar Zairaikozisi lleg a producir 2665 flores. Se han utilizado diversos reguladores de crecimiento con objeto de agrupar la floracin. La adicin de cido giberlico puede producir desarrollo apical acelerado y aborto de flores sobre los tallos laterales. El etefn, que produce etileno, retrasa la iniciacin de la floracin, favorece el aborto de

las flores ya diferenciadas e induce brotacin de las yemas laterales. El cido naftalen actico produce degeneracin de las yemas florales en el primer nudo y retraso en la produccin de flores en el segundo y tercer nudo (Rylski, 1972). Formacin de los gametos Las clulas madres del polen se producen por divisiones mitticas sucesivas a partir de las clulas esporgenas primarias. Las clulas madres del polen, mediante meiosis, producen 4 micrsporas haploides o granos de polen. Este proceso ocurre ya en el estado de botn floral. En el grano de polen inmaduro, el ncleo se adosa a la pared de la micrspora. Sufre una primera divisin mittica produciendo el ncleo vegetativo o ncleo del tubo polnico y el generativo. El ncleo generativo se divide para formar los dos ncleos gamticos, bien en el propio grano de polen dando lugar a una triple segmentacin, bien durante el proceso de crecimiento del tubo polnico (Quagliotti, 1979). La formacin del polen est afectada por temperaturas altas, superiores a 30 C. Las divisiones de las clulas madres del polen se vuelven irregulares, producindose esterilidad de las micrsporas. La temperatura del aire, 15 das antes de la apertura de la flor est estrictamente relacionada con el porcentaje de polen estril (Cochran, 1938; citado por Quagliotti, 1979). El grano de polen maduro tiene una cubierta interna, intina, y otra externa, exina. De las dos capas que constituyen esta, la sexina es ligeramente ms espesa que la nexina (tipo subprolate). En la seccin ecuatorial, de forma trianguIar, emergen tres aperturas marginales (tipo 3-colporado). El dimetro medio oscila entre 20 y 40 mm. Una antera puede producir entre 11000 y 18000 granos de polen. Una flor frtil contiene 1-1,5 mg de polen (Hirose, 1965). Polinizacin y fecundacin La polinizacin consiste en el transporte del grano de polen hasta la superficie del estigma. Al producirse la dehiscencia de las anteras, el polen sale fuera de los sacos polnicos y cae gravitacionalmente sobre el estigma o es transportado por insectos o el viento. El estigma suele estar receptivo un poco antes de que el polen est completamente maduro (Marfutina, 1974). El sistema reproductivo vara considerablemente con la especie y la variedad, encontrndose un rango continuo de situaciones intermedias entre la autogamia (autopolinizacin) y la alogamia (polinizacin cruzada). La longitud del estilo y la posicin relativa del estigma en relacin con las anteras condicionan considerablemente el sistema reproductivo. En las formas no domesticadas y en las domesticadas de fruto pequeo, generalmente el estigma sobresale por encima de las anteras, dominando la alogamia. La presencia de nectarios tambin indica una adaptacin filogentica a la alogamia mediante polinizacin entomfila. Dentro de las variedades cultivadas de fruto grande, en las formas de frutos largos apuntados el estigma suele sobresalir sobre las anteras; en las otras formas (frutos globosos, de carne gruesa), el estilo suele ser ms corto, con un alto grado de autogamia.

