IPEF, n.35, p.41-46, abr.

1987

CONSIDERAES SOBRE A FLORSTICA DE FLORESTAS TROPICAIS E SUB- TROPICAIS DO BRASIL

HERMGENES DE FREITAS LEITO FILHO UNICAMP, Departamento de Botnica Instituto de Biologia 13.100 - Campinas - SP ABSTRACT - Some comments on the floristic composition of major forest ecosystems of Brazil - Amazonia "Terra Firme" forest, Atlantic forest and "Planalto" forests are presented. For each of these formations, the principal floristic surveys available are analyzed, with comparisons restricted to family level. These data shows that the Brazilian forest formations, in spite of geographical proximity, exhibit considerable diversity and marked floristic differences, and demonstrate the need for specific conservation measures for each situation. RESUMO - So apresentadas algumas consideraes sobre a composio florstica dos principais ecossistemas florestais do Brasil - a Floresta Amaznica de Terra Firme, a Floresta Atlntica e as Florestas do Planalto Central. Em cada uma destas formaes so analisados os principais trabalhos florsticos realizados, estando as comparaes restritas ao nvel de famlia. Por estes dados, as formaes florestais brasileiras, embora prximas, evidenciam diversidade e diferenas florsticas marcantes, mostrando necessidade de medidas de conservao especficas para cada situao. INTRODUO O Brasil apresenta uma expressiva diversidade de ecossistemas florestais, dada a sua grande rea fsica, dada a diversidade de climas e solos existentes em seu territrio. Contudo, desde as clssicas divises fitogeogrficas do Brasil, estabelecidas por Martius, at as divises mais recentes, como a de Andrade-Lima e Rizzini, alguns grandes domnios florestais tropicais e sub-tropicais so reconhecidos - a floresta amaznica, a floresta atlntica e as florestas do planalto - interior. Neste trabalho apresentaremos algumas das caractersticas florsticas de cada uma destas formaes, mantendo a discusso dos dados ao nvel hierrquico de famlia, que, inclusive, permite diagnosticar cada uma destas.formaes. FLORESTA AMAZONICA A Amaznia como um todo, composta por uma srie contnua de formaes vegetais que so, floristicamente bastante distintas. PIRES (1972) aponta a ocorrncia de nove (9) tipos principais de vegetao na Amaznia, sendo que as chamadas Matas de Terra Firme ocupam cerca de 90% da rea de toda a regio, representando, de longe, o ecossistema mais conspcuo e o de maior interesse cientfico. Em funo deste fato e da

clara limitao do espao disponvel para este trabalho, nossas consideraes ficaro limitadas ao ecossistema de matas de terra firme. O estudo florstico da floresta Amaznica representa uma tarefa imensa, que nos dias de hoje est ainda escassamente tateada. Alguns problemas so muito complexos nesta fisionomia de vegetao: a extenso territorial, a diversidade florstica, o acesso s reas de amostragem, a altura das rvores e a dificuldade de coleta, a enorme sinonmia vulgar existente, a escassez de taxonomistas e as dificuldades de preparo do material botnico so os principais bices para um entendimento mais global da floresta de Terra Firme da Amaznia. A Floresta Amaznica de Terra Firme est implantada sobre solos bastante diversos, de fertilidade muito varivel. No geral as rvores deste ecossistema so bastante elevadas, com copas sobrepostas, que determinam em sombreamento permanente do solo; a ciclagem da matria orgnica e dos nutrientes bem rpida e os processos de sucesso e regenerao da mata so fortemente influenciados pela capacidade das plantas se desenvolverem na sombra; o nmero de espcies por rea muito elevado e a dominncia de determinadas espcies por rea no , via de regra elevada, destacando-se um grande nmero de espcies raras (PIRES, 1972). A floresta Amaznica de Terra Firme um ecossistema que apresenta uma diversidade florstica muito elevada, via de regra maior que os demais ecossistemas florestais do mundo. MARTINS (1979) apresenta um sumrio dos estudos florsticos e fitossociolgicos realizados na Amaznia, onde, conforme pode ser observado na Tabela 1, a diversidade , via de regra, muito elevada. Este no um fato novo, tendo sido ressaltado por vrios autores. HAFFER (1982) aponta a alta diversidade em florestas tropicais como resultado da somatria de vrios fatores: 1. Produtividade elevada dos ecossistemas; 2. Reduo da rea de nicho; 3. Sobreposio de espcies em um mesmo nicho; 4. Aumento de competio e predao em um ambiente heterogneo e estvel. Tabela 1 - Diversidade florstica de SHANNON & WEAWER em Floresta Amaznica de Terra Firme, segundo MARTINS (1979). Localidade Tef - AM Manaus - AM Castanhal - PA Belm - PA Santa Maria da Vila Nova - AM Serra do Navio - AM Autor Black et alii (1950) Prance et alii (1976) Pires et alii (1953) Black et alii (1950) Bastos (1948) Rodrigues (1963, apud Rizzini, 1979) Diversidade H (nat/indivduo) 3,86 4,76 4,30 3,72 3,58 3,89

