La germinacin

Se llama germinacin al acto por el cual la semilla en estado de vida latente entra de pronto en actividad y origina una nueva planta. Dado que el embrin contenido en la semilla presenta diferentes caractersticas dependiendo de si pertenece a las monocotiledneas o a las dicotiledneas, deberemos estudiar la germinacin de cada una por separado.

Germinacin y plntula de dicotiledneas (poroto)

En primer lugar la semilla de poroto se hincha debido a que absorbe agua a travs de la micrpila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el tegumento para que pueda asomar la radcula. Luego, el hipoctile asoma hacia la superficie pero, como los cotiledones an permenecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como asa germinativa. La radcula cambia su anatoma y se transforma en la raz primaria. El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los cotiledones cuando son epgeos - emergen a la superficie (en el caso de que sean hipgeos permanecern bajo tierra) protegiendo al primer par de hojas juveniles.

La raz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las races secundarias. Los cotiledones se abren permitiendo el crecimiento de la plmula o gmula, que originan el primer par de hojas. Hasta que estas hojas puedan generar el alimento para la plntula, los cotiledones se vuelven verdes y pueden realizar fotosntesis durante cierto tiempo.

Las races secundarias continan su crecimiento an despus de haberse detenido el desarrollo de la raz primaria. Estas son las que soportarn a la planta cuando esta sea adulta. La plntula sigue desarrollndose y se diferencian diferentes segmentos a lo largo del talluelo (se lo llama as hasta las primeras hojas). Por debajo de los cotiledones se distingue el hipoctile y por encima de stos, el epictile. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristema apical (desde donde se desarrollar el resto de la planta).

Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que corresponde al nudo cotiledonal. A partir del meristema apical aparecern el tallo y las dems hojas que, a partir de ahora, sern trifoliadas (la lmina se encuentra dividida en tres partes).

Germinacin y plntula de monocotiledneas (maz)

En primer lugar el fruto de maz se hincha como consecuencia de la absorcin de agua lo que genera que un ablandamiento del pericarpio (cobertura del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleorriza se rasga permitiendo que asome la radcula hacia el exterior. Luego, el coleoptile se abre paso hacia la superficie a travs de la tierra protegiendo a la plmula en su interior. En el caso del maz el cotiledn permanece siempre bajo tierra.

La radcula cambia su anatoma y se transforma en la raz primaria. El coleoptile se rasga permitiendo que asomen las primeras hojas.

A los siete das aproximadamente la raz primaria deja de crecer, se seca y muere. Comienzan a aparecer entonces otras races a nivel del nudo cotiledonal llamadas races adventicias. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar pero permanecen envolviendo al meristema apical (desde donde se desarrollar el resto de la planta).

A partir del meristema apical se desarrollan nuevas hojas envainadoras las cuales marcarn diferentes sitios de localizacin de los nudos. Estos nuevos nudos difieren del nudo cotiledonal.

Germinacin

Introduccin :
Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros (Figura 1). Su funcin es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrin (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisin de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o

endospermo) o en el propio embrin, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura .2)

Figura 1 - Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundacin de las

Angiospermas genera un ncleo secundario (a partir de los ncleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotacin cromosmica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide

Figura 2 - Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis), con

abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de juda (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinacin. (Abajo) En el maz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el nico cotiledn que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo.

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Ademas, es uno de los elementos mas eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrin se transforme en una plntula, que sea capaz de valerse por

si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metablicos y morfogenticos cuyo resultado final es la germinacin de las semillas. Proceso de Germinacin
Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la actividad biolgica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato hmedo, suficiente disponibilidad de oxgeno que permita la respiracin aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metablicos y para el desarrollo de la plntula. La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metablicos, que incluyen la respiracin, la sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A su vez la divisin y el alargamiento celular en el embrin provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce

por la emergencia de la radcula. Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla se mantendr latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar. Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayora de las especies, despus de la rehidratacin de los diferentes tejidos es la radcula. En aquellas semillas, en las que la radcula no es el primer acontecimiento morfolgico, se consideran otros criterios para definir la germinacin como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtencin de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin de los tejidos.

En el proceso de germinacin podemos distinguir tres fases (Figura 3):

Fase de hidratacin: La absorcin de agua es el primer paso de la germinacin, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorcin de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinacin: Representa el verdadero proceso de la germinacin. En ella se producen las transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula. En esta fase la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse. Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la germinacin y se asocia con la emergencia de la radcula (cambio morfolgico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve a aumentar, as como la actividad respiratoria.

