1 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado Decanato de Ciencias de la Salud Departamento de Ciencias Morfolgicas

Seccin de Anatoma Microscpica

Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

El siguiente material constituye una gua de ayuda para el estudio del desarrollo embriolgico del Sistema Nervioso, dirigida a estudiantes de Anatoma Microscpica II del Decanato de Ciencias de la Salud, UCLA. En ningn momento sustituye la informacin proporcionada por los libros de texto bsico recomendados en este programa. Contiene reseas, esquemas y dibujos disponibles en diversos sitios de internet que sugerimos consultar por los valiosos aportes que ofrecen, para lo cual incluimos la referencia electrnica donde pueden accesar la informacin. Este material es editado sin fines de lucro y publicado en la biblioteca electrnica de este Decanato para su libre consulta. Dra. Elisa DAngelo Mendoza Dr Oswaldo Valdivia.

2 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso I. Desarrollo del Neuroectodermo II. Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Central 1. Desarrollo Embriolgico de la Mdula Espinal: 2. Porcin Enceflica del Tubo Neural. 2.1. Rombencfalo

2.1.1. Mielencfalo 2.1.2. Metencfalo

Cerebelo

2.2.

Mesencfalo
Pednculos cerebrales Colculos Sustancia Nigra

2.3.

Prosencfalo.

2.3.1. Diencfalo 2.3.2. Telencfalo.

Hemisferios Cerebrales Corteza Cerebral Comisuras

III. Desarrollo embriolgico de las clulas gliales IV. Desarrollo embriolgico del Sistema Nervioso Perifrico. V. Proceso de Mielinizacin VI. Meninges

3 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso I. Desarrollo del Neuroectodermo El SN se desarrolla del neuroectodermo El SNC se desarrolla a partir del tubo neural El SNP se desarrolla a partir de las crestas neurales

Los procesos de induccin, migracin y diferenciacin celular que se llevan a cabo durante la formacin del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado, capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicacin, con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autnomamente a estmulos fsicos y qumicos, originados tanto en el medio interno como en el externo. De esta manera, el Sistema Nervioso Central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo (1). Si se observa la evolucin de las especies, la centralizacin de la informacin es uno de los principios bsicos de la organizacin de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tal funcin. Un conocimiento bsico de la embriologa ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC (1). El primer indicio del desarrollo del futuro Sistema Nervioso es la aparicin del Neuroectodermo, el cual se engrosa en la lnea media para formar la Placa Neural ubicada en la lnea media dorsal del embrin, entre la membrana bucofarngea y el nodo primitivo el da 16 del desarrollo humano (2).

4 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Los procesos de formacin de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulacin. Este perodo abarca desde el proceso de induccin notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal (3). Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo, al liberar substancias qumicas, inducen el crecimiento del neuroectodermo en la lnea media dorsal del embrin. Las clulas se vuelven ms altas que las del ectodermo ordinario. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que tejido ectodrmico (neuroectodermo) se engrose, formndose as la placa neural, la cual se alarga desde su origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofarngea (3).

http://www.forp.usp.br/mef/embriologia/Embryo/Redimensionadas/FIG08.jpg

La placa neural crece con rapidez y para el da 18 el desarrollo de los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman un Pliegue Neural a cada lado. La depresin media entre los pliegues se convierte en Surco Neural, que al proseguir la depresin forma el Canal Neural (4). Para finales de la tercera semana (22 a 23 das), los pliegues neurales comienzan a fusionarse unos con otro, formndose el Tubo Neural (Baar, 2005).

5 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

La induccin neural, genera inicialmente un gran nmero de clulas nerviosas. Posteriormente ocurre un proceso de muerte celular programada o apoptosis que determinar que la cantidad total de neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente la cifra inicial sea de 100.000 millones de neuronas en el cerebro.

La formacin del tubo neural comienza en la lnea media, en la regin del cuarto al sexto par de somitas, en lo que sern los segmentos cervicales de la mdula espinal y contina en direccin rostral y caudal. La luz del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus extremos ceflico y caudal porque en cada extremo quedan aberturas transitorias del tubo neural, denominadas Neuroporos: rostral o ceflico y neuroporo caudal, los cuales se cierran aproximadamente el da 25 y 27 respectivamente. El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin sangunea hacia el tubo neural (2). Mientras ocurre la fusin de los pliegues neurales, los bordes libres del surco neural pierden su afinidad con clulas de la vecindad y se separan del tubo neural para formar las Cresta Neurales, las cuales se extienden en la porcin dorsolateral a cada lado del tubo neural.

