MASTOZOOLOGIA NEOTROPICAL

Volumen 1 Enero 1994 INDICE EDITORIAL

OJEDA, R.A.

N 1

ARTCULOS DOZO, M.T. Estudios paleoneurolgicos en marsupiales "carnvoros" extinguidos de Amrica del Sur: neuromorfologa y encefalizacin 5

RECA, A.R., CA. BEDA y D.E. GRIGERA. Conservacin de la fauna de tetrpodos I. Un ndice para su evaluacin 17 BEDA, C.A., D.E. GRIGERA. y A.R. RECA. Conservacin de la fauna de tetrpodos II. Estado de conservacin de los mamferos del Parque y Reserva Nacional 29 Nahuel Huapi DELLAFIORE, C.M. y J.J. POLOP. Feeding habits of Calomys musculinus in the crop fields and its borders 45 HEINONEN, S. y A. BOSSO. Nuevos aportes para el conocimiento de la mastofauna del 51 Parque Nacional calilegua (Provincia de Jujuy, Argentina)
VUCETICH, M.G. y D.H. VERZI. Las homologas en los diseos oclusales de los roedores

Caviomorpha: un modelo alternativo

61

AUTINO, A.G. y R.M. BARQUEZ. Patrones reproductivos y alimenticios de dos especies 73 simptricas del gnero Sturnira (Chiroptera, Phyllostomidae) CAJAL, J.L. y R.A. OJEDA. Camlidos silvestres y mortalidad por tormentas de nieve en la cordillera frontal de la provincia de San Juan, Argentina
COMENTARIOS

81

El huemul en peligro de extincin: los resultados de la 1' Reunin Binacional ArgentinoChilena sobre estrategias de conservacin. J.M. SMITH-FLUECK y W.T. FLUECK 89

REVISIN DE LIBROS

Neotropical Wildlife Use and Conservation, J.G. Robinson y K.H. Redford, editores. CAJAL, J.L.
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

93
97

EDITORIAL

La revista Mastozoologa Neotropical constituye un nuevo hito en la vida de la Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamferos. Un desafio que asumimos plenamente con el respaldo profesional y fuerza de nuestros miembros y colegas dedicados al estudio de la fauna de mamferos.Mastozoologa Neotropical busca convertirse en el vehculo donde la comunidad de estudiosos de la teriologa neotropical canalice los ms variados aspectos de sus investigaciones. La Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamferos quiso contar, desde su inicio, con una estructura editorial conformada por colegas nacionales y extranjeros que expresaran su inters de velar y participar activamente en el desarrollo y consolidacin de la Revista. En este sentido nos consideramos halagados por las respuestas, tanto por las aceptaciones a formar parte de la misma como por las palabras de estmulo recibidas. Vayan en estas palabras nuestro agradecimiento a todos por creer en esta empresa. Estamos empeados en conformar una revista con artculos cientficos originales, de opinin, ensayos y revisiones que contribuyan a estimular, desarrollar y abrir distintas lineas de investigacin. Desde biologa molecular y sistemtica, a evolucin y palentologa. Desde anatoma y fisiologa, a ecologa, comportamiento y conservacin. Con Mastozoologa Neotropical queremos rendir homenaje a los fundadores, viajeros, naturalistas e investigadores que sentaron las bases de los estudios teriolgicos en la vasta regin neotropical. Tenemos una regin cuya biodiversidad debe ser expresada, investigada y protegida. Queremos que esta experiencia nos pertenezca a todos. Creemos en esta empresa como una tarea conjunta en la elaboracin de bases slidas y estrategias para hacer frente a los desafios que enfrenta la diversidad biolgica neotropical. Mastozoologa Neotropical busca desarrollarse en una revista sin fronteras, donde nos encontremos e interactuemos, de y para la comunidad internacional de estudiosos de los mamferos. Si bien nuestro primer nmero contiene unicamente artculos de colegas de Argentina, confiamos en un acelerado crecimiento y diversidad en las

Mastozoologa Neotmpical, 1994

representaciones de los colegas y areas de investigacin. Este primer nmero es una idea que iremos trabajando y mejorando entre todos. Tenemos secciones que desarrollar, como la dedicada a Especies de la regin y artculos de Opinin, los cuales tendrn su espacio para discutir aspectos, temas y situaciones que estimulen la reflexin crtica y debate. Somos conscientes que la tarea que iniciamos esta llena de obstculos, pero tambin sabemos que tenemos una fuerte comunidad de investigadores de las ms variadas disciplinas, y que con su estmulo, dedicacin y profesionalidad continuaremos el camino de nuestros fundadores, abriendo, construyendo y consolidando los cimientos en el estudio de los mamferos neotropicales. Ricardo A. Ojeda

Mastozoologa Neotropical; 1(1):5-16 SAREM, 1994

ISSN 0327-9383

ESTUDIOS PALEONEUROLOGICOS EN MARSUPIALES "CARNIVOROS" EXTINGUIDOS DE AMERICA DEL SUR: NEUROMORFOLOGIA Y ENCEFALIZACION
Mara Teresa Dozo
Laboratorio de Paleontologa, Centro Nacional Patagnico, CONICET. (9120) Puerto Madryn, Chubut, Argentina

ABSTRACT: The South American marsupials exhibited a great diversity of forms during the major part of the Cenozoic. The marsupials which played the ecological role of terrestrial carnivores are found in the extinct families Borhyaenidae and Thylacosmilidae. Endocranial casts reflecting the brains of Borhyaena tuberata and Thylacosmilus atrox are studied. These endocasts show a well developed neocortex with a complex sulcal pattern. The inferred encephalic complexity is sufficient to include these brains in one of the three basic neuroanatomical morphologies which characterize living Australian marsupials: the Diprotodonta (exclusive of Macropodidae) type. The relative brain sizes of B. tuberata and T. atrox are large for polyprotodonts, being its encephalization quotients and progression indices the same o slightly aboye the average values for living diprotodonts. It is proposed here that during the Cenozoic in South America certain polyprotodont marsupials developed brains with similar patterns to those found in most living Australian diprotodont marsupials. It is congruent with the high specializations of the Borhyaenoidea during the Tertiary.

INTRODUCCION Los marsupiales sudamericanos estn representados en la actualidad por los Didelphidae y por los ms raros Cenolestidae y Microbiotheriidae (Reig et al., 1987). Sin embargo durante el Cenozoico de Amrica del Sur estos mamferos fueron ms diversos, producto de una amplia radiacin adaptativa ocurrida a comienzos del Terciario que diferenci tipos ecolgicos tan o ms extremos que aqullos de Australia. Sin embargo, los marsupiales en Sudamrica evolucionaron repartiendo sus roles sucesivamente con los mamferos placentarios nativos e inmigrantes (Pascual y Bond, 1986). En Australia, en cambio, como consecuencia de distintas situaciones histricas, la casi totalidad de los mamferos fueron y son marsupiales. Entre el Paleoceno y el Plioceno, es decir entre los 66 millones de aos y los 3 millones de aos, los mamferos de Amrica del Sur evolucionaron sin mayores intercambios y contactos con faunas del resto del globo
Recibido 25 Agosto 1992. Aceptado 11 Febrero 1993.

(Pascual, 1986). Durante este tiempo de aislamiento se dieron muchas peculiaridades, una de las cuales fue la ausencia de representantes del Orden Carnivora, con excepcin de los procinidos que ingresaron hacia fines del Terciario, poco antes del establecimiento del istmo de Panam. El rol de depredadores fue llevado a cabo, entonces, por marsupiales, grandes aves corredoras y a comienzos del Terciario tambin por cocodrilos sebcidos (Reig, 1981). Los grandes depredadores marsupiales sudamericanos se encuentran dentro de las familias Borhyaenidae y Thylacosmilidae (Pascual y Bond, 1986). Los Borhyaenidae habitaron Amrica del Sur durante un largo perodo que va desde el Paleoceno hasta el Plioceno tardo. Esta familia incluye varias subfamilias de las cuales la subfamilia Borhyaeninae registra su mxima diversificacin durante el Mioceno inferior siendo, durante dicho perodo, los nicos mamferos carnvoros terrestres de mediano y gran tamao del continente

Mara Teresa Dozo

sudamericano (Marshall, 1976, 1978, 1982). Los Thylacosmilidae, denominados marsupiales "dientes de sable", se registran en Amrica del Sur desde el Mioceno medio hasta fines del Plioceno, siendo los grandes mamferos depredadores terrestres entre los 14 y los 3 millones de aos (Goin y Pascual, 1987). Una manera de conocer algo ms sobre la biologa de estos mamferos extinguidos es a travs del estudio de sus cerebros. Las investigaciones paleoneurolgicas, que se realizan a travs del anlisis de moldes endocraneanos, han sido ampliamente desarrolladas en varias lneas de mamferos que evolucionaron durante el Cenozoico en el Hemisferio Norte. Los trabajos de Edinger (1948), Dechaseaux (1969), Jerison (1973) y principalmente Radinsky (1973, 1975 a, b; 1976, 1978; 1979; 1980) han posibilitado el diseo de modelos de evolucin neurolgica en ungulados, carnvoros y primates, entre otros. Desde hace un tiempo, sin embargo, se est desarrollando este tipo de estudios en Amrica del Sur, en varios grupos de mamferos autctonos, principalmente en edentados xenartros (Dozo, 1987, 1989a), marsupiales (Quiroga y Dozo, 1988, Dozo, 1989 b,c), y notoungulados (Radinsky, 1981). En este trabajo se realiza el estudio paleoneurolgico de marsupiales del Orden Polyprotodonta, de las especies Borhyaena tuberata y Thylacosmilus atrox, pertenecientes respectivamente a las familias Borhyaenidae y Thylacosmilidae. El objetivo es interpretar sus caractersticas enceflicas y de esta manera determinar cules fueron las respuestas neurolgicas de estos mamferos metaterios que cumplieron el rol ecolgico de carnvoros terrestres en Amrica del Sur.

MMP: Museo Municipal de Ciencias Naturales "Lorenzo Scaglia", Mar del Plata, Argentina.

MATERIALES Y METODOS Materiales: Los materiales en estudio consisten en los moldes endocraneanos de tres especmenes, uno, asignado a la especie Borhyaena tubenita Ameghino, 1887 y dos a la especie Thylacosmilus atrox Riggs, 1933 (ver Quiroga y Dozo, 1988). El especimen de Borhyaena tuberata, (MACN A 9344), fue colectado en la localidad de Yegua Quemada (Santa Cruz, Argentina) (ver Marshall et al, 1983:29, fig.3) en afloramientos de Edad-mamfero Santacrucense asignados al Mioceno temprano (Pascual et al., 1990). El estado del crneo, con el basicrneo parcialmente deteriorado, permiti abordar la cavidad endocraneana directamente y de esta manera se pudo confeccionar un molde endocraneano. Los especmenes de Thylacosmilus atrox corresponden uno al holotipo de T. lentis (FMNH P 14474 = MLP 35-X-41-1) -sinnimo ste de aqul encontrado en el Valle de Santa Mara (Catamarca, Argentina) en afloramientos asignados al Plioceno temprano- y otro a un ejemplar (MMP 1448) encontrad() en la localidad de Chapadmalal (Buenos Aires, Argentina) en niveles de la Formacin homnima (Plioceno tardo) (vase Goin y Pascual, 1987). En ambos casos se trata de crneos en muy buen estado de conservacin, de los cuales se obtuvieron los correspondientes moldes endocraneanos. Procedimiento cuantitativo: Los estudios paleoneurolgicos han incorporado descripciones cuantitativas de los moldes endocraneanos para tener una estimacin del tamao cerebral relativo de los especmenes en estudio. Para ello se han elaborado distintos ndices cerebrales, que tienen en cuenta el tamao corporal, los cuales permiten evaluar el grado de encefalizacin. Los ndices utilizados en este trabajo son el cociente de encefalizacin (CE) propuesto por Jerison (1973) en su forma tradicional (CE1)

Abreviaturas usadas: MACN: Seccin Paleozoologa, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, USA; MLP: Departamento Cientfico de Paleontologa de Vertebrados del Museo de La Plata, Argentina;

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y con la variante introducida por Martin (1981) (CE2); y el ndice de progresin (IP) de Stephan (1967) segn Pirlot (1981) (IP1) y segn Nelson y Stephan (1982) (IP2) (Tabla 1, Ecs. 1, 2, 3, 4). La nica variable neurolgica utilizada corresponde al volumen del molde endocraneano que se equipara con el tamao enceflico (Jerison, 1973). El procedimiento para obtener los distintos ndices mencionados requiere de la estimacin del peso corporal. En el caso de especmenes extinguidos, el tamao corporal no se puede estimar directamente. El mismo se estima a partir de extrapolaciones en base a ecuaciones alomtricas derivadas de ejemplares actuales del grupo en estudio. En este caso se utiliz una muestra de cincuenta y nueve marsupiales (datos tomados de Nowak y Paradiso, 1983) con la cual se obtuvieron no slo la ecuacin alomtrica correspondiente a la relacin entre largo corporal y peso corporal para la muestra total de marsupiales, sino las correspondientes a otras agrupaciones segn distintos criterios clasificatorios. De esta manera se obtuvieron ecuaciones alomtricas para los Polyprotodonta y Didelphimorphia segn la clasificacin de Kirsch (1977) y para los Marsupicarnivora segn Ride (1964) (Tabla 1, Ecs. 6, 7, 8, 9). Para la estimacin del largo corporal de los marsupiales aqu en estudio, de los cuales tenamos slo los crneos, se utiliz una ecuacin alomtrica de la relacin largo corporal - largo del crneo tomada de Jerison (1973:211; fig. 10.4) (Tabla 1, Ec.5). Estos procedimientos han sido ampliamente desarrollados en distintos trabajos (ver Quiroga y Dozo, 1988; Dozo, 1989 b).

RESULTADOS A. Descripciones cualitativas de los moldes endocraneanos

Borhyaena tuberata (MACN A 9344) (Fig. 1):

El presente molde endocraneano refleja la mayor parte de la morfologa externa del encfalo del ejemplar de B. tuberata, con excepcin

de la parte posterior del cerebelo y tronco enceflico. Los bulbos olfatorios estn completos, conectados al polo frontal de los hemisferios cerebrales por cortos pednculos olfatorios. Los hemisferios cerebrales presentan, en vista dorsal, una forma ovoide debido a la expansin lateral de la regin caudal de los mismos. La fisura rinal se evidencia sobre la cara lateral desplazada hacia abajo lo que determina, dorsalmente, un neocrtex ms extendido en relacin al paleocrtex ventral. El neocrtex se muestra complejo no slo por su destacado desarrollo dorso-latero-ventral sino por la presencia de varios surcos neocorticales. La mayor parte de estos surcos pueden ser comparados con los descriptos en ciertos marsupiales australianos actuales. Al respecto se siguen las nomenclaturas aplicadas por Ziehen (1897), Haight y Neylon (1978a,b) y Haight y Murray (1981). Desde la cara lateral y por encima del recorrido medio de la fisura rinal se evidencia una depresin, medianamente profunda, lugar en el cual se sealan dos surcos paralelos. El surco anterior, de menor recorrido, se corresponde con el surco L (labial de Haight y Neylon, 1978 a,b) y el posterior con el surco B. Este surco parecera bifurcarse en dos ramas, una ascendente y otra descendente y posterior. La primera sera comparada con el surco E de Ziehen (1897:54-55; figs. 38 y 39) y la segunda con el surco i de Ziehen (op. cit.). Por delante del surco L se evidencia, cerca del polo frontal, una marca muy tenue que podra corresponder al surco a, segn la nomenclatura de Ziehen (1897). Se observa, en vista dorsal y a nivel de la regin frontal, un surco que corre diagonalmente hacia la regin rostral desde el surco interhemisfrico. Su ubicacin topogrfica coincide con el surco IB (interbraquial de Haight y Neylon, 1978 a,b). Otro surco de igual disposicin que ste pero sobre la regin parietal correspondera al surco V'. La circunvolucin limitada por los surcos IB y V' muestra, en vista lateral, un claro abombamiento. Como continuacin rostral del surco V' se evidencia otra suave depresin que podra interpretarse como el surco J (yugular de Haight y Neylon, 1978a,

Mara Teresa Dozo

B
1 cm

Fig. 1: Borhyaena tuberata A. Crneo en vista lateral (modificado de Paula Couto, 1979) B. Representacin esquemtica del molde endocraneano en vista lateral (tomado del especimen MACN P 9344) Referencias: BO: bulbos olfatorios; CBL: cerebelo; FR: fisura rinal; HCB: hemisferio cerebeloso; HT: hemisferio telenceflico; LP: lbulo piriforme; PO: pednculos olfatorios; VE: vermis; a, B, e, t , V', p, IB, J, L: surcos
neocorticales; II V1: nervios pticos ms la rama oftlmica del nervio trigmino; V2: rama maxilar del nervio
-

trigmino

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b). Sobre la regin postero-dorsal se distinguen dos ligeras depresiones, una de las cuales se corresponde con el surco p, descripto por Ziehen en Macropus rufus (1897:55, fig. 39). A nivel de la region parieto-temporal se distingue una suave depresin ubicada diagonalmente y posterior a los surcos e y 'r. La comparacin de este surco es dificultosa, de manera que por el momento queda innominado. La regin cerebelosa muestra, claramente, el vermis y los hemisferios cerebelosos, estos ltimos separados por estrechos surcos paramedianos. Su medida transversa es ligeramente inferior al ancho mximo telenceflico. El vermis en comparacin con los hemisferios cerebelosos presenta un mayor tamao, elevndose por encima de la superficie dorsal de los hemisferios cerebrales y cerebelosos. Sobre la cara ventral se encuentran representados los trayectos de algunos nervios craneanos. Se destaca el relleno de los nervios pticos ms la rama oftlmica del nervio trigmino, los cuales terminan en el foramen esfenorbital y por detrs de la regin hipofisaria el correspondiente a la rama maxilar del nervio trigmino que finaliza en el foramen redondo. La circulacin enceflica y menngea est parcialmente representada. Se observa sobre el surco interhemisfrico, el seno longitudinal superior que, caudalmente, se bifurca en dos senos transversos que bordean el polo occipital de los hemisferios telenceflicos. Sobre los hemisferios cerebelosos se destaca el relieve de conspicuos elementos vasculares. Thylacosmilus atrox (MMP 1448; FMNH P 14474 = MLP 35-X-41-1) (Fig. 2): Las descripciones de los moldes endocraneanos disponibles de esta especie han sido ampliamente desarrolladas en el trabajo de Quiroga y Dozo (1988), sin embargo se harn algunas consideraciones, sobre todo en los aspectos del neocrtex. Los caracteres neuroanatmicos de T. atrox son en general muy similares a aqullos

descriptos para caracterizar el encfalo de B. tuberata; sin embargo, se pueden marcar algunas diferencias sobre todo en el recorrido de algunos surcos neocorticales. Al igual que en B. tuberata, los hemisferios cerebrales representan la mayor parte de los moldes en estudio. La fisura rinal limita, dorsalmente, un prominente neocrtex y ventralmente un paleocrtex de exposicin reducida. El surco L (labial), a diferencia de lo observado en el encfalo de B. tuberata, se encuentra bifurcado en su extremo dista! y presenta un recorrido algo mayor. La disposicin de los surcos a, B, e y ti es muy parecida a la que adoptan en el encfalo de B. tuberata. En cambio, se observan algunas diferencias en el recorrido de los surcos neocorticales sobre la regin parieto-temporal. Sobre la regin parietal del neocrtex se observa un surco curvado hacia abajo y atrs, identificable como una conexin entre los surcos V y p descriptos por Ziehen (1897). Entre los surcos z y V-p se observa otro surco cuya identificacin no ha sido posible. Entre los extremos dorsales de los surcos e y V-p se observa una depresin longitudinal que coincide topograficamente con el surco de Ziehen. En este caso no estn presentes aquellos surcos interpretados en el encfalo de B. tuberata como el surco IB (interbraquial), el surco V' sobre la regin parietal y el surco J (yugular).

B. Descripciones cuantitativas de los moldes endocraneanos En la Tabla 2 se reunen los resultados cuantitativos luego de la aplicacin de las ecuaciones de la Tabla 1. Como ya se aclar en otro trabajo (Dozo, 1989 b), para la obtencin del peso corporal a partir del largo corporal no slo se obtuvo una ecuacin alomtrica en base a la muestra total de marsupiales, sino que se obtuvieron otras tres ecuaciones alomtricas, cada una producto de considerar los distintos taxones en los que se puede clasificar a los fsiles en estudio (Polyprotodonta y Didelphimorphia (Kirsch, 1977) o Marsupicarnvora (Ride, 1964)). En este caso y sin entrar a discutir los criterios

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Fig. 2: Thylacosmilus atrox Vista lateral del molde endocraneano ubicado en posicin en el crneo (Modificado de Quiroga y Dozo, 1988). Referencias: BO: bulbos olfatorios; CBL: cerebelo; FR: fisura rinal; HCB: hemisferio cerebeloso; HT: hemisferio telenceflico; LP: lbulo piriforme; PO: pednculos olfatorios; SLS: seno longitudinal superior; ST: seno transverso; VE: vermis; a, 6, e, 2, T , V, ji, L: surcos neocorticales.

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PALEONEUROLOG IAEN MARSUPIALES CARNIVOROS

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Tabla: 2 Tamao cerebral relativo de B. tuberata y T. atroz

Especmenes VE 50 C 21,5 L Ec.5 91,37 a b c d a b c d a b c d P 18907,5 15047,5 17262,4 13300 11236 9102 10368 8103 15300 12265 14030 10872 CE1 Ec.1 0,57 0,66 0,60 0,72 0,64 0,74 0;68 0,80 0,65 0,76 0,69 0,82 CE2 Ec.2 0,50 0,59 0,53 0,65 0,59 0,59 0,63 0,75 0,58 0,69 0,62 0,75 CE1(X) Ec.1 0,64 CE2(X) Ec.2 0,57 IP1 Ec.3 204 230 214 245 214 239 223 254 228 256 238 272 IP2 Ec.4 169 194 179 209 185 209 193 224 192 219 202 235 IP1(X) Ec.3 223 IP2(X) Ec.4 188

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13. tuberata

MACN A 9344 40 18,0 76,50

T. atrox

FMNH P 14474= MLP 35-X-41-1

T. atroz

0,72

0,66

232

203

50

20,0

85,00

MMP 1448

0,73

0,66

248

212

Referencias: E: peso del encfalo (g), VE: volumen endocraneano (m1), C: largo del crneo (cm), L: largo del cuerpo (cm), P: peso del cuerpo (g), CE: cociente de encefalizacin, IP: ndice de progresin, a: Ec.6, b: Ec.7, c: Ec.8, d: Ec.9, r: coeficiente de correlacin, N: nmero de ejemplares de la muestra, (X): valores promedio

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clasificatorios, el peso corporal se obtuvo promediando los distintos valores obtenidos. Los CE promedio de Borhyaena tuberata, aplicando las ecuaciones 1 y 2 fueron, respectivamente 0.64 y 0.57. Segn las ecuaciones 3 y 4, los IP promedio fueron 223 y 188. Para los especmenes de T. atrox los CE oscilaron entre 0.72-0.73 y 0.66, segn las ecuaciones 1 y 2, respectivamente; siendo 232-248 y 203-212 los IP segn las ecuaciones 3 y 4.

DISCUSION A. Neuromorfologa
En trminos de la neuromorfologa externa, se infiere para los encfalos de Borhyaena tuberata y Thylacosmilus atrox un neocrtex complejo, con la fisura rinal desplazada hacia la cara ventral lo que determina un destacado desarrollo dorso-latero-ventral, adems de la presencia de varios surcos neocorticales. En ambos, el neocrtex presenta una morfologa que parece ser tan compleja como la de los marsupiales australianos de encfalos ms desarrollados, como por ej. Trichosurus. Las homologas de los surcos neocorticales se basaron, consecuentemente, en los surcos de este ltimo (Ziehen, 1897; Haight y Neylon, 1978 a, b; Haight y Murray, 1981). Desde el punto de vista de la neuroanatoma externa, Haight y Murray (1981) reconocen tres modelos o tipos bsicos para los encfalos de los actuales marsupiales de Australia a los que identifican con el Orden Polyprotodonta, con el Orden Diprotodonta (excluyendo los Macropodidae) y con los Macropodidae, representando, respectivamente, un grado creciente de complejidad. El modelo enceflico de los Polyprotodonta es el ms simple, con el neocrtex restringido a una pequea regin dorsal, con uno o dos surcos neocorticales, incluyndose en el mismo tambin a los actuales marsupiales de Amrica del Sur. Los marsupiales fsiles aqu estudiados, aunque pertenecientes al Orden Polyprotodonta, no pueden ubicarse en el mismo tipo enceflico que caracteriza al encfalo de los

actuales marsupiales poliprotodontes australianos y sudamericanos. La complejidad enceflica inferida a partir de los moldes endocraneanos de B. tuberata y T. atrox permite incluir a los encfalos de estas especies en un tipo ms complejo equivalente al de los Diprotodonta (excepto los Macropodidae) de la clasificacin de Haight y Murray (1981). Se interpreta, entonces, que durante el Terciario evolucionaron en Amrica del Sur marsupiales poliprotodontes con encfalos organizados en patrones similares a los de los encfalos que caracterizan a una gran parte de los marsupiales diprotodontes australianos.

B. Tamao cerebral relativo

Se ha dicho muchas veces que es dificultoso llegar a una interpretacin adecuada sobre el significado del tamao cerebral relativo ms all de una descripcin cuantitativa (Radinsky, 1981, 1982). Sin embargo, Hofman (1982), entre otros, considera que este parmetro es un criterio para indicar el nivel evolutivo del desarrollo del cerebro alcanzado por diversas especies. Estudios ms recientes han revelad() correlaciones entre el tamao cerebral relativo y factores comportamentales y ecolgicos (Harvey y Bennett, 1983; Gittleman, 1986). Se ha sugerido que en los mamferos una mayor complejidad en las estrategias adaptativas y una mayor especializacin en la dieta estn asociadas a un mayor incremento en la encefalizacin (Pirlot y Stephan, 1970; Eisenberg y Wilson, 1978, 1981; Stephan y Nelson, 1981). Los datos disponibles sobre tamao cerebral relativo en marsupiales actuales indican que los ndices de encefalizacin en general son mayores para los Diprotodonta que para los Polyprotodonta (Haight y Murray, 1981; Quiroga y Dozo, 1988), lo cual sera consistente con el mayor grado de especializacin alcanzado por los primeros. Considerando que tanto B. tuberata como T. atrox pertenecen al Orden Polyprotodonta se observa, sin embargo, que los cocientes de encefalizacin e ndices de progresin superan ampliamente los valores promedio para los poliprotodontes, alcanzando el mismo nivel o ligeramente por

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encima de los valores promedio para los actuales diprotodontes. Segn estudios realizados sobre el tamao cerebral relativo en el Orden Carnvora (Gittleman, 1986), se observa en aquellas especies con dieta carnvora un mayor incremento en la encefalizacin en comparacin con las formas omnvoras o insectvoras del mismo Orden. Se especula que este aumento del tamao cerebral relativo de las formas netamente carnvoras puede deberse al desarrollo de una mayor complejidad en las estrategias de alimentacin, en lo que hace a la deteccin, persecusin y captura de presas en contraste con las formas insectvoras u omnvoras con patrones de captura ms estereotipados. Teniendo en cuenta lo dicho en el prrafo anterior los altos valores de encefalizacin obtenidos para estos marsupiales fsiles, son consistentes con el rol de depredadores que habran cumplido durante el Terciario en Amrica del Sur. Por otro lado, un mayor valor de encefalizacin para T. atrox en comparacin con aqul de B. tuberata es consistente con su rol de carnvoro an ms especializado, al punto tal que paraleliz a los flidos Machairodontinae del Hemisferio Norte. Por ltimo se debe destacar que los datos cuantitativos de encefalizacin, relativamente elevados, son consistentes con los datos cualitativos los cuales indican una notoria complejidad enceflica.

