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2.6. REGULACION CENTRAL DE LA TEMPERATURA.

EL "TERMOSTATO HIPOTALAMICO" El control de la temperatura corporal, que integra los diferentes mecanismos de produccin y prdida de calor con sus correspondientes procesos fsicos y qumicos, es una funcin del hipotlamo. En concreto, en la regin preptica del hipotlamo anterior se ha situado al centro que regula el exceso de calor y en el hipotlamo posterior al centro de mantenimiento del calor que regula el exceso de fro y la prdida de calor. Esta teora dualista es bastante simplista para ser plenamente aceptada y, al parecer, existen complejos y mltiples circuitos entre estos dos centros hipotalmicos que todava no se han descubierto. No obstante, el sistema regulador de la temperatura es un sistema de control por retroalimentacin negativa y posee tres elementos esenciales (18): 1) receptores que perciben las temperaturas existentes en el ncleo central; 2) mecanismos efectores que consisten en los efectos metablicos, sudomotores y vasomotores; 3) estructuras integradoras que determinan si la temperatura existente es demasiado alta o demasiado baja y que activan la respuesta motora apropiada. Gran parte de la seales para la deteccin del fro surgen en receptores trmicos perifricos distribudos por la piel y en la parte superior del tracto gastrointestinal. Estos receptores dan origen a estmulos aferentes que llegan hasta el hipotlamo posterior y desde all se activa el mecanismo necesario para conservar el calor: vasoconstriccin de la piel por aumento de la actividad simptica y piloereccin (de escasa importancia). Cuando el hipotlamo posterior no recibe estmulos de fro cesa la vasoconstriccin simptica y los vasos superficiales se relajan. Si la temperatura es muy baja y es necesario aumentar la produccin de calor, las seales procedentes de los receptores cutneos y medulares estimulan el "centro motor primario para el escalofro", situado en la porcin dorsomedial del hipotlamo posterior, cerca de la pared del tercer ventrculo, y de all parten toda una serie de estmulos que aumentan progresivamente el tono de los msculos estriados de todo el organismo y que cuando alcanza un nivel crtico dan origen el escalofro. Adems, el enfriamiento del rea preptica del hipotlamo hace que el hipotlamo aumente la secrecin de la hormona liberadora de la tirotropina (TRH), sta provoca en la adenohipfisis una liberacin de la hormona estimuladora del tiroides o tirotropina (TSH), que a su vez aumenta la produccin de tiroxina por la glndula tiroides, lo que estimula el metabolismo celular de todo el organismo y aumenta la produccin de calor (18, 19, 26). Cuando se calienta el rea preptica, el organismo comienza de inmediato a sudar profusamente y al mismo tiempo se produce una vasodilatacin en la piel de todo el cuerpo. En consecuencia, hay una reaccin inmediata que causa prdida de calor y ayuda al organismo a recuperar su temperatura normal (18, 26). En definitiva, el centro de regulacin de la temperatura est situado en el hipotlamo que parece ser el integrador comn de la informacin aferente y eferente. El hipotlamo no slo es sensible a los impulsos neuronales eferentes, sino tambin directamente a las alteraciones trmicas. Incluso en temperaturas ambientales normales, si se coloca una sonda en el hipotlamo de un animal de experimentacin y se enfra, el animal responder con vasoconstriccin perifrica y escalofro (27). Tambin se ha descrito, que las monoaminas pueden convertirse en moduladores del termostato hipotalmico (28). Feldberg y Myers (29), describieron en 1963 la