Las clulas de las crestas neurales se distinguen por su carcter migratorio, originando diferentes clulas y estructuras (Tabla 1).

6 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Tabla 1. Estructuras y Clulas derivadas de la Cresta Neural Sistema Nervioso Perifrico Ganglios de las races dorsales de los nervios raqudeos Ganglios de los pares craneales V, VII, IX y X Ganglios autnomos Clulas de Schwann Clulas cromafines de la mdula suprarrenal Tejidos no neurales Aracnoides Piamadre Melanocitos Odontoblastos Algunas clulas musculares

De este modo, las paredes del tubo neural se diferenciarn en el Sistema Nervioso Central (Encfalo y Mdula Espinal) mientras que las clulas de la cresta neural darn origen al Sistema Nervioso Perifrico. La luz del tubo neural se convierte en el sistema ventricular del encfalo y en el conducto central de la mdula espinal (2).
En el Tubo neural se puede identificar dos partes fundamentales: Porcin enceflica del tubo neural: parte superior ms voluminosa

situada en la cabeza del embrin y de la que derivar el Encfalo. Esta porcin crece de forma desigual, dando lugar a tres dilataciones denominadas Prosencfalo,

Mesencfalo y Diencfalo (4).

Porcin medular del tubo neural:

parte ms estrecha y larga, situada en el tronco del embrin y de la que derivar la Mdula Espinal(4).

Apuntes Neuroanatomia-UFRO http://images.google.co.ve/imgres?imgurl=htt p://www.med.ufro.cl/

7 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

I.

Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Central 1. Desarrollo Embriolgico de la Mdula Espinal:

La Mdula Espinal (ME) es un cilindro de sustancia gris y blanca, que se extiende desde el agujero occipital (a nivel del bulbo con el cual se contina), hasta el borde inferior de la primera vrtebra lumbar (cono terminal)
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continundose como filum terminal y filum de la duramadre (7).

El tubo neural, caudal al cuarto par de somitas, forma la ME. El cierre del tubo neural se inicia en la lnea media (en lo que sern los segmentos cervicales de la mdula espinal), continuando su cierre en direccin rostral y caudal. La luz de la porcin medular se denomina Canal Central de la Mdula Espinal. Despus de la neurulacin, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amnitica cuya pared est constituida por un epitelio pseudoestratificado denominado Neuroepitelio, cuyas clulas estn conectadas por complejos de unin (znula occludens, znula adherens y desmosomas) (8).

8 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Durante el perodo de surco neural incluso hasta despus de cerrarse el tubo neural se forma el Neuroepitelio que dar origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la Mdula Espinal. Durante la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan por lo que aumenta el dimetro del tubo neural, pudindose identificar tres zonas: Zona Ventricular que originarn todas las neuronas y clulas macrogliales de la ME. Zona del Manto o Intermedia, constituida por neuroblastos que migran desde la zona ventricular y que posteriormente constituir la Sustancia Gris de la Mdula Espinal. Los neuroblastos se transforman en neuronas a medida que desarrollan procesos citoplasmticos (2) Zona Marginal: constituida por los axones de las neuronas de la capa del manto que al crecer hacia la periferia forman los fascculos nerviosos. Esta zona se diferenciar en Sustancia Blanca de la Mdula Espinal. Las clulas de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: una Placa Alar que contiene la mayora de neuronas sensitivas y la Placa Basal cuyas neuronas en su mayora son motoras.

Placa Alar
Canal Central

Placa Intermedia
Placa Basal

Capa Marginal

La zona de contacto entre ambas placas basales constituye la Comisura Basal. La zona de contacto entre ambas placas alares constituye la Comisura Alar. Las regiones alares y basales estn demarcadas por el Surco Limitante, una

9 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso hendidura en la pared del canal central. Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la ME en desarrollo.

