Es un conjunto de clulas especializadas presente en los rganos del sistema nervioso.

El tejido nervioso est formado por clulas nerviosas denominadas neuronas y por clulas de la gla o neuroglias, que se distribuyen como redes nerviosas por todo el organismo. Las neuronas tienen la misin de transmitir los impulsos nerviosos a todas partes del cuerpo. Las clulas de la gla son estructuras que cumplen funciones de sostn, de nutricin y de defensa de las clulas nerviosas. La funcin del tejido nervioso es captar los estmulos internos y externos y transformarlos en impulsos nerviosos. Todas las modificaciones del medio externo o interno y los estmulos sensoriales como la temperatura, la presin, la luz, los sonidos y el gusto, entre otros, son detectados, examinados y transmitidos por las clulas nerviosas. Por otra parte, el tejido nervioso se encarga de coordinar las funciones motoras, glandulares, viscerales y psquicas del individuo. NEURONAS Son formaciones celulares muy especializadas que poseen la capacidad para recibir estmulos externos e internos y conducir impulsos nerviosos. Un estmulo es todo agente fsico, qumico o mecnico capaz de desencadenar una reaccin positiva o negativa en una clula o en un organismo. Los estmulos son captados por receptores formados por clulas sensoriales. Tras la recepcin del estmulo se produce una respuesta a travs de clulas efectoras. Las neuronas establecen comunicacin con distintas clulas a una distancia variable, de manera rpida y precisa. Ese contacto se establece mediante impulsos nerviosos con otras clulas nerviosas, con clulas musculares o con estructuras glandulares. Las neuronas se caracterizan por presentar prolongaciones de longitud variable a partir del citoplasma. Las ms cortas, llamadas dendritas, son mltiples y se unen con otras neuronas. La dendrita es el lugar por donde ingresa el estmulo nervioso a la neurona. La prolongacin ms larga se denomina axn, sitio por donde los impulsos nerviosos salen de la neurona. Por lo general, los axones son nicos. En el extremo final del axn se ubican los terminales axnicos que se continan con las dendritas de otras neuronas o con algn rgano efector. Esquema de una neurona

La mayora de las fibras nerviosas (axones) poseen una envoltura de mielina. La mielina es una lipoprotena presente en la membrana plasmtica de un tipo especial de clulas del tejido nervioso, distintas de las neuronas, llamado clulas de la gla. En el sistema nervioso central, la envoltura o vaina de mielina es producida por los oligodendrocitos, clulas gliales con muchas prolongaciones que abrazan a los axones neuronales. En el sistema nervioso perifrico, los axones de los nervios craneales y espinales poseen otro tipo de clulas gliales denominadas clulas de Schwann, que se enrollan muchas veces sobre los axones formando vainas, separadas entre s por reas sin mielina, los nodos de Ranvier. La funcin de la mielina es actuar como aislante, con lo cual los impulsos nerviosos se transmiten en forma de saltos cada vez que llega a un nodo, adquiriendo mayor velocidad. Cuanto ms mielinizada sea la fibra nerviosa ms veloz ser la conduccin del estmulo. Hay fibras nerviosas mielnicas que poseen un dimetro de 20 micras.

Las fibras nerviosas amielnicas no poseen mielina. Estn envueltas por clulas de Schwann pero sin enrollarse en espiral como en las mielnicas, ya que una sola clula abraza a varias fibras nerviosas. El impulso nervioso viaja de manera continua a travs de los axones por carecer de aislante, con lo cual las zonas prximas a la membrana se excitan en forma progresiva. Las fibras amielnicas tienen un grosor de hasta una micra y carecen de nodos de Ranvier. La sustancia gris del sistema nervioso central est formada por fibras amielnicas. Las neuronas pueden tener forma estrellada, piramidal, esfrica o fusiforme. De acuerdo a sus prolongaciones se destacan las unipolares, bipolares o multipolares. Neuronas unipolares La dendrita y el axn se originan en un lugar comn del cuerpo celular y se separan tras un corto trayecto. Las neuronas unipolares se sitan en las races posteriores de los ganglios espinales (clulas en T). Neuronas bipolares Son de cuerpo celular alargado, con dos prolongaciones bastante parecidas. Se encuentran en los ganglios vestibular y coclear. Neuronas multipolares Poseen muchas dendritas y un largo axn. Las neuronas multipolares forman la mayor parte del encfalo, de la mdula espinal y de los nervios perifricos. En el esquema siguiente pueden verse distintas formas de neuronas. La flecha azul indica la direccin del impulso nervioso. Formas neuronales

