1. La clula. Teora celular El conocimiento de la organizacin celular es posterior al descubrimiento del microscopio.

El ingls ROBERT HOOKE (1665) realiz la primera observacin sobre la estructura celular al descubrir en el corcho unas pequeas cavidades delimitadas por paredes a las que denomin celdillas (lat. cellula) por su parecido con las celdillas de un panal. Esas celdillas representaban un espacio vaco, aunque en muchas ocasiones se encontraban llenas de un material lquido. Hoy sabemos que el corcho est constituido por las paredes de clulas muertas, mientras que la cavidad contiene habitualmente aire. BROWN en 1931 descubri el ncleo. El fisilogo JOHANNES PURKINJE en 1939 denomina protoplasma al lquido contenido en las celdillas. El estudio se centra desde entonces en su contenido. El zologo THEODORE SCHWANN y el botnico MATHIAS J. SCHLEIDEN fueron los primeros en darse cuenta de que los seres vivos, tanto animales como vegetales, tienen una organizacin celular. El cuerpo de todos los organismos est constituido por clulas. Este es el esbozo de la que desde entonces se denomina teora celular de los seres vivos. Esta teora se perfil despus y podemos enunciarla con estos 2 puntos: 1) La clula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. 2) Todas las clulas provienen de otras preexistentes, idea que VIRCHOW (1855) expres con la frase "omnis cellula e cellula". De todo lo dicho podemos concluir que la clula es la organizacin material ms pequea que presenta vida propia (es decir, capaz de realizar por s misma las funciones generales propias de un ser vivo).

2. Funciones generales de las clulas Hemos dicho antes que la clula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Incluso nos encontramos con algunos seres vivos que estn constituidos por una sola clula (los que denominamos unicelulares). Pero tambin los pluricelulares proceden ordinariamente de una clula inicial llamada cigoto a partir de la cual se originan todas las dems clulas del nuevo individuo. Por eso, todas las funciones generales propias de los seres vivos tambin lo son de las clulas: 1) Nacimiento: comienzo de la vida individual. 2) Crecimiento: llamamos nutricin al intercambio material y energtico entre el ser vivo (la clula) y el medio ambiente. Abarca los aspectos de: ingestin y digestin de alimentos, excrecin de productos de desecho, circulacin de nutrientes y respiracin celular (que se da en las mitocondrias y es la respiracin propiamente dicha, aunque por analoga se utilice esta palabra para referirse al intercambio gaseoso necesario para captar el oxgeno requerido en este proceso). 3) Reproduccin: por la cual a partir de una clula se obtienen otras clulas hijas que heredan la informacin gentica de la clula madre. Por el proceso de mitosis (que estudiaremos) la clula madre dar lugar a dos clulas hijas con la misma informacin gentica que su progenitora, mientras que por la meiosis (que tambin veremos ms adelante) se obtendrn cuatro clulas hijas con la mitad de informacin. 4) Muerte: desaparece la unidad del ser vivo (en este caso, de la clula) y todos sus componentes se dispersan. En el caso de la clula conviene aclarar que frecuentemente el

final de la vida de la clula no viene sealado por su muerte sino por su divisin por la que da lugar a dos o ms clulas hijas, tal y como hemos sealado en la funcin de reproduccin.

3. Clulas procariotas y eucariotas Dentro del nivel celular podemos distinguir, sin embargo, dos grupos muy diferentes de clulas: las clulas procariotas o procariticas y las clulas eucariotas o eucariticas (palabras derivadas del gr. carion: ncleo). Las clulas eucariotas son las que tienen ncleo verdadero (es decir, con membrana que lo rodea) mientras que las procariotas presentan un ncleo primitivo (sin una membrana que lo diferencie claramente del resto de la clula). La diferencia entre ambos tipos de clulas ha servido para determinar un reino de seres vivos que denominamos moneras, del que forman parte organismos uni o pluricelulares con clulas procariotas. Los otros reinos (protistas, metafitas y metazoos) estn formados por individuos con clulas eucariotas. Las principales diferencias entre clulas procariotas y eucariotas aparecen reflejadas en la siguiente tabla:

4. La clula procariota Las bacterias se pueden clasificar segn su forma en 3 grupos fundamentales: -cocos (con forma esfrica o ligeramente ovalada). Pueden ser micrococos (individuales), diplococos (parejas), estreptococos (cadenas), estafilococos (racimos), ttradas (cuartetos agrupados) o sarcinas (cubos). -bacilos (con forma de bastn). Aislados, en parejas o formando cadenas. -espirilos (con forma curva). Pueden ser vibrios (comas), espirilos (sacacorchos) o espiroquetas (ondulantes).