Corte transversal del tubo Neural de un embrin de alrededor de 23 das. B y C, cortes similares a la sexta y novenas semanas, respectivamente. D, corte de la pared del tubo Neural que se muestra en A. E, corte de la pared de la medula espinal en desarrollo que muestra sus 3 zonas. en A a C, se observa que el conducto del tubo Neural se convirti en el conducto central de la medula

Todo lo que en el adulto deriva de las placas Basales, tendr significacin esencialmente motora. Todo lo que en el adulto deriva de las Placas Alares, tendr significacin principalmente sensitiva.

10 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas.

Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La Zona del Manto se diferencia en Placa Alar y Placa Basal Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en las Astas Posteriores de la Sustancia Gris de la ME. En estas regiones las neuronas constituyen ncleos

aferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Dorsales. La Placa Basal (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirn las Astas Anteriores de la Sustancia Gris de la Mdula Espinal. En estas regiones las neuronas constituyen ncleos eferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Ventrales y Laterales. La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciarn en neuronas tipo Golgi II (neuronas de asociacin). Los axones de las clulas de las astas ventrales salen de la ME y forman las Races Ventrales (Anteriores) de los Nervios raqudeos. Los axones de las clulas de la capa del manto, al mielinizarse, toman un aspecto blanquecino y Espinal. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el Surco Medio Anterior, en la superficie anterior de la Mdula Espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la lnea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la mdula espinal de un lado al otro. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el Asta Lateral o Intermedia, que contiene neuronas del Sistema Nervioso Autnomo Simptico. originarn la Sustancia Blanca de la Mdula

11 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso La luz del canal central de la ME generalmente pierde comunicacin con las cavidades ventriculares. Los ventrculos laterales se comunican con el III ventrculo y este con el cuarto ventrculo a travs del
Tercer Ventrculo Acueducto Cerebral Plexo Coroideo Canal Central Cuarto Ventrculo

Sistema Ventricular
Ventrculo Lateral Izquierdo Ventrculo Lateral Ventrculo Lateral Derecho Izquierdo

Acueducto de Silvio.

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La comunicacin entre el III y los Ventrculos laterales se realiza mediante los denominados Agujeros de Monroe. Al tercer mes, la mdula

espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios los espinales agujeros

atraviesan

intervertebrales en su sitio de origen. columna Poco despus, y la la

vertebral

duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos.
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12 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vrtebra sacra y ya en el neonato su extremo est a nivel de L3. En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L1 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). En la porcin inferior de la ME, una prolongacin filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la mdula espinal forman la Cauda equina, cuya denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo (8).

Cuando se extrae LCR por una puncin lumbar, la aguja se introduce en un nivel bajo (L2-L3) respetando as el extremo terminal de la mdula espinal.

De esta forma, al inicio del desarrollo embrionario la mdula y la columna tienen una misma longitud, pero con el desarrollo la columna vertebral alcanza 70 cm, mientras que la mdula llega a 45 cm, producindose una disociacin entre la altura vertebral y la altura de la mdula (importante para valorar a qu altura se topografa la lesin cuando se examina al paciente) (7). 2. Porcin Enceflica del Tubo Neural. Las estructuras enceflicas aparecen gracias a procesos de proliferacin neuronal, migracin, organizacin, diferenciacin celular y mielinizacin. Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del tubo neural craneal al cuarto par de somitas se dilata y aparecen las tres vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se origina el encfalo: Prosencfalo (cerebro anterior) Mesencfalo (cerebro medio) Rombencfalo (cerebro posterior).

13 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad craneal, la porcin enceflica se ve obligada a incurvarse a nivel del Mesencfalo dando lugar a la primera curvatura Pliegue Ceflico o Flexura Cerebral media. Inmediatamente despus aparece la segunda curvatura entre el Rombencfalo y lo que va a ser la Mdula espinal denominada Pliegue Cervical o Flexura Cervical, separando el encfalo de la Mdula Espinal. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de tres vesculas y dos curvaturas. Durante la quinta semana, el prosencfalo crece ms a nivel de sus paredes laterales, de tal manera que aparecen las Vesculas Telenceflicas. La porcin central del prosencfalo se denomina ahora Diencfalo, evaginacin de las vesculas pticas. Posteriormente, tiene lugar otro que presenta la

proceso de incurvacin en la parte media del Rombencfalo dando lugar a la Curvatura o Flexura Pontina, que permite dividir el Rombencfalo en dos partes: a la parte ms craneal se denomina Metencfalo que

constituir la protuberancia y el cerebelo y la porcin ms caudal se http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroan denomina Mielencfalo, que

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constituir el futuro bulbo raqudeo. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de cinco vesculas y tres curvaturas.