2) Los encfalos de B. tuberata y T. atroz se ubican en un tipo enceflico equivalente al que caracteriza en Australia a la mayor parte de los Diprotodonta (excluyendo los Macropodidae), por lo que los tipos neuromorfolgicos reconocidos no tienen correspondencia directa con unidades taxonmicas. 3) Los datos correspondientes al tamao cerebral relativo de B. tuberata y T. atrox son elevados para marsupiales Polyprotodonta, siendo del mismo nivel o ligeramente por encima de los valores promedio para los actuales Diprotodonta australianos. 4) Tanto los datos enceflicos cualitativos como cuantitativos sugieren que en el Cenozoico de Amrica del Sur ciertos marsupiales poliprotodontes desarrollaron encfalos tan complejos y encefalizados como aqullos de los tipos adaptativos ms especializados del Orden Carnivora, lo cual es consistente con el rol de depredadores alcanzado por algunos grupos de marsupiales Borhyaenoidea durante el Terciario.

AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi agradecimiento a las siguientes' personas: al Dr. Rosendo Pascual, del Museo de La Plata, a los Sres. Galileo y Orlando Scaglia, del Museo Municipal de Ciencias Naturales de Mar del Plata y al Dr. Jos F. Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", por haberme facilitado en prstamo los distintos materiales a partir de los cuales se confeccionaron los distintos moldes endocraneanos para su estudio paleoneurolgico. A dos revisores annimos cuyas sugerencias permitieron mejorar este trabajo. Por ltimo al Lic. Mario A. Cozzuol por sus valiosos comentarios y a la Biol. Irene Siriczman por algunas de las ilustraciones.

CONCLUSIONES
Las principales conclusiones de este estudio estn expresadas en las siguientes hiptesis:

1)

Los caracteres neocorticales de los encfalos de Borhyaena tuberata y Thylacosmilus atrox permiten incluir a los mismos en un modelo enceflico ms complejo que el que caracteriza al encfalo de los actuales marsupiales sudamericanos.

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Mara Teresa Dozo

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Mastozoologa Neotropical; 1(1): 17-28 SAREM, 1994

ISSN 0327-9383

CONSERVACION DE LA FAUNA DE TETRAPODOS I. UN INDICE PARA SU EVALUACION

Alfredo Reca*, Carmen beda** y Dora Grigera**
**
Direccin de Fauna y Flora Silvestre, San Martn 459, 1004 Buenos Aires, Argentina Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, CC 1336, 8400 S.C. de Bariloche, Argentina

ABSTRACT: This paper presents a methodology for ranking species according to conservation priorities, based on explicit, quantifiable criteria. Species are ranked through an index which is a sum of values assigned to 12 factors relevant to their survival: continental distribution, national distribution, extent of the use of habitat, extent of the use of vertical space, body size, reproductive potential, trophic amplitude, abundance, taxonomic singularity, singularity, extractive action and degree of protection of the species. The method was applied to 141 autochthonous tetrapod species of the Argentine Nothofagus forests. Results were compared to other qualifications by international and national organizations. The method is objective, and therefore repeatable and verifiable. It can be updated as new information becomes available. It is a useful guide for conservation and management, and because of its simplicity can expeditiously respond to concret requirements. If the circumstances under which the method was calculated persist, it may become predictive.

INTRODUCCION
El conocimiento del estado de conservacin de las especies de la fauna silvestre es bsico para un manejo sustentable de sus poblaciones. Se han realizado varios intentos para definir ese status. Algunos de ellos se sintetizan a continuacin. La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y de los Recursos Naturales desde mediados de 1960 publica regularmente sus Libros Rojos. Estos son inventarios internacionales de especies amenazadas, categorizadas en base a informacin bibliogrfica y a la opinin de especialistas recabada mediante formularios estandarizados (IUCN, 1988). En la mayora de los pases en desarrollo, no se dispone de la informacin necesaria para conducir acciones de manejo de la vida silvestre. Se ha dicho que en Sud Amrica los problemas relacionados con la desaparicin de las especies son de importancia global y aunque la mayora de los pases han hecho mucho para alentar los esfuerzos conservacionistas, la magnitud del problema supera

sus medios econmicos para resolverlo (Mares, 1986). Rapoport et al. (1986) propusieron un ndice calificador del valor de conservacin de las especies, en funcin de su distribucin y de su abundancia, como parte de un modelo de anlisis espacial para la delimitacin de reas de reserva. En Chile, la Corporacin Nacional Forestal (CONAF) organiz en 1987, el Simposio "Estado de Conservacin de la Fauna de Vertebrados Terrestres de Chile", reuniendo un nmero de especialistas que ubicaron a la fauna chilena en las categoras definidas por la IUCN y fijaron prioridades para su manejo (Glade, 1988). En Argentina, la legislacin nacional vigente (Ley Nacional 22421/81), exige clasificar a la fauna en las siguientes categoras: en peligro, vulnerable, rara, indeterminada, no amenazada. La respuesta a esta exigencia fue el listado emitido por la Direccin Nacional de Fauna Silvestre (1983), realizado segn la opinin de dos especialistas y sin explicitar

Recibido 24 Julio 1992. Aceptado 10 Noviembre 1992.

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A. Reca, C. tleda y D. Grigera

los criterios de la clasificacin. Hasta el momento este listado no ha sido modificado. Independientemente, varios autores han calificado el estado de conservacin de especies de distintos subconjuntos de la fauna argentina, mediante diversos mtodos. Martin et al. (1980-81) realizaron una priorizacin de aves y mamferos argentinos en base a la cuantificacin de opiniones institucionales. Christie (1984) propuso ordenar de manera relativa y global a los vertebrados patagnicos, ejemplificando los criterios usados con algunas especies. Martin et al. (1987) seleccionaron a un grupo de especies de vertebrados del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi por la importancia de su conservacin o de su vulnerabilidad. Con el mismo objetivo la Administracin de Parques Nacionales resolvi que para cada Parque, Reserva y Monumento Natural bajo su jurisdiccin se deber elaborar una lista de animales de valor especial en base a 12 criterios de seleccin (Administracin de Parques Nacionales, 1991). En todos los casos los criterios de calificacin fueron explcitos. Otros autores elaboraron ndices de calificacin basados en criterios explcitos y cuantificables y en calificaciones previas' realizadas por instituciones nacionales e internacionales como la IUCN, la DNFS y otras. Pujalte et al. (en prensa) y Balabusic et al. (1989) crearon un ndice para detectar especies crticas de aves y mamferos del Parque Nacional Ro Pilcomayo. Chani et al. (1989a,b,c,d) elaboraron un ndice para la planificacin del recurso fauna y lo aplicaron a distintas situaciones. Reca et al. (1988) presentaron un ndice y su aplicacin a los tetrpodos del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi. Reca (in litt.) elabor un ndice para la deteccin de especies clave en la zona de impacto de la represa Yacyret. Vides Almonacid (1989) calific a la avifauna del Parque Biolgico Sierra de San Javier, Tucumn. No obstante, en Argentina no existe an un acuerdo para clasificar a su fauna de tetrpodos y determinar cuales especies deben ser priorizadas para su conservacin.

En razn de los antecedentes expuestos se elabor un mtodo para calificar el estado de conservacin de las especies considerando las variables relevantes para su sobrevivencia y la necesidad de prestarles especial atencin, basado en criterios objetivos, explcitos y cuantificables. Puede ser aplicado a la fauna de tetrpodos en su conjunto, sometindola a un tratamiento comn y utilizando la informacin bsica existente.

METODOS
Se desarroll un ndice, llamado SUMIN, compuesto por los valores de 12 variables que representan factores importantes para la sobrevivencia o para la conservacin de las especies. Para cada especie a calificar, cada una de las variables (vi) asume un valor numrico dentro de un rango determinado, correspondiendo el valor ms alto a la situacin ms adversa para la especie. El valor del ndice es la suma de los valores asignados a cada variable:
12

SUMIN= E vi
i=1

Se propone una suma dado que se desconoce una ecuacin que represente las interacciones reales entre las variables. El ndice puede tomar valores entre O y 30, implicando los valores ms altos una mayor necesidad de conservacin. Los valores que puede asumir cada variable se describen en la Tabla 1. Las variables consideradas son las siguientes:

1- Distribucin Continental (DICON)

La reduccin del rea geogrfica de las especies es uno de los dos factores principales que inciden en el proceso de extincin (Rapoport et al., 1986). Se considera el rea de distribucin de la especie a nivel continental, porque la contigidad geogrfica posibilita la existencia de flujo gnico entre las poblacio-

nes.
2- Distribucin Nacional (DINAC)
Esta variable valoriza el tamao del rea geogrfica ocupada por las especies en el pas.

INDICE DE EVALUACION DE FAUNA

19

3
Fig. 1: Distribucin Continental (DICON). Ejemplos de los valores que asume la variable de acuerdo al tamao del rea
de distribucin de la especie. El espacio sombreado representa el rea de distribucin.

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A. Reca, C. beda y D. Grigera

5 AREA NO MAPEABLE

Fig. 2: Distribucin Nacional (DINAC). Ejemplos de los valores que asume la variable de acuerdo al tamao del rea de distribucin de la especie. El espacio sombreado representa el rea de distribucin.

VARIABLE DICON DINAC AUHA AUEVE TAM POTRE AMTRO ABUND SINTA SING

VALOR O Todo el continente o su mayor parte Todo el pas o su mayor parte Puede utilizar 4 o ms ambientes Puede utilizar 4 o ms estratos Menor de 25 cm o menor de lkg Elevado Omnvoras y herbvoras generalistas Abundante o comn Ausencia Ausencia

ACEXT

No hay

PROT

Protegida por 3 o ms unidades de conservacin

VALOR 1 Aproximadamente la mitad del continente Aproximadamente la mitad del pas Puede utilizar 2 o 3 ambientes Puede utilizar 2 o 3 estratos De 25 a 200 cm o de 1 a 12 kg Mediano Herbvoras especialistas carnvoras generalistas y carroeras Escasa Pertenece a un gnero monotpico Presencia Por temor, repulsin, supersticin, por ser considerada plaga o perjudicial, para aprovechamiento a pequea escala o para uso de subproductos Protegida por 2 unidades de conservacin

VALOR 2 Menos de la mitad del continente, en forma continua o disyunta Menos de la mitad del pas Puede utilizar slo 1 ambiente o necesita ms de 1 Puede utilizar slo 1 estrato o necesita ms de 1 Mayor de 200 cm o mayor de 12 kg Bajo Carnvoras especialistas Rara o muy rara Pertenece a una familia o taxn de nivel superior monotpicos Caza deportiva y/o explotacin comercial a mediana escala o por ser declarada plaga oficialmente Protegida por 1 unidad de conservacin

VALOR 3 Restringida Restringida

VALOR 4

VALOR 5

Muy localizada o endemismo

Microendemismo

Extraccin por 2 o ms de los motivos anteriores No protegida

Explotacin intensiva de piel, cuero, lana, carne, etc.

DICON: distribucin continental; DINAC: distribucin nacional; ALMA: amplitud en el uso del hbitat; AUEVE: amplitud en el uso del espacio vertical; TAM: tamao corporal; POTRE: potencial reproductivo; AMTRO: amplitud trfica; ABUND: abundancia; SINTA: singularidad taxonmica; SING: singularidad; ACEXT: acciones extractivas; PROT: grado de proteccin de las especies

VNfIVAalNOIDVITIVAHHCIWICINI
N

Tabla 1:

Variables que componen el SUMIN y sus valores posibles. Se definen las condiciones que debe reunir una especie para que le sea asignado cada valor.

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A. Reca, C. beda y D. Grigera

Es de inters desde un punto de vista administrativo e importante para la conservacin de la biodiversidad a nivel nacional. Las Figuras 1 y 2 ilustran las valorizaciones de algunas distribuciones posibles.

3- Amplitud en el Uso del Habitat (AUHA)

Esta variable se refiere a la aptitud de las especies para vivir en diferentes ambientes. Como ambientes se consideran en sentido amplio: selvas, bosques, arbustales, pastizales, estepas, semidesiertos, hbitats rupestres, palustres y riparios, hbitats lticos, lnticos y litoral marino. La valorizacin se realiza teniendo en cuenta el nmero de ambientes en los que la especie puede vivir o necesita para su sobrevivencia: un animal capaz de utilizar varios ambientes de manera ms o menos indistinta, est en una situacin de sobrevivencia ms ventajosa que aquel que slo puede utilizar uno, o que depende de ms de uno.

e inversamente relacionado con la densidad (Harestad y Bunnell, 1979; Eisenberg, 1981; Crespo, 1982a,b; Lindstedt et al., 1986). Adems, la extincin de una poblacin, en un perodo de tiempo determinado, est inversamente correlacionada con el tamao corporal (Eisenberg, op.cit.), entre otros factores. El concepto del truncamiento ecolgico sugiere que los taxa ms grandes deben considerarse ms vulnerables (Bunnell, 1978). El mayor tamao tambin hace ms vulnerable a una especie al hacerla ms susceptible a la caza (Crespo, 1982a). Consecuentemente, la proteccin de los animales grandes requiere un rea mayor y su conservacin demanda mayores esfuerzos. Esta variable es valorizada usando peso y longitud como estimadores del tamao.

6- Potencial Reproductivo (POTRE)

Para evaluar el potencial reproductivo es tan importante considerar el tamao de la camada como la edad de la primera reproduccin de las hembras. No obstante, para simplificar la evaluacin de esta variable se puede utilizar la produccin anual de cras (nmero de cras por carnada por nmero de camadas por ao) corno estimador del potencial reproductivo. Para dotar a esta variable de un significado biolgico real, se adaptaron los valores de la misma a la produccin anual de cras de cada Clase de Tetrpodos (Tabla 2).
Tabla 2: Clasificacin del Potencial Reproductivo

4- Amplitud en el Uso del Espacio Vertical (AUEVE)

Cuantifica la porcin del espacio vertical utilizado para alimentacin y/o reproduccin. Se reconocen los siguientes estratos adaptados de Ubeda et al. (1990). Para los ecosistemas acuticos: superficie del agua, columna de agua ms fondo, aguas someras ms fondo y vegetacin emergente. Para los ecosistemas terrestres: subsuperficie, superficie, vegetacin herbcea hasta 1,5 m, vegetacin entre 1,5 y 8 m, y vegetacin por encima de los 8 m. Para ambos ecosistemas se agrega el estrato areo. Para valorizar a esta variable se considera la actividad (alimentacin o reproduccin) para la cual la especie usa el menor nmero de estratos. Los Anfibios son calificados teniendo en cuenta el estadio en el cual la especie est ms restringida en el uso del espacio vertical.

(POTRE) para cada Clase. En las celdas se indica el nmero de huevos o de cras anuales que corresponde a cada valor.

Clase Anfibios Reptiles Aves Mamferos

Valores de la variable 1 2 >250 <40 40-250 >10 <2 3-10 >8 4-7 1-3 <2 >6 3-5

5- Tamao Corporal (TAM)

Esta variable es importante debido a que el tamao del cuerpo de una especie est positivamente relacionado con el tamao del territorio y con los requerimientos ecolgicos,

7- Amplitud

(AMTRO)

Aunque en trminos de adaptacin todas las estrategias de alimentacin tienden a optimizar el balance energtico (Pianka, 1982), desde la ptica de la conservacin, muchas especies

INDICE DE EVALUACION DE FAUNA

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situadas en los niveles trficos altos son las ms afectadas por las acciones humanas. El nivel trfico tambin est relacionado con el tamao del home range; ste es mayor para los carnvoros que para los herbvoros, e intermedio en los omnvoros (Harestad y Bunnell, 1979). Adems, segn el concepto del truncamiento ecolgico, los especialistas son ms vulnerables que los generalistas (Bunnell, 1978). En esta variable se tienen en cuenta adems de la diversidad de alimentos que consume una especie, el sitio y la forma de obtencin. Para calificar a los Anfibios se consider el estado en que la especie ocupa el nivel trfico ms alto.

11-Acciones Extractivas (ACEXT)

Se consideran acciones extractivas a todas las acciones humanas que implican remocin de individuos de las poblaciones naturales. El impacto de estas acciones sobre las poblaciones puede ser bajo, mediano, alto o muy alto. Las extracciones de bajo impacto son las debidas a temor, repulsin, supersticin, uso de subproductos, explotacin a pequea escala o porque la espeCie es considerada plaga o perjudicial. Las extracciones de mediano impacto son resultado de la caza deportiva, explotacin comercial a mediana escala o al hecho de que la especie est declarada plaga oficialmente. Las extracciones debidas a dos o ms de los motivos expuestos provocan un impacto alto. El comercio intensivo de pieles, cueros, lana, carne, plumas, etc., es de muy alto impacto.

8- Abundancia (ABUND)
La reduccin de la abundancia y la disminucin del rea geogrfica de las -especies son los factores principales en el proceso de extincin (Diamond, 1984; Rapoport et al., 1986 y otros). Esta variable se refiere al tamao de las poblaciones dentro del pas. Para valorizarla se utiliza una escala de abundancia relativa. A pesar de la relevancia de esta variable cabe sealar que los datos son de difcil obtencin, al menos de manera uniforme para la totalidad de las especies y de modo comparable.

12- Grado de Proteccin de las Especies (PROT)

Esta variable pondera el nmero de unidades de conservacin que incluyen a la especie dentro del pas. Aunque la eficacia de las unidades de conservacin depende de su forma, tamao y distribucin en relacin al ta ( maonidelspbcovia (Diamond, 1975, 1984; Nilsson, 1978; Lovejoy, 1979; Shaffer, 1981; Margules y Usher, 1981; Margules et al., 1982; Miller, 1982; Janzen, 1983; Patterson, 1987), para simplificar la aplicacin de este criterio solamente se considera el nmero de unidades. Los rangos asignados a las variables actan como ponderaciones implcitas. Distribucin Continental, Distribucin Nacional, Acciones Extractivas_ y Grado de Proteccin tienen los rangos ms amplios debido a que son las variables ms afectadas por las acciones antrpicas. Atendiendo a la conservacin de las especies dentro de un pas y desde un punto de vista poltico-administrativo, es ms importante la Distribucin Nacional que la Distribucin Continental, por ello la primera tiene rango de valores mayor. Todas las variables referidas a caractersticas biolgicas (Amplitud en el Uso del Hbitat., Amplitud en el Uso del Espacio Vertical, Ta-

9- Singularidad Taxonmica (SINTA)

Un taxn que incluya una o pocas especies requiere un mayor esfuerzo de conservacin que uno muy numeroso. La singularidad gentica es una variable que debe incluirse en el ndice con la finalidad de resguardar de su desaparicin a secuencias nicas de ADN presentes en taxones monotpicos.

10- Singularidad (SING)

Por medio de esta variable se ponderan caractersticas particulares de las especies que afectan su sobrevivencia o son relevantes para su conservacin. Pueden ser caracteres etolgicos, reproductivos, o demogrficos (insularidad de las poblaciones, retroceso numrico).

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A. Reca, C. beda y D. Grigera

mao Corporal, Potencial Reproductivo y Amplitud Trfica), tienen rangos de O a 2. La Abundancia es bsicamente biolgica, pero

est afectada por acciones humanas directas como la caza, o indirectamente por la reduccin del rea de distribucin de las poblaciones silvestres como producto del desarrollo socio-econmico. A la Singularidad Taxonmica se le asigna como mximo el valor de 2, aunque es posible asignarle valores mayores a medida que el taxn monotpico sea de nivel superior. La Singularidad es 1 O porque simplemente califica la posesin o no de una caracterstica, sin ponderar su importancia. A estas 12 variables bsicas, pueden agregarse otras tales como Estado de conservacin del hbitat o bioma al cual la especie pertenece, Plasticidad gentica, y otras. Tambin pueden adicionarse al SUMIN variables "ad hoc" para situaciones particulares. Por ejemplo Habilidad de escape o Tipo de locomocin en el caso de reas sujetas a inun-

contar con un instrumento para la prevencin de la extincin de las especies. Por ello se decidi confrontar los valores del SUMIN obtenidos para las especies consideradas, con la calificacin del estado de conservacin de estas especies, realizada por instituciones nacionales e internacionales. Dado el origen diferente de estas calificaciones, tanto en cuanto a los sujetos como a los elementos de anlisis, coincidencias en la comparacin sern un elemento ms de sustentacin de la validez del mtodo propuesto. Los resultados de la comparacin se muestran en forma grfica en la Figura 3, donde se aprecia que todas las especies consideradas en riesgo por las organizaciones calificantes obtuvieron un valor alto del SUMIN. DISCUSION El ndice est calculado a partir de criterios definidos"a priori"), tratados cuantitativamente, por lo tanto el resultado es objetivo y puede ser usado para comparar diferentes taxa o fauna de diferentes reas. Todas las variables y sus posibles valores son explcitos, por ende el proceso de calificacin es repetible y verificable. Los valores de cada variable y en consecuencia los del ndice pueden ser actualizados a medida que se disponga de nueva informacin. La posibilidad de adicionar nuevas variables confiere plasticidad al mtodo para ser adaptado a distintas situaciones. Algunas de las variables del SUMIN son caractersticas biolgicas intrnsecas de las especies y por lo tanto tienen valores ms o menos constantes. Otras variables que constituyen el ndice pueden asumir valores variables en el tiempo y en el espacio debido a factores extrnsecos a las especies, tales como la expansin humana o catstrofes naturales. Todos estos factores son importantes para la sobrevivencia y proporcionan una idea de la vulnerabilidad de las especies. Asumiendo que el SUMIN representa la vulnerabilidad relativa, en un mundo altamente antropizado su distribucin de frecuencias representa la distribucin de la vulnerabilidad. Como sta no

daciones o a incendios. Para determinar cules valores del SUMIN corresponden a situaciones crticas de sobrevivencia se utiliza un criterio estadstico. Las especies cuyo valor del SUMIN es mayor que el SUMIN medio ms una desviacin standard, deben considerarse en situacin crtica. Para que los resultados sean ms fcilmente interpretables, pueden ser expresados como porcentaje, tomando el valor mximo del SUMIN como 100%. Adems es posible establecer una correspondencia entre determinados rangos del SUMIN y las calificaciones cualitativas de uso corriente. Validez del Mtodo
Como muestra experimental se tom un grupo de 141 tetrpodos autctonos (12 especies de anfibios, 5 de reptiles, 100 de aves y 24 de mamferos) caractersticos de los bosques de
Nothofagus

andinopatagnicos y se calcul el SUMIN para cada una de las especies. La mejor demostracin del ajuste de los valores del SUMIN con la realidad, la dara la composicin futura de la fauna, pero esta forma de validacin no condice con los objetivos propuestos, ya que lo que se pretende es

24 22 20

642 O 0 1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 VALORES DEL SUMIN DNFS O IUCN CITES X APN

SUMIN

Fig. 3: Comparacin de los valores del SUMIN con las calificaciones de alto riesgo de: Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y de los Recursos Naturales, 1988 (IUCN), Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, 1990 (CITES), Direccin Nacional de Fauna Silvestre de la Repblica Argentina, 1983 (DNFS) y Martin et al., 1987 (APN). Se indica el nmero de especies que obtuvo cada valor del SUMIN y las calificaciones de alto riesgo de las organizaciones arriba mencionadas. Ejemplo: de las nueve especies que tienen un SUMIN de 12, tres son consideradas crticas por DNFS y una por APN.

VNfl.Vd HCI NOIDVfrIVAHHU RDICINI

26

26

A. Reca, C. beda y D. Grigera

slo depende de caractersticas inherentes, constantes, sino tambin de factores que fluctan en el tiempo y en el espacio, es de esperar que la curva se mueva hacia los valores altos del SUMIN en situaciones de stress o de presin no selectiva. Cuando actan fuerzas selectivas, la curva puede moverse de la manera descripta o cambiar su forma. Si persisten las condiciones bajo las que el SUMIN fue calculado, la curva de distribucin posee valor predictivo. Cuando se conoce la direccin en que actuarn las fuerzas selectivas, el valor predictivo del SUMIN se incrementa. La aptitud y coherencia del SUMIN quedaron de manifiesto al contrastar los resultados de su aplicacin con otras calificaciones de aceptacin general. Este mtodo permite ordenar a las especies de acuerdo al valor de su ndice. El ordenamiento resultante es orientativo. No se puede demostrar que una especie en determinada posicin sea ms vulnerable que la que se encuentra en la posicin siguiente, aunque es definitivamente ms vulnerable que la situada ms abajo en la lista. Analizando los valores de las variables, un administrador puede identificar rpidamente e interpretar los factores determinantes de la vulnerabilidad de las especies. Varias especies con el mismo valor del SUMIN pueden necesitar un manejo diferente. El ndice puede ser usado para guiar acciones de conservacin y manejo y para confeccionar Libros Rojos. Su simplicidad lo hace expeditivo para responder a requerimientos concretos de manejo. En sntesis, este es un mtodo relativamente simple, basado en criterios explcitos, es objetivo y adaptable a distintas situaciones y es de utilidad para detectar especies que requieren especial atencin desde el punto de vista de su conservacin.

D'Angelo y a C. Brin de la Universidad Nacional del Comahue por el apoyo brindado. Tambin agradecemos a L. Sancholuz por la lectura crtica del manuscrito, y a los revisores annimos por las sugerencias realizadas.