Respecto al tamao, son ms pequeos que eucariotas en general, aunque su tamao es diverso: *Mycoplasma: 0'1 m de dimetro *Cocos: 1 m *Bacilos: 3-8 m de longitud. En cuanto a la estructura, si la estudiamos yendo del exterior al interior nos encontramos con las siguientes partes: a) Cpsula Algunas bacterias y cianofceas segregan por su superficie materiales mucosos o gomosos. Cuando el material est dispuesto de modo compacto alrededor de la superficie celular se denomina cpsula, mientras que si es laxo y slo forma una capa difusa se denomina capa mucosa. La capacidad de producir cpsula es hereditaria, pero estas estructuras no son absolutamente esenciales para los organismos, ya que mutantes sin cpsula crecen normalmente en cultivos puros. Sin embargo, parece que tienen un valor de supervivencia en la naturaleza (as, los neumococos patgenos tienen cpsula y ofrecen dificultad para ser ingeridos y destruidos por los fagocitos del husped, mientras que los neumococos sin cpsula no son patgenos). A menudo, las cpsulas se forman slo cuando los organismos crecen en un medio determinado. Polmeros que constituyen algunas cpsulas son: cido hialurnico; (glucosa y c. glucurnico)n; poli-D-glutmico; dextrana. b) Pared Confiere a la clula rigidez y forma. Qumicamente difiere mucho de la de cualquier clula eucaritica. Las bacterias grampositivas y las gramnegativas tienen pared celular con espesor muy diferente.

Pero ambas son similares en su composicin. Estn constituidas por glucopptido o mucopptido, consistente en la repeticin de una unidad estructural formada por N-acetil-glucosamina, N-acetil-murmico y un grupo de 4 aminocidos.

Adems de aportar la forma, la pared celular evita que la bacteria "reviente" por la smosis (ya que las bacterias suelen vivir en ambientes con baja concentracin de solutos). De hecho la lisozima (presente en las lgrimas y en la saliva) hidroliza los polisacridos de la pared celular y provoca que la clula estalle por entrada de agua. c) Membrana plasmtica La estructura qumica de la membrana se conoce mejor en eucariotas que en procariotas. Los sistemas de membranas de algunas bacterias son relativamente sencillos, pero los de procariotas fotosintticos son complejos. Adems de mantener la permeabilidad de la clula, la membrana celular procaritica interviene en la respiracin celular, pues las enzimas que participan en este proceso forman parte de ella. d) Flagelos Son muy delgados (unos 20 nm), tanto que un solo flagelo nunca puede verse directamente con el microscopio ptico, sino slo despus de teirlo con colorantes flagelares especiales. Son largos (lat. flagellum: ltigo). Su funcin es la movilidad celular: aparecen en las bacterias mviles. Segn la disposicin de los flagelos nos encontramos con: -Flagelacin lofotrica (de lopho: penacho; y tricos: pelo) -Flagelacin peritrica (de peri: alrededor) -Flagelacin polar o monotrica (un solo flagelo)

La movilidad es mayor en bacterias bacilares que en esfricas. Las bacterias fotosintticas se mueven como respuesta a la luz (fototaxis). Muchas bacterias se mueven como respuesta a diversas concentraciones de sustancias qumicas (quimiotaxis). e) Pelos Son estructuras anlogas a los flagelos, pero no estn relacionadas con la motilidad. Son mucho ms cortos y numerosos que los flagelos. No todas las bacterias tienen pelos. La capacidad de producirlos es un factor hereditario.

Los pelos sexuales estn relacionados con la conjugacin bacteriana (proceso por el cual se transmite material gentico -ADN- de una clula a otra y se produce recombinacin gentica).