14 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Paralelamente, ya se ha desarrollado el esbozo de pares craneales, races y nervios raqudeos as como los ganglios nerviosos. El desarrollo embriolgico del encfalo sigue la misma estructura bsica que la mdula espinal. El neuroepitelio origina las capas ventriculares, del manto y marginal. Pero la placa del manto se diferencia en placas alares y basales solo en los cerebros medio y caudal y el surco limitante termina en la unin del cerebro medio y cerebro anterior.
Las dos vesculas telenceflicas y el diencfalo forman el cerebro en el adulto. De cada una de las vesculas telenceflicas se derivar un hemisferio cerebral. El diencfalo constituye el cerebro medio. Del mesencfalo derivarn los pednculos cerebrales Del metencfalo deriva el cerebelo y la protuberancia.

Del mielencfalo deriva el bulbo raqudeo.

2.1. Rombencfalo. Est formado por el Metencfalo y Mielencfalo. 2.1.1. Mielencfalo. Constituye la vescula enceflica ms caudal que se diferenciar en Bulbo Raqudeo. Desde el punto de vista embriolgico puede identificarse dos regiones mielenceflicas: Regin caudal que se diferenciar en la porcin cerrada del bulbo

Raqudeo. A este nivel, los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal y forman reas asiladas de sustancia gris denominadas Ncleos Gracilis (medialmente) y Ncleos Cuneiformes (lateralmente), los cuales se relacionan con las vas Gracilis y Cuneiforme (respectivamente). Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral forman las denominadas Pirmides. En esta regin del mielencfalo el IV ventrculo se contina con el conducto central de la mdula espinal.

15 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Regin rostral, cuyas paredes sufren cierta eversin tal como se abren las

conchas de una almeja, se difererenciar en la parte abierta del bulbo raqudeo. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo y del metencfalo, forman el IV Ventrculo cuyo piso romboidal corresponde a la parte posterior del bulbo raqudeo y del puente.

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La placa basal del mielencfalo dar origen a los ncleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrculo medial al surco limitante. La placa alar del mielencfalo dar origen a los ncleos

sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los ncleos Gracilis y Cuneatus. Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en direccin ventrolateral para formar los ncleos olivares. A nivel del Mielencfalo la comisura Alar no formar tejido
nervioso, sino que permaneciendo en un estado rudimentario formar en el adulto una lmina epitelial denominada Lmina Tectoria del IV Ventrculo.

16 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. 2.1.2. Metencfalo. Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencfalo. Su cavidad forma la parte superior del futuro IV Ventrculo. En esta regin, la formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo. Los neuroblastos de las placas basales darn origen a los ncleos motores del V, VI y VII pares craneales, mientras que los neuroblastos de las placas alares darn origen al ncleo sensitivo principal del nervio trigmino, el ncleo espinal del V par, los ncleos vestibulares del VIII par y los ncleos pontinos. En la porcin dorsal del metencfalo, comienza a desarrollarse el Cerebelo, mientras que en la regin ventral las placas basales se expanden y sirven de puente a fibras que conectan la mdula espinal con el cerebro y el cerebelo, dando origen al desarrollo del Puente o Protuberancia. En la formacin de esta estructura tambin contribuye la regin alar del mielencfalo. .

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Desarrollo Embriolgico del Cerebelo: En el metencfalo, cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar las tumefacciones cerebelosas. Estas aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media.

17 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

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En el embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa para formar la corteza cerebelosa. Las clulas de la capa del manto que no migran constituirn los ncleos del cerebelo.