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AGRADECIMIENTOS Agradecemos muy especialmente a C. Chehbar y a E. Ramilo de la Delegacin Tcnica Regional Sur (Administracin de Parques Nacionales, Argentina) por sus valorables opiniones y observaciones crticas. A. A.P. de

INDICE DE EVALUACION DE FAUNA

27

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28

A. Reca, C. beda y D. Grigera

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Mastozoologa Neotropical 1(1): 29-44 SAREM, 1994

ISSN 0327-9383

CONSERVACION DE LA FAUNA DE TETRPODOS. II. ESTADO DE CONSERVACION DE LOS MAMIFEROS DEL PARQUE Y RESERVA NACIONAL NAHUEL HUAPI
Carmen A. beda*, Dora E. Grigera* y Alfredo R. Reca**
Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, C.C. 1336, 8400 S.C. de Bariloche, Argentina Direccin de Fauna y Flora Silvestre, San Martn 459, 1004 Buenos Aires, Argentina

**

ABSTRACT: The conservation status of the fauna of mammals of the Nahuel Huapi National Park and Reserve is evaluated in the present work. All 32 resident and 5 marginal mammals in the study area were considered in the methodology which con sists in assessing the degree of conservation of each species through an index made u p by 12 survival-related variables. A list of species ordered according to their conservation indices for Argentina was obtained. The addition of two variables accounting for the particular situation of the species within the study area, allowed the elaboration of another list showing the conservation requirements for the Park and Reserve. Both ordinations were similar. The species in most critical conservation situation are the "huemul patagnico" (Hippocamelus bisuicus), the "huilln" (Lucra provocax), the "tuco-tuco colonial" (Ctenomys sociabilis) and the "gato huia" (Felis guigna). The variables of the greatest influence upon the value of the index are those related to distribution and space-use plasticity. The results were compared with conservation evaluations of the same species made by other researchers and institutions. Differences and similitudes between evaluations were detected. Both the index value and its component variables provide an useful tool in making decisions for conservation and management.

INTRODUCCION
El conocimiento del estado de conservacin de la fauna silvestre es una herramienta fundamental para la toma de decisiones acerca de su conservacin y manejo, ms an, cuando estas decisiones deben efectuarse dentro de un rea protegida. En Argentina, la fauna de tetrpodos est clasificada en las categoras de "en peligro", "vulnerable", "rara", "indeterminada" y "no amenazada", que fueron determinadas en la Reglamentacin de la Ley Nacional 22421/ 81. Esta clasificacin figura en un listado emitido por la Direccin Nacional de Fauna, Silvestre (DNFS, 1983) que fue realizado por dos especialistas sin dejar registro de los criterios de la clasificacin. Hasta el momento este listado no ha sido actualizado. Independientemente, varios autores han calificado a distintos grupos de especies de la fauna argentina mediante criterios explcitos

(Martin et al., 1980 - 81; Christie, 1984a; Martin et al., 1987). La Administracin de Parques Nacionales resolvi que para cada rea bajo su jurisdiccin se deber elaborar una lista de animales de valor especial por la importancia de su conservacin, en base a 12 criterios de seleccin (Administracin de Parques Nacionales, 1991a). Otros autores elaboraron ndices de calificacin basados en criterios explcitos y cuantificables y en calificaciones previas realizadas por instituciones nacionales e internacionales como la IUCN, la DNFS y otras (Pujalte et al., en prensa; Balabusic et al., 1989; Chani et al., 1989a,b, c,d; Reca et al., 1988; Reca, in litt.; Vides Almonacid, 1989. Reca et al. (1994) crearon un ndice basado en criterios explcitos y cuantificables, prescindiendo de calificaciones previas, que fue comunicado a la comunidad cientfica en 1990 por primera vez. Este ndice fue utilizado por Cabezas et al. (1991) para evaluar el estado

Recibido 24 Julio 1992. Aceptado 10 Noviembre 1992.

30

A. Reca, C. beda y D. Grigera

de conservacin de tetrpodos marinos patagnicos, y posteriormente fue publicado (Reca et al., 1994). Con el objetivo de priorizar a la mastofauna del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi, Argentina, de acuerdo a su estado de conservacin y a la necesidad de prestarle especial atencin, en este trabajo se decidi utilizar el ndice de Reca et al. (1994) en razn de sus caractersticas: - se basa en criterios explcitos y cuantificables. - prescinde de calificaciones previas. - es aplicable a toda la fauna de tetrpodos y puede adaptarse para ser aplicado a otros grupos faunsticos y en situaciones diversas. - se puede utilizar con la informacin disponible en cada caso. - los resultados son de fcil interpretacin y actualizables a medida que se dispone de nueva informacin. - su aplicacin es relativamente sencilla y de bajo costo. - permite detectar cul o cules son los factores que ms afectan a la conservacin de cada especie.

MATERIALES Y METODOS
Fueron considerados los 32 mamferos autctonos residentes en el Parque y Reserva relevados por Christie (1984b) y 5 especies de distribucin marginal, con observaciones dentro del rea de estudio, citados por el mismo autor (Apndice). La inclusin de las especies marginales se justifica porque el Parque puede contribuir a su proteccin en caso de que ingresen por expansin natural de su rea, por alteracin de su hbitat, o por presin dentro del mismo. El rea de estudio se encuentra en el sector septentrional de la regin andino patagnica (Fig.1). El relieve predominante es montaoso con numerosos cuerpos de agua. La fisonoma vegetal es principalmente boscosa, con dominio de especies de Nothofagus. En el este hay una pequea zona estcparia y sobre los 1600 msnm aproximadamente, se encuen-

tran pastizales y semidesiertos de altura. Segn el mtodo de Reca et al. (1994), las especies se calificaron con un ndice (SUMIN) compuesto por los valores de 12 variables relevantes para su sobrevivencia o su conservacin: - Distribucin continental (DICON) - Distribucin nacional (DINAC) - Amplitud en el uso del habitat (AUHA) - Amplitud en el uso del espacio vertical (AUEVE) - Tamao corporal (TAM) - Potencial reproductivo (POTRE) - Amplitud trfica (AMTRO) - Abundancia (ABUND) - Singularidad taxonmica (SINTA) - Singularidad (SING) - Acciones extractivas (ACEXT) - Grado de proteccin de las especies (PROT) Para cada especie a considerar, cada una de las variables (vi) asume un valor numrico dentro de un rango determinado, correspondiendo el valor ms alto a la situacin ms adversa para la especie. La descripcin de las variables y sus valores posibles se presentan en la Tabla 1. El ndice de calificacin resulta de la sumatoria de estos valores, pudiendo variar entre O y 30.
12

SUMIN = E vi
i= 1

Las especies pueden ordenarse segn el valor del SUMIN, resultando un listado ordenado de acuerdo al estado y/o urgencia de conservacin de las mismas. Los valores de las variables DINAC, ACEXT y PROT fueron asignados teniendo en cuenta la situacin de la especie a nivel nacional. No fue posible calificar la abundancia en este nivel debido a la escasez y heterogeneidad de los datos disponibles. La informacin relativa a las variables DICON, DINAC, AUHA, AUEVE, TAM, POTRE, AMTRO, y SING fue obtenida de una amplia

CONSERVACION DE LOS MAMIFEROS DEL PARQUE NAHUEL HUAPI

31

71 30'

40 40'

41 00'

41 20'

15

30 km

PARQUE RESERVA 71 30' AREAS FUERA DEL PARQUE Y LA RESERVA

Fig. 1: Area de estudio: Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi. Se indica la zona de Parque y de Reserva.

Tabla 1: Variables que componen el SUMIN (segn Reca et al., 1994) y el SUMINLOC y sus valores posibles. VARIABLE DICON DINAC AUHA AUEVE TAM POTRE VALOR O Todo el continente o su mayor parte Todo el pas o su mayor parte Puede utilizar 4 o ms ambientes Puede utilizar 4 o ms estratos Menor de 25 cm o menor de 1kg Elevado (> 6 cras) Omnvoras y herbvoras generalistas Abundante o comn Ausencia Ausencia VALOR 1 Aproximadamente la mitad del continente Aproximadamente la mitad del pas Puede utilizar 2 o 3 ambientes Puede utilizar 2 o 3 estratos De 25 a 200 cm o de 1 a 12 kg Mediano (3 a 5 cras) Herbvoras especialistas carnvoras generalistas y carroeras Escasa Pertenece a un gnero monotpico Presencia Por temor, repulsin, supersticin, por ser considerada plaga o perjudicial, para aprovechamiento a pequea escala o para uso de subproductos Protegida por 2 unidades de conservacin Solo en la Reserva Escasa Rara o muy rara Caza deportiva y/o explotacin comercial a mediana escala o por ser declarada plaga oficialmente Protegida por 1 unidad de conservacin Extraccin por 2 o ms de los motivos anteriores No protegida Explotacin intensiva de piel, cuero, lana, carne, etc. VALOR 2 Menos de la mitad del continente, en forma continua o disyunta Menos de la mitad del pas Puede utilizar slo 1 ambiente o necesita ms de 1 Puede utilizar slo 1 estrato o necesita ms de 1 Mayor de 200 cm o mayor de 12 kg Bajo (1 o 2 cras) Carnvoras especialistas Rara o muy rara Pertenece a una familia o taxn de nivel superior monotpicos VALOR 3 Restringida Restringida Muy localizada o endemismo Microendemismo VALOR 4 VALOR 5

AMTRO ABUND SINTA SING

ACEXT

No hay

PROT PROLOC

Protegida por 3 o ms unidades de conservacin Distribuda en el Parque y la Reserva, o solamente en el Parque, Abundante o comn

ABLOC

DICON: distribucin continental; DINAC: distribucin nacional; AUHA: amplitud en el uso del hbitat; AUEVE: amplitud en el uso del espacio vertical; TAM: tamao corporal; POTRE: potencial reproductivo; AMTRO: amplitud trfica; ABUND: abundancia; SINTA: singularidad taxonmica; SING: singularidad; ACEXT: acciones extractivas; PROT: grado de proteccin de las especies; PROLOC: proteccin local; ABLOC: abundancia local.

ria2!.19 -ci epacta D `coa' y

CONSERVACION DE LOS MAMIFEROS DEL PARQUE NAHUEL HUAPI

33

fuente bibliogrfica y de datos propios. SINTA fue valorizada segn Redford y Eisenberg (1992). La ponderacin de la ACEXT se hizo en base a informacin de Godoy (1963), Martin et al. (1980-81), Ojeda y Mares (1982), Mares y Ojeda (1984), Gruss y Waller (1988), Chani et al. (1989a) y Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES, 1990-1991). Para calificar PROT en Argentina se computaron las unidades de proteccin que la garantizan efectivamente. Por lo tanto, se consideraron las unidades de jurisdiccin nacional y provincial comprendidas en las categorias de manejo I a IV (definidas en Administracin de Parques Nacionales, 1991b), las Reservas de la Biosfera y los Sitios de Patrimonio Mundial (Natural), siempre que tengan un grado mnimo de control. As se obtuvo un SUMIN para cada especie que representa su situacin en Argentina. Como el mtodo lo permite, fueron adicionados al SUMIN dos variables con el propsito de determinar el estado de conservacin de las especies en el rea de estudio en particular, a los fines de su administracin: - Proteccin Local (PROLOC). Califica el grado de proteccin de la especie en el rea de estudio, dado que la zona de Reserva ofrece menor proteccin que la del Parque (Fig. 1). Para aplicar esta variable se obtuvo informacin de Christie (1984b), de Monjeau (1989), de Chehbar y Ramilo (1989) y de comunicaciones personales de Chehbar y Ramilo. - Abundancia Local (ABLOC). Esta variable valoriza el tamao de las poblaciones dentro del Parque y Reserva. Se tuvo en cuenta la abundancia y la viabilidad de las poblaciones en el rea, la que depende de caractersticas poblacionales inherentes y de la capacidad de carga del ambiente. Se elabor una escala de abundancia relativa en base a datos de Christie (1984b), Ramilo y Chehbar (1988) y Chehbar y Ramilo (1989). Los valores posibles de estas variables se presentan en la Tabla 1. Se obtuvo entonces un ndice local (SUMIN-

LOC) que representa los requerimientos de conservacin de la mastofauna del rea estudiada. Las especies fueron ordenadas en forma decreciente segn el valor del SUMIN y del SUMINLOC. Se grafic la distribucin de frecuencias del SUMINLOC. Se consider que las especies cuyo SUMINLOC es mayor o igual que el valor de la media merecen especial atencin desde el punto de vista de su conservacin. Aquellas cuyo SUMINLOC es mayor o igual a la media ms un desvo standard deben considerarse de mxima prioridad, segn el criterio de Reca et al. (1994). Las variables fueron agrupadas en: Inherentes: AUHA, AUEVE, TAM, POTRE, AMTRO. Derivadas de la accin antrpica: ACEXT, PROT, PROLOC. Mixtas: DICON, DINAC, SINTA, SING, ABLOC. Se calcul el porcentaje de los valores de cada grupo de variables. Para verificar la existencia de correlacin entre los 3 grupos, se utiliz el test de correlacin de Spearman. El ordenamiento obtenido de acuerdo al SUMIN se confront con las calificaciones dadas por la DNFS (1983), Christie (1984b), y la IUCN (1988). El ordenamiento hecho en base al SUMINLOC se compar con la seleccin de especies realizada por Martin et al. (1987).

RESULTADOS Especies residentes En la Tabla 2 se presentan las especies ordenadas segn el valor de su SUMINLOC. El ordenamiento es similar al obtenido aplicando el SUMIN (Tabla 3). El valor mximo es de 19 y el mnimo de 6. Las especies con los mayores valores del SUMINLOC son las que calificaron con los valores ms altos en las variables relativas a la distribucin y a la plasticidad en el uso del espacio. La distribucin de frecuencias de los valores del SUMINLOC se muestra en la Fig. 2. La media del SUMINLOC es 11,37, el desvo

Tabla 2: Lista de los mamferos residentes en el Parque y Reserva Nacional Nahuel Fluapi, ordenados de acuerdo al valor de su SUMINLOC. Se detallan los valores de cada variable.
Especies
1 Hippocamelus bisulcus Lutra provocax Ctenomys socia bilis Felis guigna Euneomys sp. Myotis chiloensis Conepatus humboldtii Pudu pudu Lama guanicoe Dromiciops australis Chaetophractus villosus Lagidium viscacia Aconaemys fuscus Felis concolor Myocastor coypus Ctenomys haigi Geoxus valdivianus Dusicyon culpaeus Galictis cuja Felis geoffroyi lrenomys tarsalis Lasiurus borealis (1) Akodon olivaceus Histiotus montanus Eligmodontia typus Chelemys macronyx Phyllotis xanthopygus Akodon xanthorhynus Auliscomys micropus Oryzomys longicaudatus

DICON 3 3 3 3 3 3 2 3 2 3 2 2 3
1 1

DINAC 3 3 5 4 3 3 2 3 1 4 0 2 4
1 1

AUHA 2 2 2 2 2 0 0 2 0 2 0 2 1
0 1

AUEVE 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2
1 1

TAM 2 1 O 1 0 0 1 1 2 0 1 1 0 2
1

POTRE 2 1 0 1 0 2 1 2 2 0 2 2 0 2
0

AMTRO 0 1 0 1 1 2 0 0 0 1 0 0 0 1
0

SINTA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 O 0 0 0
1

SINO 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0

PROT O 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ACEX 2 2 1 1 1 1 4 1 3 0 3 1 0 3 4 2 1 4 2 4 0 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1

SUMIN 17 17 16 16 13 13 12 14 12 13 10 12 11 11 10 10 11 10 9 10 10 9 9 8 7 8 7 6 7 6 6 5

PROLOC 0 0 1 0 1 1 1 0 1 O 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 O 0 1 O 1 1 0 0 0 1

ABLOC 2 1 0 1 1 0 1 0 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 2 1 0 0 0 0 O O 0 0 0 0 0 0

SUMINLOC 19 18 17 17 15 14 14 14 14 13 13 13 13 12 11 11 11 11 11 11 10 9 9 8 8 8 8 7 7 6 6 6

2 3 4
5

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

2 3 2 2
1

3 3 1 0
O

2 2
1

31 Akodon longipilis
32 Reithrodon auritus

2 2 2 2 2

O 3 1 1 2 1 1 0

(1) Ver Apndice

vial!ig -G upacify .D 'Enzi

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3 0 3

4 1 3

1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 O 2 0 0 0 0 0

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0 0 1 1 1 O 0 0 0 O O 0 0 0 0 0 0

0 O 1 1 1 0 2 O 2 O 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 1 1 O 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 1 O O 0 0 O 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 O O O 0 0 0 0 0 0

CONSERVACION DE LOS MAMIFEROS DEL PARQUE NAHUEL HUAPI

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Tabla 3: Comparacin de los valores del SUMIN de las especies residentes de la mastofauna del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi con las calificaciones de la Direccin Nacional de Fauna Silvestre, Argentina (1983), Christie (1984, b) e International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (1988). Especies
Liara provocax Hippocamelus bisukus. Ctenomys sociabilis Felis guigna Pudu pudu Dromiciops australis Myotis chiloensis Euneomys sp. Lagidium viscacia Conepatus humboldtii Lama guanicoe Aconaemys fuscus Geoxus valdivianus Felis concolor Chaetophractus villosus Myocastor coypus Ctenomys haigi Dusicyon culpaeus Felis geoffroyi Lasiurus boreulis (1) Akodon olivaceus Irenomys tarsalis Galktis cuja Histiotus montanus Chelemys macronyx Eligmodontia typus Phyllotis xanthopyg US Auliscomys micropus Oryzomys longicaudatus A kodon xanthorhynus Akodon longipilis Reithrodon auritus

SUMIN
17 17

DNFS EP V *

Christie

IUCN V EP

16 16
14

V
V V NA R

13 13
13

12 12
12 11 11 11 10 10 10 10 10

V V
V EP R NA NA NA NA EP NA NA R R NA NA R NA NA NA NA NA NA NA

V NA

NA

9 9 9 9 8

NA

8
7 7 7 6 6 6 5

NA

EP: en peligro; V: vulnerable; R: rara; NA: no amenazada; *: no listada. En Christie slo se indican las modificaciones propuestas por este autor a la calificacin de la DNFS. (1): ver Apndice

SUMINLOC suivin4Loc
SUMINLOC > SUMINLOC + a

W 4W C) 3 111

r41 11

2
-

12

16

20

24

VALORES DEL SUMINLOC

Fig. 2: Distribucin de los valores del SUMINLOC para las especies de mamferos residentes en el rea de estudio.

36

A. Reca, C. beda y D. Grigera

DINAC

3,1

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ACEXT

111

PROT

3,1

VALORES

o
......-..^~sss.s

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ssssssss ssssss

Fig. 3: Porcentaje de especies que poseen cada valor para cada variable del SUMINLOC. Los nmeros indican porcentaje.

CONSERVACION DE LOS MAMIFEROS DEL PARQUE NAHUEL HUAPI

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standard 3,6 y la moda 11. Veinte especies (el 62,5%) obtuvieron valores del SUMINLOC mayores o iguales que la media y 9 de stas (el 28%) valores mayores o iguales que la media ms un desvo standard (14,9). La Fig. 3 muestra el porcentaje de especies que tiene cada valor para cada una de las variables. Se puede observar que: - casi la mitad de las especies tienen una distribucin restringida a escala continental; a nivel nacional son tambin de distribucin restringida o son endemismos. la mayora de las especies pueden utilizar distintos tipos de ambientes, pero para sus actividades alimentarias y reproductivas son restringidas en el uso del espacio vertical. - el 90% de las especies son de tamao mediano a pequeo. la mayora de la mastofauna es generalista en su dieta y pertenece a niveles trficos bajos. aunque el 90% de las especies estn protegidas por 3 o ms unidades de conservacin, la misma proporcin sufre algn tipo de accin extractiva en Argentina. Tres especies pertenecen a gneros monotpicos (el coipo Myocastor coypus, Geoxus valdivianus, e Irenomys tarsalis). Es de destacar que el monito de monte, Dromiciops australis pertenece a la Familia monotpica Microbiotheridae. Se presentan las siguientes singularidades: ser la nica poblacin viable continental (huilln, Lutra provocax), ser la nica poblacin conocida (tuco-tuco colonial, Ctenomys sociabilis), o estar amenazadas por la reduccin de su hbitat (huemul patagnico, Hippocamelus bisulcus y Euneomys sp.). De la comparacin de los valores del SUMIN con otras calificaciones (Tabla 3), surgen las siguientes consideraciones: - Las dos especies con el SUMIN ms alto son las nicas que figuran en el Libro Rojo de la IUCN. - Las primeras especies del ordenamiento obtenido estn incluidas en las categoras de riesgo por la DNFS.

- Las especies con bajos valores del SUMIN estn calificadas como no amenazadas por la DNFS. - La valoracin del estado de conservacin dada por el SUMIN es en general coincidente con la de Christie (1984b). - Una sola especie, el zorro colorado (Dusicyon culpaeus), cuyo SUMIN es menor al de la media, es considerada "en peligro" por las calificaciones confrontadas. Todos los mamferos del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi, seleccionados por Martin et al. (1987) por la importancia de su conservacin, obtuvieron valores del SUMINLOC que las califican como de conservacin prioritaria (Tabla 4).

Especies marginales
Las especies marginales se listan ordenadas segn el valor del SUMIN y del SUMINLOC en la Tabla 5. Los valores del SUMINLOC varan entre 12 y 16. Estas especies obtuvieron los mximos valores en las dos variables locales. Dada su marginalidad respecto del rea estudiada tienen una abundancia baja y se encuentran slo en la Reserva, la que ofrece menor proteccin. Dos especies, el piche patagnico (Zaedyus pichiy) y el huroncito patagnico (Lyncodon patagonicus), pertenecen a gneros monotpicos. El piche patagnico posee un alto valor del SUMIN, que lo coloca en situacin prioritaria dentro del Parque, a pesar de que para la DNFS es una especie "no amenazada". El zorro gris chico (Dusycion griseus), "en peligro" para la DNFS, obtuvo un valor intermedio del SUMIN. La Fig. 4 muestra el peso relativo que las variables agrupadas tienen en el SUMINLOC. Se nota una predominancia de las mixtas y de las inherentes. No existe correlacin entre las variables agrupadas (Prueba de Spearman). La ms importante, inherentes vs. antrpicas, es de 0,27, no significativa; as puede admitirse que los tres grupos muestran un comportamiento independiente.

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A. Reca, C. beda y D. Grigera

Tabla 4: Comparacin de los valores del SUMINOC de las especies residentes de la mastofauna del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi con los criterios de seleccin de Martin et al. (1987).

o a
o

5
u
u

en en N N

Especies Hippocamelus bisulcus Lutra provocax Ctenomys sociabilis Felis guigna Euneomys sp. Myotis chiloensis Conepatus humboldtii Pudu pudu Lama guanicoe Dromiciops australis

SUMINLOC

Martin et al.
a a b, d e e

19 18 17 17 15 14 14 14 14 13 13 13 13 12 11 11 11 11

a
rn

N NI C.1

N N

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u

1.1 O

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N nf- e's1 N CV

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6 1 2
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00000

Chaetophractus villosus Lagidium viscacia Aconaemys fuscus Felis concolor Myocastor coypus Ctenomys haigi Geoxus valdivianus Dusicyon culpaeus Galictis cuja Felis geoffroyi Irenomys tarsalis Lasiurus borealis (1) Akodon olivaceus Histiotus montanus Eligmodontia typus Chelemys macronyx Phyllotis xanthopygus Akodon xanthorhynus Auliscomys micropus Oryzomys longicaudatus Akodon longipilis Reithrodon auritus

00000

a, c, e

o
u

o 7:% ;

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1 s

11 11 10

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9 8 8 8 8 7 7 6 6 6
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N N N N

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N O O O

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O

O O N

2
' 14)

E .1 a: amenazadas de extincin o vulnerables a nivel general y/ o en la Argentina; b: endmicas estrictas del Parque; c: endmicas del Parque y zonas cercanas; d: nico Parque en que se encuentra la especie; e: restringidas a determinados hbitats del Parque y escasamente representadas en el resto del pas. (1): ver Apndice.

tis

41
a a E.

CONSERVACION DE LOS MAMIFEROS DEL PARQUE NAHUEL HUAPI

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Fig. 4: Proporcin en que los valores de las variables

agrupadas influyen en los valores del SUMINLOC de los mamferos residentes en el Parque y Reserva.

DISCUSION
Los valores generales del SUMIN para todas las especies son consecuencia de la composicin de la fauna estudiada. La valorizacin del tamao, del potencial reproductivo y de la abundancia local est influenciada por el alto porcentaje de roedores (53%). Sobre la variable Tamao influyen tambin las 3 especies de quirpteros y el marsupial monito de monte. Pearson y Pearson (1982) destacaron que la diversidad y abundancia de los micromamferos en los bosques de Nothofagus andinopatagnicos son de las ms altas encontradas en los bosques del mundo. La mayora de las especies se limita en sus actividades reproductivas y trficas a la superficie de los ambientes terrestres (1 -Jbeda et al., 1990). Esto se evidencia en los valores de la variable Amplitud en el Uso del Espacio Vertical. En consecuencia, la alteracin del suelo y de los estratos prximos afectar a la conservacin de gran nmero de especies y entre stas a las ms crticas. Los altos valores de las variables relativas a la distribucin se deben a que parte de las especies son endmicas de los bosques de Nothofagus. La existencia de especies endmicas o de distribucin casi puntual, justifica no slo el mantenimiento del rea protegida

estudiada sino tambin la asignacin de mayores recursos para garantizar su eficacia. Dado que la valorizacin del Grado de proteccin en la Argentina se realiz segn el nmero de unidades de proteccin, los valores de esta variable no denotan que las especies esteparias que estn presentes en el Parque no tienen el mismo grado de proteccin que las tpicas de los bosques andinopatagnicos. Esto se debe a que estos bosques estn mejor representados en el sistema nacional de reas protegidas mientras que las unidades de conservacin correspondientes a la estepa patagnica son de menor tamao, estn ms dispersas y no estn bajo jurisdiccin nacional. Por otra parte, casi todas las especies esteparias se distribuyen dentro del Parque solamente en la zona de Reserva, categora que ofrece menor proteccin, agravando su situacin. La mayora de las especies que obtuvieron altos valores en la variable Acciones Extractivas, por ser explotadas intensivamente, estn includas en los Apndices I y II de CITES, en resguardo de su conservacin. El huilln (L. provocax) y el huemul (H. bisulcus), que obtuvieron el SUMIN ms alto, son, a juicio de Chehbar y Ramilo (1989), las especies ms crticas desde el punto de vista de la conservacin en el Parque. Este alberga la nica poblacin viable continental conocida de huillines en la Argentina (Chehbar et al., 1986), lo que otorga al rea importancia fundamental para la conservacin de la especie. En cuanto al huemul, su rea de distribucin y su densidad poblacional se encuentran en marcado retroceso, colocando a la especie en serio riesgo de extincin, hecho resaltado por el valor del SUMINLOC. La distribucin del huilln y del huemul comprende el sur de Argentina y Chile. Ambas especies estn calificadas en Chile como "en peligro" (Glade, 1988), por lo tanto su situacin parece ser muy crtica en toda su distribucin. El tuco tuco colonial (C. sociabilis) es una especie endmica estricta del rea de estudio, descubierta recientemente. Su SUMINLOC se increment por estar ubicada en la zona de

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A. Reca, C. beda y D. Grigera

Reserva y por lo tanto merece especial atencin por parte de los administradores. Tanto Christie (1984b), como Martin et al. (1987), reclaman jerarquizar la categora del rea ocupada por la nica poblacin conocida de esta especie. No listada por la DNFS, Christie (op.cit.), propuso calificarla como "vulnerable". El valor del SUMIN de 16 coincide con esta propuesta. Euneomys sp., que fuera dominante en esta zona hace miles de aos, actualmente es muy rara (Christie,1984b; Pearson y Christie, 1991). Su valor del SUMIN se corresponde con la recalificacin a la categora de "vulnerable" propuesta por Christie. El pud (Pudu pudu) y el huemul (H. bisulcus) son los crvidos autctonos de la patagonia. Calificados como "vulnerables" por la DNFS, obtuvieron un SUMIN de 14 y 17 respectivamante. Su situacin dentro del Parque est reflejada por el SUMINLOC de 14 y 19 respectivamente. Esta calificacin coincide con la prediccin terica de que el menor tamao del pud lo hace menos vulnerable que al huemul (Bunnell, 1978). El chinchilln de la sierra (Lagidium viscacia) est calificado como "vulnerable" por la DNFS. Christie propuso recalificar a la especie como "no amenazada". El valor del SUMIN de 13 refleja mejor su estado de conservacin. El zorro colorado (D. culpaeus), calificado "en peligro" por la DNFS obtuvo un SUMIN de 11, que lo ubica dentro de las especies que no revisten riesgo. Esto coincide con la apreciacin de Ginsberg y Macdonald (1990) quienes proponen mantenerlo sin listar en el Libro Rojo de IUCN, dado que en los ltimos aos sus poblaciones han permanecido constantes. A pesar de ser una especie explotada comercialmente, en el presente, el comercio legal actual en la Argentina no sera una amenaza significativa para su supervivencia. No obstante, es necesario realizar estudios que permitan un mejor conocimiento de la dinmica de las poblaciones en toda el rea de distribucin de la especie.