Otros pelos capacitan al organismo para sujetarse a superficies inertes. f) Ribosomas Tienen como funcin la sntesis de protenas (igual que en eucariotas) y estn formados por 2 subunidades (1 grande y 1 pequea). Tienen aproximadamente un 60% de ARN-r y un 40% de protenas. Los ribosomas procariticos tienen un coeficiente de sedimentacin de 70 S (frente a los 80 S de los eucariticos) y son ms pequeos que los eucariticos. (En cuanto a los diferentes coeficientes de sedimentacin de las subunidades ribosmicas y de los ARN-r en procariotas y eucariotas, ver lo expuesto en el tema 6). A menudo forman polirribosomas. g) Inclusiones En el interior de las bacterias hay inclusiones (grnulos, agregados, etc.). Estas inclusiones suelen estar relacionadas con el almacenamiento de energa. -Inclusiones de cido poli--hidroxibutrico (PHB). - " " glucgeno. - " " un polisacrido similar al almidn. - " " fosfato inorgnico. - " " lpidos. - " " azufre (las bacterias del azufre). h) ADN

Los procariotas no poseen verdadero ncleo como los eucariotas. Presentan una regin nuclear con ADN. Slo hay un cromosoma constituido por ADN bicatenario en forma de doble filamento cerrado. Este ADN se encuentra muy replegado. En la divisin celular las dos cadenas se separan y se replican: a partir de cada una de ellas se sintetiza la cadena complementaria.

5. Clula animal y clula vegetal Dentro de las clulas eucariotas distinguimos a su vez 2 grupos que sirven para diferenciar nuevamente dos reinos de seres vivos: reino vegetal (metafitas) y reino animal (metazoos). Las diferencias entre la clula animal y la clula vegetal son las siguientes: clula animal clula vegetal -forma ms redondeada -forma ms cuadrangular -sin pared celular -con pared celular -ncleo generalmente ms centrado -ncleo generalmente desplazado -vacuolas pequeas -vacuolas muy grandes (aunque en clulas jvenes son pequeas) y poco numerosas. -con centrosoma -sin centrosoma -sin cloroplastos -con cloroplastos -con lisosomas -sin lisosomas.

Sin embargo, "grosso modo", lo que diferencia a las clulas animales de las vegetales es el tipo de nutricin. Segn cul sea la fuente de energa y el donador de electrones para su metabolismo, podemos clasificar los seres vivos de la siguiente manera (las bacterias aparecen con letra cursiva):

Donador INORGNICO ORGNICO de e-: (AUTTROFO) (HETERTROFO)

Fuente de E: SUSTRATO QUIMIOLITTROFOS: QUIMIOORGANTROFOS: OXIDABLE -Bacterias del H -Animales (QUIMI- -Bacterias incoloras -Hongos TROFO) del azufre -Protozoos -Bacterias nitrificantes -Mayora de las bacterias -Bacterias frricas

LUZ FOTOLITTROFOS: FOTOORGANTROFOS: (FOT- -Plantas -Bacterias rojas no sulfTROFO) -Algas reas (a veces, fotolittrofas) -Bacterias rojas del -Algunas bacterias del azufre grupo de las hifomicrobiales -Bacterias verdes (Rhodomicrobium vanniellii) del azufre 6. Los virus Los virus fueron reconocidos en 1898 y 1899 como los causantes de estas dos enfermedades: la glosopeda de los animales domsticos y el mosaico del tabaco. Posteriormente se estudi su estructura. a) Estructura y composicin Se comprob que el virus del mosaico del tabaco (TMV) slo se reproduca cuando estaba incorporado al protoplasma vivo (a la clula vegetal viva) y se inactivaba al calentarlo a 90 100 1C: por lo tanto, no se trataba de una clula sino de un agente contagioso soluble. No era un ser vivo y se poda cristalizar. En 1935 se purific totalmente el virus del mosaico del tabaco (TMV). En la actualidad se han purificado muchos y sabemos que se trata de un grupo muy heterogneo. Unos tienen ARN, otros ADN, pero los dos cidos nunca estn presentes en el mismo virus. Se conocen virus con: ds DNA (ADN de doble cadena): p. ej. el bacterifago T4 de E. coli ss DNA (ADN de cadena simple): p. ej. el X174 ds RNA (ARN de doble cadena): p. ej. los reovirus ss RNA (ARN de cadena simple): p. ej. el TMV Las estructuras de los virus son muy diversas. El cido nucleico est localizado en el centro, rodeado por una cubierta de naturaleza proteica llamada cpsida. Las protenas individuales que forman la cpsida de denominan subunidades proteicas o capsmeros. Muchos virus presentan una estructura icosadrica (20 caras triangulares y 12 vrtices). El TMV est formado por un largo cilindro en el que el ARN forma una espiral central rodeada de los capsmeros.