En consecuencia, las mediciones del grado de alogamia natural arrojan valores bastante variados. En C. annuurn Franceschetti (1971) encontr un rango entre 1 y 46% y Lorenzetti y Cinca (1974) entre 5 y 24%. Moor (1983) encontr un porcentaje de polinizacin cruzada entre 8 y 10% bajo las condiciones de cultivo en Hungra. En Srinagar (India), en determinaciones a lo largo de tres aos, se estimaron valores entre 9,64 y 13,91% (Ahmad et al., 1992). En las condiciones del mediterrneo espaol, en cultivo de invernadero, la tasa de alogamia para los tipos gruesos suele ser inferior al 15%. En C. frutesceas, Odland y Porter (1941) encontraron porcentajes entre 8 y 37%, con un valor medio del 17%. Una vez sobre el estigma, el grano de polen permanece inactivo durante al menos varias horas (Hirose, 1965). A continuacin germina produciendo el tubo polnico. La temperatura ptima para geminacin del polen es similar o ligeramente superior a la del tomate, entre 20-25 C. El lmite superior depende en gran parte del genotipo y parece estar relacionado con el momento del da en que se abren las anteras en cada cultivar. La viabilidad del polen almacenado depende de la temperatura, humedad relativa del ambiente y genotipo, principalmente. A temperatura ambiente entre 20 y 30 C, la viabilidad no se conserva durante ms de 1 2 das; a O C puede conservarse durante 5-6 das, siendo necesario mantener un ambiente seco para mayores periodos (Dempsey, 1966). EL FRUTO El cuajado No todas las flores se desarrollan en frutos. El trmino cuajado indica que se ha iniciado el desarrollo del fruto frente a la otra alternativa, cada de la flor. Aunque el concepto es claro, su cuantificacin es algo imprecisa, considerndose que hay desarrollo del fruto cuando es evidente un engrosamiento del ovario. Se denomina porcentaje de cuajado a la proporcin de frutos, expresada en tanto por ciento, que se desarrollan a partir de flores. Algunos autores se refieren a frutos maduros, con lo que se evita la imprecisin del engrosamiento inicial. En este caso se obtienen valores ms bajos del porcentaje de cuajado, pues una fraccin importante de ovarios engrosados se pierde, no llegando los frutos a madurar. La proporcin de cuajado depende del genotipo. Los tipos de fruto pequeo suelen cuajar mucho ms que los de fruto grueso. En stos el porcentaje de cuajado puede ser muy bajo. As, Corno di Bue Giallo present un cuajado de slo 8,1% (Quagliotti, 1979), mientras que el hbrido Lamuyo cuaj entre 20 y 25% (Breuils y Pochard, 1975). Para un cultivar dado, la carga fisiolgica de la planta tiene un efecto negativo. La presencia de frutos en desarrollo disminuye el porcentaje de cuajado, existiendo una correlacin negativa entre el nmero de frutos en desarrollo y el cuajado de nuevas flores. As, Kato y Tanaka (1971) encontraron que el porcentaje de cuajado fue bajo en el pico de la produccin y alto cuando descendi el nmero de frutos. Tambin el nivel de ramificacin parece estar relacionado con este problema. En las observaciones de estos autores sobre dos cultivares de pimiento dulce, encontraron que el cuajado medio sobre el tallo principal era del 80%, mientras que en las ramas laterales bajaba al 30%. Otro aspecto verosmilmente relacionado es el decrecimiento gradual del cuajado a lo largo de la vida de la planta; las primeras flores muestran un buen cuajado, luego ste va decreciendo. Este comportamiento tambin puede estar relacionado con variaciones paralelas de factores exgenos.

Entre los factores exgenos la radiacin solar incidente modifica de forma significativa este porcentaje. La reduccin de la intensidad luminosa, bien por efecto latitudinal bien por cultivo bajo mallas, reduce el porcentaje de cuajado. As, con una radiacin solar de 0,38 cal cm2 min1 el cuajado de Corno di Bue Giallo fue de slo 5,7%, frente al 8,1 % obtenido con 0,59 cal cm2 mim1 (Quagliotti, 1979). Quizs el factor externo mas importante es la temperatura. A temperaturas diurnas por encima de los 30 C el cuajado es muy escaso, aumentando ste a medida que la temperatura baja hasta un ptimo alrededor de los 20 C. El efecto negativo de las altas temperaturas no est completamente claro, habindose argido un exceso de transpiracin o una insuficiente translocacin de azcar a altas temperaturas. Por otra parte Rylski y Halevy (1974) sealan que las plantas cultivadas con bajas temperaturas nocturnas (8-10 C) muestran un cuajado de frutos superior que las cultivadas con temperaturas nocturnas ms altas (18-20 C). El cuajado de los frutos tiene tambin una estrecha relacin con la accin hormonal. Las auxinas producidas en los meristemos apicales facilitan el cuajado de los frutos y retardan su abscisin. Con este mismo fin se han utilizado aplicaciones de auxinas de sntesis, en particular 2.4,5-T (cido 2~4~5-triclorofenoxiactico) a 10 ppm, 2,4-D (cido 2~4-diclorofenoxactico) a 2 ppm, naftoxiactico a 40-75 ppm. Tambin han dado resultados positivos el NAA (cido naftalenactico) y el CPA (cido clorofenoxiactico) En menor grado se ha utilizado tambin el (cido giberlico) que de forma general afecta al crecimiento (Bidwell, 1979; Quagliotti, 1979; Wareing y Phillips. 1981). Sin embargo, los tratamientos con fitorreguladores no aumentan, en general, el nmero final de frutos desarrollados. LA GERMINACIN Bajo condiciones de almacenaje normales, las semillas de pimientos permanecen viables durante 5 8 aos, aunque hay considerable variacin entre cultivares-. Sobre la germinacin inciden diversos factores, destacando la necesidad de humedad y aireacin, as como un rango trmico entre 20 y 30 C. A temperaturas prximas a 30 C la germinacin es mas rpida que con temperaturas mas bajas. A 35 C no se produce la germinacin (Cavero el al., 1995b).

Szpiniak S. L. Gabinete tcnico de Polysack, Apartado de Correos 35.117, 08080 Barcelona Espaa Trabajo basado en el libro El cultivo de los pimientos, chiles y ajes F. Nuez, R. Gil Ortega, J. Costa, Mundiprensa.