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18 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas despus del nacimiento. Los ncleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se desarrollan antes del nacimiento. Los axones que salen de estos ncleos cruzan el mesencfalo para llegar al prosencfalo y constituyen el Pednculo Cerebeloso Superior. El crecimiento axonal de las fibras

corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formacin del Pednculo Cerebeloso Medio. Axones sensitivos provenientes de la mdula espinal, ncleos olivares y vestibulares forman el Pednculo Cerebeloso Inferior. El Arquicerebelo es la porcin ms antigua y est integrado
por el Sistema Floculo Nodular. Se llama tambin cerebelo del equilibrio conectado fundamentalmente con el aparato vestibular del odo interno a travs de los ncleos vestibulares. El Paleocerebelo, constituido por la vermis y el lbulo anterior se relaciona con los datos sensoriales de los miembros a travs de las vas espinocerebelosas y regula el tono muscular a travs de los fascculos retculo espinal y vestbulo espinal, por lo cual recibe tambin los nombres de "cerebelo espinal o medular". El Neocerebelo es la porcin del cerebelo de adquisicin ms reciente en la escala filogentica y coordina el movimiento selectivo de los miembro,

especialmente de las manos. El circuito cortico-ponto-cerebelo-tlamo-cortical est involucrado en esta funcin.

19 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

2.1.3. Mesencfalo. El mesencfalo constituye la vescula enceflica que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. Sus paredes crecen de una manera uniforme, estrechando su luz hasta dar lugar a un conducto denominado Acueducto de Silvio, que unir los futuros III y IV ventrculos. A cada lado, las placas basales y alares del mesencfalo estn separadas por el surco limitante. Las placas alares y del techo forman el Tectum (1).

A nivel del Mesencfalo la Placa Alar formar en el adulto la

Lmina Cuadrigmina y la Placa Basal fromar los ncleos rojo y sustancia negra.

Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas para formar la lmina cuadrigmina, constituida por los Colculos superiores (anteriores): centros de correlacin y de reflejos para estmulos visuales y los Colculos inferiores (posteriores): centros de relevo para reflejos auditivos.

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20 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Los neuroblastos de las capas basales originan el ncleo rojo y probablemente la Sustancia Nigra (Locus Niger). Adems, cada placa basal tiene los neuroblastos que darn origen a las motoneuronas a los nervios craneales III y IV. En la parte anterior del mesencfalo se desarrollan los denominados Pie de los Pednculos Cerebrales, por la presencia de fibras que descienden desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente, bulbo y mdula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales respectivamente). 2.2.1. Prosencfalo.

2.1.1Diencfalo. Es la zona que se encuentra entre el tronco enceflico en desarrollo y los futuros hemisferios cerebrales, donde se diferenciarn algunos centros reguladores del organismo como el Tlamo, Hipotlamo y Epitlamo adems de dos importantes glndulas endocrinas: la hipfisis y la pineal. En el hipotlamo, se diferencian grupos nucleares que constituyen Centros Reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueo, etc.). Dos de estos ncleos, los Cuerpos Mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media (1).

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21 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso El cerebro de mamferos es el rgano

ms fascinante y complejo estudiado jams. Alrededor de 100 billones de clulas, llamadas neuronas, se

organizan formando una inmensa red de conexiones mediante la cual la informacin procedente del exterior se procesa. Interesantemente, muchas de estas conexiones se realizan en etapas muy tempranas, nuestro desarrollo. El balance entre informacin intrnseca (gentica) y extrnsica (proveniente de estmulos del exterior) parece jugar un papel crucial en el correcto desarrollo de nuestro cerebro. Una de las ms laboriosas e importantes conexiones que realiza nuestro cerebro es la que ocurre entre el ncleo de relevo de toda la informacin sensorial, el tlamo, y la regin donde la mayor parte de esa informacin es procesada, la corteza cerebral. Localizadas a varias leguas de distancia, estas dos regiones tienen que establecer una conexin permanente de manera controlada y precisa. Al mismo tiempo, la corteza cerebral se divide en distintas reas anatmicas y funcionales encargadas de procesar distintas modalidades sensoriales y motoras. En este proceso de regionalizacin parecen participar tambin factores genticos y epigenticos, estos ltimos provenientes en su mayora de la informacin desde el tlamo
Les recomiendo ampliamente revisar este artculo: Cmo darle forma a nuestro cerebro: Moldeando la corteza cerebral

embrionarias,

de

Guillermina Lpez-Bendito , 2004

http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen5/numero2/articulos/articulo4.html