Las especies marginales requieren un tratamiento diferencial por parte de los administradores del Parque. Su procedencia estepara las coloca en una situacin de vulnerabilidad particular en virtud de las consideraciones ya expuestas. El piche patagnico (Z. pichiy) no ha sido includo en categoras de riesgo. Sin embargo, Godoy (1963) indic que ya en 1940, la proteccin de esta especie haba sido sealada como importante y urgente. Esta apreciacin es concordante con el SUMIN de 13 (superior a la media), resultante de la adicin de valores pequeos en casi todas las variables que lo componen. Esta situacin evidenciada por el SUMIN coincide con los testimonios de tcnicos y pobladores acerca de la disminucin de su abundancia. La especie se distribuye slo en Argentina y Chile, habiendo sido declarada "vulnerable" en este ltimo pas (Glade, 1988). Dada esta distribucin, es importante que la Argentina preste mayor atencin a su conservacin. El zorro gris chico (D. griseus) est calificado "en peligro" por la DNFS. Ginsberg y Macdonald (1990) recomendaron intensificar los estudios para una correcta evaluacin de su estatus e incluirlo en el Libro Rojo de la IUCN en la categora de "vulnerable" hasta que se completen esos estudios. No obstante, no recomendaron prohibir su comercializacin y proponen establecer cupos. El valor del SUMIN de 10 indica que a nivel nacional su situacin no es tan crtica, mientras que en el Parque, la marginalidad le confiere mayor importancia. Recientemente, en una zona de bosque valdiviano del Parque, limtrofe con Chile, se ha descubierto a la comadrejita trompuda, Rhyncolestes raphanurus (A. Monjeau com. pers.). Esta especie debera ser includa en la primera actualizacin del listado priorizado que aqu se presenta. Mientras tanto, merece especial atencin y es importante determinar su situacin en la Argentina. Analizando los valores de las variables del ndice, un administrador puede identificar rpidamente e interpretar los factores determi-

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nantes de la vulnerabilidad de las especies. Varias especies con el mismo valor del SUMIN pueden requerir diferentes acciones de manejo. Por ejemplo Geoxus valdivianus y Felis concolor tienen un SUMIN de 11. La primera requiere atencin por su distribucin reducida mientras que el puma sufre una fuerte presin antrpica. Adems de los factores revelados por el ndice, el administrador debe tener en cuenta otros criterios no includos en el mismo, por ejemplo, la importancia del rea bajo su jurisdiccin para la conservacin de la especie. Casos como el del tuco tuco colonial, la rata de los pinares y el huilln, debido a lo restringido de sus distribuciones, dependen casi exclusivamente de la subsistencia del Parque Nacional Nahuel Huapi, puesto que ste alberga a todas sus poblaciones, a la mayor parte, o a las nicas viables. Este y otros criterios relacionados con las condiciones particulares del rea, no forman parte del ndice debido a que ste est compuesto por variables que califican condiciones de las especies y no del hbitat que ocupan. El mtodo utilizado permiti alcanzar los objetivos propuestos. Se obtuvo un ordenamiento de la mastofauna que permite realizar una evaluacin rpida y global del estado de conservacin de las especies para guiar acciones de conservacin y manejo.

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AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a A. Monjeau por la informacin brindada sobre roedores patagnicos y a J. Bellati por el aporte de sus conocimientos sobre poblaciones de zorros. A.C. Chehbar y E. Ramilo por sus valiosos comentarios y por la lectura crtica del manuscrito. Se agradecen los comentarios crticos y sugerencias hechas del artculo por revisores annimos.

LITERATURA CITADA
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A. Reca, C. beda y D. Grigera

APENDICE Lista de mamferos del Parque y Reserva Nacional Nahuel Huapi

La denominacin de las especies se tom de Christie (1984b), a excepcin de la de roedores crictidos que se tom de Monjeau (1989). Euneomys sp. corresponde a ms de una especie (E. mordaz y E. chinchilloides, Pearson, 1991). Por su descubrimiento reciente dentro del Parque, la informacin disponible no permiti calificar a estas especies por separado. Microbiotheriidae Dromiciops australis Vespertilionidae Myotis chiloensis Molossidae Dasypodidae Chinchillidae Myocastoridae Octodontidae Ctenomyidae Cricetidae
Histiotus montanus Lasiurus borealis (1) Tadarida brasiliensis (M) Chaetophractus villosus Zaedyus pichiy (M) Lagidium viscacia Myocastor coypus Acoanemys fuscus Ctenomys haigi Ctenomys sociabilis Oryzomys longicaudatus Akodon xanthorhinus Akodon iniscatus (M) Akodon olivaceus Akodon longipilis Eligmodontia typus Chelemys macronyx Geoxus valdivianus Phyllotis xanthopygus Auliscomys micropus Irenomys tarsalis Euneomys sp. Reithrodon auritus Dusicyon culpaeus Dusicyon griseus (M) Lyncodon patagonicus (M) Galictis cuja Conepatus humboldtii Lutra provocax Felis geoffroyi Felis guigna Felis concolor Hippocamelus bisulcus Pudu pudu Lama guanicoe

Canidae Mustelidae

Felidae Cervidae Camelidae

(M) especies marginales. (1) Segn Barquez et al. (1993) esta especie no se encuentra en el Parque y podra ser confundida con Lasiurus varios.

Mastozoologa Neotropical; 1(1): 45-50 SAREM, 1994

ISSN 0327-9383

FEEDING HABITS OF Calomys musculinus IN THE CROP FIELDS AND ITS BORDERS

Claudia M. Dellafiore and Jaime J. Polop

Departamento de Ciencias Naturales,Universidad Nacional de Ro Cuarto. Est. Postal N9, 5800 Ro Cuarto, Crdoba, Argentina.

ABSTRACT: The aim of this study was to investigate the diet of Calomys musculinus in crop fields
and theirs borders, and its relationship to availability in these habitat types. Vegetation censuses were carried out, and microhistological analysis of the stomach contents of captured animals. C.musculinus presented a granivore diet, with oligophagous behaviour, basing its consumption mainly ontwo seed species: Chenopodiumsp and Amaranthussp. A marked correlation between plant availability and the items consumed by C.musculinus was not shown, although it was found that the weeds of the habitat were important food sources.

RESUMEN: El objetivo de nuestro trabajo fu estudiar la dieta de Calomys musculinus en el ambiente de cultivo y sus bordes en relacin a la disponibilidad vegetal de estos ambientes. Para ello se realizaron censos vegetales y se utiliz el anlisis microhistolgico de los contenidos estomacales. C.musculinus present una dieta granvora, con un comportamiento oligfago, basando su consumo principalmente en dos especies de semillas: Chenopodiumsp y Amaranthus sp. No se encontr una marcada correlacin entre la disponibilidad vegetal y los items consumidos, siendo las malezas del habitat importantes como fuente de alimento.

INTRODUCTION
It has been shown, in some rodents that the differences in the establishment and development of their populations are found at the level of habitat (Alho, 1982; Anthony et al, 1981; Holbrook, 1979; M'Closkey and Fieldwick, 1975). Populations of cricetid rodents prefer different types of habitats. These habitats differ with respect to the kinds of cricetid species that are present and the proportion in which each one occurs (Kravez and Polop, 1983). One common component of these assemblages, Calomys musculinus, the natural host of the Junn virus, is a widely distributed across the province of Crdoba. It is represented in all habitat types, but with varying numbers in each one. This rodent is numerically predominate in crop fields, reaching higher density values in autumn and

abruptly declining in winter. Since extrinsic factors determine the spatial distribution and numerical evolution of rodent populations, the objetive of our work was to determine the diet of the C.musculinus in the crop field habitat and in their borders, and its relationship to the availability of vegetation in these habitat types. The crop fields are enclosed by fences, under which a spontaneous vegetation grows. This "border" vegetation displays greater stability, diversity and coverage than the crops.

MATERIALS AND METHODS

This work was carried out in the rural area of Chucul and Villa de Mara, which belong to the Departments of Ro Cuarto and Ro Seco respectively, in the province of Crdoba. These localities were selected due to their differ-

Recibido 15 Junio 1992. Aceptado 7 Mayo 1993.

46

C.M. Dellafiore and J.J. Polop

ences in the general physiognomy of the landscape, in the potential availability of food for populations of C. musculinus and the in exploitation carried out by man. Vegetation censuses were perfomed in the area study, by means of Daubenmire's (1959) method of leaf covering analysis. For Chis, forty 20 by 50 cm parcels were sampled at random. During autumn, captures were carried out in crop fields in both localities. In winter, there were no captures. In Chucul, the crop borders were sampled in autumn and winter. In the Ro Seco area, the border habitat was not sampled, since spontaneous vegetation did not develop under the fence. The animals were captured with snap traps, placed every 5 metres in two 50 m long transects. A mixture of peanut butter and fat was used as bait. Stomachs from 66 C. musculinus individuals were processed and kept in 96% alcohol. Food items in stomach contents were identified by comparison with reference histoepidermic slides, which were prepared with plants collected in the studied area. The modified Jeffrey technique (Johansen, 1940) was used to prepare the seed reference slides. The modifications consisted of changing the chemical concetrations to three parts Cr041-13 seven parts NO3 H, and setting the stove and temperature between 40and 50 C. For the vegetal standards, the Dizeo de Strittmater's (1984) diaphanization technique was used. This technique, modified by Scaglia et al. (1981), was applied to the stomachs. To quantify the diet sampling, two slides per animal of prepared stomach material were analyzed. Twenty random microscopic fields per slide under 100 X magnification were considered. Blank fields, and those containing unidentifiable fragments were excluded from the analysis. The relative frequency percentage of each feeding items was calculated, and then converted into relative density using Fracker and Brischle's (1944) conversion table. This table relates frequency and density in the following expression:

F = 100 * (1 - eD) in which F is the relative frecuency and D is the relative density. The Shannon - Weaver index H (Shannon, 1963) was used to calculate the diversity of the diet: H = E (Pi) * log (Pi) in which Pi is the relative importance of each item of the diet. The simplified similarity index of MOrisita (Horn, 1966) was used to calculate the superposition, of diets.

RESULTS
The diversity indices of the vegetation were similar in the two habitat types of both localities, except for the crop fields in Villa de Mara, where a lower diversity was observed (0.28). The highest diversity was found during autumn in the crop fields of Chucul (0.62). (Table 1). In the corn crop field in Chucul, the vegetation was mainly represented by Digitaria sp and Verbecina enceliodes, while in the crop fields of Villa de Mara, Clematis montevidensis was the dominant plant (Table 1). In the border habitat during autumn, the plant community was mainly represented by Gramineae. The most abundant species were Cynodon dactylon and Eleusine indica. During the winter, the numerical dominance was modified, as the community was chiefly formed by Cynodon sp and Hirschfeldia incana (Table 1). Vegetation availability was very different for the sampled rodent populations (Table 1). The greatest similarity index was found between different localities for the same habitat (0.34) and the lower was found between the different localities in the crop fields (0.03). These indices were influenced mainly by the different vegetation composition of the samples, and, to a lesser degree, by the proportion in of vegetation items found in them. The diet of C. musculinus in the crop field of Chucul consisted mainly of seeds of Chenopodium sp and Eleusine indica (Table 2).

FEEDING HABITS OF Calomys musculinus

47

Table 1: Vegetation census expressed in covering percentage.

Locality Years Environments Seasons

Chucul 1988 Com crop Autumn 1990 Border of corn crop Autumn Winter

Villa de Mara
1990

Corn crop

Autumn

Amarantaceae
Amaranthus sp

0.25 1.50 4.00 3.00 0.25 0.70 1.40 2.50 23.60 0.60 2.40 0.80

0.25

Aizoaceae
Mollugo verticilata

Chenopodiaceae
Chenopodium sp

0.25 0.25 0.25 2.00

Compositae
Baccharis sp Bidens subalternans Cardus sp Galinsoga parviflora Gamochaeta sp Verbecina enceliodes

Convolvulaceae
Ipomea indivisa

Cruciferae
Brassica campestris Coronopus didymus Descurainia argentina Hirschfeldia incana Sisimbrium irium
4.00 18.50

0.07 0.60 30.00 4.50 32.25 3.00 38.25 0.75 6.75 0.25 0.25 16.75 0.20 0.14 0.14 7.40 51.60 1.50 1.50 7.30 20.10 0.62 3.00 1.50 0.56 51.35 37.00 0.52 0.28

Euphorbiaceae
Euphorbia hirta

Grarnineae
Cynodon dactylon Digitaria sp Eleusine indica Eragrostis sp Setaria geniculata Sorghum halepense

Oxalidaceae
Oxalis cordobensis

Ranunculaceae
Clematis montevidensis

Solanaceae
Datura ferox

Verbenaceae
Glandularia subincana

Humus Bored soild Unidentified Shannon-Weaver index

48

C.M. Dellafiore and J.J. Polop

These were found in 85.7% of the analyzed stomachs. In the crop fields of Villa de Mara, the diet also consisteds mainly of seeds. Chenopodium sp was the most consumed seed, constituting 70.4% of the diet (Table 2), and was found in 79.0% of the stomachs. Arthropod remains constituted a very small part of the diet from both areas, but they appeared in 57.1% and 53.0% of the analyzed stomachs respectively. In the border habitat during autumn, the diet was mainly composed of seeds of Amaranthus sp and Eulesine indica (Table 2). These seeds were consumed by 87.5% and 62.5% of the individuals respectively. In winter the diet was also composed of seeds, especially Chenopodium sp, Zea maz, Eleusine indica and Amaranthus sp (Table 2). These seeds were found in 75.0%, 100%, 100% and 50%, respectively, of the analyzed individuals. Even though the remains of leaves and arthropods were relatively scarcely represented from the borders during both seasons, they were present in 75.0% of the stomachs. The content of the diets displayed a moderate similarity among animals from differents habitats. Morisita's similarity index ranged from, during autumn, between 0.28 in the border habitat and corn fields of Chucul and Villa de Mara, and 0.77 in the corn fields of both localities. These similar values were the resul of consumption of the same items but in different proportions. Morever, the Shannon - Weaver index showed scarce differences between the different habitats and seasons. Index values ranged from 0.57 for the crop fields in Villa Mara, to 0.67 for the borders in Chucul during the winter of 1990 (Table 2).

DISCUSSION
For C. musculinus, the weeds of the habitat not only constitute an important source of shelter, but also as food source. Our results show that although the sampled habitats were different with respect to plant cover and diversity (Table 1), the C. musculinus diet was very similar among

sampled sites (Table 2). Therefore, a marked correlation was not found between the vegetation of the three sites and the diets of the animals collected. C. musculinus displayed an oligophagous type feeding behaviour, and it was observed to consume specific foods in different locations within its habitat. Additionally, the proportion of seeds found in the diet of the animals allowed us to characterize C. musculinus as omnivorous. Taking into consideration our results, it is difficult to verify if C. musculinus prefers one food over another because: the food looks "appetizing", the food responds to its nutritive demands, it is compelled to look for that specific food, the food is abundant, or there is trophic competition between the different species found in the habitat. Even though Chenopodium sp, Amaranthus sp and Eleuisine indica in crop fields and borders, were found in low proportions during the vegetation census and they were present in high proportions in the diet of C. musculinus. Regarding Eleusine indica it was observed that when it was found in low proportions during vegetation census its representation in the diet was high and vice versa. It is known that Chenopodium sp and Amaranthus sp are characterized by a high production of seeds grouped in dense ears of grain (Marzocca, 1976) during summer and autumn. When the spikes ripen, as a result of mechanical and climatic factors, the seeds are scattered all around the plant. The scarce representation of seeds present in our census that were consumed by C. musculinus may be attributed to a methodological problem in the availability sampling. The seeds might be found in the substratum from where the animal could take them, but that were not included in the sample. It has been determined that Chenopodium sp and Amaranthus sp have a high nutrient value (Hunziker, 1952). It is possible that the nutrients contained in seeds play an important role in determining the animal's food preferrences (Howard and Cole, 1967; Lockard and Lockard, 1971; Thompson, 1953). The food items that were registered in our

FEEDING HABITS OF Calomys musculinus

49

Table 2: Diet of Calomys musculinus in the com crops and their borders expressed as relative percentages obtained by
means of Fracker and Brishle Table (1944); n = number of animals.

Locality

Chucul 1988 Border of Corn crop Autumn n=22 Winter n =7 1990 Corn crop Autumn n=10

Villa de Mara
1990 Corn crop

Years
Environments Seasons

Autumn n=27

Feeding items
Seeds
Amaranthus sp Bidens subalternans Chenopodium sp Digitaria sp Eleusine indica Zea maz Lycium sp

45.41 8.43 1.62 12.98 4.11

10.50 43.78 14.30 16.00

13.22 32.59 36.75

7.76 0.36 70.38

5.56 0.55 3.69 4.78 2.39

Gramineae Malvaceae Unidentified

Rests of leaves
Chloris sp Clematis rnontevidensis

14.85

1.90

5.89

0.26 0.27 1.42 1.56 3.15 2.88 0.67 0.64 0.73

0.01

Gramineae Unidentified
Arthropod rests

12.35 0.60

12.11 0.63

6.75 0.57

Shannon-Weaver ndex

vegetation census are important in the diets of Calomys venustus and Akodon dolores (Martinez et al, 1990). In spite of this, consumption of those items by C. musculinus was not registered. This lack of trophic superposition does not clarify whether or not the items that were not consumed are not appetizing, or that, because of competition, the animal is compelled to consume seeds of certain species. However, in the crop fields,

where this species is the only component of the cricetid fauna, it keeps the same kind of feeding pattern as it does in the border habitat. This suggests that there is no trophic competition, and favors the hypothesis that, in the resource distribution in communities of small mammmals, the main division takes place in the spatial dimension rather than in the food dimension (Grant, 1978). Thus,

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C.M. Dellafiore and J.J. Polop

C.musculinus, as shown by Kravetz and Polop (1983), is behaviourally subordinated to other species, and reaches high density values in crops fields because it is the only component of the cricetid fauna, and important competitive phenomena are not generally present there.

HORN, H.S. 1966. Measurement of "over-

lap" in comparative ecological studies.

The American Naturalist. 100:419-424. HOWARD, W.E and R.E. COLE. 1967. 01faction in seed detection by deer mice.

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MARZOCCA, A. 1976. Manual de malezas.

ACKNOWLEDGEMENTS We wish to thank Mr. Marcos P. Torres for his valuable assistance in the field and the laboratory work and the two anonimous reviewers for their helpful suggestions.

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Mastozoologa Neotropical; 1(1):51-60 SAREM, 1994

ISSN 0327-9383

NUEVOS APORTES PARA EL CONOCIMIENTO DE LA MASTOFAUNA DEL PARQUE NACIONAL CALILEGUA (Provincia de Jujuy, Argentina)
Sofa Heinonen y Andrs Bosso
Administracin de Parques Nacionales, Santa Fe 690 (1059) Capital Federal, Repblica Argentina

Abstract: Seventy four species of mammals are cited alter two surveys trips to Calilegua

National Park, Ledesma and Valle Grande Departaments, Province of Jujuy, Argentina. The information was completed with a deep bibliography research and personal comments. The mammals community presents differences in its composition in relation with the altitude and the phytogeographical structure. In the transition forest (500 m altitude) occurs the majority of the species (62%), with an important chacoan fauna ingression. Excepting Rodentia, all the orders show decreased values to higher altitudes. Systematic and taxonomic information of the species are analized.

INTRODUCCION
Los estudios de referencia sobre la composicin de la mastofauna del Parque Nacional Calilegua (departamentos Ledesma y Valle Grande, provincia de Jujuy) son escasos. Los primeros aportes particulares sobre las especies de mamferos fueron realizados en base a una coleccin efectuada en el rea por Emilio Budin (Thomas 1920, 1921a, 1921b). La importante produccin de azcar en la regin motiv trabajos sobre las especies perjudiciales de las plantaciones ubicadas en las zonas bajas (Llanos 1944, Yepes 1944, Massoia 1974). El Instituto Miguel Lillo organiz una serie de relevamientos en la selva hmeda del Cerro Calilegua que originaron el primer trabajo en conjunto sobre la mastofauna de la regin (Olrog, 1979). Trabajos posteriores repararon en especies puntuales (Lucero, 1987). Otros estudios aportan datos de mamferos para localidades precisas del Parque o tratan las caractersticas de su fauna pero en referencia a su situacin en otros sectores de la provincia fitogeogrfica de las Yungas (Mares et al., 1981; Barquez, 1987; Mares et al., 1989; Barquez et al., 1991).

Visitantes y guardaparques de la Administracin de Parques Nacionales contribuyeron al conocimiento de su mastofauna listando las especies registradas (Casaux y Zubiri, 1983; Lingua, 1984). El presente trabajo analiza dicha informacin de base aportando datos inditos y actuales sobre la composicin cuantitativa y altitudinal de la mastofauna de este Parque Nacional.

Area de Estudio
El Parque Nacional Calilegua se caracteriza por sus montaas escarpadas, quebradas y valles. Se encuentra en la provincia fitogeo grfica de las Yungas. El clima es clido y hmedo con lluvias en la poca estival y heladas invernales. La precipitacin pluvial y la temperatura varan con relacin a la altura sobre el nivel del mar. Los distritos fitogeogrficos de esta regin siguen gradientes altitudinales. Las caractersticas principales de la zona ya han sido tratadas en detalle (Cabrera, 1976). En esta Regin encontramos en primer lugar el Distrito de las Selvas de Transicin entre los 350 y los 550 metros sobre el nivel del

Recibido 2 Junio 1992. Aceptado 15 Marzo 1993.

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S. Heinonen y A. Bosso

mar. Por sobre los 550 m y hasta los 1.600 m, y siguiendo las laderas orientales de la Sierra de Calilegua, aparece el Distrito de las Selvas Montanas, de mayor humedad que el anterior con registros aproximados de 2.000 mm de precipitacin anual. La vegetacin se presenta en estratos bien diferenciados. Entre los 1.600 m y 2.500 m de altitud se desarrolla el denominado Distrito de los Bosques Montanos. Los bosques de Queoa (Polylepis australis) aparecen en general a partir de los 1.900 m con individuos de 4 a 6 m, achaparrndose a mayor altitud por efecto del viento. Alternando con estos bosques, las praderas montanas ascienden hasta los 3.000 m de altura. Los datos que presentamos fueron relevados en distintos sectores del Parque Nacional Calilegua, de 76.306 ha, ubicado en los departamentos Ledesma y Valle Grande, entre el trpico de Capricornio y los 24 de latitud sur y entre los 65 00' y 64 30' de longitud oeste, teniendo como coordenadas centrales aproximadas los 23 35' de latitud sur y los 64 50' de longitud oeste (Figura 1). El trabajo de campo se desarroll en zonas con diferencias altitdinales en las que estn representadas la comunidades antes mencionadas. Las seis localidades de estudio son: a) Caimancito, 550 m. Ecotono de Selvas de Transicin y Selvas Montanas. Predominio de Cebil Colorado (Anadenanihera macrocarpa) y presencia de Tipa (Tipuana tipu) y Laurceas. Discurren cursos de agua de las cuencas de los arroyos Yuto, Sauzalito, Zanjn Seco y Las Lajitas, en cuyas mrgenes con fisonoma de terraza de origen mixto producto de depsitos aluviales y co-aluviales, crecen bosques puros de Bobos (Tessaria integrifolia) con manchones intercalados de Sauces (Salix humboldtiana), Guaranguan Amarillo (Tecoma stans) bordeando las terrazas y herbceas del gnero Equisetum. b) Aguas Negras, 600 m. Marcado predominio de Cebiles Colorados. Vegetacin estratificada. Dos estratos arbreos y dos inferiores, arbustivos y herbceos con sotobosque. Los principales cursos de agua son el Arroyo Aguas Negras y el Ro San Lorenzo.

La fisonoma y vegetacin de sus mrgenes coincide con las descriptas en la localidad anterior. c) Mesada de las Colmenas, 1.150 m. Selva Montana. Estrato alto con predominio de Tipas y Laurceas de diversos gneros (Ocotea, Phoebe). Estrato medio con presencia de Horco Cebiles (Parapiptadenia excelsa) y estrato bajo con Mirtceas y especies de los gneros Croton y Bocconia. d) Abra de Caas, 1.700 m. Ecotono Selva Montana y Bosques Montanos. Abundancia de Nogales (Juglans australis), Lapachos Amarillos (Tabebuia lapacho), Pinos del Cerro (Podocarpus parlatorei) y Alisos (Alnus acuminata). Manchones de Saucos (Sambucus peruvianus) se intercalan en sectores de pendientes con altos ndices de humedad. El sotobosque presenta matorrales de Caas
(Chusquea lorentziana).

e) Duraznillar, 2.500 m. Bosque Montano, comunidad casi pura de Alisos entre los 2.300 y 2.400 m de altura, que permanecen sin hojas an en septiembre, a diferencia de lo que sucede a menor altitud. Se intercalan individuos de Queoa y en lmite con las praderas montanas aparecen arbustos del gnero Berberis, compuestas y ejemplares achaparrados de Alisos y Queoas. f) Cerro Hermoso (cercanas), 2.800 m. Praderas Montanas. Gramneas. Especies con flores llamativas. Paredones rocosos donde crecen bromeliceas. Manchones arbustivos con especies del gnero Chuquiraga sp. Escasos y dispersos ejemplares de Queoa de baja altura. g) Vecindades del Parque. Los datos correspondientes a Yuto y Ledesma se incluyen en el tratamiento de la mastofauna del lugar por su proximidad con el rea de estudio.