Algunos virus tienen estructuras ms complejas, con envolturas membranosas que rodean el cuerpo central de protena-cido nucleico. Es el caso del virus de la gripe. Los virus ms complicados estructuralmente son algunos de los virus bacterianos que adems de una cabeza icosadrica que contiene el cido nucleico, tienen una cola que carece de este material. En el caso del virus T4 de E. coli la misma cola es una estructura muy complicada.

b) Multiplicacin de los virus Los virus presentan un problema para su multiplicacin: al no tratarse de seres vivos son incapaces de reproducirse por s mismos. Deben de alguna manera inducir a una clula viva a fabricar los componentes esenciales de la partcula vrica; esos componentes deben reunirse en el orden adecuado; y las nuevas partculas vricas deben escapar de la clula para infectar otras clulas. Las diversas fases de este proceso de multiplicacin pueden resumirse en 6 etapas: 1)1) Fijacin (adsorcin) de la partcula vrica a la clula sensible. 2) Penetracin del virus o de su cido nucleico en la clula. 3) Replicacin del cido nucleico del virus. 4) Produccin de los capsmeros de protena y de otros constituyentes vricos esenciales. 5) Reunin del cido nucleico y los capsmeros: formacin de nuevas partculas de virus. 6) Liberacin de las partculas vricas maduras de la clula.

Los virus con ADN monocatenario (ss DNA), como el X174 (virus icosadrico que infecta a E. coli), cuando introducen su ADN en la clula (llamado ADN+), inducen la sntesis de una cadena complementaria (ADN-) que ser utilizada para obtener nuevas copias de ADN+. Los virus con ARN monocatenario tienen informacin para la sntesis -haciendo uso de los ribosomas de la clula husped- de una enzima "replicasa" que se asocia al ARN y sintetiza una cadena complementaria ("menos") que ser utilizada para obtener nuevas copias de ARN. En el caso de los virus con ARN bicatenario el proceso ser similar inicialmente (es decir, se precisar la sntesis de una "replicasa"), pero todava no se conoce bien su modo de replicacin. El conocimiento mayor de un proceso multiplicativo de los virus se ha alcanzado con los bacterifagos (virus con ADN bicatenario). El virus bacteriano T4 que infecta E. coli tiene una cabeza (en cuyo interior est enrollado el ADN vrico), y una larga cola muy compleja, al final de la cual hay una serie de fibras. Hay que tener en cuenta que el ADN del T4 tiene al estirarse una longitud de unos 50 m, mientras que las dimensiones de su cabeza son de 0'095 m por 0'065 m. Esto significa que el ADN debe estar extraordinariamente plegado y empaquetado muy estrechamente dentro de la cabeza. Es probable que este estrecho empaquetamiento haga que el ADN se encuentre a considerable presin, y que cuando se produce una abertura en la cola, el ADN sea empujado rpidamente hacia el interior de la clula bacteriana. La fijacin del bacterifago T4 a la pared celular de E. coli y la inyeccin del ADN aparece representada en la figura (para la formacin del orificio correspondiente que permita la entrada del ADN en el interior de la bacteria, se producen unos cambios en la superficie de sta por accin enzimtica; simultneamente se desarrolla una abertura en la punta de la cola del virus).

El ADN vrico contiene informacin gentica para cierto nmero de enzimas que el husped sin infectar no fabrica. La formacin de esas enzimas del virus lleva a la sntesis de nuevas molculas de ARN-m tomando el ADN vrico como modelo. A partir de esas molculas de ARN-m (y utilizando la maquinaria sintetizadora de protenas del husped) se producirn protenas del virus y enzimas que promueven la sntesis de ADN vrico. Durante la multiplicacin vrica, la maquinaria metablica del husped sigue funcionando, suministrando la energa y las molculas necesarias para la sntesis de las enzimas y el cido nucleico del virus. La maquinaria de sntesis proteica est virtualmente ocupada por el virus, probablemente debido a que ste inhiba la sntesis de ARN-m del husped. La cubierta proteica de la partcula vrica se forma espontneamente a partir de los capsmeros proteicos por un proceso de autoensamblaje, en el cual el cido nucleico sirve

como ncleo central alrededor del cual se ensamblan los capsmeros. En el caso del T4 se forma primero la cabeza alrededor del ADN, y a continuacin se aaden el tubo, la vaina y las fibras de la cola. La liberacin de los viriones se produce despus de la ruptura de la pared celular por accin de protenas parecidas a la lisozima y cuya sntesis es dirigida tambin por el ADN del virus. Slo queda aadir que existen virus virulentos (que matan a la clula que infectan) y virus atenuados que pueden producir: -ciclo ltico (virulento) -ciclo lisgeno