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Captulo II Embriologa , Divisiones y Organizacin General del Sistema Nervioso

Por Juan Luis Pea Rehbein 1.0.- Embriologa del sistema nervioso El estudio del desarrollo embrionario del sistema nervioso es importante , ya que permite entender muchos aspectos de su anatoma. Muchos trminos largamente usados para denominar partes del encfalo del adulto se basan en la embriologa. En el estudio del sistema nervioso trataremos principalmente aquellos aspectos que interesan para la comprensin de la disposicin anatmica del sistema nervioso del adulto. 1.1.- Origen del sistema nervioso Vimos que , durante la evolucin , las primeras neuronas surgen en la superficie externa de los organismos , ............................, teniendo en vista la funcin principal del sistema nervioso de relacionar al animal con el ambiente. De tres hojas embrionarias es el ectoderma aquel que est en contacto con el medio externo y es de esta hoja que se origina el sistema nervioso. El primer indicio de la formacin del sistema nervioso consiste en un espesamiento del ectoderma situado encima de la notocorda , formndose la llamada placa neural.(fig.2.1-A).Se sabe que , para la formacin de esta placa y la subsiguiente formacin y desarrollo del tubo neural , tiene importante papel la accin inductora de la notocorda y del mesoderma. Notocordas implantadas en pared abdominal de embriones de anfibios inducen ah la formacin del tubo neural. Extirpaciones de la notocorda , o del mesoderma en los embriones jvenes resultan en grandes anomalas de la mdula. La placa neural crece progresivamente , se torna ms espesa y adquiere un surco longitudinal denominado surco neural.(fig.2.1-b), que se profundiza para formar una goteira neural (fig.2.1-C). Los labios de la goteira neural se funden para formar un tubo neural,(fig.2.1-D). El ectoderma no diferenciado se cierra sobre el tubo neural , que lo asla del medio externo. En el punto en que este ectoderma encuentra los labios de la goteira neural , se desarrollan clulas que forman a cada lado una lmina longitudinal denominada cresta neural , situada dorsolateralmente al tubo neural(fig. 2.1). El tubo neural de origen a elementos del sistema nervioso central , en tanto las crestas den origen a elementos del sistema nervioso perifrico , ms all de elementos no pertenecientes a el sistema nervioso. A continuacin , estudiaremos las modificaciones que estas dos formaciones sufren durante el desarrollo. 1.2.- Cresta neural Despus de su formacin , las crestas neurales son continuas en sentido crneo-caudal (fig. 2.1-C) . Rpidamente ellas de dividen dando origen a diversos fragmentos que van a formar los ganglios espinales situados en la raz dorsal do los nervios espinales (fig. 2.1-D). En ellos se diferencian los nervios sensitivos , pseudounipolares , cuyas prolongaciones centrales se ligan al tubo neural , en tanto las prolongaciones perifricas se ligan a los dermatomas de los somitos. Varias clulas de la cresta neural migran y van a dar origen a clulas en tejidos situados lejos del sistema nervioso central. Los elementos derivados da las crestas neurales son los siguientes : a) ganglios sensitivos; b) ganglios del sistema nervioso autnomo (visceral); c) medula de la glndula supra-renal; d) paraganglios; e) melanocitos; f) clulas de Schwann; g) anficitos; h) clulas C de la tiroides. 1.3.- Tubo neural El cierre de la goteira neural y consiguiente fusin del ectoderma no diferenciado es un proceso que se inicia en medio de la goteira neural y es ms lento en sus extremidades. Por ello , en una determinada edad tenemos un tubo neural en medio del embrin y goteira en las extremidades. (fig. 2.2). Igual en fases ms adelantadas , permanecen el las extremidades craneal y caudal del embrin dos pequeos orificios que son denominados , respectivamente , neuroporo rostral y neuroporo caudal. Estas son las ltimas partes del sistema nervioso que se cierran. 1.3.1.- Paredes del tubo neural