Embora todos estes fatores estejam certamente contribuindo para a diversidade da floresta amaznica existem alguns outros que tambm contribuem decididamente para o aumento de diversidade. Conforme aponta PRANCE (1979), o estudo de vrios gneros com razovel nmero de espcies, como por exemplo, Parinari, Caryocar, Licania e Eschweilera, mostram que o processo mais comum de especiao simptrico. Esta simpatria de vrias espcies ocorreu em funo de vrias circunstncias - inicialmente, a

um nvel mais amplo, pela deriva continental que isolou grupos de espcies em vrios continentes; em uma segunda etapa, ao nvel continental com a elevao dos Andes e isolamento da Costa Pacfica e Atlntica; posteriormente com o advento de climas mais secos no Nordeste e o isolamento da floresta atlntica e amaznica. Este seria um processo que pode ter sido prevalente para vrios gneros amaznicos com considervel nmero de espcies. Segundo RAVEN (1979) as atuais florestas tropicais podem ser consideradas como um ecossistema desenvolvido ps-glaciao. As florestas tropicais mais antigas foram destrudas com o incio das glaciaes, em uma escala mundial, no Mioceno Superior e parecem no ter originado as atuais florestas tropicais, pelo menos como um todo. A partir do Eoceno iniciou-se a diferenciao das massas continentais da Amrica do Norte e Central (cerca de 53-54 milhes de anos) e somente a partir desta poca houve possibilidade de contacto entre a flora da Amrica do Sul e a Amrica Central e do Norte. At este perodo, o contacto era excessivamente entre flora da Amrica do Sul e frica, contacto cada vez menos estreito em funo da deriva continental. O processo de especiao na Amaznia pois muito complexo pois existem vrias circunstncias influenciando no mesmo. Por este motivo existem na flora amaznica lenhosa, elementos atlnticos. ANDRADE-LIMA (1953) aponta cerca de 132 espcies lenhosas comuns mata atlntica e amaznica. Afora os elementos atlnticos existem muitas espcies mais recentes, originadas aps glaciaes em reas restritas (PRANCE, 1982) e numerosas espcies originadas nos outros vrios ecossistemas existentes na Amaznia. A um nvel de reas menores, que ficaram disjuntas em funo de perodos alternados de maior ou menor seca, o processo prevalente de especiao deve ter sido aloptrico, com populaes disjuntas ocupando nichos restritos. Este conceito se enquadra bem ao exposto por PRANCE (1982) quando cita reas de refgio na Amaznia. Contudo, a teoria de refgios ainda nebulosa, quer pela falta absoluta de coletas em reas muito representativas, quer pela carncia de estudos taxonmicos e, muitos grupos de plantas. possvel que, ao se ter um conhecimento biolgico amplo da Amaznia, os atuais refgios possam ser ampliados ou no e a prpria teoria sofra um ajuste para um nvel de conhecimento maior. Finalmente, relativamente comum a ocorrncia de ochloespcies segundo o conceito de WHITE (1962) - espcies de ampla distribuio que exibem ao longo de sua rea de ocorrncia variaes morfolgicas que nem sempre podem ser relacionadas com a rea e o clima. Isto parece ser vlido para espcies que em pocas mais secas tiveram suas populaes isoladas. O isolamento no foi suficientemente longo para criar barreiras reprodutivas, mas fixou certas caractersticas morfolgicas que se mantiveram em perodos midos posteriores, quando as reas disjuntas voltaram a ter contacto. Espcies como Vochysia tucanorum e Calophyllum brasiliense se enquadram dentro deste esquema. Todos os aspectos levantados anteriormente mostram que efetivamente a floresta amaznica, como um todo, muito distinta das outras formaes florestais tropicais, quer por sua origem que pelo seu peculiar processo de expanso. A Tabela 2 mostra que florsticamente algumas famlias so particularmente conspcuas e abundantes na floresta amaznica de terra firme. A citada tabela rene dados de sete (7) estudos florsticos e fitossociolgicos em regies diversas, por vezes bem distantes, empregando igualmente mtodos diversos. Em que pese estas ressalvas, os resultados mostram sempre a grande diversidade especfica das reas e uma riqueza florstica tambm elevada. Algumas famlias - sapotaceae, Caesalpinaceae, Lecythidaceae, Moraceae, Chrysobalanaceae, Burseraceae,