22 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. Del Techo del Diencfalo se derivan las siguientes estructuras (1):
a. b. c. Lmina Tectoria del III Ventrculo Comisura Habenular Epfisis o Glndula Pineal

d. Comisura Blanca Posterior

Del Suelo del Diencfalo se derivan las siguientes estructuras (1): a. Quiasma ptico b. Neurohipfisis c. Hipotlamo 2.2.2. Telencfalo. Consta de dos evaginaciones laterales (primordios de

los hemisferios cerebrales) y una porcin media (lmina terminal). Hemisferios Cerebrales: Entre la 5 y 12 semana, las evaginaciones ilaterales de la pared del telencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los lbulos frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales; finalmente, la expansin posteroinferior forma los lbulos temporales y occipitales. El proceso contina con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. A medida que los hemisferios cerebrales se expanden se acercan entre si en la lnea media. El mesnquima que queda entre ellos en la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri), un pliegue medial de la duramadre (2). Durante la 6 semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el ventrculo lateral. En esta regin se organiza un acumulo de substancia gris inmediatamente por fuera del Tlamo, llamado Cuerpo estriado. En estadios posteriores numerosas fibras nerviosas atraviesan esta estructura dividindola en dos partes:

23 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Ncleo Caudado: en que ntimo

permanece

contacto con la luz de los ventrculos laterales. Ncleo separado ventricular de Lenticular: la luz

http://nosolofreud.files.wordpress.com/2009/08/figure5-31.jpg

El Ncleo Lenticular est constituido por: Ncleo Putamen Ncleo Plido El Cuerpo Estriado es una porcin de sustancia gris que forma parte de los ganglios basales del SNC. Est formado por los ncleos:
Caudado Putamen Plido Al Ncleo Plido se le denomina tambin Ncleo Paleostriado, por ser la porcin ms antigua del cuerpo estriado. Los Ncleos Caudado y Putamen constituyen el Ncleo Neoestriado, puesto que son las porciones que aparecen despus en la escala zoolgica. Los ganglios basales estn situados en la base de los hemisferios cerebrales y junto con la corteza cerebral son fundamentales para el control motor voluntario. Estn implicados en movimientos complejos, precisos y automticos como el de los arqueros cuando atrapan un penalti.
http://nosolofreud.files.wordpress.com/2009/08/figure5-

24 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. La fusin de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencfalo permite el contacto entre el ncleo caudado y tlamo. El crecimiento de los axones forman los tractos ascendentes y descendentes del cerebro, pasan entre tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo lentiforme lateralmente formando la Cpsula Interna.

Apuntes Neuroanatomia UFRO http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/9_citoarquitectura_archivos/image5171.jpg

La zona suprayacente al ncleo lentiforme crece lentamente y queda oculta entre los lbulos temporal y parietal (lbulo de la nsula). La pared del prosencfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrculo lateral: El hipocampo (1). Al final de la vida fetal, la superficie hemisfrica crece tan rpido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del crneo (1). Desarrollo embriolgico de la Corteza Cerebral. En cualquier regin de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan las siguientes zonas: Capa ependimaria o ventricular Capa del manto Capa marginal (futura sustancia blanca) Sustancia gris cortical (neocortex)

25 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

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Las clulas ependimarias proliferan y forman la capa del manto, a partir de la cual las neuronas migran a travs de la zona marginal hasta la superficie subpial, donde constituirn la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicados en la profundidad del cerebro. La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: Arquipalio, Paleopalio, Neopalio. Estas originan la arquicorteza, la paleocorteza, y la neocorteza respectivamente. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicndose entre la piamadre y la capa anteriormente formada.

26 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. En conclusin, los primeros neuroblastos formados quedan en la porcin profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciacin neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composicin celular especfica en 6 capas. Por ejemplo, las clulas piramidales abundan en la corteza motora y las clulas granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas (1).

Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la lnea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales izquierdo. derecho e

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Cuerpo Calloso: La estructura comisural ms importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral. Se desarrolla durante la 10 semana como un pequeo fascculo en la lmina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios.

27 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso La Lmina Terminal: (extremo

ceflico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del

diencfalo hasta el quiasma ptico.

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La Comisura Anterior: constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lmina terminal. El frnix: nace en el hipocampo, converge en la lmina terminal y prosigue posteriormente hasta llegar a los cuerpos mamilares e hipotlamo. La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma ptico tambin son estructuras que permiten el paso de axones hacia el lado opuesto del cerebro. III.Desarrollo Embriolgico de las Clulas Gliales El nmero y complejidad de las sinapsis neuronales

contina hasta despus del nacimiento, al igual que la generacin de clulas de la Neuroglia!!!!!!!