Las neuronas que poseen axones muy largos, con varios centmetros de longitud, se denominan neuronas de Golgi tipo I. Son ejemplos las clulas piramidales de la corteza cerebral y las neuronas motoras de la mdula espinal, con extensos trayectos de fibras nerviosas. Las neuronas de Golgi tipo II tienen axones cortos y son de forma estrellada. Son mucho ms abundantes que las anteriores y se ubican en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa. El ncleo de las neuronas tiene ubicacin central y en general es bastante visible al microscopio ptico. Presenta grnulos de cromatina dispersos en su interior. Las mitocondrias estn presentes no solo en el cuerpo de la neurona sino tambin en las dendritas y en el axn. Tienen formas alargadas y esfricas. Dentro del citoplasma se encuentra la sustancia de Nissl, compuesta por pilas de cisternas del retculo endoplasmtico rugoso con abundantes ribosomas adheridos y dispersos. Tiene por funcin la sntesis de protenas, que se distribuyen por todo el soma y sus prolongaciones, reemplazando a las que se deterioran producto de la actividad neuronal. El citoesqueleto de la neurona presenta microtbulos capaces de transportar en forma rpida las molculas proteicas a travs de las prolongaciones neurales. Las dendritas son prolongaciones del cuerpo o soma neuronal, que tienen numerosas mitocondrias, retculo endoplsmico agranular o liso y sustancia de Nissl. El axn tambin es una proyeccin citoplasmtica con abundantes mitocondrias y microfilamentos, pero poca sustancia de Nissl. La neurona tiene dos propiedades fundamentales, la excitabilidad y la conductividad. La excitabilidad se manifiesta por la capacidad que tienen de reaccionar con movimientos vibratorios frente a diversos estmulos como la luz, la

electricidad, el fro o el calor. La conductividad es otra propiedad de las neuronas donde los movimientos vibratorios producidos por los estmulos generan impulsos que son conducidos desde un punto a otro del organismo. La direccin de la conduccin de un nervio sensitivo (aferente) es centrpeta y la de un nervio motor (eferente) es centrfuga. Los nervios mixtos poseen ambos tipos de direcciones. En sntesis, la funcin de las neuronas es la de recibir, conducir y transmitir los impulsos nerviosos generados por un estmulo. Todas las membranas plasmticas de las clulas tienen permeabilidad selectiva, con lo cual permiten el pasaje de determinados iones y limitan el de otros por los poros y canales especficos. Cuando la neurona est en reposo hay mayor cantidad de cargas negativas del lado interno de la membrana y ms cargas positivas del lado externo. Este desequilibrio se produce por las razones que se detallan a continuacin. -El catin potasio, el ms abundante dentro de la clula, difunde libremente hacia el exterior por canales libres para potasio que estn en la membrana. -El catin sodio, ms abundante por fuera de la neurona, ingresa poco a la clula porque hay menos canales libres para sodio presentes en la membrana. -El anin cloruro es el ms abundante fuera de la clula. -Los aniones protenicos de carga negativa no difunden debido a su tamao, quedando retenidos dentro de la clula. -La bomba de sodio y potasio elimina tres cationes de sodio de la clula por cada dos cationes de potasio que incorpora, con gasto de energa. Los cationes de sodio no pueden entrar nuevamente en la neurona porque la membrana es impermeable al sodio, con lo cual se concentran en el exterior. Toda esta situacin produce la polarizacin de la membrana, con una diferencia de potencial entre el exterior y el interior de -70 milivoltios en las neuronas, conocida como potencial de membrana. Por convencin, se considera negativo el interior respecto al valor de cargas positivas en la parte externa. Neurona polarizada (en reposo)

Transmisin del impulso nervioso Las clulas que son excitables, como las fibras musculares y las neuronas, estn en condiciones de abandonar el estado de reposo para despolarizarse. Un impulso nervioso es una onda elctrica que se desplaza por toda la neurona, producto de un cambio transitorio en la permeabilidad de la membrana plasmtica. Cualquier estmulo que supere un determinado valor umbral, en general 10-20 milivoltios, va a ocasionar una excitacin de la membrana plasmtica hasta llegar a un potencial de 40-50 milivoltios, con la consecuente ruptura del potencial de reposo y una rpida inversin de cargas elctricas, es decir, un cambio en la polaridad interna de la membrana plasmtica (de negativo a positivo y nuevamente a negativo) denominado potencial de accin. Esto pone en evidencia la transmisin del impulso nervioso a la siguiente neurona y las condiciones ideales para que los neurotransmisores se ubiquen en el rea de contacto entre neuronas. Los axones cumplen la ley del todo o nada. Si el estmulo es pequeo y no alcanza el umbral preestablecido, no hay potencial de accin y la neurona no se excita. Pero si el estmulo es grande, o muy grande, el potencial de accin ser el mismo. En la despolarizacin del axn hay un notable ingreso de cationes de sodio a la clula debido a la apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje, que supera a la salida de cationes de potasio del axn por los canales de escape. Una vez que el gradiente de concentracin se equilibra se inhiben los canales de sodio dependientes de voltaje y disminuye la entrada de sodio. El exceso de sodio intracelular es eliminado por accin de la bomba de sodio y potasio. Por otra parte, aumenta la salida de potasio de la clula para neutralizar las cargas negativas fuera de la neurona. Ese flujo de potasio ocasiona una momentnea hiperpolarizacin de la neurona, pero rpidamente se activan los