Mimosaceae, Apocynaceae , Annonaceae, Lauraceae, Fabaceae, so muito comuns e no geral apresentam um maior nmero de espcies e indivduos. Os trabalhos citados na Tabela 2 indicam igualmente que o nmero de espcies raras (poucos indivduos) quase que sempre muito elevado. MATA DE PLANALTO As florestas de planalto, as matas mesfilas semidecduas, ocupam, de forma hoje bastante fragmentada em funo de perturbaes de variada ordem, parte dos estados do Paran, So Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso e Gois e em menor escala de rea, os estados de Esprito Santo, Rio de Janeiro e Sul da Bahia (LEITO FILHO, 1982). Alm dos fatores de perturbao como atividade agropecuria, abate seletivo, corte raso, ncleos urbanos, etc., esta formao florestal tem caractersticas de descontinuidade, sendo entremeada por reas de cerrado (em vrias fisionomias), campos rupestres e mais raras formaes campestres. Via de regra a presena de matas de planalto est associada presena de cursos de gua as florestas ciliares caracterizam largos trechos da paisagem do interior brasileiro. Esta rede hidrogrfica permitiu o acesso ao interior de vrias espcies amaznicas de terra firma (PRANCE, 1982), bem como permitiu a penetrao para o interior de um certo nmero de espcies da mata Atlntica. Desta maneira, as florestas de planalto sofrem influncia, na sua composio florstica, destas duas formaes, bem como tambm do domnio dos cerrados, particularmente os cerrades.