MATERIALES Y METODOS En diciembre de 1990 y agosto de 1991 se muestrearon los micromamferos terrestes por trampeo en los distritos fitogeogrficos representados en el Parque Nacional Calilegua: ecotono selvas de transicin-selva montana (200 trampas-noche, denominacin segn Mares et al., 1986), selvas montanas (1430

MASTOFAUNA DEL PARQUE NACIONAL CALILEGUA

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Cerro Amarillo Duraznillar

Cerro Hermoso

Abra de Caas Mda. de las Colmenas

Caimancito

Yuto

Aguas Negras Ruta Provincial 83 Ledesma

64
1'

SALTA

s s,

CATAMARCA

Fig. 1: Ubicacin relativa del Parque Nacional Calilegua en la provincia de Jujuy, Repblica Argentina, y en 1 provincia biogeogrfica yunguea. Plano y lmites del rea protegida.

54

S. Heinonen y A. Bosso

trampas-noche), ecotono selvas montanasbosques montanos (727 trampas-noche) y bosques montanos-praderas montanas (632 trampas-noche). El bosque montano y las praderas montanas se analizan separadamente. Fueron utilizadas trampas jaula de diferentes tamao, trampas Sherman y trampas de impacto de metal y de madera. Las trampas se ubicaron en lneas con intervalos de 5 m cubriendo diversidad de ambientes: pastizales y bordes de baados rodeados de selva; picadas en selva; bordes de ros y arroyos; caadas y bordes de pozones; orillas de rutas; pendientes boscosas y roquedales en filo de montaas. Se ubicaron redes de neblina para captura de quirpteros. En total 25 redes-noche, colocndose en picadas y claros en selvas y montes bordeantes de cursos de agua. Los animales capturados fueron medidos y colectados conservando pieles y crneos. Estos se encuentran depositado en la coleccin de Mastozoologa del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", (MACN), Buenos Aires, Argentina, bajo los nmeros 19.425 a 19.544. El material colectado fue identificado siguiendo las descripciones originales de las especies y otras publicadas y se compar con pieles y crneos depositados en el MACN y en la coleccin del Instituto Miguel Lillo. En relacin a las denominaciones de las especies del gnero Thylamys, se sigue el criterio adoptado por Tate (1933). Dos especies necesitan, sin embargo, confirmacin adicional: Oligoryzomys sp. y Phyllotis sp. Los mamferos mayores se registraron por observacin directa de individuos, huellas y colecta de excrementos.

Myocastoridae, Dasyproctidae, Hydrochaeridae, Chinchillidae, Caviidae y Ctenomyidae) y 74 especies de mamferos fehacientemente registradas (Tabla 1). El elenco de la mastofauna del parque pertenece mayormente a la provincia de las Yungas con algunos elementos de las provincias altoandina y chaquea (Cabrera y Willink 1980, Cabrera y Yepes 1960). El orden Marsupicarnivora est representado por la totalidad de las especies citadas en la provincia de Jujuy (Gil y Chebez, 1993). El orden Chiroptera ocupa el segundo lugar en cuanto a especies representadas ya que su nmero asciende a 21, significando un 88 % del total de especies del orden citadas para la provincia de Jujuy (Barquez, 1987). Los Primates slo cuentan con Cebus apella, nica especie registrada en esta provincia (Cabrera y Yepes, 1960). Carnvora est muy bien representado con 15 especies, es decir un 83% de las representantes del orden en la provincia (Gil y Chebez, 1993). Rodentia constituye el orden ms representado, con 21 especies, que significan el 48% del total provincial calculado en forma preliminar (Gil y Chebez, 1993) y el 28% de la mastofauna del parque.

RESULTADOS La comunidad de mamferos Hasta el presente el Parque Nacional Calilegua contiene 9 rdenes, 24 familias (Didelphidae, Noctilionidae, Phyllostomatidae, Vespertilionidae, Molossidae, Cebidae, Dasypodidae, Canidae, Procyonidae, Mustelidae, Felidae, Tapiridae, Tayassuidae, Cervidae, Leporidae, Sciuridae, Cricetidae, Erethizonthidae,

Distribucin altitudinal El factor altitudinal, con la consiguiente diferencia ambiental y ecolgica de las reas, es imprescindible para caracterizar la mastofauna del parque. Seguimos los datos de distribucin altitudinal presentados en un trabajo anterior (Heinonen, 1991). Existe una proporcin indirecta en la relacin entre altitud/ ambientes y cantidad de especies representadas (Figura 2). El ambiente que denominamos selva de transicin/selva montana presenta el mayor nmero de especies, representando el 62% del total. La cantidad de especies disminuye, mantenindose constante entre las estaciones con ambientes de selva montana, ya que en la selva montana ocurre el 42 % del total de las especies y en la transicin selva montana/

MASTOFAUNA DEL PARQUE NACIONAL CALILEGUA

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Tabla 1: Composicin de la mastofauna del P.N. Calilegua. Localidades estudiadas: A) Caimancito; B) Aguas Negras; C) Mesada de las Colmenas; D) Abra de Caas; E) Duraznillar; F) Cerro Hermoso; G) Vecindades del Parque. El signo x seala las especies registradas en las campaas de este estudio; * las registradas por Olrog (1979); + Autino (com.pers.); & Casaux y Zubiri (1983); @ Barquez (1987); IL coleccin Instituto Lillo.

A BCDEFG Marsupicarnivora
Marmosa constantiae Didelphis albiventris Lutreolina crassicaudata Thylamys venustus Thylamys elegans Galictis cuja Conepatus chinga Lutra longicaudis

A BCDEFG

Lynchailurus colocolo Herpailurus yagouaroundi Leopardus pardalis Leopardus wiedii

Cingulata
Dasypus hybridus Chaetophractus vellerosus Tolypeutes matacus Euphractus sexcinctus
x

IL

Leo onca Puma concolor

Perissodactyla
Tapirus terrestres

Chiroptera
Noctilio leporinus Desmodus rotundus Chrotopterus auritus Glossophaga soricina Anoura caudifer Artibeus planirostris Sturnira lilium Sturnira erythromos Sturnira oporaphyllum Histiotus macrotus Myotis nigricans Eptesicus furinalis Lasiurus borealis Lasiurus ega Eumops glaucinus Eumops perotis Cynomops planirostris Molossops temminckii Molossus molossus Nyctinomops macrotis Promops nasutus x x + + +
x

Artiodactyla
Hippocamelus antisensis Mazama americana x

IL

Mazama gouazoubira Dicotyles tajacu Tayassu pecar

Lagomorpha
Sylvilagus brasiliensis

Rodentia
Guerlinguetus ignitus Akodon boliviensis Akodon varius Akodon (Hypsimys) budini Abrothrix illuteus Necromys lacten Oxymycterus paramensis Rhipidomys leucodactylus Oligoryzomys chacoensis Oligoryzomys sp. x x * x

IL

Andinomys edax
Calomys callosus Phyllotis darwini x

Primates
Cebus apena x x

* *

Phyllotis sp. Cavia tschudii

Carnvora
Dusicyon gymnocercus Dusicyon culpaeus Cerdocyon thous Procyon cancrivorus Nasua nasua Eira barbara x x x x x x x x x x x x

Lagidium viscacia Coendou bicolor Hydrochaeris hydrochaeris Dasyprocta punctata Myocastor coypus Ctenomys (frater) sylvanus x

56

S. Heinonen y A. Bosso

50 40 5) I 30 20 E

10

ST/SM SM SM/BM BM PR

Ambientes
Fig. 2: Nmero de especies de mamferos por los ambientes representados en el P.N. Calilegua. ST/SM: selva de transicin/selva montana; SM: selva montana; SM/BM: selva montana/bosque montano; BM: bosque montano; PR: pradera montana.

bosque montano el 43 %, descendiendo a un 23 % en el bosque montano. Las praderas montanas, con marcadas diferencias climticas y de vegetacin respecto de los otros ambientes, slo estn habitadas por 9 especies, que representan un 12% del total. En un anlisis ms detallado, podemos estudiar la composicin cualitativa de la mastofauna, considerando la cantidad de especies por orden que frecuentan los ambientes representados en el parque. Exceptuando los rdenes Rodentia y Lagomorpha, el mayor nmero de especies por orden corresponde al ambiente selva de transicin/selva montana. El total de especies de Chiroptera citadas para el parque frecuenta este ambiente, cuya riqueza especfica en el sector chaqueo ha sido recientemente destacada debido a los aportes de zonas hmedas y transicionales (Barquez y Ojeda 1992). As, las especies de las familias Molossidae y la mayora de Vespertilionidae, de alimentacin exclusivamente insectvora, slo fueron registradas a esta altura. Esto puede deberse a la escasa disponibilidad de alimento -insectos nocturnos- en niveles ms altos por las condiciones climticas (Olrog, 1979). En los ambientes de mayor altura y hasta los 2600 m son

ms frecuentes los Phyllostomatidae, de alimentacin frugvora, acompaados por dos vespertilinidos y un filostmido de alimentacin sanguvora, este ltimo favorecido por la explotacin ganadera en todos los ambientes. Cingulata, pese a su escasa representatividad en el parque, tambin presenta mayores valores en el nivel bajo, con distribucin altitudinal restringida en el caso de Tolypeutes a sectores chaqueos y Dasypus en las praderas de las lomas. El orden Carnivora muestra valores decrecientes a mayor altitud. La familia Mustelidae slo alcanza la transicin entre selva montana y bosque montano. Felidae y Canidae presentan mayor versatilidad ambiental. Cervidae prcticamente no se superponen en cuanto al ambiente, ocupando Mazama gouazoubira la selva de transicin, M. americana la selva montana hasta las primeras manifestaciones del bosque montano e Hippocamelus antisensis slo el ambiente de praderas de altura. Rodentia, por ltimo, mantiene un nmero constante de especies en los diferentes ambientes, alcanzando un pico no significativo en el bosque montano para disminuir bruscamente en las praderas montanas.

DISCUSION La mastofauna del parque nacional Calilegua

debe considerarse rica en especies. Los resultados del trabajo de Olrog (1979) que indicaron 42 especies de presencia confirmada en el rea se ven incrementados con los aportes del presente trabajo, en el que citamos 74 especies debidamente registradas. Otras especies como Tonatia bidens, Diaemus youngi, Tamandua tetradactyla y Oncifelis geoffroyi, aunque no han sido observadas en el parque, son de presencia probable en la zona ya que las localidades para las que se las conoce (Palma Sola, Agua Salada y Santa Brbara) distan pocos kilmetros de los lmites del rea protegida. La mastofauna del parque nacional tiene un alto grado de representatividad en cuanto a la fauna de la regin de las Yungas, cuyas es-

MASTOFAUNA DEL PARQUE NACIONAL CALILEGUA

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pecies de mamferos han sido estimadas en 96 (Ojeda y Barquez, 1991) siendo, entonces, un 77% del total. En cuanto a la provincia de Jujuy el porcentaje es menor, ya que han sido citadas 108 especies (Gil y Chebez, 1993) nmero que se ve incrementado principalmente por especies del orden Rodentia que frecuentan el ambiente altoandino y puneo. Por ello, la mastofauna del parque representa el 68% de los mamferos de la provincia. Algunas de las especies presentes en el rea protegida requieren comentarios en cuanto a su posicin taxonmica, ya que han sido objeto de diferentes opiniones. La presencia del gnero Dasypus en el parque debe ser aclarada debidamente. Si bien algunos registros fueron asignados originalmente a Dasypus mazzai, posteriormente Wetzel y Mondolfi (1979) demostraron que sta no era una especie vlida ya que los ejemplares tipo resultaron ser un compuesto entre Dasypus novemcinctus, D. hybridus y D. septemcinctus. Vizcano (1989) llega a una conclusin similar ya que el material tipo de D. mazzai es para este autor un ejemplar juvenil de D. novemcinctus, pero admite que los ejemplares representados por este gnero en el noroeste presentan diferencias con las tres especies conocidas, por lo que mereceran una separacin especfica. Olrog (1979) utiliz el nombre de Dasypus mazzai para denominar a los ejemplares hallados en pocas oportunidades en el parque comentando que tiene distribucin localizada en las praderas de las lomas. En relacin a la subespecie de Mazama americana presente en el parque, si bien Olrog (1979) asigna los ejemplares observados a la subespecie Mazama americana rufa la clasificacin correcta es M. a. sarae. Thomas (1925) la distingue perfectamente por su contrastante cabeza y cuello gris con el cuerpo fuertemente rojizo. Olrog (1979) observ como una de las especies ms abundantes a un Oligoryzomys al que denomin O. longicaudatus. Esta ltima especie, segn Carleton y Musser (1989) se distribuye desde Tucumn hasta Tierra del Fuego, no habiendo evidencias sobre su pre-

sencia en el extremo noroeste argentino. Oligoryzomys chacoensis fue citada por Olds y Anderson (1987) para Yuto. Esta especie ocurre en ambientes secos como la Caatinga, el Cerrado o el Chaco, entre los 200 y 1800 msnm. El parque Calilegua posee selvas de transicin con elementos chaqueos, por los que ingresara la especie. Los ejemplares que colectamos en la selva montana pertenecen a O. chacoensis pero los obtenidos en el bosque montano presentan diferencias externas y craneales, debido a lo cual los llamamos Oligoryzomys sp. Este material se encuentra actualmente en revisin por el Dr. Carleton del Smithsonian Institution. Olrog (1979) captur tres ejemplares que llam Cabreramys sp., sin poder identificar la especie. Dicho gnero haba sido fundado por Massoia y Fornes (1967) y fue puesto en sinonimia de Bolomys por Reig (1987). Poco antes, Massoia (1985) revalid el gnero Necromys de Ameghino para todos los integrantes de este grupo, criterio que fue aceptado por Liascovich y Reig (1990). Pudimos capturar un ejemplar en la zona del bosque montano que asignamos a Necromys lactens (Thomas, 1918). En el mes de agosto de 1991 capturamos un ejemplar del gnero Phyllotis en la selva, montana, que no coincide con las caractersticas de la especie darwini que habita las praderas montanas y tiene diferencias externas notables, que nos permiten clasificarlo provisoriamente como Phyllotis sp. La falta de ilustracin del crneo del tipo de Phyllotis osilae nogalaris Thomas, (1921b) no nos permite asignarlo con seguridad a esta forma de distribucin prxima. Olrog (1979) observ a Ctenomys (frater) sylvanus en praderas arbustivas hasta los 2000 m.s.n.m. y sus cuevas a 2.600 msnm. El ejemplar por nosotros capturado coincide perfectamente con el descripto por Thomas (1920) que denomina C. sylvanus utibilis, forma que luego el mismo autor (1921a) presenta como C. budini utibilis y cuya caracterstica diferencial respecto de C. b. sylvanus es la presencia de parches blancos en la regin inguinal y axilar. Posteriormente Cabrera, (1957) sinonimiza esta forma con C. frater sylvanus,

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S. Heinonen y A. Bosso

criterio que siguen autores posteriores como Olrog (1979). A nuestro entender se precisan estudios ms detallados para mantener a Ctenomys sylvanus utibilis como un sinnimo de Ctenomys frater sylvanus. El estado de conservacin de la mastofauna del parque podramos considerarlo bueno. Un porcentaje muy alto de las especies est constituido por murcilagos y roedores (57 %), los cuales no presentan, en principio, problema alguno de conservacin. De todos modos, este parque nacional ampara poblaciones de
Lutra longicaudis, Leopardus wiedii, Leopardus pardalis, Herpailurus yagouaroundi, Leo onca e Hippocamelus antisensis, especies que figu-

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ran en el Apndice I de la CITES (Chebez, 1993). Por su parte, Cebus apella y Tapirus terrestris figuran en el Apndice II de la CITES (Chebez, 1993), Todas estas especies cuentan con observaciones confiables en el parque en los ltimos aos (Heinonen, 1991). Futuros trabajos en los parques nacionales de las Yungas sern necesarios para tener una idea ms aproximada de la fauna regional y poder elaborar, as, correctamente los planes de manejo respectivos.

AGRADECIMIENTOS
A Santiago Krapovickas, Alejandro Giraudo, Norma Hilgert y Guillermo Gil, por la valiosa colaboracin prestada en los trabajos de campo. Al Guardaparque Angel Caradonna, por su asistencia en el P.N. Calilegua y por aportarnos numerosas observaciones. A la Lic. Anala Autino y al Sr. Norberto Giannini por la informacin brindada sobre quirpteros. A Juan Carlos Chebez, Ana Balabusic y a dos revisores annimos por sus lecturas crticas del manuscrito. Por ltimo, al Sr. Elio Massoia, quien confirm la identificacin del material colectado.

LITERATURA CITADA
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MASTOFAUNA DEL PARQUE NACIONAL CALILEGUA

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Mastozoologa Neotropical; 1 (1) : 61-72

ISSN 0327-9383

LAS HOMOLOGIAS EN LOS DISEOS OCLUSALES DE LOS ROEDORES CAVIOMORPHA: UN MODELO ALTERNATIVO
Mara G. Vucetich y Diego H. Verzi
Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP), 1900 La Plata, Argentina.

ABSTRACT: The problem of loph homologies among the upper cheek teeth of the caviomorph rodents and the polarity of some of the observed changes are reanalyzed. This analysis is made upon the evidences provided by both living and fossil representatives. It is concluded that pentalophodonty is an homology for the caviomorphs. There is only one pentalophodont pattern, while there are two different tetralophodont configurations. In all of them, the third loph is a mesoloph. The tetralophodont patterns represent successive steps of a general process of loph reduction. In brachyodont molars, this reduction is part of the adaptation to open environments, such as the development of hypsodonty is. The scarcity of pentalophodont genera in the fossil record and their present restriction to the Brasilian subregion, are related to the early development of open environments in the southern part of South America

INTRODUCCION La interpretacin de la evolucin dentaria de los roedores Caviomorpha (sensu Wood, 1955) se ha visto dificultada por la incertidumbre existente en torno a las homologas de las crestas, especialmente de los molares superiores. Esto obedece, por un lado, a que se han propuesto morfologas ancestrales distintas, en el contexto del debate acerca del origen de estos roedores (Wood y Patterson, 1959; Hoffstetter y Lavocat, 1970; Lavocat, 1971, 1980; Hoffstetter, 1975; Wood, 1974, 1975, 1980, 1984; Patterson y Wood, 1982). Por otra parte, tampoco se ha logrado un acuerdo en cuanto a las modalidades de cambio responsables del desarrollo de los distintos diseos oclusales. Todo esto ha generado un panorama muy confuso. Patterson y Wood (1982:421), utilizando un criterio de correlacin (sensu Crisci y Stuessy, 1980), argumentaron que el molar de cuatro crestas es el primitivo para los caviomorfos, dado que ocurre junto con otros caracteres primitivos como la braquiodoncia y retencin de cspides, en los gneros de la Edad Deseadense (Oligoceno) Platypittamys, Deseadomys y Sallamys. En apoyo de esto,
Recibido 2 Junio 1992. Aceptado 9 Setiembre 1992.

sealaron que los gneros de la misma antigedad, pero con molares ms altos, como Cephalomys y Branisamys,tienen un patrn de cinco crestas, no homlogo del de los histricognatos del Viejo Mundo. En este caso, la cuarta comenzando desde adelante, correspondera a una neoformacin: neolofo (Fig. la). Hoffstetter y Lavocat, en cambio, interpretaron que la pentalofodoncia es primitiva e indicadora de un origen africano de los caviomorfos (Hoffstetter, 1975:519520; Lavocat, 1976). Por su parte, Woods (1982:382 y 387) sugiri que ambas estructuras podran ser primitivas, admitiendo la posibilidad de un origen polifiltico del grupo. Ms. recientemente, Jaeger (1989) analiz este tema y concluy que, al menos para algunos grupos, el patrn primitivo es el pentalofodonte. Asimismo, plante un modelo de transformacin desde el molar pentalofodonte al tetralofodonte. En todas estas argumentaciones se puso nfasis en lo que ocurre entre los ms antiguos caviomorfos conocidos de la Edad Deseadense, sin analizar en profundidad otros representantes del grupo. En este trabajo se reevalan las evidencias disponibles para el

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M.G. Vucetich y D.H. Verzi

conjunto de los caviomorfos, tanto fsiles como vivientes. Para ello se consideran, en particular, los gneros con molariformes braquiodontes a protohipso-dontes (sensu Mones, 1982), porque en estos puede seguirse el desarrollo ontogentico. Se procura, asimismo, determinar cul es el patrn dentario primitivo para el grupo, se discuten las interpretaciones existentes sobre las posteriores modificaciones de este patrn y se propone un modelo alternativo, con el objeto de esclarecer las homologas de las crestas. Para la nomenclatura de estas ltimas, se sigue a Lavocat (en Wood, 1974: 59).

Los Echimyidae

Las evidencias
Distribucin de la pentalofodoncia

Del conjunto de caviomorfos fsiles y vivientes, se conocen 21 gneros con molares pentalofodontes, que presentan un patrn constante en el que la cuarta cresta desde adelante est siempre unida al posterolofo. Estos gneros se distribuyen en seis familias y en las cuatro superfamilias en que clsicamente se divide a este grupo de roedores (Tabla 1). Se ha postulado que este patrn pudo adquirirse independientemente en los distintos linajes (e.g. Patterson y Wood, 1982) y, en tal caso, la cuarta cresta desde adelante no sera homloga entre los caviomorfos. Tal hiptesis presupone el desarrollo paralelo de este nico diseo pentalofodonte en las seis familias, por lo que se tratara de un caso de homoplasia difcil de sostener dentro de las exigencias de la hiptesis ms parsimoniosa. Si bien no es imposible que una quinta cresta aparezca independientemente en distintos gneros de todos los grandes grupos, es ms simple pensar que esta constancia y amplia distribucin del patrn pentalofodonte sea el resultado de una herencia comn y no un desarrollo homoplsico. Ms an, si se plantea un patrn braquiodonte pentalofodonte como ancestral, es sencilla la derivacin a partir de l de los patrones tetralofodontes que son ms variados (ver Patrones de reduccin).

La presencia exclusiva de tetralofodoncia en gneros deseadenses referibles a los Echimyidae (ver Reig, 1989; Vucetich y Verzi, 1991, para la posicin de Platypittamys), considerada, junto con los Octodontidae, la familia ms primitiva de los caviomorfos, refuerza para Wood (1974:26-29), la idea de que este patrn es el primitivo. Sin embargo, entre los Echimyidae vivientes pertenecientes a la fauna amaznica, hay gneros con molares braquiodontes con cinco crestas, como Mesomys y Lonchothrix (Reig, 1986:418) (Fig. 1d). Esto demuestra que entre los octodontoideos estn representados los dos patrones que alternativamente han sido considerados primitivos. Para el gnero braquiodonte y tetralofodonte Platypittamys (del Deseadense de Patagonia), Jaeger (1989) propone dos interpretaciones alternativas. De acuerdo a una de ellas, este gnero mantendra la estructura ancestral tetralofodonte de un hipottico antecesor prepentalofodonte. En este caso, Platypittamys sera el grupo hermano del resto de los caviomorfos. La alternativa es que se haya producido una reduccin del nmero de crestas con independencia del desarrollo de la hipsodoncia. Nosotros apoyamos esto ltimo, porque la dentadura inferior muestra inconfundibles signos de simplificacin oclusal.
Los Eocardiidae

El caso de Luantus (Edad Colhuehuapense y "Astrapothericulense", comienzos del Mioceno) puede ser ilustrativo en cuanto a lo que ocurre con el nmero de crestas en algunos gneros con tendencia a la hipsodoncia (Fig lf). Wood y Patterson (1959:367) consideran que en el M3/ de este gnero se observa: "the first stage in the formation of a neoloph"... and it is of the greatest interest to find a tendency toward this condition occuring in the family". Sin embargo, en la base de la corona, esta cresta no est presente. Se sabe que en los gneros con una tendencia a la hipsodoncia, la estructura del pice est representando un estado ancestral, mientras que las estructuras

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o configuraciones nuevas aparecen hacia la base (Kraglievich, 1940; Chaline y Mein, 1979). En concordancia con esto ltimo, en la filogenia de la familia se asiste a la prdida de la cuarta cresta (metalofo) y no a su agregado, ya que en el pice de la corona de los juveniles de Eocardia, de la posterior Edad Santacrucense (Mioceno temprano), slo se observan cuatro crestas, sin ningn resto de metalofo. Estos dos elementos sealan que el pequeo metalofo de Luantus representa un vestigio de una cresta que tiende a desaparecer. Ms an, sta parece ser una tendencia general entre los roedores pequeos, ya que en ellos la aparicin de la hipsodoncia est asociada a una simplificacin de la superficie oclusal (Schmidt-Kittler, 1984:456, 459; Schmidt-Kittler y Vianey-Liaud, 1987:288). Los Erethizontidae Esta familia tambin merece un reanlisis. Protosteiromys (Fig. la), Eosteiromys, Steiromys y Neosteiromys poseen cinco crestas al igual que los gneros vivientes Coendou y Erethizon (no lo hemos comprobado para Echinoprocta). En Hypsosteiromys hay un menor nmero de crestas: slo el M3/ tiene cinco y en el P4/ hay una quinta cresta muy pequea (Patterson, 1958). De todos estos gneros, slo Hypsosteiromys presenta cierto grado de hipsodoncia. Esto sugiere que, tambin en esta familia, la hipsodoncia parece estar asociada a una prdida de lofos y no a una adicin. Los Dasyproctidae Los Dasyproctidae presentan un panorama algo ms complejo. Incamys (del Deseadense de Salla, Bolivia) es considerado el ms antiguo y primitivo representante de esta familia. Presenta hipsodoncia unilateral y segn Patterson y Wood (1982) es tetralofodonte. Sin embargo, Lavocat (1976) distingue dos especies, una de ellas pentalofodonte, con un metalofo muy pequeo (Lavocat, 1976, lm. 2 fig. 4; Hoffstetter y Lavocat, 1970, figura). Esta cresta est bien desarrollada pero unida al mesolofo en un ejemplar de esta misma localidad referido a un gnero indeterminado (Patterson y Wood, 1982:430; Lavocat, 1976,

fig. 4b y lm. 4 fig. 2) y aparece en estados juveniles del gnero protohipsodonte Neoreomys y en los vivientes Dasyprocta y Myoprocta, que son protohipsodontes. Los restantes gneros, Scleromys s.s. y Alloiomys, presentan en el adulto un patrn de crestas reducido pero se desconoce la estructura de los juveniles. Patterson y Wood (1982:428) consideran que la aparicin espordica de una quinta cresta en Incamys y su presencia en Neoreomys (Fig. 1c) es indicadora de su desarrollo independiente en distintas lneas no emparentadas. Sin embargo, en Neoreomys el patrn pentalofodonte est limitado a los estados juveniles. Como ya mencionamos para Luantus, las estructuras del pice de la corona de los juveniles de roedores con tendencia a la hipsodoncia representan estados primitivos, mientras que los derivados son las estructuras que aparecen hacia la base. Por lo tanto, esta desaparicin ontogentica del metalofo representa la primera etapa del fenmeno de simplificacin de la estructura oclusal en la filogenia de roedores hipsodontes (Schmidt-Kittler, 1984). En Dasyprocta, el patrn pentalofodonte persiste durante un perodo relativamente largo de la vida del individuo. Esto es, muy probablemente, una condicin ms primitiva que la de los gneros mencionados arriba. Los Dasyproctidae vivientes forman parte de una lnea que estuvo restringida a la regin intertropical de Amrica del Sur y por ello sus ancestros no aparecen en el registro paleontolgico, que es esencialmente austral (Vucetich, 1984). Por lo tanto, ninguno de los gneros patagnicos fsiles, con menor nmero de crestas, puede ser considerado ancestral a los vivientes.