Los precursores de las clulas no neuronales del Sistema Nervioso Central se denominan Glioblastos, se producen por primera vez alrededor de la semana 19 del desarrollo humano. Derivan del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial

28 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. hacia la capa marginal y del manto para all diferenciarse en diferentes clulas gliales: Astrocitos tipo I Astrocitos tipo II. Oligodendrocitos.

Alrededor del cuarto mes aparecen las clulas de microglia, las cuales derivan del mesnquima circundante. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de los vasos sanguneos.

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Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las clulas ependimarias que revisten el canal central de la mdula espinal (9).

29 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso IV. Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Perifrico. Las clulas del Sistema Nervioso Perifrico derivan de clulas de la cresta neural Los nervios craneales se forman durante la cuarta semana de desarrollo. Las neuronas motoras de los ncleos craneales se encuentran dentro del tronco del encfalo. Las neuronas de los ganglios sensitivos se originan a partir de clulas de la cresta neural. Los nervios raqudeos se forman durante la cuarta semana: Raz ventral: prolongaciones de clulas de la placa basal de la mdula espinal en desarrollo. Raz dorsal: prolongaciones de neuronas pseudomonopolares (derivadas de la cresta neural) que formarn los ganglios raqudeos. Sistema Nervioso Simptico: Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en el asta lateral de la mdula espinal Las fibras posganglionares provienen de neuronas derivadas de la cresta neural que formarn los ganglios simpticos. Sistema Nervioso Parasimptico: Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en ncleos del tallo enceflico y regin sacra de la ME. Las fibras postganglionares provienen de clulas de la cresta neural que formarn los ganglios parasimpticos, los cuales se encuentran en la superficie o en las paredes de diferentes rganos, donde pueden constituir extensos plexos nerviosos.

30 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfolgicas. V. Proceso de Mielinizacin: Comienza durante el periodo fetal tardo y generalmente contina hasta el inicio de la vida adulta. La mielinizacin de nervios perifricos la realizan las clulas de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4 mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depsito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la clula de Schwann alrededor del axn. La mielinizacin de las fibras de la mdula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la mdula espinal tiene su origen en las clulas de oligodendroglia. Las fibras de las races posteriores (sensitivas) se mielinizan despus que lo hacen las races anteriores (motoras). En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. La mielinizacin del encfalo es tan lenta que al nacimiento slo una pequea porcin ha completado el proceso, lo cual se refleja en una pobre capacidad motora del recin nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayora reflejos. En el perodo postnatal, la mielinizacin se vuelve sistemtica y se realiza en diferentes regiones en tiempos especficos (1). VI. Desarrollo embriolgico de las Meninges. El tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originar la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan clulas provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnodeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la existencia de las trabculas aracnoideas que existen entre ellas (10).

31 Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Referencias 1. Embriologa del Sistema Nervioso. Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile. Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl. http://escuela.med.puc.cl/paginas/Cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlin ea/down/embrio.pdf 2. Embriologia clnica. Moore- Persaud. Quinta edicin. 3. Prof. Atilio Aldo Almagi Flores Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce . Biologa del Desarrollo del Sistema Nervioso Central. Aula virtual de anatoma humana. Pontificia Universidad Catlica de Valparaiso. Laboratorio de antropologa fsica y anatoma humana. http://www.anatomiahumana.ucv.cl/estructura/modulo1b.html 4. Embriologa del Sistema http://antropos.galeon.com/html/embriolosn.htm Nervioso Central.

5. Taringa! - Anatomia Humana www.taringa.net/posts/.../AnatomiaHumana.html 6. Langman. Embriologia mdica con orientacin clnica. http://www.scribd.com/doc/13366739/Langman-en-Espanol 7. Anatoma y desarrollo de la mdula espinal. http://www.blogmedicinal.com/anatomia-y-desarrollo-de-la-medula-espinal 8. Mdula espinal. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlin ea/cap3/html/emb2.html 9. http://embriologia.galeon.com/aficiones398023.html 10. http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/2_embriologia_arc hivos/Page417.htm