canales de sodio y la bomba de sodio y potasio, con lo cual la neurona se repolariza y recupera su potencial de reposo.

Mediante el potencial de accin se transmite el impulso nervioso, que dura unos 10 milisegundos, a lo largo de toda la neurona. El impulso nervioso adquiere una velocidad de 120-130 metros por segundo en fibras mielnicas cuyos axones son de mayor dimetro. En este tipo de fibras los potenciales de accin se transmiten

de salto en salto a travs de los nodos de Ranvier, como se dijo anteriormente. Por el contrario, las fibras ms lentas son las que carecen de mielina y sus axones son muy delgados. El impulso nervioso es llevado por el axn hasta los terminales presinpticas para ser transmitido a otras neuronas. Despolarizacin de la membrana

Sinapsis Es la unin funcional que hay entre dos neuronas (sinapsis interneuronal) o entre una neurona y una fibra muscular (sinapsis neuromuscular) para que se produzca el pasaje del impulso nervioso. En la sinapsis interneuronal, la primera neurona (transmisora) es la presinptica y la segunda (receptora) la possinptica. Entre ellas hay una pequea separacin cercana a los 20 nanmetros de ancho llamada hendidura sinptica. Un nanmetro (nm) es la millonsima parte del milmetro. El impulso nervioso se inicia por una descarga elctrica en la membrana plasmtica de la neurona presinptica que recorre todo el axn. Cuando el impulso nervioso (potencial de accin) llega al terminal axnico, ingresan cationes de calcio a la neurona a travs de canales clcicos dependientes de voltaje. Dichos cationes generan reacciones qumicas para la elaboracin de neurotransmisores. Los neurotransmisores son protenas sintetizadas dentro del cuerpo de la neurona por la sustancia de Nissl. Son almacenados dentro de vesculas y capaces de excitar o inhibir la accin de la neurona possinptica. Al llegar el impulso nervioso, las vesculas se adosan a la membrana plasmtica del axn terminal y los neurotransmisores son eliminados hacia la hendidura sinptica por exocitosis. Los neurotransmisores se unen a los receptores possinpticas de membrana y producen la apertura de canales para el ingreso de iones de sodio. La entrada de

iones de sodio provoca la despolarizacin de la membrana possinpticas generndose un potencial de accin que se transmite a travs de la membrana de la neurona possinptica. Por accin enzimtica son desactivados los

neurotransmisores que ingresan a la neurona presinptica para ser sintetizados nuevamente. La neurona retorna al potencial de reposo. En la sinapsis neuromuscular, el axn mielnico de la neurona motora pierde su vaina al llegar al msculo esqueltico. Cuando toma contacto con las fibras musculares se divide en varias ramas terminales que contienen en su interior un neurotransmisor llamado acetilcolina. Cabe sealar que algunos neurotransmisores pueden ser bloqueados dentro del espacio sinptico por diferentes compuestos qumicos como el alcohol, alcaloides o venenos. Por ejemplo, los frmacos analgsicos bloquean el pasaje de impulsos nerviosos durante un tiempo variable. La acetilcolina tambin acta en las neuronas preganglionares del sistema nervioso simptico y parasimptico y en las fibras nerviosas posganglionares del sistema parasimptico, con lo cual en su conjunto se las denomina fibras colinrgicas. La estimulacin de las fibras posganglionares simpticas est mediada por neurotransmisores como la epinefrina (adrenalina) y la norepinefrina

(noradrenalina). A esas fibras nerviosas se las llama adrenrgicas. Cabe aclarar que aquellas fibras posganglionares simpticas que inervan algunos vasos sanguneos de msculos esquelticos y de glndulas sudorparas son

colinrgicas, puesto que poseen acetilcolina como neurotransmisor. Resumiendo: -Las neuronas se comunican entre s a travs de sinapsis interneuronales. -Una neurona y una fibra muscular mantienen contacto por medio de sinapsis neuromuscular. -Un impulso nervioso libera neurotransmisores al espacio sinptico. -Los neurotransmisores se fijan a receptores possinpticas. -La unin entre el neurotransmisor-receptor produce despolarizacin neuronal (efecto excitatorio) o hiperpolarizacin (efecto inhibitorio), segn sea la caracterstica del neurotransmisor.