Tabela 2 - Famlias mais ricas em espcies em floresta amaznica de terra firme. Famlias e no de espcies Sapotaceae (13); Lauraceae (6); Caesalpinaceae (5); Mimosaceae (4); Burserace4ae (4) Moraceae (4); Myristicaceae (4); Lecythidaceae. Serra do Navio - AP RODRIGUES (1963) Sapotaceae (8); Mimosaceae (7); - 150m Apocynaceae (6); Euphorbiaceae (5); Fabaceae (5); Lauraceae (6); Moraceae (5); Lecythidaceae (4); Chrysobalanaceae (4). Santa Maria do Vila BASTOS (1948) Sapotaceae (6); Caesalpinaceae (5); Nova - AP Lecythidaceae (4); Humiriaceae (4); Chrysobalanaceae (4). Manaus - Itacoatiara PRANCE et alii (1976) Sapotaceae (15); Burseraceae (13); - AM Lecythidaceae (18); Moraceae (16); Chrysobalanaceae (11); Annonaceae (11); Caesalpinaceae (12); Lauraceae (9); Mimosaceae (10). Castanha - PA PIRES et alii (1953) Sapotaceae (22); Mimosaceae (15); Apocynaceae 910); Moraceae (9); Caesalpinaceae (8); Burseraceae (8); Fabaceae (7); Lauraceae (6); Chrysobalanaceae (5); Euphorbiaceae (5); Lecythidaceae (5); Annonaceae (5). Mocambo - PA PIRES (1972) Burseraceae (17); Mimosaceae (17); Chrysobalanaceae (17); Fabaceae (14); Sapotaceae (13); Caesalpinaceae (12); Moraceae (10); Myrtaceae (9); Lecythidaceae (9); Lauraceae (8); Apocynaceae (7). Capito-Poc - PA DANTAS et alii Sapotaceae (22); Mimosaceae (16); (1980) Moraceae (12); Burseraceae (8); Lecythidaceae (8); Lauraceae (7); Chrysobalanaceae (5); Caesalpinaceae (4); Sapindaceae (4). Localidade Autor Serra do Navio - AP RODRIGUES (1963) - 250m As condies climticas vigentes ao longo do interior do Brasil so claramente muito diversas daquelas que ocorrem na mata Atlntica e na Amaznia, onde as temperaturas so no geral elevadas ao longo de todo o ano, as precipitaes igualmente elevadas, no ocorrendo uma estao seca definida e as geadas no ocorrem ou so muito raras e de pequena intensidade. Nas mais mesfilas semi-decduas existem duas estaes bem pronunciadas - uma chuvosa e quente (setembro-maro) e uma mais seca e mais fria (abril-agosto). Desta forma, no perodo de inverno ocorre uma queda de folhas e a floresta responde claramente a esta situao climtica. A composio florstica e a diversidade das florestas mesfilas semidecduas claramente diferente das outras duas grandes formaes florestais brasileiras, quer pela

origem distinta, quer pelas diferentes condies climticas. A Tabela 3 mostra o resultado de diversos estudos florsticos realizados em florestas de planalto mostrando as principais famlias presentes em cada trabalho e o seu nmero de espcies. Por estes dados pode-se concluir que as matas mesfilas semidecduas de planalto so caracterizadas pela marcante presena de algumas famlias - Fabaceae, Meliaceae, Rutaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Myrtaceae que apresentam uma maior diversidade de espcies. Estes dados so valdos parlicularmente para os estrados superiores da mata, enquanto os estratos arbreos inferiores so marcados pela presena das famlias Rubiaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae e Rutaceae. A diversidade das matas de planalto , no geral, menor que aquela observada para a floresta Amaznica e para a floresta Atlntica. Contudo, conforme pode ser observado na Tabela 4, o resultado obtido por PAGANO (1985) superior ao verificado para muitas reas amaznicas de terra firme e para a mata Atlntica. Conforme cita o referido autor, tal resultado possivelmente conseqncia do mtodo empregado, que envolveu uma rea amostral bem maior que outros estudos, alm de algumas caractersticas do local estudado fertilidade do solo elevada e estdio de preservao da mata. MATA ATLANTICA A Mata Atlntica foi uma formao florestal praticamente contnua ao longo de grande parte da regio litornea, estendendo-se desde o nordeste (Cear) at o estado de Santa Catarina. Como lodo o processo de colonizao e ocupao do territrio brasileiro desenvolveu-se, pelo menos no seu incio, nas regies prximas do litoral, a Mata Atlntica vem experimentando alguns sculos de contnua devastao. O resultado deste processo que, no momento, existem apenas manchas disjuntas da floresta, particularmente em locais de topografia muito acidentada que impede qualquer atividade agrcola. Este ecossistema foi duramente alterado sem ser conhecido. Existe uma extraordinria escassez de trabalhos florsticos sobre a Mata Atlntica, que possivelmente menos conhecida que a floresta Amaznica. A Mata Atlntica claramente a formao florestal mais antiga do Brasil, estabelecida a cerca de pelo menos 70.000.000 de anos. Ela demonstra alguma afinidade com as outras formaes florestais brasileiras - floresta Amaznica e Matas de Planalto, com vrias espcies comuns a duas ou at trs formaes. Contudo, parece perfeitamente claro que cada uma das formaes apresentou condies para especiao - quer por disjunes, condies climticas e edficas prprias, de forma tal que, embora exista uma certa afinidade ao nvel familiar e at genrico, esta afinidade rapidamente se perde ao nvel de hierarquia especfica.