Patrones de reduccin y homologas de crestas

De lo expuesto ms arriba conclumos, como lo hacen Reig (1986:418), Jaeger (1989), Hoffstetter (1975) y Lavocat (1976), que el patrn pentalofodonte es el primitivo para los caviomorfos. No podemos determinar, por ahora, si este patrn es homlogo del de los

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Fig. 1: Molariformes superiores de distintos caviomorfos mostrando la constancia del patrn pentalofodonte (a, b, c, d, f, j) y los distintos patrones tetralofodontes (e, h, i). Referencias: a: Protosteiromys, b: Branisamys, c: Neoreomys, d: Mesomys, e: Proechimys guairae, f: Luantus, g: Willidewu, h: Sallamys, Incamys pretiosus, bolivianus. Ntese en Luantus la desaparicin del metalofo en el M1/
. Obsrvese el pasaje de una estructura pentalofodonte a una tetralofodonte (j-i) y de una tetralofodonte a una trilofodonte (h-g): Las figuras b, h y j estn modificadas de Hoffstetter y Lavocat, 1970; las a y c de Wood y Patterson, 1959 y la i de Lavocat, 1976. Los esquemas estn fuera de escala. 1 nterolofo, 2 protolofo, 3 mesolofo (Lavocat y Hoffstetter) o metalofo (Wood y Patterson), 4 metalofo (Lavocat y Hoffstetter) o neolofo (Wood y Patterson) y 5 psterolofo.

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histricognatos africanos o se desarroll en Amrica del Sur. Todos los ejemplos mencionados para demostrar la aparicin independiente de un neolofo, muestran, en realidad, que la cuarta cresta desde adelante (para nosotros un metalofo) est en proceso de reduccin (ver arriba). Jaeger (1989) propone que la reduccin de crestas est asociada a la hipsodoncia unilateral, fenmeno que se observa frecuentemente entre las formas ms antiguas. Pero nosotros creemos que ste es slo un caso particular del desarrollo de la hipsodoncia, que est muy difundida entre los caviomorfos y que siempre est asociada a una simplificacin de la morfologa oclusal (Schmidt-Kittler, 1984). Por otra parte, quizs esta no sea la nica causa de simplificacin. En las especies con molares ms bajos, la reduccin de crestas podra en ciertos casos estar asociada al acortamiento de los molares, con independencia de la hipsodoncia. En relacin a los posibles modos de reduccin de crestas, la peculiar morfologa dentaria de Sallamys (Hoffstetter y Lavocat, 1970) (Fig 1h), hizo que diversos autores la utilizaran para ejemplificar sus posturas respecto de las homologas y modalidades de cambio, a veces de una manera un tanto confusa. Segn Patterson y Wood (1982), se trata de un gnero tetralofodonte en el que se ve la unin del metalofo al posterolofo. Para Lavocat (1976), se tratara de un gnero pentalofodonte en cuyo Mll puede verse un remanente del mesolofo adems de un metalofo bien desarrollado, mientras que en el M2/ se ve la fusin de ambas crestas. De acuerdo a este autor, el M2/ del tipo de Sallamys pascuali est ms gastado que el M1/, lo que resulta difcil de aceptar. Jaeger (1989) propone un modelo que nosotros no podemos distinguir del de Lavocat, porque tambin en este caso la tercera cresta del M2/ es compleja, ya que estara formada por la porcin lingual del mesolofo y la labial del metalofo. Por otra parte, postula que en todos los caviomorfos tetralofodontes la tercera cresta desde adelante corresponde a esta misma cresta compleja. La propuesta de Jaeger (1989) merece comentarios adicionales, porque involucra a otros

taxones. Segn este autor, los gneros deseadenses Branisamys-Incamys-Sallamys (Fig. lb, i, j y h) ilustran estados sucesivos de un morfocline que conduce de una estructura pentalofodonte a una tetralofodonte. Para este autor, el M2/ del tipo de Branisamys luribayensis muestra el proceso de fusin del mesolofo al metalofo (ver Jaeger, 1989, Fig. 1 y su leyenda). Aunque l no lo dice, queda en este diente un remanente del metalofo adosado al posterolofo. Los restantes molariformes conservan la disposicin y desarrollo propios de un estado primitivo: meso y metalofo bien desarrollados. Nosotros pensamos que la morfologa particular de ese M2/ representa una variacin individual, sin valor filogentico, en la que se ve una torsin hacia atrs del metalofo hasta unirse labialmente al posterolofo. Las porciones posteri,s de los molares superiores de los caviomorfos suelen presentar algunas irregularidades en lo que parece ser la zona ms plstica de estos dientes. Por ejemplo, un M3/ de esta misma especie figurado por Patterson y Wood (1982, fig. 23 A y D), presenta una variacin de su plan pentalofodonte distinta de la del M2/ del tipo. El resto de los molares de esta especie que han sido ilustrados (Patterson y Wood, 1982, figs. 23 y 24; Lavocat, 1976, lm. 2 fig. 4), e inclusive el M2/ de un ejemplar indito perteneciente al Museo de Pars (MNHN Sal 28), muestran una pentalofodoncia tpica. Para Incamys, Jaeger no hace una interpretacin detallada y explcita, ya que slo indica que existe un vestigio de metalofo en la parte apical del P4/ y M2/ del tipo de I. bolivianus. Nosotros pensamos que esta cresta es todava detectable tambin en el Mll, a travs del engrosamiento del posterolofo en la zona donde ambas crestas se unen. La estructura molar de I. bolivianus, demuestra que la tetralofodoncia puede adquirirse simplemente por la desaparicin del metalofo, sin que haya fusin de las crestas tres y cuatro. Finalmente, para el caso de Sallamys (Fig. 1h), Jaeger seala que la quinta cresta (el metalofo, cuarta en posicin) ha desaparecido por completo, excepto en el Dp4/, y que los molares tienen una estructura tetralofodonte muy parecida a la

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de Platypittamys. Pero en la leyenda de la figura 1 seala que existe una sola cresta correspondiente a la fusin de las crestas 3 y 4 de Branisamys. A nuestro juicio, la interpretacin de que la tercera cresta de Sallamys es compleja no surge de la observacin directa del material, sino de la consideracin de una supuesta vinculacin estructural con el M2/ de Branisamys. Por otra parte, este autor utiliza el acortamiento de los molares como argumento para justificar que la tercera cresta es compuesta (Jaeger, 1989 : 239 y leyenda de fig. 4), lo que a nuestro juicio resulta insuficiente. Cualquier reduccin o fusin de crestas llevara, en ltima instancia, a un acercamiento de las restantes. De acuerdo a nuestras observaciones, los molariformes pentalofodontes de los caviomorfos responden siempre a un patrn comn y constante, con el mesolofo unido al muro y el metalofo unido al posterolofo (ver lista y figuras), mientras que hay dos tipos de morfologa tetralofodonte. En una de ellas el mesolofo est unido al muro (e.g. Echimys; Platypittamys; Spaniomys; Eumysops; Proechimys guairae, Fig. le), mientras que en la otra, dicha cresta est unida al posterolofo (e.g. Protadelphomys, ver Vucetich y Bond, 1984, Vucetich et al. 1992; Proechimys myosuros; Incamys pretiosus, Fig. 10. Estas dos morfologas respresentaran distintas etapas de un proceso general de reduccin del nmero de crestas para los caviomorfos braquiodontes o escasamente hipsodontes (Fig. 2), que puede caracterizarse como sigue: primero, el metalofo se reduce o se fusiona al psterolofo, dando como resultado el primer patrn tetralofodonte

mencionado arriba (Fig.le y Fig. 2B); en una segunda etapa, el mesolofo se desprende del muro y se une al psterolofo produciendo el segundo patrn tetralofodonte (Fig.li y Fig. 2D). Obviamente, ninguna de estas etapas es necesariamente conducente a la siguiente. Lo que estamos planteando es una sistematizacin de los cambios observados. El proceso de fusin del mesolofo al posterolofo puede verse, recapitulado, del M3/ al Mll en Sallamys (Fig.1h). Sintticamente, consideramos que Sallamys es un gnero tetralofodonte en el cual el metalofo ya est reducido y el mesolofo se est uniendo al psterolofo, mediante un proceso de "captura" como el descripto por Hoffstetter (1975). En este esquema, el Mil tiene el estado ms derivado, y el M3/ el ms primitivo. As, en este gnero puede verse el proceso de reduccin desde una tetralofodoncia hacia una trilofodoncia. El hallazgo de Willidewu (Fig.1g) en el Colhuehuapense de Patagonia, con una morfologa trilofodonte muy probablemente derivada de la de Sallamys, as lo prueba (Vucetich y Verzi, 1991). Incamys es igualmente ilustrativo en cuanto a las etapas de reduccin (Fig. li y j). Lavocat (1976) reconoce dentro de este gnero dos especies: I. bolivianus (Hoffstetter y Lavocat, 1970, figura) con el mesolofo unido al muro y el metalofo muy reducido (primera etapa de reduccin, Fig. 2 A a B) e I. pretiosus (Lavocat, 1976, fig. 4c) con el mesolofo (metalofo para Lavocat) unido al posterolofo (segunda etapa de reduccin, Fig. 2 D). Por todo esto, consideramos que en los caviomorfos tetralofodontes la tercera cres-

A
con escasa hipsodoncia. Confrntese con Jaeger (1989, fig. 4).

Fig. 2: Representacin esquemtica de los estados sucesivos en la reduccin del nmero de crestas en roedores caviomorfos

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ta corresponde al mesolofo, mientras que la cuarta puede representar, alternativamente, un psterolofo o el resultado de su fusin con una parte del metalofo. No descartamos que pueda haber casos en que la tercera cresta tenga un origen mixto, como propone Jaeger, pero no hemos hallado ningn ejemplo que lo demuestre. Los casos de reduccin decriptos ms arriba, muestran que ella se realiza de una manera "organizada", que permite seguir las homologas de las crestas. Por el contrario, en los casos en que se produce una multiplicacin del nmero de crestas se obtienen patrones dismiles, que contrastan con la constancia del patrn pentalofodonte. Uno de los casos de una clara adicin de crestas es el de algunos individuos del gnero Proechimys de los grupos semispinosus y goeldii (Patton, 1987, fig. 24a, b y fig. 25a, b). En ellos se produce una multiplicacin de flexos y lofos que genera un diseo "desordenado", sobreimpuesto al primitivo patrn pentalofodonte. Otro ejemplo es el de Cuniculus, un roedor con dientes protohipsodontes muy laminares, con un patrn de seis crestas totalmente diferente al de Proechimys. En Cuniculus, la multiplicacin se produce por una duplicacin del mesolofo desde el lado, lingual.

Por qu los caviomorfos pentalofodontes son raros?

Si aceptamos que el molar con cinco crestas es el primitivo, cabe preguntarse por qu est poco representado en el registro fsil. De ms de 160 gneros reconocidos de caviomorfos fsiles y vivientes (cf. Mones, 1986), slo unos 21 (ver Tabla 1) son parcial o completamente pentalofodontes. De stos, 11 pertenecen a la fauna actual y son braquiodontes a protohipsodontes. Esto representa aproximadamente un 25% del total de los caviomorfos vivientes; pero si la comparacin se restringe a los gneros braquiodontes a protohipsodontes, esta cifra se eleva a cerca del 50%.

En Amrica del Sur, todos los caviomorfos braquiodontes a protohipsodontes estn res-

tringidos a la subregin Braslica (Hershkovitz, 1958). En las zonas ms templadas y ridas, estos roedores estn representados slo por gneros euhipsodontes, con la nica excepcin del protohipsodonte Myocastor, que est presente en ambas reas (ver Mares y Ojeda, 1982). Este patrn de distribucin puede ofrecer una explicacin a la escasez de gneros pentalofodontes en el registro paleontolgico. Este ltimo, en Amrica del Sur, es esencialmente austral y fundamentalmente de Argentina. Los paleoambientes reconocidos en esta regin a travs de dicho registro corresponden, desde el Deseadense, a sabanas arboladas, con un marcado deterioro climtico a partir del Mioceno medio (Pascual et al., 1985; Vucetich, 1986; Bond, 1986; Ortiz Jaureguizar, 1986). En los ambientes abiertos, la dieta se hace ms abrasiva (Janis, 1988) lo que favorece el desarrollo de la hipsodoncia, que, como ya dijimos, est acompaada de una simplificacin oclusal. An en la familia Echimyidae, en la que los molares se mantienen relativamente bajos, los gneros que habitan ambientes ms abiertos presentan una reduccin del nmero de crestas hasta tres. Esto ocurre, por ejemplo, en Carterodon y Euryzygomatomys. Tambin en el gnero Proechimys parece haber una correlacin entre la disminucin del nmero de crestas y la disminucin de la humedad (Moojen, 1948). Respecto a esto ltimo, Patterson y Wood (1982:491) sugirieron que el patrn pentalofodonte puede estar asociado a la necesidad de: "an increased chewing area in animals that had reduced the cheek teeth at least to P2-1/1,M3/3 before a shift to the consumption of harsh food led to strong selective presures for more efficient grinding surfaces". Si bien es relativamente poco lo que se conoce de la dieta de los caviomorfos, no hay ninguna evidencia de que en los gneros braquiodontes pentalofodontes (e.g. Mesomys) haya un desplazamiento hacia dietas duras y/o fibrosas que exijan un aumento de la capacidad de corte (Alho, 1982; Walker, 1983; Woods, 1984; Emmons, 1990). Los caviomorfos deseadenses, los ms an-

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Tabla 1: Distribucin temporal de los caviomorfos pentalofodontes.

Olig. D Octodontoidea Echimyidae Proechimys (algunas spo Mesomys Lonchotrix Hoplomys Chaetomys Cavioidea Eocardiidae Luantus Dasyproctidae Neoreomys Incamys Dasyprocta Myoprocta Gen. et sp. inda. Erethizontoidea Erethizontidae Protosteiromys Eosteiromys Steiromys Hypsosteiromys Erethizon (1) Coendou Sphiggurus Echinoprocta Chinchilloidea Cephalomyidae Cephalomys Dinomyidae Branisamys Co Sc

Mioc. F Ch H M

Plioc. C U E

Pleist. L A

D: Deseadense; Co: Colhuehuapense; Sc: Santacrucense; F: Friasense; Ch: Chasiquense; H: Huayqueriense; M: Montehermosense; C: Chapadmalalense; U: Uquiense; E: Ensenadense; L: Lujanense; A: Actualidad. (1) El registro corresponde a Amrica del Norte.

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tiguos conocidos, no representan el grupo invasor en sentido estricto, ya que por su gran diversidad y grado de autoctona, sus antecesores deben haber ingresado al continente varios millones de aos antes. De manera tal que, durante el lapso que media entre su ingreso y su aparicin en el registro, los roedores pudieron ir adaptndose a los ambientes cada vez ms abiertos de la regin austral, con el consecuente desarrollo de estructuras oclusales simplificadas, tanto en los linajes que adquirieron hipsodoncia como en algunos persistentemente braquiodontes. De hecho, los roedores pentalofodontes se hacen cada vez ms escasos en el registro en forma correlativa con el deterioro climtico (ver Tabla 1), mientras que aumenta la proporcin de formas hipsodontas. En el norte de Amrica del. Sur en cambio, donde el registro es muy escaso, las condiciones climticoambientales ms estables habran favorecido la persistencia, en ciertos casos, de primitivas estructuras dentarias pentalofodontes.

psterolofo. Hay en cambio dos patrones tetralofodontes, que corresponderan a etapas sucesivas de un proceso general de reduccin del nmero de crestas. 4) Tanto en los caviomorfos pentalofodontes, como en los tetralofodontes, la tercer cresta desde adelante corresponde al mesolofo. 5) La reduccin del nmero de crestas en los caviomorfos braquiodontes y el desarrollo de la hipsodoncia, tambin asociada a una simplificacin oclusal, parecen ser parte de una adaptacin a ambientes abiertos. Esto podra explicar por qu los gneros pentalofodontes vivientes estn restringidos a la subregin Braslica. 6) La escasez de roedores pentalofodontes en el registro paleontolgico, es consistente con la aparicin temprana de ambientes abiertos en el extremo sur del continente.

AGRADECIMIENTOS
Queremos dejar constancia de nuestro agradecimiento al recientemente fallecido Dr. O.A. Reig por la lectura crtica de una primera versin del manucrito y por el permiso para consultar y usar ilustraciones de molares de equmidos vivientes. El Lic. M. Bond y dos revisores annimos aportaron valiosas sugerencias.

CONCLUSIONES
Las evidencias presentadas ms arriba permiten plantear algunas hiptesis sobre la estructura dentaria ancestral de los caviomorfos, as como un modelo de cambio y posibles causas de su posterior evolucin. 1) La pentalofodoncia representa un carcter homlogo entre los caviomorfos, y no una homoplasia como fue postulado por algunos autores. Ella se encuentra presente en seis de las nueve familias para las que se conocen gneros braquiodontes a protohipsodontes y en las cuatro superfamilias en que clsicamente se divide a este grupo de roedores. 2) En todos los gneros con tendencia a la hipsodoncia que poseen metalofo, sta es una cresta que est en reduccin y no en desarrollo, dado que el incremento de altura de los molares se acompaa de una simplificacin de la morfologa oclusal. 3) El patrn pentalofodonte tiene siempre la misma configuracin, con el mesolofo unido al muro y el metalofo unido al

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Mastozoologa Neotropical 1(1): 73-80

ISSN 0327-9383

PATRONES REPRODUCTIVOS Y ALIMENTICIOS DE DOS ESPECIES SIMPATRICAS DEL GENERO Sturnira (Chiroptera, Phyllostomidae).
Anala G. Autino y Rubn M. Barquez.
PIDBA (Programa de Investigaciones de la Biodiversidad en Argentina) y CONICET. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Miguel Lillo 205. 4000-Tucumn. Argentina.

ABSTRACT: Reproductive patterns and feeding habits are reported for two sympatric species of bats in the genus Sturnira (Chiroptera, Phyllostomidae). Reproductive pattern of S. lilium and S. erythromos, in the southern portion of their distribution are not coincident with data reported by other authors for the species in other latitudes. In general, feeding habits are poorly known. Diet selection in Ro Las Piedras, Horco Molle, Province of Tucumn is related to patterns of reproduction.

INTRODUCCION
El conocimiento actual sobre los patrones reproductivos de Sturnira lilium y Sturnira erythromos es escaso. Wilson (1979) resumi algunos de los datos conocidos para S. lilium, resaltando que stos sugieren el modelo de poliestra bimodal, de acuerdo a datos obtenidos en Costa Rica y Colombia. Sturnira erythromos es an menos conocida y Wilson (1979) indic que deben esperarse ms datos antes de ofrecer una especulacin acerca de sus patrones reproductivos. Anteriormente se consideraba que una sola especie de Sturnira (S. lilium) habitaba la Argentina. Posteriormente Barquez (1987) defini que el gnero estaba representado por tres especies (S. lilium, S. erythromos, y S. oporaphilum) y que todas ellas podan vivir en simpatra en virtud de haberlas encontrado juntas en varias localidades estudiadas. Aunque numerosos autores indicaron que S. erythromos prefiere zonas de mayor altura sobre el nivel del mar (Anderson et al., 1982; de la Torre, 1959), e incluso algunos (Eisenberg, 1989) mencionaron un reemplazo a grandes alturas de otras especies por esta, en Argentina su distribucin incluye zonas bajas y hasta se introduce parcialmente en la

regin chaquea (Barquez y Ojeda, 1992), cohabitando en todas ellas con alguna o con las dos especies restantes. Al igual que con los patrones reproductivos, la alimentacin de las especies del gnero es escasamente conocida, excepto la de Sturnira lilium (Gardner, 1977) y la mayora de las referencias bibliogrficas solamente indican la ingestin de frutos, sin mayores especificaciones. Willig (1986) y Willig et al. (1993) ofrecieron algunos comentarios sobre la alimentacin de esta especie en el Cerrado de Brasil, y el segundo manifiesta que la dieta est compuesta por 40% de Solanum, 27 % de Vismia, y el resto por otros frutos y pulpa. La presencia de S. lilium y S. erythromos en el rea de estudio nos ha llevado a analizar all diferentes aspectos de su biologa de los cuales se presentan, en este trabajo, los vinculados con los patrones reproductivos y alimenticios en las diferentes estaciones del ao.

MATERIALES Y METODOS Area de estudio:

El estudio fue desarrollado en Ro Las Piedras, Horco Molle, Departamento Taf, Provincia de Tucumn, Argentina (26247'S

Recibido 12 Mayo 1992. Aceptado 18 Febrero 1993.

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Anala G. Autino y Rubn M. Barquez

65422'W). Esta localidad est ubicada en el faldeo oriental de la Sierra de San Javier y corresponde fitogeogrficamente a la provincia de las Yungas (Cabrera, 1976). Ms precisamente se encuentra en el Bosque Montano Inferior o Selva Basal (Vervoost y Vides Almonacid, 1985). Veinticuatro especies de plantas con frutos carnosos palatables fueron detectados en el rea. Tres de ellas, no identificadas, formaban parte de la dieta de los murcilagos y fueron denominadas Solancea spp. a, b y c. De las otras 21 especies (Tabla 1) la informacin sobre su fructificacin mensual a lo largo del ao, fue obtenida mediante observaciones personales y con datos contenidos en Meyer (1963), Digilio y Legname (1966), Legname (1982) y Vervoost y Vides Almonacid (1985). Con la informacin disponible se calcul el porcentaje de especies fructificando, expresada como Indice de Fructificacin
Tabla 1: Especies vegetales de frutos palatables presentes en el rea y meses de fructificacin de cada una de ellas (X)

Nombre cientfico

E FMAMJ J A S O N D

Phoebe porphyria XXXXXX Blepharocalyx gigantea XXX X Eugenia pungens XXX XX Eugenia ~flora X XX X Eugenia mato X XX X Eugenia pseudomato X X A Ilophylus edulis X XXX Cupania vernalis XXXXXX X Psychotria carthagenen.sis XXXXXXX Solanum riparium XXXX XX X Vassobia breviflora XX XX X Cestrum strigillatum X X Rubus boliviensis XX XXX X Morus nigra XX XXX X Morus alba XX XX Psidium guajaba XX Rapanea ferruginea XXX X Rapanea laetevirens XXXXXXX Celtis sp XXX XX Sambucus peruviana X X X Piper tucumanum XXXXXXX X XXX

(IF = nmero de especies fructificando / nmero total de especies que fructifican x 100) para intentar establecer una correlacin entre la disponibilidad de alimento y los eventos reproductivos, utilizando la Correlacin de Spearman (Siegel, 1956; Sokal y Rohlf, 1969). Los murcilagos fueron capturados con redes de niebla colocadas en diferentes tipos de vegetacin y a diferentes alturas para detectar la preferencia de hbitat y uso del espacio o la probable segregacin espacial de ambas especies. Los muestreos se hicieron entre julio de 1987 y mayo de 1989. Solo unos cuntos ejemplares fueron sacrificados, por tratarse de un rea protegida, y depositados en la Coleccin Mamferos Lillo (CML), Universidad Nacional de Tucumn, Argentina. Los estmagos fueron extrados y su contenido fue analizado cuali-cuantitativamente, comparndose con los frutos de estacin colectados en el rea. De los ejemplares no sacrificados se recogieron muestras de las heces y se registr la condicin reproductiva, lactancia y presencia de fetos por palpacin abdominal (Racey, 1988). Para ambos sexos, la presencia de individuos jvenes fue advertida mediante la observacin del grado de osificacin de las falanges de los dedos del ala.