Esquema de una sinapsis interneuronal

Arco reflejo Es el recorrido realizado por el impulso nervioso, que se inicia por estmulos captados por neuronas sensoriales, pasa por un centro reflejo y termina generando una rpida respuesta de los rganos efectores. El arco reflejo est formado por las siguientes estructuras:-rgano receptor -Neurona sensitiva (va aferente) -Interneurona (centro reflejo) -Neurona motora (va eferente) -rgano efector Los receptores estn presentes en la piel y en rganos sensoriales como los ojos, la lengua, los odos y las fosas nasales. Estn formados por neuronas especializadas en captar diversos estmulos internos y externos, que al ser transformados en impulsos nerviosos viajan por la va aferente (sensorial) hasta la mdula espinal, donde una neurona de asociacin o interneurona capta la informacin. El impulso es enviado a una neurona motora ubicada en el asta ventral de la mdula, que lo lleva hasta un rgano efector que puede ser un msculo o una glndula. Arco reflejo

Actos reflejos Son acciones involuntarias desencadenadas ante estmulos externos o internos, donde se producen respuestas rpidas y sin control de la conciencia. Los actos reflejos se realizan por medio de las estructuras que forman parte del arco reflejo. Son coordinados por la mdula espinal, sin que sea necesaria la intervencin del encfalo. Si el rgano efector es un msculo, la respuesta se traduce en una contraccin. Si es una glndula, en una secrecin.Los actos reflejos pueden ser innatos o adquiridos. Los actos reflejos innatos aparecen al nacer o poco tiempo despus de nacer, como el reflejo de succin, la tos, la secrecin salival y el parpadeo. Los actos reflejos adquiridos (condicionados) son aquellos que se adquieren en algn momento de la vida por medio del aprendizaje o educacin, con lo cual es necesaria la participacin del cerebro. Son involuntarios como los reflejos innatos. Fueron descubiertos por el fisilogo ruso Ivn Pavlov mediante experimentos realizados con perros, donde diariamente y a la misma hora se alimentaba a los animales y se haca sonar una campana. Luego de varios meses adoptando esa tcnica, a la hora de comer y sin que haya alimento se hace sonar la campana. La respuesta de los animales fue la secrecin salival motivada por el sonido, no por el alimento ausente, con lo cual se observa la presencia de un acto reflejo aprendido o adquirido. Dado que el sonido condiciona el reflejo de salivacin, se lo denomina reflejo condicionado. El aprendizaje de humanos y animales se logra por medio de los reflejos condicionados. Actos voluntarios Son movimientos conscientes que son dirigidos por el cerebro y dependen de la voluntad del individuo. Los actos voluntarios son propios del sistema nervioso somtico. El rgano receptor enva el impulso por la va sensorial a la mdula espinal. Luego pasa al cerebro, se produce una respuesta y llega al rgano efector va motora. Por ejemplo, los ojos de una persona ven el teclado de un piano. Los nervios sensitivos pticos envan la informacin al cerebro, quien la analiza y produce una respuesta. El mensaje llega hasta el asta ventral (anterior)

de la mdula espinal. A travs de los nervios motores los msculos de la mano se contraen y presionan la tecla.

CLULAS DE LA GLA Este tipo de clulas nerviosas, conocidas tambin con el nombre de neuroglia o clulas gliales, tienen la importante funcin de dar sostn al tejido nervioso, ya que no hay tejido conectivo, y de proteger y brindar nutrientes a las neuronas. Estn provistas de prolongaciones del citoplasma que actan fijando

las neuronas a los capilares sanguneos. Las clulas gliales tienen la propiedad de no ser excitables. Son diez veces ms numerosas que las neuronas pero de menor tamao, con lo cual ocupan alrededor del 50% del volumen del tejido nervioso. Forman la sustancia de sostn de los centros nerviosos y estn compuestas por una fina red que contiene clulas ramificadas. Adems, se encargan de mantener el aislamiento de los axones neuronales. Cabe sealar que las clulas gliales se consideran de vital importancia para el desarrollo de las neuronas, puesto que la ausencia de clulas de la gla en cultivos neuronales impide su crecimiento. Segn sea la ubicacin de las clulas de la gla en el sistema nervioso, se las clasifica en dos grupos, gla central y gla perifrica. La gla central incluye la neuroglia presente en el sistema nervioso central, es decir, en el cerebro, cerebelo, tronco enceflico y mdula espinal. La gla perifrica se compone de la gla del sistema nervioso perifrico (somtico y autnomo): nervios, ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas. Clasificacin de las clulas de la gla