Tabela 3 - Estudos florsticos em matas de planalto, com as famlias mais abundantes e o seu nmero de espcies. Famlia e no de espcies Fabaceae (5); Myrtaceaea (5); Lauraceae (4); Euphorbiaceae (4); Moraceae (3); Caesalpinaceae (3). Anhembi - SP ASSUMPO et alii (1982) Myrtaceae (16); Euphorbiaceae (10); Rubiaceae (6); Melastomataceae (6); Rutaceae (5); Lauraceae (5); Annonaceae (5); Mimosaceae (4). Rio Claro - SP PAGANO (1985) Fabaceae (16); Lauraceae (13); Rutaceae (12); Rubiaceae (10); Euphorbiaceae (10); Myrtaceae (10); Meliaceae (9); Caesalpinaceae (8); Mimosaceae (6). Bauru - SP CAVASSAN (1982) Mimosaceae (5); Fabaceae (4); Caesalpinaceae (3); Lauraceae (3); Myrtaceae (3); Rutaceae (3); Meliaceae (3) Sta. Rita do Passa Quatro - MARTINS (1979) Meliaceae (9); Myrtaceae SP (8); Euphorbiaceae (8); Mimosaceae (7); Rutaceae (6); Fabaceae (5); Lauraceae (4); Caesalpinaceae (4). Campinas - SP MATTHES (1980) Myrtaceae (21); Lauraceae (19); Fabaceae (17); Rutaceae (10); Moraceae (10); Euphorbiaceae (9); Meliaceae (7); Mimosaceae (7); Caesalpinaceae (7). Local Moji Guau - SP Autor GIBBS et al. (1978)

Tabela 4 - Diversidade florstica de SHANNON & WEAVER em florestas de Planalto. Localidade Sta. Rita do Passa Quatro - SP Moji Guau - SP Bauru - SP Campinas - SP Rio Claro - SP Autor MARTINS (1979) GIBBS et al. (1978) CAVASSAN (1982) MATTHES (1980) PAGANO (1985) Diversidade H' (nat/indivduo) 3,63 3,16 3,50 3,71 4,29

A Mata Atlntica apresenta variaes florsticas muito maiores que as outras formaes florestais tratadas neste trabalho. Isto se deve s variaes climticas que ocorrem ao longo de sua rea de distribuio. A um nvel bem definido, duas formaes podem ser consideradas - a partir do sul do estado de So Paulo em direo sul, onde a ocorrncia de geadas mais ou menos freqente, por vezes em intensidade elevada, existe uma clara diferena florstica. As espcies mais comuns nesta rea so aquelas que normalmente ocorrem em reas montanhosas da serra da Mantiqueira, estando ausentes os elementos tpicos da Mata Atlntica que ocorre do litoral norte do estado de So Paulo em direo norte (vide BAPTISTA, 1972). Em funo desta importante diferenciao florstica, a Mata Atlntica que ocorre nos litoral dos estados do Par, Santa Catarina at o norte do Rio Grande do Sul muito mais uma expanso das florestas de planalto que ocorrem nestes estados que a continuao da floresta Atlntica que desce dos estados do nordeste. Isto coloca o fato que o limite da Mata Atlntica esteja, possivelmente, no sul do estado de So Paulo ou litoral norte do estado do Paran e no como tradicionalmente citado em literatura. Em termos de diversidade florstica, os poucos dados disponveis indicam que a Mata Atlntica bastante rica em espcies - existem informaes concretas dos trabalhos realizados por SILVA (1982) na regio de Ubatuba-SP, onde a diversidade foi de 4.07 e dados apresentados por MARTINS (1979), dos trabalhos de Davis em Terespolis-RJ, onde a diversidade, em dois locais prximos, foi de 3.71 e 3.61. Tabela 5 - Famlias mais ricas em espcies na Floresta Atlntica. Famlias e no de espcies al. Myrtaceae (27); Sapotaceae (20); Caesalpinaceae (13); Euphorbiaceae (9); Lauraceae (9); Melastomataceae (9); Rubiaceae (7); Chrysobalanaceae (6); Mimosaceae (6); Moraceae (6). Ubatuba - SP SILVA et al. Myrtaceae (16); Lauraceae (12); Rubiaceae (9); (1982) Euphorbiaceae (7); Sapotaceae (5); Mimosaceae (5); Moraceae (4); Chrysobalanaceae (4); Fabaceae (4); Melastomataceae (4) Porto Alegre - RS BAPTISTA et al. Myrtaceae (8); Flacourtiaceae (4); Sapindaceae (1972) (3); Meliaceae (2); Lauraceae (2); Moraceae (2); Euphorbiaceae (2). Localidade Sul da Bahia Autor MORI et (1983)