Figura.3 - Esquema de las fases de la imbibicin de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinacin La duracin de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno. Estas fases tambin estn afectadas por las

condiciones del medio, como el nivel de humedad, las caractersticas y composicin del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relacin de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase constituye un perodo de metabolismo activo previo a la germinacin en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce slo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metablica que comprende el inicio del crecimiento de la plntula y la movilizacin de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la ltima fase. En las dos primeras fases de la germinacin los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situacin fisiolgica irreversible. La semilla que haya superado la fase de

germinacin tendr que pasar a la fase de crecimiento y originar una plntula, o por el contrario morir

Factores que afectan a la germinacin.

Los factores que afectan a la germinacin los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrnsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas. Factores externos (extrnsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases. Factores internos.Entre los factores internos que afectan a la germinacin estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. Madurez de las semillas. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfolgico como fisiolgico.

La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo desarrollo. Tambin, se la relaciona con la deshidratacin de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orqudeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados. Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar an una serie de transformaciones fisiolgicas. Lo normal es que requieran la prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin o la acumulacin de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la

sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas. La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre ambas. Viabilidad de las semillas. La viabilidad de las semillas es el perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un perodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todava, despus de decenas o centenas de aos; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las

leguminosas. El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400 aos. En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms que algunos das o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses. En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos. Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es as, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa. Una semilla ser mas longeva cuanto menos activo

sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos txicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrin. Para evitar la acumulacin de esas sustancias bastar disminuir an ms su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho ms lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven ms tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratacin, tambin alarga la vida de las semillas, ms que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecacin tiene unos lmites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitucin de la semilla, siendo perjudicial para la misma. En resumen podemos decir que, para alargar ms tiempo la vida de una semilla, sta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca,

dentro de unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al mnimo la presencia de oxgeno en el medio de conservacin. Factores externos. Entre los factores ambientales ms importantes que inciden en el proceso de germinacin destacamos: humedad, temperatura y gases. Humedad. La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la germinacin; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hdrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radcula, el agua llega

al embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hdrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la misma actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al embrin. Temperatura. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la rehidratacin. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de temperatura, existiendo un ptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinacin pueden establecerse unos lmites similares. Por ello, las semillas slo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin

no tiene lugar aunque las dems condiciones sean favorables. La temperatura mnima sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, y la mxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura ptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinacin en el menor tiempo posible

Figura 4 - Efecto de la temperatura sobre la germinacin de granos de trigo (Triticum sativum) Las temperaturas compatibles con la germinacin varan mucho de unas especies a otras. Sus lmites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hbitats muy concretos, y ms amplios en semillas de especies de amplia distribucin. Las semillas de especies tropicales suelen germinar

mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 C. Las mximas temperaturas estn entre 40 C y 50 C (Cucumis sativus, pepino, 48 C). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 C y 15 C. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trbol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms adecuadas para la germinacin son entre 15 C y 20 C. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de germinacin y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. As, unas temperaturas estimularan la fase de germinacin y otras la fase de crecimiento. Gases.

La mayor parte de las semillas requieren para su germinacin un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrin obtiene la energa imprescindible para mantener sus actividades metablicas. La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinacin al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaa) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuticos o encharcados, donde la concentracin de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentracin de CO2. Para que la germinacin tenga xito, el O2 disuelto

en el agua de imbibicin debe poder llegar hasta el embrin. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenlicos, capas de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la semilla por que reducen la difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin. Adems, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrin disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. A todo lo anterior hay que aadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

Metabolismo de la Germinacin.
Los procesos metablicos relacionados con la germinacin que han sido ms estudiados son la respiracin y la movilizacin de las sustancias de reserva.

Respiracin. Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, as como considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la intensa actividad metablica que tiene lugar durante la germinacin. La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, despus de iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 5): Fase I: Se caracteriza por un rpido incremento en la respiracin, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibicin.

El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratacin de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa. Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibicin. Probablemente las cubiertas seminales, que todava permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase. Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radcula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las clulas del eje embrionario. Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una acusada

disminucin de la respiracin, que coincide con la desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas almacenadas.

Figura 5 - Evolucin de la actividad respiratoria durante la germinacin de las semillas de guisante (Pisum sativum). Movilizacin de sustancias de reserva.

Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirn el crecimiento y el desarrollo de la plntula hasta que sta sea capaz de alimentarse por s misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lpidos, protenas, carbohidratos y compuestos inorgnicos. Segn el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. As, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidn, aunque tambin contienen protenas y lpidos. En muchas semillas de importancia agrcola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos de reserva. Adems, estas semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan protenas junto con cantidades

considerables de almidn, siendo en stas los lpidos muy escasos Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrin (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo. Al iniciarse la germinacin de las semillas, y cuando las clulas estn suficientemente hidratadas, se produce una activacin de la sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de enzimas hidrolticas que son las que promueven la movilizacin de las sustancias de reserva. La movilizacin de las reservas requiere un proceso previo de hidrlisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plntula. Adems, en muchos casos, los productos de la hidrlisis sufren una serie de transformaciones metablicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo.

Carbohidratos: El hidrato de carbono ms extendido en las semillas, como principal reserva energtica, es el almidn. Est formando por los denominados granos de almidn (corpsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia caracterstica en cada especie, pudiendo tener formas esfricas, elpticas, poligonales, etc. En la hidrlisis del almidn sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La degradacin del almidn se incrementa progresivamente durante el proceso de germinacin, primero lentamente, y luego de una forma ms rpida que termina con la prctica desaparicin del polisacrido.(Figura 6)

Figura 6 - Variaciones en el contenido de almidn de los cotiledones en la germinacin de semillas. Lpidos: Los lpidos constituyen un grupo de sustancias qumicamente heterogneas que tienen en comn su solubilidad en disolventes orgnicos (ter de petrleo, hexano o cloroformo). Los lpidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicridos. En la movilizacin y metabolismo de las reservas lipdicas estn implicados tres tipos de

orgnulos: las vesculas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradacin y metabolismo de los lpidos se produce en varias fases (Figura 7): Liplisis de los triglicridos para producir cidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipdicos por accin de las lipasas que rompen los enlaces ster. Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA y posterior formacin de succinato en los glioxisomas. Conversin de succinato a oxalacetato en las mitocondrias. Formacin de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.

Figura 7 - Cambio en el contenido en lpidos en los cotiledones de ctricos durante la germinacin Protenas: La hidrlisis de las protenas de reserva est catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinacin, las fracciones protenicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente

pequeos pptidos y aminocidos. Los aminocidos liberados pueden ser utilizados en la sntesis de nuevas protenas en la plntula en desarrollo o para proporcionar energa mediante la oxidacin de su esqueleto carbonado. En los cereales las protenas se almacenan en los grnulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledneas la degradacin de las protenas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulacin de aminocidos libres en los cotiledones. (Figura 8)

Figura 8 - Acumulacin de aminocidos libres (A) y

degradacin de las protenas de reserva (B) durante la germinacin de semillas de Lens culinaris . cidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicacin del ADN es un fenmeno relativamente tardo en la germinacin, inicindose despus de que tenga lugar una sntesis considerable de protenas. Sin duda, en la codificacin de stas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduracin de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya funcin es la de degradar el ARN en nucletidos que son transportados al embrin para la sntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucletidos que llegan al embrin no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber tambin una sntesis de nucletidos, utilizando probablemente el nitrgeno de las reservas proteicas. Es importante conocer todos los aspectos

relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de inters industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricacin de la cerveza; que mediante la activacin de las enzimas hidrolticas se produce la hidrlisis de las sustancias de reserva del endospermo.

Metabolismo de la germinacin en cereales.

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal est soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de clulas rectangulares de pequeo tamao y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en l se almacenan las reservas de almidn, principalmente. Las clulas de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son clulas muertas. El embrin est

conectado con el endospermo a travs del escutelo, el cual deriva de la transformacin de su nico cotiledn. (Figura 9)

Figura 9 - Estructura de una semilla: (a) monocotilednea, trigo (Triticum sativum) y (b) dicotilednea, juda (Phaseolus vulgaris). Los acontecimientos metablicos ms relevantes en el proceso de germinacin de los cereales son los que

a continuacin se detallan en la figura 10

Figura 10 - Acontecimientos metablicos ms relevantes en el proceso de la germinacin de los cereales.

El embrin rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a travs del escutelo. Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las clulas de la capa de aleurona, inducen la produccin de enzimas hidrolticos.