Astrocitos Son las clulas ms numerosas de la gla, de forma estrellada y con muchas prolongaciones citoplasmticas que van en varias direcciones. Tienen ncleos esfricos en la parte central de la clula. Los astrocitos se dividen en dos grupos. -Astrocitos tipo I Se ubican en la sustancia gris del sistema nervioso central (encfalo y mdula espinal). Sus prolongaciones, cortas y gruesas, se distribuyen entre las fibras nerviosas (axones). Los astrocitos tipo I tambin se denominan protoplasmticos. -Astrocitos tipo II Tienen prolongaciones citoplasmticas largas y delgadas que tambin se mezclan entre las fibras nerviosas. Los astrocitos tipo II o fibrosos estn en la sustancia blanca del sistema nervioso central. Algunas de las prolongaciones de ambos tipos de astrocitos se unen a cuerpos neuronales, a los capilares sanguneos y a fibras nerviosas. Los astrocitos tienen funcin de sostn de las neuronas al entrelazarse entre ellas y formar una red. Adems controlan el pasaje de nutrientes entre los capilares y la neurona y regulan la composicin qumica del lquido extracelular, formando as la barrera hematoenceflica

protectora de la funcin nerviosa. Por otra parte, los astrocitos evitan la diseminacin de algunos neurotransmisores y cumplen actividades fagocticas. Astrocito fibroso (A) y protoplasmtico (B)

Oligodendrocitos Son clulas ms pequeas que los astrocitos y con menor cantidad de prolongaciones. Cada prolongacin envuelve en forma de espiral a un axn diferente, con lo cual cada clula rodea a varias fibras vecinas. Los oligodendrocitos se ubican en la sustancia blanca a lo largo de las fibras nerviosas, y en la sustancia gris rodeando a los cuerpos neuronales. La principal funcin de los oligodendrocitos es la produccin y mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras del sistema nervioso central. Participan tambin en el sostn y unin de las clulas nerviosas.

Microglia Son clulas muy pequeas que emiten prolongaciones que se ramifican y dan lugar a proyecciones parecidas a espinas. Se ubican tanto en la sustancia gris como en la blanca. Se identifican del resto de las clulas gliales por la forma alargada del ncleo. El citoplasma contiene abundantes lisosomas. La microglia no tiene actividad en condiciones normales, pero ante alteraciones del sistema nervioso central se dividen y cumplen funciones fagocticas. La principal misin de la microglia es la eliminacin de estructuras celulares anormales y de mielina alterada, reemplazando as a los glbulos blancos que no pueden llegar al lugar.

Oligodendrocito (A) y microglia (B)

Clulas ependimarias Son estructuras de epitelio simple, forma cilndrica y con ncleos alargados. Se encuentran revistiendo los cuatro ventrculos del encfalo y el conducto del epndimo de la mdula espinal. Las clulas ependimarias poseen cilios hacia el lumen de las cavidades que contribuyen en la circulacin de lquido cefalorraqudeo. La base de las clulas se ramifica y dan prolongaciones hacia el interior del tejido nervioso. En algunas zonas del encfalo, las clulas ependimarias se modifican y dan lugar al epitelio secretor de los plexos coroideos, que participa en la formacin de lquido cefalorraqudeo. Clulas de Schwann Son clulas presentes en el sistema nervioso perifrico que acompaan el crecimiento de las neuronas. Tal como lo hacen los oligodendrocitos, las clulas de Schwann envuelven a los axones con vainas de mielina, pero una sola clula recubre un segmento del axn. Como fue sealado al principio, la mielina acta como un aislante sobre los axones, haciendo que el impulso nervioso se transmita rpidamente al llegar a los nodos de Ranvier. Clulas satlites Tambin llamadas clulas capsulares, son pequeas estructuras ubicadas en los ganglios craneales, espinales y autnomos del sistema nervioso perifrico. Las clulas satlites tienen por funcin dar soporte, nutricin y proteccin a las neuronas presentes en los ganglios mencionados.