importancia que las aminas pueden llegar a tener en la regulacin hipotalmica. Experimentos en animales han demostrado cambios de temperatura cuando se inyectan aminas como la levodopa o la dopamina en el tercer ventrculo, adyacente al hipotlamo (28). En las ratas, por ejemplo, inyecciones de 5-hidroxitriptfano, dopamina, levodopa o apomorfina producen hipotermia, mientras inyecciones de noradrenalina, adrenalina o isoproterenol producen hipertermia (30). Sin embargo las respuestas pueden variar segn la especie animal de que se trate (31). En los humanos, descensos de los niveles dopaminrgicos pueden producir hipotermia (32, 33). Los papeles que puedan desarrollar agentes como el 5-hidroxitriptfano, la histamina o la adrenalina est todava por dilucidar
Control de la temperatura corporal. En l intervienen sensores trmicos (termorreceptores), mecanismos de integracin central y efectores. Existen termorreceptores cutneos y profundos. Los primeros incluyen receptores para fro y calor que se encuentran distribuidos en toda la piel, especialmente en manos, pies y rostro. Las vas aferentes ascienden principalmente por el sistema anterolateral hacia el tlamo y la corteza somestsica. Existen receptores profundos en diferentes localizaciones, pero los ms importantes son neuronas sensibles al calor de la regin anterior del hipotlamo, cuya frecuencia de descarga aumenta con la temperatura de la sangre que irriga el cerebro. Estas neuronas reciben tambin aferencias de termorreceptores cutneos, lo cual les permite mediar respuestas integradas segn el estado trmico central y perifrico. El ncleo supraquiasmtico del hipotlamo es asimismo el origen del ritmo circadiano de la temperatura corporal, que es mxima hacia las 16 y mnima hacia las 4; la variacin es de aprox. 0,7 C (en la mujer hay un aumento de 0,5 C en la fase ltea del ciclo menstrual). El control de los mecanismos efectores de la retencin o conservacin de calor se encuentran principalmente en el hipotlamo posterior, que influencia el tono vasomotor cutneo, la actividad de las glndulas sudorparas y el tono muscular esqueltico. La temperatura central y la cutnea tienen aprox. igual influencia en la percepcin subjetiva del confort trmico y en las respuestas termorreguladoras conductuales, pero la termorrecepcin central es ms importante que la perifrica en determinar respuestas fisiolgicas. Respuesta fisiolgica al aumento de TC. Los aumentos pequeos de TC se compensan simplemente con reduccin en el tono vasoconstrictor que regula el caudal sanguneo cutneo. Si la TC aumenta ms, a lo anterior se aade vasodilatacin activa y otra respuesta autonmica, la sudoracin El sudor, una secrecin hipotnica con 5 a 60 mEq/L de Na) es un eficaz termoltico siempre que se evapore. El organismo puede producir hasta 2 L/h de sudor, que al evaporarse disipan 1200 kCal. La sudoracin puede sostenerse siempre que el individuo se mantenga hidratado. El ejercicio en un ambiente clido plantea problemas de homeostasis cardiovascular por la vasodilatacin cutnea que desva el flujo hacia la piel y la prdida hidroelectroltica que reduce la volemia. Respuesta fisiolgica a la disminucin de TC. Depende de la activacin de neuronas hipotalmicas tnicamente inhibidas por las neuronas sensibles al calor. Pequeas disminuciones de la

TC slo causan vasoconstriccin cutnea. Reducciones mayores producen ms vasoconstriccin perifrica, con un aumento del espesor de la corteza trmica y un retorno venoso por las venas profundas, que reciben calor de las arterias (intercambio por contracorriente) y hace que la sangre llegue ms fra a las extremidades y ms tibia al ncleo central. Adems aumenta el tono muscular esqueltico (ms en tronco y cuello) y, si la temperatura disminuye ms, escalofros. Estos son termognicos pero no muy eficaces ni persistentes. Adicionalmente hay una respuesta neuroendocrina con liberacin de catecolaminas, cortisol y hormonas tiroideas. En el recin nacido, las catecolaminas estimulan la termognesis por la grasa parda, pero sta no existe en el adulto. En general, las respuestas fisiolgicas le permiten al ser humano una adaptacin mucho ms eficaz a climas clidos que a climas fros. En estos ltimos la termorregulacin eficaz es fuertemente dependiente del comportamiento, como adopcin de posturas que reducen la prdida trmica, uso de ropa y calzado, actividad fsica voluntaria, bsqueda o construccin de refugios y generacin de fuentes de calefaccin. El comportamiento tiene tambin un papel en la adaptacin al calor, aunque menos crtico que en la adaptacin al fro. En la aclimatacin al calor tienen probablemente un papel importante las molculas llamadas protenas del golpe de calor o heat shock proteins (HSP). Las HSP son molculas cuya sntesis aumenta con la exposicin al calor y otras formas de estrs. Cumplen diversas funciones como estabilizacin de microfilamentos, transporte intracelular (chaperonas), plegamiento de protenas, regulacin de la transcripcin e inhibicin de la apoptosis, que tienden a aumentar la resistencia celular al estrs trmico. Comparadas con quienes se exponen inicialmente al calor intenso, las personas aclimatadas al calor tienen menor TC central y menor frecuencia cardaca. Se reduce el umbral para la vasodilatacin cutnea y la sudoracin. Disminuye la concentracin de sodio en el sudor (respuesta dependiente de aldosterona) y aumenta la capacidad de sudoracin. En el individuo no adaptado la sudoracin es mayor en tronco y cabeza, mientras que en adaptado al calor predomina la sudoracin en los miembros, que es ms eficaz como termoltico. La aclimatacin es reversible y desaparece si el individuo se traslada a un ambiente templado o fro. Los ancianos son propensos a la hipotermia por una menor sensibilidad al fro y una menor capacidad de respuesta autonmica y conductual. Los recin nacidos son susceptibles a la hipotermia porque sus mecanismos termognicos no se adecuan a su alta relacin superficie/volumen. No obstante, tampoco hay que abrigarlos en exceso porque su capacidad termoltica es tambin limitada