RESULTADOS Y DISCUSION
Tanto S. lilium como S. erythromos parecen preferir los estratos bajos de los bosques naturales. En Horco Molle vuelan, aparentemente, a diferentes alturas y aunque las dos especies se han capturado a 20 cm del suelo la mayora de los ejemplares de S. lilium fueron obtenidos entre 20 cm y un metro mientras que S. erythromos generalmente a un metro. No obstante, un buen porcentaje de ejemplares de ambas especies fueron capturados a un mismo nivel en las redes, lo que no permite por el momento definir si existe una segregacin espacial en la altura del vuelo. Ambas especies fueron capturadas en mayor porcentaje en las zonas de sotobosque donde se encontraban las plantas frutales, mientras una proporcin menor fue obtenida en redes sobre el ro y otra an menor, en

REPRODUCCION Y DIETA DE Sturnira

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zonas de vegetacin cerrada. Sturnira lilium era capturada principalmente en dos picos notables de actividad, uno de ellos al atardecer durante las primeras horas de oscuridad, alrededor de las 20:00 h y otro al amanecer alrededor de las 00:06 h. Entre las 20:00 h y las 22:00 h se registraron otros perodos menores de actividad y uno de quietud entre la 01:30 h y las 05:30 h cuando comenzaban nuevamente a capturarse ejemplares, aunque en nmeros bajos, generalmente no mayor de 7 individuos. La actividad de S. erythromos pareciera ser diferente de la otra especie y nuestros datos muestran que es mayor, casualmente, cuando la actividad de S. lilium desciende, producindose un pico a medianoche entre las 00:00 h y la 00:01 de la maana y otro pico menor alrededor de las 06:30 h. Durante el perodo de estudio se capturaron 137 ejemplares de S. lilium y 69 de S. erythromos. El porcentaje de la primera especie es mayor durante los meses de verano, primavera y parte del otoo. En invierno S. erythromos se hace ms abundante (Fig. 1) Alimentacin: Bonnacorso (1975) distingui dos grupos entre los murcilagos frugvoros: aquellos que obtienen los frutos de las copas de los rboles y aquellos que lo hacen en el sotobosque. Tanto S. /i/ium como S. erythromos pertenecen al segundo de ellos.
100 90 cn o 80 70 60 50 40 30 20 10

Heithaus et al. (1975) consideraron que S.

lilium puede actuar como frugvora durante la

estacin lluviosa y como nectvora durante la estacin seca en los trpicos, donde la periodicidad estacional de flores y frutos est bien reflejada en los patrones de utilizacin de los recursos y en la actividad reproductiva de los murcilagos. Numerosos autores han hecho referencia a los elementos de la dieta de esta especie citndose no solo frutos, sino tambien flores, polen e insectos (Castiblanco et al., 1986; Cockrum y Bradshaw, 1963; Fleming et al., 1972; Howell y Burch, 1973; Ibez Ulargui, 1981). De acuerdo a Bonaccorso (1975) los murcilagos de la subfamilia Stenoderminae son frugvoros en las zonas de bosques hmedos mientras los de bosques secos pueden, adems, consumir polen durante la estacin seca (Heithaus et al., 1975). Nuestro anlisis de los contenidos estomacales y heces de S. lilium revel que, en el rea de estudio, esta especie consume frutos de seis especies: Rubus boliviensis (Rosaceae), Morus nigra (Moraceae), Psychotria carthagenensis (Rubiaceae), Vassobia breviflora (Solanaceae), y otras dos solanaceas no determinadas que son aqu denominadas Solanacea sp. a y Solanacea sp. b.
gro

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
- -

REPRODUCIENDO LACTANDO I. F. -

o
JA S O N D E FM A M J

M J

MESES
Fig. 1: Porcentaje de individuos de S. lilium (lnea contnua) y S. erythromos (lnea cortada) capturados en los distintos meses del ao. Fig. 2: Comparacin entre los eventos reproductivos de las hembras de S. lilium (lnea cortada) y el porcentaje de especies fructificando (IF: Indice de fructificacin) en cada mes del ao.

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Allana G. Autino y Rubn M. Barquez

Sin embargo no se han detectado otros elementos en la dieta, como insectos, polen, o restos de flores. Los eventos reproductivos de S. lilium fueron correlacionados con los patrones de fructificacin (fig. 2), observndose una estrecha correlacin entre stos y el Indice de Fructificacin (r, = 0,62, P < 0,04, Correlacin de Spearman, Siegel, 1956; Sokal y Rohlf, 1969). La dieta de S. erythromos es an menos conocida considerndose frugvora en base a los escasos datos conocidos sobre su alimentacin (Gardner, 1977; Tschudi, 1844). Los contenidos estomacales y heces de ejemplares de nuestra rea de estudio revelan que all solo consumen frutos de cuatro especies: M. nigra, P. carthagenensis, V. breviflora, y una Solanacea no determinada aqu denominada Solanacea sp. c, diferente de las otras no determinadas (a y b). No habindose capturado ejemplares en los meses de Noviembre y Diciembre no hemos calculado la correlacin entre el IF y los eventos reproductivos, aunque pudo observarse una tendencia hacia ello. Adems de las 21 especies de frutos observadas en el rea de estudio (Tabla 1), se han detectado otras tres en los contenidos estomacales o en las heces de los murcilagos. De este modo, el total de especies palatables se eleva a 24 de las cules solo 7 son consumidas por los murcilagos, es decir un 29.2 %.
Vassobia brevifiora era consumida por ambos murcilagos pero no se ha detectado la ingesta simultnea y, mientras S. lilium utiliza sus frutos en los meses de Noviembre, Diciembre y Enero, S. erythromos solo lo hace en el mes de Febrero. Durante el mes de Octubre los frutos de esta especie no fueron ingeridos por ninguna de las especies de Sturnira. Psychotria carthagenensis era consumida por ambas especies, de manera simultnea, durante los meses de Julio y Agosto mientras que en el mes de Junio solo se han detectado semillas en los contenidos estomacales de S. erythromos. An cuando los frutos de esta es-

pecie tambin se encontraron presentes entre los meses de Septiembre y Diciembre, estaban secos y no fueron consumidos por los murcilagos durante el perodo de estudio. Sin embargo, observaciones realizadas en aos posteriores nos permitieron advertir que en los mismos meses los frutos de esta especie estaban maduros, pero no comprobamos su posible consumo por parte de los murcilagos. Rubus boliviensis presenta frutos entre los meses de Septiembre y Marzo, pero pareciera ser una especie poco consumida ya que solo se han detectado sus semillas en S. lilium y nicamente en el mes de Octubre. Morus nigra presenta frutos en los mismos meses que Rubus boliviensis, pero en el mes de Setiembre es consumida por las dos especies de murcilagos y en Octubre solamente por S. erythromos. Las solanceas no determinadas solo pudieron ser detectadas por su presencia en las heces o estmagos de los murcilagos y parecieran ser de consumo especfico. Las solanceas a y b solo se encontraron en S. lilium en los meses de Enero y Febrero mientras que la solancea c nicamente en S. erythromos en los meses de Marzo y Abril. Reproduccin: Wilson (1973), seal que el comportamiento reproductivo de los murcilagos neotropicales puede agruparse en cuatro categoras, en una de las cuales, la poliestra bimodal, se encuentra S. lilium. En esta categora la reproduccin est restringida a una poca del ao, con dos picos de nacimientos, ciclo que es caracterstico de los filostmidos en general. Aparentemente en este tipo de ciclo los nacimientos se producen en los meses del ao que resultan energticamente ms favorables y Janzen (1967) seal que la poliestra bimodal de muchos murcilagos frugvoros es causada por la abundancia estacional de frutos. Los picos de nacimientos varan de acuerdo al rea y latitud y por ejemplo en Venezuela, se ha detectado un pico en Enero-Febrero y otro en Julio - Agosto (Ibez Ulargui, 1981), mientras en la Isla de Barro Colorado, Panam, los frutos se retardan (Fleming et al., 1972) un mes respecto a Venezuela. Sin embargo la mayora de los autores coinciden

REPRODUCCION Y DIETA DE Sturnira

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en el hecho de que esta especie es poliestra aunque en algunas zonas variando la poca y en otras con una tendencia a la poliestra continua (Snchez Hernndez et al., 1985; Taddei, 1976, 1980; Watkins et al., 1972; Wilson, 1979; Willig, 1985). Los datos obtenidos en Horco Molle, aunque debemos recordar que se obtuvieron en un perodo sumamente atpico y seco, mostraron que S. lilium no se comporta all como poliestro bimodal. Presenta un solo pico reproductivo y lactancia por ao (fig. 3), a fines de la primavera en los meses de Noviembre y Diciembre, respectivamente. Entre Diciembre y Abril se observaron hembras lactando. La actividad reproductiva comienza en Julio y se han detectado fetos de 2 mm, en Julio, y partos en Noviembre, con fetos de 43 mm. Sturnira erythromos, como ya se ha mencionado, es poco conocida en cuanto a sus patrones reproductivos, y Wilson (1979) indic que la falta de datos no permite hacer especulaciones al respecto. Se conocen datos de hembras preadas en Diciembre en Colombia (Thomas, 1972) y en Agosto en Per (Gardner y O' Neill, 1969).

Los datos reproductivos de S. erythromos obtenidos en Horco Molle, indican una tendencia a que se produzcan eventos similares a los que ocurren en S. lilium. Inician su actividad reproductiva en Julio (Fig. 4) y la evolucin en tamao de los fetos pudo ser evaluada solamente hasta el mes de Octubre. Esta especie desapareci hasta mediados de Enero, cuando comenzaron nuevamente a capturarse, tanto adultos como jvenes lactantes. Aparentemente se habra producido un desplazamiento altitudinal en los meses de Noviembre y Diciembre, prximos al parto, ya que hemos comprobado que a fines de Enero, en otra localidad, a aproximadamente 2000 m de altitud, con vegetacin de alisos (Alnus acuminata), esta era la especie dominante y el 47% de las hembras capturadas estaban preadas a trmino, e inclusive algunas dieron a luz mientras eran retiradas de las redes. De este modo, nuestras observaciones indican que ambas especies presentan ciclos monoestros en la parte mas austral de su distribucin geogrfica, casi coincidentes en la poca, pero la coexistencia en la misma area produce el desplazamiento de S. erythromos hacia zonas de mayor altura durante el perodo de parto.
100
90

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

Pu

PL1

80 70 60 50 40 30 20 10

-9-

-4
MESES

o
J A S ONDE FM AMJ

J A S ONDE FM AMJ

MESES
Fig. 4: Eventos reproductivos de las hembras de S. erythromos a lo largo del ao. La lnea continua indica el porcentaje de hembras en estado reproductivo activo y la lnea cortada muestra el porcentaje de hembras lactando. El signo de interrogacin indica que no se han capturado ejemplares en ese perodo.

Fig. 3: Eventos reproductivos de las hembras de S. lilium a lo largo del ao. La lnea continua indica el porcentaje de hembras en estado reproductivo activo y la lnea cortada muestra el porcentaje de hembras lactando.

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Las razones de este desplazamiento no han sido mesuradas, pero no podemos asignarlas al recurso alimenticio debido a que este es ms abundante, coincidentemente, durante la poca final de la preez y parto. Mas bin las razones deberan buscarse en factores fisiolgicos relacionados con la temperatura ambiente, la que es ms baja en las zonas de mayor altura y la especie que se desplaza es, casualmente, la que se conoce para esas regiones, de acuerdo a datos de la literatura (de la Torre, 1959; Eisenberg, 1989).

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AGRADECIMIENTOS
Este trabajo forma parte del Programa de Investigaciones de la Biodiversidad en Argentina (PIDBA). Se agradecen los comentarios crticos y sugerencias hechas del artculo por revisores annimos.

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Mastozoologa Neotropical; 1(1):81-88 SAREM, 1994

ISSN 0327-9383

CAMELIDOS SILVESTRES Y MORTALIDAD POR TORMENTAS DE NIEVE EN LA CORDILLERA FRONTAL DE LA PROVINCIA DE SAN JUAN, ARGENTINA.
Jorge L. Cajal* y Ricardo A. Ojeda**
Fundacin para la Conservacin de las Especies y el Medio Ambiente. A. Alsina 912, Of. 4, 1088 Buenos Aires Unidad Zoologa y Ecologa Animal, LANZA, CC 507, 5500 Mendoza, Argentina.

**

RESUMEN: Se discute el efecto de eventos climticos, tal como los temporales de nieve, sobre poblaciones de camlidos silvestres. Las tormentas de nieve del ao 1984 causaron la mortandad, directa e indirecta, de 181 camlidos: 148 vicuas (Vicugna vicugna) y 33 guanacos (Lama guanicoe) en un rea bajo estudio de la Reserva de la Bisfera de San Guillermo, Provincia de San Juan, Argentina. Analizando la mortandad en vicuas, no se encontr diferencias significativas por sexo, pero si mayor mortalidad (P < 0.001) en los juveniles (< 1 ao de edad). El hbitat de quebradas mostr una marcada vulnerabilidad (P < 0.001) en comparacin con llanos y vegas para ambas especies. Los nmeros de camlidos muertos representaron el doble de lo encontrado en la misma rea en seis aos anteriores, aunque en trminos poblacionales constituyen el 4.5 % (vicua) y el 1 % (guanaco) de la poblacin censada previamente.

ABSTRACT:This study deals with the effects of snowstorms on the population structure of wild camelids. The severe winter storms of 1984 influenced the mortality (direct and indirect) of 184 camelids: 148 vicuas (Vicugna vicugna) and 33 guanacos (Lama guanicoe) in the San Guillermo Biosphere Reserve, San Juan Province, Argentina. Considering vicua mortality, no significant differences were found in mortality by sex; juveniles (< 1 year-old) were significantly affected (P < 0.001). Considering both species, more dead animals were found in gullies (P < 0.001) than in other habitats (plains and marshes). The number of deaths in 1984 was twice that found in the same area during the previous six years, representing 4.5 % and 1 % of the censused vicua and guanaco populations respectively.

INTRODUCCION
Entre las causas de mortandad de los camlidos silvestres sudamericanos se han mencionado: enfermedades, falta de alimento, depredacin por zorros, pumas, cndores, perros, rayos, nieve, accidentes y causas desconocidas (Pearson 1951, Koford 1957, Raedeke 1978, Franklin 1982, Hofmann et al. 1983, Wilson 1984, Yaez et al. 1986, Cajal y Lopez 1987). Sin embargo, el efecto de eventos climticos impredecibles sobre sus poblaciones ha sido poco analizado. Estos fenmenos, cuyo efecto est asociado a parmetros tales como tamao poblacional, tamao de
Recibido 15 Diciembre 1992. Aceptado 5 Julio 1993.

rea, tipo de ecosistema y otros, adquieren especial significancia en la conservacin biolgica (Schaffer 1981, Soul 1983, Boeckelen y Simberloff 1986). La regin andina argentina es un desierto de altura (3.000 m), de marcada estacionalidad, bajo rgimen de precipitaciones (45300 mm) (Cabrera 1958, 1968) y reducida productividad (aproximadamente entre 280 370 Kg de materia seca/ha/ao) (Hofmann et al. 1983, Cajal 1991). A esto se agregan fenmenos climticos como tormentas de nieve y sequas, que actan como factores de presin, afectando la estructura y organizacin social de las poblaciones.

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Durante el ao 1973 se registraron intensas nevadas en la regin cordillerana del centro oeste de Argentina. En esa oportunidad se encontraron congregaciones de hasta 200 guanacos muertos, en ambientes de quebradas, posiblemente como consecuencia de haber quedado bloqueados por la nieve, (Sanchez Eleodoro, com. pers.). En este trabajo se discuten las excepcionales nevadas de julio de 1984 en la regin cordillerana argentina, y sus efectos sobre las poblaciones de vicua (Vicugna vicugna) y guanaco (Lama guanicoe).

REA DE ESTUDIO
La Reserva de San Guillermo, de 981.460 ha, se encuentra ubicada a los 29 9 10' de latitud sur y 69420' de longitud oeste, con alturas entre 2.100 y 5.800 metros en la cordillera frontal de los Andes, Provincia de San Juan, Argentina. La precipitacin vara entre los 400-500 mm/ao en el oeste, hasta 100-200 mm/ao en el este. En las reas de mayor altura del oeste, las precipitaciones son invernales, en forma de nieve o granizo, mientras que en el este, a menores alturas, son estivales, bsicamente pluviales y torrenciales. Para mayor informacin consultar Cajal et al. (1981) y Cajal (1989). Desde 1977, la Reserva de San Guillermo, cuenta con un servicio de guardafaunas para el control de la caza y censo de fauna silvestre. Dentro de la misma se han definido distintos sectores para el censo de camlidos, los cuales han permitido el seguimiento poblacional en tiempo y espacio. En 1983 se censaron 7.000 vicuas y 5.700 guanacos dentro de los lmites de la reserva (Cajal 1989, 1991).

MATERIALES Y METODOS
Durante el mes de julio de 1984 se realizaron dos censos areos (avin CESSNA IV1M2206), uno durante el temporal (17 de julio) y otro inmediatamente despus de ocurrido (26 de julio). Un rea de aproximadamente 2.000 km 2 de la reserva, subdividida en siete sectores, fue cubierta (Fig.1). Los censos tu-

vieron el objetivo de contar y ubicar a los animales como as tambin determinar la distribucin y porcentaje de cobertura de nieve cada. Se utiliz el mtodo de censo total por parcelas (sectores). En base a la informacin brindada por estos vuelos, se precisaron los sitios donde seran arrojados fardos de forraje como manera preventiva de disminuir la mortandad por falta de alimento. De esta manera se suministraron 8.000 kg de forraje (alfalfa) por aire utilizando un avin Focker, y 34.000 kg por va terrestre. La misma superficie cubierta por el avin fue simultneamente recorrida por tierra con el objetivo de detectar los animales muertos. En cada caso se registr la siguiente informacin: fecha, ubicacin, edad (cra o adulto), sexo, grado de nutricin, y causas de muerte. El grado de nutricin fue estimado mediante ndices a partir de la textura y color de la grasa de la mdula sea del fmur (Kirkpatrick 1980). La piel de los camlidos muertos fue abierta a la altura del cuello, para constatar posibles seales de garras de puma (Felis concolor) (Cajal y Lopez 1987), como indicadores de depredacin. En diciembre de 1984 se realiz un censo de camlidos en todos los sectores de la reserva que contaban con informacin previa de nmero y distribucin, a fin de analizar los cambios ocurridos como consecuencia del temporal. La metodologa para contar los camlidos fue el censo completo por sectores (Hofmann et al. 1983, Cajal 1991). El mismo implic un recuento total en cada sector por parte de dos grupos de guardafaunas en mula. Estos grupos recorran los lmites entre sectores de manera simultnea a fin de eliminar el doble conteo por movimientos de los animales a la presencia humana. Las pruebas de x2 y G fueron empleadas para determinar mortandad diferencial por sexo, edad o hbitat. Para establecer la frecuencia esperada, se consideraron los promedios de las relaciones de sexo y edad (juvenil/ adulto) medidas en el campo durante seis aos (1978-1983). Se consideraron juveniles a los animales menores de un ao de edad.

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RESULTADOS
Se encontraron 181 camlidos muertos en el campo: 148 vicuas (82 %) y 33 guanacos (18 %) (Tabla 1). Se pudo sexar el 30 % de los cadveres de vicuas (44), de los cuales 32 eran machos y 12 hembras. Considerando como hiptesis nula la relacin de sexo promedio observada en el campo en seis aos previos (% = 1,44; SD = 0,29), (Tabla 3), no se encontraron diferencias significativas de mortandad por sexo (x2 = 3,38; 1 GL; P > 0.05). Considerando las vicuas, el temporal afect significativamente ms a los juveniles (54) que a los adultos (31) (x 2 = 71,08; 1 GL; P < 0.001), tomando como hiptesis nula la relacin promedio juvenil/adulto registrada en los seis aos previos (0,24; SD = 0.04; Tabla 2). Estos anlisis no se realizaron en guanacos por carecer de nmero suficiente de muestras respecto a sta especie. Los ambientes fueron discriminados en quebradas, llanos y vegas. La distribucin de los animales encontrados muertos en stos

tres ambientes result independiente de las especies (G = 0,20; 2 GL; P > 0.50). Considerando la totalidad de cadveres de vicuas y guanacos (99 en quebradas, 38 en llanos y 44 en vegas), la vulnerabilidad de stos animales fue significativamente mayor en ambientes quebrados (x2 = 37,50; 2 GL; P < 0.001). La frecuencia esperada se calcul sobre la base de encontrar los camlidos distribudos de manera uniforme en los tres ambientes, suposicin moderada puesto que ambas especies prefieren los llanos (Cajal 1989). Se determin el grado de nutricin en 51 cadveres. El 40 % mostr un grado de nutricin normal (categora 3 de la escala de color y textura de la mdula sea), el 27 % un grado intermedio (categora 1-2), y el 33 % mal nutridos (categora 0) (Cajal y Lopez 1987). En todos los casos los rmenes estaban completos, y en varios se pudo apreciar la presencia de plantas poco palatables, como Senecio sp., en el interior de la boca. Los resultados obtenidos en los censos terrestres y areos se indican en la Tabla 3.

Tabla 1: Mortandad en camlidos silvestres durante las tormentas de nieve de julio de 1984 en la Reserva San Guillermo.

Puma vicua guanaco TOTAL 16

Congelamiento 87 15 102

Desconocidas 45 16 61

TOTAL 148

2
18

33
18

Tabla 2: Composicin de sexo y edad de la poblacin de vicuas en el rea ncleo de la Reserva San Guillermo, Provincia de San Juan, Argentina.

AO 1978 1979 1980 1981 1982 1983

TAMAO DE LA MUESTRA 1529 2021 3456 788 4143 2214

MACHO/HEMBRA JUVENIL/ADULTO 1,31 1,49 1,42 1,36 1,09 1,96 x = 1,44 SD = 0,29 0,26 0,25 0,21 0,25 0,29 0,19 x = 0,24 SD = 0,04

CAMELIDOSSILVESTRES Y MORTALIDADPOR TORMENTAS DE NIEVE

Tabla 3: Censos areos y terrestres en diferentes sectores de San Guillermo. Referencias: A=El Fierro; B=Los Hoyos; C=Casern y La Aspera; D-Rincn del Ro y Los Leones; E=Infiernillo; F=Batidero; G=Potrerillos. *=Sitios donde se suministr alimento artificialmente.

CENSO AEREO 1' Vuelo, 17/julio/84 (3600-3800m/160 nudos) Sector y altura en msnm A (3200)* B (3150)* C (3450)* D (3500) E (3700) F (3300)* G (3100) Totales Cobertura Vicua Guanaco nieve (%) 50 85 95 95 80 50 0 455 0 45 37 13 120 170 610 995 1 118 35 40 8 17 985 1204 22Vuelo, 26/julio/84 (3600-3800m/130 nudos) Cobertura Vicua Guanaco nieve (%) 20 20 30 30 30 20 0 150 0 31 91 119 138 154 295 828 7 95 18 16 0 69 710 915

CENSO TERRESTRE Diciembre 1983 Vicua 10 Guanaco 228 71 844 501 286 1208 336 3474 Diciembre 1984 Vicua O 0 360 1164 847 719 227 3317 Guanaco O 688 630 372 340 751 48 2829

o
229 884 1533 701 2 3359

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El suministro de forraje coincidi con la retirada gradual de la nieve. La vicua mostr preferencia por los fardos desarmados y esparcidos, mientras que los guanacos comieron indistintamente fardos desarmados como enteros. En los sectores donde la nieve se haba retirado totalmente, las pasturas naturales fueron preferidas al forraje suministrado artificialmente.

DISCUSION Los efectos de los temporales de nieve u otros eventos impredecibles sobre las poblaciones de grandes herbvoros representan un factor de mortandad natural con implicancias sobre la estructura social y poblacional de las mismas. Distintas adaptaciones tales como el espesor del pelo que acta como aislante, reduccin de la tasa metablica, cambios en el comportamiento, catabolismo de la grasa corporal, no suelen ser suficientes garantas de sobrevivencia, principalmente cuando los temporales son prolongados (Mautz 1980). No se encontr diferencias significativas de mortandad por sexo en vicuas, lo cual pudo deberse al tamao de la muestra, pues las diferencias son en la direccin esperada. Considerando los ungulados de Amrica del Norte, se ha registrado una mayor mortandad de machos durante inviernos rigurosos en el alce (Alces alces) (Lent 1974) y en el pronghorn (Antilocapra americana) (Martinka 1967). Estos autores mencionan como causa, la reduccin de las reservas energticas en los machos como consecuencia de la "brama". Asimismo Schaller y Junrang (1988), estudiando los efectos de las tormentas de nieve en el antlope del Tbet (Pantholops hodgsoni), afirman que los machos de esta especie pueden verse mas afectados si las condiciones adversas ocurren despus y no antes de la poca de "brama". El efecto de los temporales de nieve tambin ha sido analizado en relacin a la mortandad de caballos salvajes (Equus caballus) en el desierto de la Gran Cuenca de Amrica del Norte (Berger 1983). Estos caballos con una estructura social similar a la de los camlidos silvestres sudamericanos presentaron un patrn en las congregaciones de ani-

males muertos que no coincidia con la estructura social real. En San Guillermo, se encontr que los camlidos muertos por congelamiento presentaban una proporcin significativamente alta de vicuas y de juveniles, no coincidiendo con los conocimientos previos que se tena del nmero poblacional de vicuas y guanacos y de la estructura grupal de ambas especies. Las nevadas afectaron en mayor medida a las vicuas que a los guanacos. Asimismo, a diferencia de aos anteriores (Cajal y Lopez 1987), la predacin por parte de pumas fue superior sobre vicuas que sobre guanacos (Tabla 1). Esto se debi a que, durante el comienzo del perodo invernal, los guanacos, dada su mayor plasticidad por hbitat y migraciones locales, se desplazan normalmente hacia lugares ms bajos y protegidos dentro de la misma reserva (Cajal 1989), de ah su menor vulnerabilidad en comparacin con las vicuas. Si bien en oportunidad de estas intensas nevadas las vicuas tambin realizaron movimientos de desplazamiento hacia lugares mas protegidos, lo hicieron con retardo. Las nevadas de 1984 en la Reserva San Guillermo y su relacin con la mortandad directa e indirecta de 181 camlidos silvestres deben ser analizadas en relacin a los atributos ecolgicos de las especies. Mientras el guanaco tiene una distribucin geogrfica amplia (en varios hbitats: puna, patagonia, bosque chaqueo), territorio temporario y migraciones locales estacionales, la vicua ocupa una menor superficie de distribucin (restringida al hbitat de puna), con territorialidad permanente y movimientos locales reducidos (Franklin 1982). Durante julio de 1984 se encontr en el campo el doble de cadveres de camlidos con respecto a lo encontrado para la misma rea en seis aos anteriores (Cajal y Lopez 1987). Si bien esto demostrara los efectos directos e indirectos de un temporal de nieve excepcional, las cifras no resultaron muy importantes en relacin a la poblacin previamente censada en el rea. La mortandad represent un 4,5 % de la poblacin local de vicuas y un 1,0 de guanacos.

CAMELIDOS SILVESTRES Y MORTALIDAD POR TORMENTAS DE NIEVE

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En los censos realizados durante ese mismo ao despus de la nevada (diciembre de 1984), se observ un leve descenso en el nmero de animales (Cajal 1991; Tabla 3), lo cual reflejara las consecuencias residuales del temporal. Poco es lo que sabemos sobre los efectos de las nevadas en el tiempo, en cuanto a recursos forrajeros disponibles, cambios en la composicin social, efecto en la preez, nacimientos y demografa en general. Diferentes estudios recientes hacen referencia al cambio climtico global (Peters y Darling 1985, Murphy y Weiss 1992). Estos cambios climticos amenazan seriamente la supervivencia de las especies cuya distribucin se encuentra restringida tanto a "hbitats insulares" como a reservas biolgicas, como por ejemplo, en el caso de muchos mamferos del hemisferio boreal que habitan picos montaosos (Mc Donald y Brown 1992). Por lo tanto, resulta indudable que los eventos climticos de carcter catastrfico deberan ser incorporados dentro de los planes de manejo de las especies silvestres, entre ellas, de los camlidos silvestres.