Entre los enzimas hidrolticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidn a glucosa. Las molculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrin como fuente de energa (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusin. Los otros enzimas hidrolticos sintetizados degradan las restantes reservas: protenas, lpidos, y cidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a molculas ms sencillas, es decir, a aminocidos, cidos grasos y glicerol, y nucletidos, respectivamente. Ahora, el embrin ya dispone de las molculas estructurales y de la energa necesarias para iniciar la sntesis de sus propias molculas. Finalmente, el embrin, despus de diferenciarse y

crecer, se convertir en una joven plntula

Tipos de Germinacin.
Los cambios fisiolgicos y metablicos que se producen en las semillas, no latentes, despus de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plntula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radcula, que es el primer rgano que emerge a travs de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipoctilo. Las semillas, atendiendo a la posicin de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. As, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinacin: epigea y hipogea. Germinacin epigea. En las plntulas denominadas epigeas (Figura 11), los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipoctilo (porcin

comprendida entre la radcula y el punto de insercin de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformndolos en rganos fotosintticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epictilo (porcin del eje comprendida entre el punto de insercin de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinacin las semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga, mostaza blanca, etc.

Figura 11 - Germinacin epigea de la juda (Phaseolus vulgaris). Germinacin hipogea. En las plntulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; nicamente la plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es muy corto, prcticamente nulo. A continuacin, el epictilo se

alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros rganos fotosintetizadores de la plntula (Figura 12). Este tipo de germinacin lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.

Figura 12 -Germinacin hipogea del guisante

(Pisum sativum

Ciclo de vida de las Angiospermas

El embrin est formado por la radcula dirigida hacia la micrpila, el hipoctilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plmula o gmula que es el pice caulinar y a veces algunos primordios foliares. En las Pteridfitas el embrin es unipolar: slo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En cambio en las plantas con semilla, el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz.
Fig. 6.79. Embrin de espermatfitas Fig. 6.80. Embrin de pteridfitas

En las Gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus.

En Dicotiledneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el man y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, caractersticas para cada gnero o familia.
fig. 6.81. Embrin de Ricinus communis en corte longitudinal de semilla

Fig. 6.82. Embrin de Phaseolus sp., poroto

Fig. 6.83. Embrin de Lycopersicum esculentum,

Esquema de Esau (1977)

Esquema de Fahn (1989)

Esquema de Hayward (1953)

En Monocotiledneas presenta un solo cotiledn: su posicin es lateral, igual que la de la plmula. En Allium es cilndrico.

fig. 6.84. Embrin de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla

Fig. 6.85. Embrin de Allium cepa, cebolla, en corte longitudinal de semilla

fig. 6.86. Embrin de Typha angustifolia, en corte long. de semilla albuminada

Foto de Stone & Gifford (1997)

Esquema de Hayward (1953)

Esquema de Goebel (1933)

En Gramneas el embrin completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes: Escutelo: cotiledn transformado en rgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrin. En algunas especies de Avena y otros gneros el pice del escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas. Plmula: presenta varios primordios foliares; en el embrin del trigo estn presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida. Coleptilo: es una vaina cerrada que encierra la plmula. Presenta, en el momento de la germinacin, un orificio apical por donde saldr la plmula. Segn la interpretacin ms aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramneas primitivas, presentan el coleptilo abierto, con un haz mediano y mrgenes libres. Coleorriza: es la vaina que envuelve la radcula y la caliptra. En embriones jvenes se contina con el suspensor. Se interpreta como la raz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radcula en el momento de la germinacin. Excepcionalmente, especies de otras familias tambin presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledneas).

Primordio radical: interpretado como la primera raz adventicia, considerando que la coleorriza es la raz primaria. Epiblasto: es un apndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramneas. Es un rgano escuamiforme, que segn la interpretacin de distintos investigadores sera un cotiledn vestigial, o una extensin de la coleorriza, o la vaina del cotiledn. El procmbium se extiende como un cordn en el embrin. Permite reconocer el nudo escutelar, inmediatamente encima de la radcula, consecuentemente no hay hipoctilo. Las races adventicias nacen por encima de este nudo.

Fig. 6.87. Embriones de gramneas, Zea (maz) y Triticum (trigo)

Hay casos especiales de desarrollo del embrin: en las Orchidaceae el embrin es totalmente indiferenciado; en Cuscuta, planta parsita, el embrin slo presenta plmula, carece de cotiledones y de radcula.
Fig. 6.88. Clasificacin de los embriones

Clasificacin de los embriones Martin (1946) hizo una clasificacin de la semilla basada en la posicin, el tamao y la forma del embrin. Las categoras bsicas son embrin basal, embrin perifrico y embrin axial. Los basales, segn el tamao, se clasifican en rudimentario, amplio, capitado y lateral (gramneas). Los axiales son los ms frecuentes, y hay varios tipos segn forma y tamao: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado, plegado y englobado.

SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas estn ausentes en las semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario est en conexin con la actividad de este tejido. En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundacin, de manera que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y protenas en el endosperma primario, protalo o gametfito femenino haploide. En Angiospermas hay tres posibilidades: 1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundacin. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.

2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carcter primitivo. Algunas semillas tienen tambin endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae. 3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y man. Son las ms evolucionadas, el embrin tiene una plmula con epictilo desarrollado y varios primordios foliares.
Fig. 6.89. Atriplex sp., semilla perispermada Fig. 6.89. Piper nigrum, pimienta, corte long. de fruto. Semilla con endosperma y perisperma fig. 6.90. Rosa carolina, semilla exalbuminada en corte longitudinal de aquenio

Esquema de Goebel (1933)

Esquema de Strasburger (1991)

Esquema de Robertson (1974)

Sustancias almacenadas La ms comn es el almidn. Las semillas con alto contenido en almidn tienen endosperma farinceo, como las de gramneas o poceas. Protenas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificacin de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plsticas. Tambin se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las protenas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris). Grasas y aceites: Generalmente los lpidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el man, que son semillas oleaginosas.

Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panam hasta el Per, es muy duro; constituye el marfil vegetal.

GERMINACIN
Es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plntula (plantita recin nacida). Para que se produzca deben darse condiciones fisiolgicas entre las cuales las ms importantes son oxigenacin, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorcin de agua ocurre a nivel del hilo o la micrpila. El hinchamiento de la semilla producido por la absorcin de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona ms dbil, cerca de la micrpila. Comportamiento de las distintas partes del embrin Radcula. Asoma por la micrpila, dando origen a la raz primaria. Su duracin es efmera en las Monocotiledneas que generalmente desarrollan races adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledneas origina la raz principal que dura toda la vida de la planta. Hipoctilo. Su crecimiento es importante en la germinacin epgea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros rganos fotosintetizadores.
Fig. 6.91. Estados sucesivos de la germinacin epgea de una semilla de Phaseolus, poroto.

Dibujo de Rost et al (1979)

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En la germinacin hipgea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan includos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum
Fig. 6.92. Estados sucesivos de la germinacin hipgea de una semilla de Pisum sativum

Cotiledones. Su comportamiento vara segn que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas

fig. 6.93. Estados sucesivos de la germinacin epgea de una semilla de Pinus, pino

exalbuminadas se dan dos casos: si la germinacin es hipgea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si es epgea, como en man y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen.

En las semillas albuminadas tambin se dan dos casos. Si la germinacin es hipgea cumplen funcin haustorial como en Gramineae. Si la germinacin es epgea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen funcin haustorial y luego enverdecen.

En Allium el nico cotiledn crece alargndose durante la germinacin. Su porcin apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutrindose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
fig. 6.94. Estados sucesivos de la germinacin de una semilla de Allium

Esquemas de Sachs

Epictilo. Tiene desarrollo precoz solo en plntulas de germinacin hipgea, como la

Fig. 6.95. Estados sucesivos de la germinacin hipgea de un grano de maz

arveja y muchas Monocotiledneas, elevando la plmula por encima de la superficie del suelo. En plantas de germinacin epgea el epictilo tiene desarrollo tardo.

fig. 6.96. Grano de maz al iniciar la germinacin

Segn Duke (1969) la germinacin puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es ms comn en Dicotiledneas, y la criptocotilar en Monocotiledneas. El man es un tipo transicional, y hay muchos gneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carcter gentico dominante sobre la fanerocotilia. Segn Eames (1961) la germinacin criptocotilar es ms avanzada. Semillas vivparas: No tienen dormancia, el embrin simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando ste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.

Fertilizacin y Fertilizantes
Sntomas de deficiencias de macronutrientes
HOJA NORMAL

DEFICIENCIA DE FOSFORO

DEFICIENCIA DE POTASIO

DEFICIENCIA DE NITROGENO

Fertilizacin y Fertilizantes
Sntomas de deficiencias de macronutrientes
ESPIGA NORMAL

DEFICIENCIA DE FOSFORO

DEFICIENCIA DE POTASIO

DEFICIENCIA DE NITROGENO