CONCLUSOES 1. Os trs grandes ecossistemas florestais brasileiros tiveram origens distintas e so parcialmente distintos nas suas caractersticas fisionmicas e florsticas, com famlias mais ricas em espcies caractersticas de cada fisionomia florestal. 2. Embora com origens distintas, inclusive quanto poca, estes ecossistemas tiveram reas de contacto no passado. Por esta razo, um certo nmero de espcies comuns ocorre, mas as afinidades so, em ordem decrescente, maiores aos nveis hierrquicos de famlia, gnero e espcie, evidenciando que cada ecossistema teve um processo de especiao mais ou menos independente. 3. A diversidade florstica destes ecossistemas , no geral, elevada, destacando-se a floresta Amaznica e a Mata Atlntica. Os dados disponveis, baseados em trabalhos desenvolvidos com diferentes mtodos, parecem subestimar a diversidade destas matas. Quando existem trabalhos em reas maiores a diversidade cresce. 4. As trs grandes formaes florestais tm climas e solos diversos, alm da flora e fauna. Desta maneira, trabalhos de conservao "in situ" devem ser planejados para cada ecossistema, considerando suas peculiaridades. 5. Os dados disponveis sobre as florestas brasileiras so, no seu todo, muito escassos e no permitem ainda um entendimento global, tanto da composio florstica como da diversidade destes ecossistemas. Por esta razo, a preservao das florestas brasileiras imperiosa, mormente na atual fase de desenvolvimento do Pas, onde as presses de perturbao so enormes e colocam em srio risco os ambientes naturais remanescentes. REFERNCIAS BIBLIOGRAFICAS ANDRADE-LIMA,O. de. Notas sobre a disperso de algumas espcies vegetais no Brasil. An. Soc. Biol. Pernambuco, 11(1): 25-49, 1953. ASSUMPO,C.T.; LEITAO FILHO, H.F. & CESAR,O. Descrio das matas da Fazenda Barreiro Rico, estado de So Paulo. Revista Brasileira de Botnica, So Paulo, 5(1/2): 53-66, 1982. BAPTISTA,L.R. de M. & IRGANG,B.E. Nota sobre composio florstica de uma comunidade florestal dos arredores de Porto Alegre. Iheringia, srie botnica, Porto Alegre, 16: 3-8, 1972. BASTOS,A.M. As matas de Santa Maria do Vila Nova. Anurio Brasileiro de Economia Florestal, Rio de Janeiro, 1(1): 281-8, 1948. CAVASSAN,O. Levantamento fitossoco1gico de vegetao arbrea da mata da Reserva Estadual de Bauru, utilizando o mtodo de quadrantes. Rio Claro, 1982. 102p. (Dissertao -UNESP). DANTAS,M.; RODRIGUES,I.A. & MOLLER,N.R. Estudos fito-ecolgicos do trpico mido brasileiro. Aspectos ftossociolgicos de matas sobre latossolo amarelo em

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