CAJAL, J. 1989. Uso de habitat por vicuas y guanacos en la Reserva San Guillermo, Argentina. Vida Silvestre Neotropical. 2:21-31. 1991. An integrated approach to the management of wild camelids in Argentina. P. 305-321. En Latin American Mammalogy. History, Biodiversity, and Conservation (M.M. Mares y D. Schmidly eds.), University of Oklahoma Press, p. 468. CAJAL, J., A. RECA y J. PUJALTE. 1981. La reserva provincial San Guillermo y sus asociaciones ambientales. Secretara de Ciencia y Tecnologa, Buenos Aires, 59 p. CAJAL, J. y N. LOPEZ. 1987. El puma como depredador de camlidos silvestres en la Reserva San Guillermo, San Juan, Argentina. Revista Chilena de Historia Natural, 60:87-91. FRANKLIN, W. 1982. Biology, ecology and relationship to man of the South America camelids. P. 457-484. En Mammalian Biology in South America (M.A. Mares y H. Geoways, eds.) Pymatuning Laboratory of Ecology, University of Pittsburgh, Special Publication Series, Vol. 6, Pittsburg, 539 p. HOFMANN, R., K. OTTE, C. PONCE y M. RIOS. 1983. El manejo de la vicua silvestre. Sociedad Alemana de Cooperacin Tcnica (GTZ), Echborn, 705 p. KIRPATRICK, R.L. 1980. Physiological indices in wildlife management. P. 99112. En Wildlife Management Techniques Manual (Schemmitz S.D. ed.) The Wildlife Society, Washington DC. KOFORD, C. 1957. The vicua and the puna. Ecological Monographs , 27:153-219. LENT, P. 1974, A review of rutting behavior in moose. Nature Canada, 101:307-323. MARTINKA, C. 1967. Mortality of northern Montana pronhorns in a severe winter. Journal of Wildlife Management, 31:159-164.

AGRADECIMIENTOS
Se agradecen los comentarios crticos y sugerencias hechas del artculo por C. Borghi, S. Giannoni, A. Novaro y 2 revisores annimos. Se agradece especialmente a E. Snchez, A. Espinosa y a todos los guardafaunas de la Reserva San Guillermo por haber llevado con xito las tareas de campo y el operativo de suministro artificial de alimento.

BIBLIOGRAFIA
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COMENTARIOS

EL HUEMUL EN PELIGRO DE EXTINCIN: LOS RESULTADOS DE LA 1 2 REUNIBACOL ARGENTINO-CHILENA SOBRE ESTRATEGIAS DE SU CONSERVACIN JoAnne M. Smith-Flueck y
Werner T. Flueck
Departamento de Ecologa, Laboratorio Ecotono, Universidad Nacional del Comahue, C.C. 1336, 8400 S.C. de Bariloche

negativo, e hicimos recomendaciones en cuanto a la legislacin, la investigacin, la coordinacin entre los dos pases y entre las respectivas jurisdicciones, el manejo de la especie y del hbitat, y la difusin de informacin sobre la especie; finalmente diseamos un plan de accin a corto plazo. Como producto de la reunin se elabor un documento de Recomendaciones y Plan de Accin que est suscripto y avalado oficialmente por las 11 instituciones (1).

La necesidad de conservar el huemul

Por qu se deben hacer esfuerzos especiales para conservar esta especie? Los aspectos que justifican esta necesidad son varios. Ante todo est considerada una especie en peligro de extincin en los dos nicos pases en que vive. Hoy en da, el rea de distribucin est reducida aproximadamente en un 50%. Al mismo tiempo, hay pocas poblaciones y stas tienen bajas densidades, incluyendo reas protegidas. Como es uno de los grandes herbvoros nativos en el rea, (el otro es el guanaco, cuya distribucin slo se superpone en una pequea parte al este del rango del huemul) su importancia en la cadena trfica es muy significativa. Adems, es un animal sensible a ciertos tipos de alteraciones anirpicas del hbitat. As, el preservar esta especie, directamente causara la proteccin del ecosistema entero. El estudio de huemules en cautiverio ayudara a entender cmo conservarlo mejor, pero hasta ahora no se ha tenido xito con ejemplares en cautiverio en los pocos intentos realizados.

Hay poca informacin disponible sobre la ecologa bsica y la situacin actual de las poblaciones de huemul del sur, Hippocamelus bisulcus, un ciervo autctono de Argentina y Chile. Tambin, falta proteccin de esta especie que est clasificada como "en peligro de extincin" por la UICN (Unin Internacional por la Conservacin de la Naturaleza). Por tal motivo, durante el Seminario Internacional sobre Crvidos Nativos e Introducidos en Chile, Osorno, Chile, en abril de 1991, un grupo de bilogos empez a discutir la posibilidad de tener la 1 Reunin Binacional Argentino-Chilena sobre Estrategias de Conservacin del Huemul. Esta reunin lleg a ser una realidad en noviembre de 1992 en Villa Futalaufquen, Parque Nacional Los Alerces, organizada por la administracin de parques nacionales de Argentina. La siguiente informacin es un resumen de las recomendaciones hechas por los 20 participantes representando 9 instituciones de Chile y Argentina (1) que asistieron a esta reunin de 4 das. Identificamos la necesidad de esfuerzos especiales para la conservacin del huemul, los factores potenciales de impacto

Los impactos negativos sobre el huemul

Los participantes identificaron los factores que pueden tener un impacto potencial sobre el huemul. La destruccin y/o modificacin

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Mastozoologa Neotropical, 1994

del hbitat fue considerada la principal amenaza actual de la especie. Los factores que contribuyeron a este proceso, incluyen la ganadera extensiva, el manejo irracional del bosque nativo, incluyendo tanto su explotacin irracional como su reemplazo por especies exticas, la introduccin de especies de fauna extica (ej. ciervos rojos, liebres, jabales, ganado bagual) y las obras de infraestructura (caminos, gasoductos, oleoductos, represas hidroelctricas, etc.). Otros factores potenciales son la caza furtiva, las enfermedades y/o la competencia con las especies introducidas, la presencia de perros, el aislamiento gentico de poblaciones fragmentadas y el desarrollo turstico no planificado. Recomendaciones con respecto a la legislacin, investigacin, y manejo de la especie y hbitat Para garantizar la supervivencia de esta especie, los participantes recomendaron una proteccin legislativa de mayor nivel y coordinacin entre las distintas jurisdicciones de Argentina y Chile que posean ncleos poblacionales de importancia. Hay legislacin existente que podra brindar un buen nivel de proteccin del huemul con tal que esta fuese promulgada. Sin embargo, no tiene la categora de mxima proteccin en la legislacin vigente a nivel nacional de Argentina. En Chile, el huemul est legalmente protegido (Ley N 9 4601) desde 1929, mientras que en Argentina, an est clasificado solamente como "Especie Vulnerable" por la Direccin Nacional de Fauna Silvestre (Decreto 691/81). Tambin, de las cuatro provincias que poseen huemules en Argentina, est declarado "Monumento Nacional" por ley solamente por las provincias de Chubut (Ley 3381/89) y Santa Cruz (Ley 2103/89), y en Ro Negro por el Decreto 1987/92. El nivel de proteccin del huemul tiene que ser similar en toda su rea de distribucin, con convenios entre distintas jurisdicciones. Tratamiento de otros asuntos legislativos: los participantes convinieron que deben ser

creadas nuevas reas protegidas con planes de manejo donde hay poblaciones de huemul viables; que deben existir leyes que controlen la introduccin de fauna extica, junto con un plan de manejo para impedir el aumento y la dispersin de exticos ya existentes. Con respecto a proyectos miscelneos en reas con huemules, la accin deber ajustarse estrictamente a reglamentos, especificando claramente la obligatoriedad de que previamente tendr que consultarse a los organismos administradores de fauna. Tambin se recomend en algunas reas con huemules, se prohiba la caza deportiva y comercial de cualquier especie para evitar el impacto por disturbio o caza furtiva. Se reconoci que para asegurar la proteccin del huemul con el mejor manejo posible, se debe elevar el nivel de informacin ecolgica y biolgica sobre la especie y su ambiente. Donde hay poblaciones fronterizas entre los dos pases, se pueden realizar investigaciones conjuntas. Con respecto a investigacin tanto como a legislacin, es esencial la coordinacin entre ambos pases y entre las respectivas jurisdicciones. Hoy en da, ningn pas tiene un programa intensivo de control, incluyendo las reas protegidas, ni tampoco hay muchas investigaciones en marcha. En Chile, la mayor parte de las investigaciones fueron hechas con apoyo de CONAF. En Argentina, la Fundacin Vida Silvestre y personal de Parques Nacionales han comprobado algunas poblaciones dentro de los parques, principalmente en la provincia de Santa Cruz. Como no hay poblaciones protegidas fuera de los parques, los autores han investigado la viabilidad de poblaciones potenciales en la cordillera para determinar la factibilidad de crear reservas. Tambin estamos evaluando algunos factores que pueden tener impacto sobre el huemul. Durante la discusin del manejo de la especie y hbitat, se trat la creacin de nuevas reas protegidas, en particular la identificacin de localidades potenciales en ambos pases con poblaciones viables. Fue reconocido que hay que tener guardaparques o

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Mastozoologa Neotropical, 1994

(1) Las instituciones de acuerdo con las recomendaciones de la l' Reunin Binacional Argentino-Chilena sobre Estrategias de Conservacin del Huemul son: Corporacin Nacional Forestal (CONAF), Chile. Comit Nacional pro Defensa de la Fauna y Flora de Chile (CODEF). Direccin Nacional de Fauna y Flora Silvestre, Argentina. Administracin de Parques Nacionales, Argentina Gendarmera Nacional, Argentina. * Subsecretara de Estado de Produccin Agraria (Depto. de Ecologa Aplicada), Ministerio de la Produccin, Provincia de Neuqun, Argentina. Subdireccin de Fauna, Provincia de Ro Negro, Argentina. Direccin de Proteccin Ambiental, Provincia de Chubut, Argentina. * Direccin de Fauna Silvestre, Provincia de Santa Cruz, Argentina. Universidad Nacional del Comahue, Argentina. Fundacin Vida Silvestre, Argentina.

* No hubo un representante de esta institucin a la reunin.

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REVISION DE LIBROS
NEOTROPIC AL WILDLIFE USE AND CONSERVATION J.G. Robinson y K.H. Redford. editores. 1991. The University of Chicago Press, Chicago. 520 p. sumamente austeras. Finaliza la primera parte con un tercer artculo, escrito por J. Shaw, referido al uso sustentable de la fauna. Este autor hace una interesante comparacin entre Amrica del Norte y Amrica Latina, destacando el hecho, de que mientras en EEUU, las leyes son discutidas y en muchos casos impuestas por los propios ciudadanos al poder estatal, ocurre a la inversa en nuestros pases, donde las leyes son impuestas de arriba hacia abajo, con lo cual se crean dificultades muchas veces irresolubles para su aplicacin real. Shaw concluye el artculo fijando una clara posicin respecto al conflicto proteccin a ultranza vs utilizacin, al decir que la cosecha sostenida de especies silvestres debera jugar el papel mas importante en la conservacin de Amrica Latina, entre otras cosas, porque la cosecha regulada tiene la potencialidad de brindar prcticas de uso sostenible tanto en tierras vecinas a parques y reservas como en tierras privadas. Quizs se tendra que haber tratado el tema del mercado y la distribucin de la renta de manera mas exhaustiva, no obstante es un buen comienzo de la obra considerando esta primera parte. Los cuatro artculos de la parte segunda entran de lleno al tema de la caza de subsistencia. Desfilan crcidos de la pluma de J. Silva y S. Stuart, quienes adems de brindar datos fuertes de campo sobre densidades , nos cuentan otras de las desgraciadas realidades de Amrica Latina: las regulaciones de caza son ignoradas en gran parte de la regin, como consecuencia de la falta de vigilancia efectiva en el campo y el poco valor prctico de las legislaciones vigentes. Como bien lo dicen los autores al concluir el artculo, no se puede esperar por parte de las comunidades rurales, principalmente de aquellas con gran componente aborgen, que acepten alegremente regulaciones de caza a menos que se les

La obra "Neotropical Wildlife Use and Conservation" editada por J. Robinson y K. Redford (The Chicago Press, 1991), se inscribe dentro del debate actual sobre conservacin, modalidades de uso sobre la fauna silvestre y uso sustentable. Consta de 28 artculos distribudos en siete partes o captulos a saber: 1.- Presentacin de la edicin; 2.- Caza de subsistencia; 3.- Caza y mercado; 4.- Formas de produccin de fauna silvestre; 5.- Caza deportiva; 6.- Usos comerciales; 7.- El futuro. En lneas generales se puede decir que el libro refleja un enfoque pragmtico sobre la conservacin de la fauna en Amrica Central y del Sur. Detalla los diferentes usos que se le da a la misma, analizando sus consecuencias e implicaciones. En el primer artculo "The use and conservation of wildlife" los editores presentan a la obra como el comienzo de un debate dentro de un escenario caracterizado por la parcialidad y fragmentacin de los conocimientos en relacin a las respuestas que dan las especies frente a los diferentes usos a las que se ven sometidas. Los mismos editores continan un segundo artculo, esta vez mostrando en particular los usos a nivel de subsistencia por parte de las comunidades selvticas de Amrica del Sur, como as tambin, los volmenes de exportacin de animales vivos y sus subproductos, por parte de algunos estados de la regin. En este artculo se trasmite claramente una realidad insoslayable: la importancia de la fauna silvestre como fuente de alimento y renta para muchos pobladores rurales, con economas

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garantice fuentes alternativas de trabajo, comida y renta. J. Vickers describe muy bien los volumenes y composicin de la caza durante 10 aos de estudio entre los aborgenes amaznicos. Cada 100 horas hombre/cazador son capturados 21.160 animales, es decir, una captura media de 1621 animales por hombre/dia de caza. Importante eficiencia para stas culturas cazadoras y recolectoras. Este autor hace un interesante aporte al difcil problema de estimar densidades y tendencias de poblaciones silvestres de la fauna en reas boscosas, a partir de la tasa de captura por parte de los cazadores. Adems sale al cruce del conservacionismo de aficionados al sealar las bases tcnicas (tasa de captura, capacidad de reemplazo, etc), sobre las que se asienta una cosecha sustentable en vida silvestre. Los dos ltimos artculos de esta segunda parte se refieren al impacto de las carreteras sobre los sistemas tradicionales de caza de subsistencia en la selva amaznica (M. Ayres y otros), y a los efectos de la actividad de caza en poblaciones de primates (R. Mittermeier) en Suriname, uno de los pases sudamericanos menos alterado y con importante representatividad de vida silvestre. En la parte tercera, referida a la caza y el mercado, emergen las tortugas marinas, plantendose respecto a las mismas, opciones de manejo en las playas de Costa Rica y las perspectivas que ofrecera para las comunidades costeras del Pacfico hondureo, una actividad econmica basada en la produccin de huevos de estas tortugas. P. Crawshaw Jr. analiza el efecto de los disturbios humanos sobre el cuidado parental de los nidos de Caimn yacar en el Pantanal del Mato Grosso (Brasil). Este artculo sugiere el sistema de rancheo, complementando con estudios de costo/beneficio, a fin de brindar las bases para una explotacin racional del yacar. Tanto el artculo referido a los tapires en

Belize (S. Fragoso) como a los estudios de densidad de mamferos en reas protegidas y en reas bajo presin de caza en Panam (W. Glanz), resultan ilustrativos en relacin a las metodologas utilizadas para la obtencin de datos de base en reas boscosas de Amrica Central. La parte cuarta entra de lleno en los sistemas mas intensivos de produccin de fauna silvestre: el sistema de granjas y de rancheo. Se destaca Dagmar Werner, quien mostrando su gran experiencia en el manejo de la iguana verde, plantea un sistema productivo con esta especie basado en la distribucin directa de los beneficios entre los propios pobladores rurales. Con estas premisas, explica diferentes modelos productivos teniendo en cuenta la disponibilidad de dinero y tierra de stos pobladores rurales, acentuando adems la importancia de la educacin a niveles locales. N. Smith refirindose al agouti, brinda un elemental anlisis econmico sobre su crianza. El autor se refiere a las etapas de su domesticacin, sin profundizar demasiado en el real significado de este concepto, creando por lo tanto, cierta confusin en el lector. J. Thorbjarnarson se refiere al Caimn crocodilus en trminos econmicos y a los programas de cosecha de sta especie en Venezuela. J. Ojasti aborda el ya conocido tema de las granjas de carpincho en los llanos de Venezuela y su adopcin por parte de los productores rurales. En este artculo se describe una suscinta informacin sobre la biologa de la especie, y vuelca de manera comprensible la experiencia sobre la utilizacin del carpincho en los llanos venezolanos. Tambien el autor hace referencia a las polticas que llevan a cabo con respecto al capybara, pases del cono sur, pero lamentablemente, sin brindar informacin actualizada, en el caso particular de la Argentina. El comienzo de la parte quinta del libro (Whistting ducks as a manageable and sustainable resource), se refiere a la caza

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deportiva como una importante herramienta para el control de patos a niveles poblacionales aceptables a fin de minimizar el dao sobre los cultivos de arroz. As lo expresa F. Dallmer, quien presenta a la caza deportiva como una buena alternativa frente al uso tradicional de pesticidas. Buen artculo con abundante informacin de campo. El artculo dedicado al ciervo de cola blanca (C. Vaughan y M. Rodriguez), se destaca por tratarse de un caso de repoblamiento en Costa Rica, basndose en la experiencia de recuperacin de esta especie en varios estados de EEUU. La parte sexta, referida a los usos comerciales quizs refleje el meollo de la cuestin a la que hace referencia el ttulo de la obra: uso de vida silvestre y su conservacin. Esta parte del libro es la que mas estrechamente se relaciona con la problemtica actual de Argentina, ya que las especies abordadas a lo largo del captulo (iguanas, camlidos silvestres, aves vivas), han representado y representan uno de los rubros ms importantes en las exportaciones de fauna del pas. L. Fitzgerald y otros, inician el captulo abordando el gnero Tupinambis (dos especies), sealan de manera sinttica su distribucin e historia natural para luego considerar los proyectos de cra intensiva en criaderos (Guaycolec, Formosa; Saenz Pea, Chaco; Rosario de la Frontera, Salta). Estas experiencias fueron apoyadas inicialmente por la WWF, el sector privado y los gobiernos provinciales respectivos. A esta altura el lector puede hacerse de una idea equivocada respecto de estas experiencias, ya que nada se dice del triste final de los mismos, desidia y desquicio en el caso de los dos primeros, falta de rentabilidad en el tercero. El artculo acierta al sealar el problema del contrabando tanto a nivel interprovincial como entre los pases limtrofes del cono sur, pero se equivoca al mostrar un excesivo optimismo en la denominada Comisin de Tupinambis. Esta no ha podido resolver el problema del contrabando ni la manera arbitraria en fijar las cuotas de comercializacin

a nivel provincial, lo que conduce a una distorsin del mercado y a mantener un sistema monoplico de acopio y comercializacin. El artculo seala las dificultades a nivel metodolgico para estimar densidades a campo y tendencias poblacionales de iguanas, lo cual lleva a los autores a plantearse el monitoreo de cueros en curtiembres, planteo errado ya que resulta prcticamente imposible conocer el origen de dichos cueros (los mismos autores mencionan el problema del contrabando entre jurisdicciones provinciales y entre pases limtrofes). Mas all de algunos prrafos poco felices por lo incomprensible: "un milln de cazadores para un milln de cueros" (The tegu harvest system could be described as a millon hunters for a millon skins), el artculo refleja los problemas metodolgicos, polticos y administrativos que debe sortear un programa de manejo como el de Tupinambis, para alcanzar el xito deseado y para lograr que el mismo sirva como modelo para otros estudios de recursos naturales en America Latina, tal como lo plantean (con excesivo optimismo) los propios autores del artculo. N. Franklin y M. Fritz se preguntan en el segundo artculo del captulo, si la cosecha sostenida de guanacos es an posible o si por el contrario, ya es demasiado tarde. Los autores desarrollan a travs de un modelo de simulacin las bases para una cosecha ptima de la especie. El modelo olvida considerar algunas variables importantes, como el mercado y la modalidad de tenencia de la tierra en Patagonia, no obstante llega a conclusiones interesantes en lo relativo al mximo porcentaje de chulengos que pueden ser cosechados anualmente sin provocar daos irreparables a las poblaciones. Se concluye que el porcentaje de chulengos cosechados no debe superar el 20 %, lo cual resulta un dato importante, a tener en cuenta dentro de un sistema de explotacin que tradicionalmente estuvo basado en la caza de chulengos para la exportacin de cueros y confeccin de prendas.

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El captulo prosigue con otro modelo de simulacin, pero esta vez referido a la vicua dentro de una comunidad campesina situada en la puna de la Provincia de Catamarca. Rabinovich y otros describen un modelo basado en el uso de la especie para una tpica comunidad rural de economa austera, alto grado de aislamiento y con bajas posibilidades de inversin de capital. El modelo resulta interesante porque relaciona los posibles beneficios obtenidos a partir del uso de la vicua con las otras actividades econmicas vigentes (cra de ganado domstico) y la educacin rural. Asimismo, el artculo deja traslucir el hecho de incorporar a la poblacin rural a los planes de conservacin de la vicua, mediante los beneficios que surjan a partir de la utilizacin de la especie, lo cual llevar a mejorar su renta y a invertir en las actividades econmicas tradicionales. No obstante, resulta un poco exagerado considerar la tasa finita de crecimiento anual de la vicua en un 29 %, y partir de una poblacin de 5.000 ejemplares, dato ste de fuente dudosa al no coincidir con la informacin de los censos realizados por distintos investigadores en el rea de estudio. Al respecto, los mismos autores aclaran que para que las predicciones que plantea el modelo tengan cierto grado de realidad, se debe disponer de buenas estimaciones sobre la tasa de incremento natural y por ende de nmeros poblacionales. Un hecho que no hace a la validez del modelo pero que resulta llamativo, es el haber ilustrado el artculo con la vicua peruana y no con la argentina, especialmente teniendo en cuenta la cantidad de material fotogrfico disponible respecto a nuestra vicua. El artculo de J. Thomsen y A. Brautigam dedicado al comercio de los psitcidos resulta generoso en brindar datos sobre el comercio mundial de estas aves, tambin aborda la modalidad de distribucin de la renta producida entre los distintos segmentos de la cadena de comercializacin, desde el cazador hasta el exportador.

Entre los elementos que los autores destacan como importantes para un sistema sustentable de explotacin de loros, figuran las cuotas de captura y exportacin establecidas en base a estudios cientficos y no a partir de consideraciones subjetivas y arbitrarias. En la parte sptima y ltima de la obra (El futuro), nuevamente se destacan los editores, quienes desarrollan un modelo simple para disponer de un primera estimacin sobre tasas de cosecha en diferentes mamferos de selva. Partiendo de variables tales como tamao, densidad actual, densidad predecible, tasa intrnseca de crecimiento natural, tasa mxima finita de crecimiento y produccin, el modelo resulta til frente a situaciones de escasa informacin disponible. Al respecto, los autores sealan ejemplos en donde el modelo permite decir si la caza resulta o no sustentable. Si bien los autores hacen referencia a 14 mamiferos diferentes, se destacan en las referencias los monos y pecares por ser las especies con mayor informacin disponible. C. Freese y C. Saavedra concluyen la obra refirindose al futuro del manejo de la vida silvestre en Amrica Latina y el Caribe, principlamente despus de considerar las diferentes realidades volcadas a lo largo del libro, sealando las posibles fuentes de financiacin para los proyectos de conservacin y manejo. En sntesis, la edicin de Robinson y Redford resulta de gran utilidad para la problemtica actual en nuestro continente, porque expresa un enfoque moderno sobre la conservacin y uso sustentable, y porque ha permitido entregar un espacio a los autores que viven al sur del ro Grande.

Jorge L. Cajal FUCEMA A. Alsina 912 - Of. 4 1088 Buenos Aires, Argentina.

Mastozoologa Neotropical; 1(1):97-98 SAREM,1994

ISSN 0327-9383

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(Abstract) de no ms de 250 palabras en la

yendo: objetivos, material y mtodos, resultados y conclusiones, de una carilla como mximo (aproximadamente 45 lneas). Adems el summary debe comenzar con el ttulo del trabajo en ingls. Las tablas y figuras deben presentarse separadas del texto y colocadas cada una en una pgina. Las tablas y figuras deben estar numeradas en nmeros arbigos. Adems, cada figura debe presentar el nombre del autor o de los autores (primer autor y et al.) y el nombre del trabajo. En el margen derecho del manuscrito colocar el lugar sugerido de las tablas y figuras. Las leyendas deben estar en una pgina aparte. Adems, se sugiere que los trabajos no escritos en ingls lleven una traduccin de las leyendas a dicho idioma. El material de las tablas y figuras no debe ser repetido en el texto. Todo material ilustrativo ser acomodado en forma de figuras, cada uno con un nmero arbigo. Dibujos de lneas, grficos, mapas, ilustraciones y letras, deben ser diseados para reducir por lo menos a la mitad. Trate de disear ilustraciones para una sola columna. Use artefactos mecnicos de estampar con letras o letras adhesivas transferibles o impresiones laser. Las fotografas deben ser precisas y de buen contraste, mostrando detalles en reas importantes; se sugiere enviar fotos en pelcula blanco y negro y en papel brillante. Escriba el nombre del autor y el nmero de figura detrs de cada fotografa, usando un lpiz blando, y nunca bolgrafo. Use una cubierta protectora para las fotografas enviadas. En las citas, coloque el apellido del autor y seguidamente separado por una coma el ao; en lasa citas que incluyan 2 autores deben colocarse ambos; y en quellas donde se incluyen 3 ms colocarlos de la forma "Martin et al.". Las citas mltiples luego de un prrafo deben respetar un orden cronolgico y estar separadas por un punto y coma. Evite

lengua en que estn escritos. Los manuscritos escritos en espaol o portugus deben incluir un summary (en ingls) extenso inclu-

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citas de resmenes (Abstract) y manuscritos no publicados. Asegrese que todas las citas del texto estn listadas al final del artculo, y que todos los artculos listados hayan sido citados. En la seccin literatura citada seguir los siguientes ejemplos: Thomas, 0. 1921. New Rhipidomys, Akodon, Ctenomys, and Marmosa from the Sierra Santa Barbara, S.E. Jujuy. Annals and Magazine of Natural History, 9: 183-187. Siegel, S. 1956. Nonmetric statistics for the behavioral sciences. McGraw-Hill Book Company, New York, 342 p. Pusey, A.E. y C. Packer. 1987. Dispersal and philopatry. P. 250-266. En: Primate societies (B.B. Smuts; D.L. Cheney; R.M. Seyfarth; R.W. Wrangham y T.T. Strushsaker, eds.). University of Chicago Press, Chicago, 578 p.

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