El crecimiento de las paredes del tubo neural no es uniforme dando origen a las siguientes formaciones (fig.2.3): a) Dos lminas alares b) Dos lminas basales c) Una lmina del piso d) Una lmina de techo Separando de cada lado , las lminas alares de las lminas basales hay un llamado surco limitante . El conocimiento de estas formaciones es importante porque sus derevados , en el adulto , obedecen a una cierta disposicin topogrfica y funcional. As mismo , de las lminas alares y basales derivan neuronas y grupos de neuronas (ncleos) ligados , respectivamente , a la sensibilidad y a la motricidad , situados en la mdula y en el tronco enceflico. En las lminas basales se diferencian las neuronas motoras y en las lminas alares hacen conexin las prolongaciones centrales de las neuronas sensitivas situados en los ganglios espinales. El surco limitante puede ser igual identificado en el adulto y separa formaciones motoras de formaciones sensitivas. Las reas situadas prximo al surco limitante se relacionan con la inervacin de las vsceras; las ms separadas inervan territorios somticos (msculos esquelticos y formaciones cutneas). La lmina del techo en algunas reas del sistema nervioso permanece muy fina y da origen al epndimo de la tela corodea y los plexos corodeos , que sern estudiados en relacin con los ventrculos enceflicos. La lmina del piso en algunas reas permanece en el adulto , formando un surco , como un surco mediano del piso del IV ventrculo.(fig. 4.2). 1.3.2.- Dilataciones del tubo neural Desde el inicio de su formacin, el calibre del tubo neural no es uniforme. La parte craneal que da origen al encfalo del adulto se torna dilatada y constituye el encfalo primitivo o arquencfalo; las parte caudal que da origen a la mdula del adulto permanece de calibre uniforme y contituye la mdula primitiva del embrin. En el arquiencfalo se distinguen inicialmente tres dilataciones que son las vesculas enceflicas primarias denominadas: procencfalo , mesencfalo y romboencfalo. Con el subsiguiente desarrollo del embrin, el prosencfalo da origen a dos vesculas , telencfalo y diencfalo. El mesencfalo no

se modifica y el romboencfalo origina el mesencfalo y el mielencfalo. Estas modificaciones son mostradas en las figuras 2.4 y 2.5 y esquematizadas en las llaves que siguen. El telencfalo comprendo una parte mediana del cual se evaginan dos porciones laterales , las vesculas telenceflicas laterales (fig.2.4).La parte mediana es cerrada anteriormente por una lmina que constituye la porcin ms craneal del sistema nervioso y se denomina lmina terminal.Las vesculas telenceflicas laterales crecen mucho para formar los hemisferios cerebrales y esconden casi completamente la parte mediana y el diencfalo (fig. 2.5). El diencfalo presenta cuatro pequeos divertculos : los laterales , las vesculas pticas , que forman la retina ; uno dorsal que forma el cuerpo pineal ; y uno ventral , el infundbulo , que forma la neurohipfisis. El estudio de los derivados de las vesculas primarias ser hecho ms adelante . 1.3.3.- Cavidad del tubo neural (fig. 2.7) La luz del tubo neural permanece en el sistema nervioso del adulto sufriendo , en algunas partes, varias modificaciones. La luz de la mdula primitiva forma , en el adulto el canal central de la mdula o canal del epndimo que , en el hombre es muy estrecho y parcialmente obliterado. La cavidad dilatada del romboencfalo forma el IV ventrculo. La cavidad dilatada del diencfalo y la parte mediana del telencfalo forman el III ventrculo. La luz del mesencfalo permanece estrecha y constituye el acueducto cerebral (o de Silvio) , que une el III con el IV ventrculo. La luz de las vesculas telenceflicas laterales forman , a cada lado , los ventrculos laterales , unidos al III ventrculo por los formenes interventriculares. ( o de Monro). Todas estas cavidades son revestidas por un epitelio cuboidal denominado epndimo y con excepcin del canal central de la mdula , contiene un lquido denominado lquido cerebro-espinal o lquor. 1.3.4.- Flexuras (fig. 2.6) Durante el desarrollo de las diversas partes del arquiencfalo aparecen flexuras , o curvaturas en su techo o piso , derivadas principalmente de ritmos de crecimiento

diferentes . La primera flexura en aparecer es la flexura ceflica , que surge en la regin entre el mesencfalo y el prosencfalo. Luego surge , entre la mdula primitiva y el arquiencfalo , una segunda flexura denominada flexura cervical. Ella es determinada por una flexura ventral de toda la cabeza del embrin en la regin del futuro cuello. Finalmente aparece una tercera flexura , de direccin contraria a las primarias , en el punto de unin entre el mete y el mielencfalo, es la flexura pontina. Con el desarrollo , las dos flexuras caudales se deslizan y prcticamente desaparecen . Entretanto , la flexura ceflica permanece , determinando. En el encfalo del hombre adulto , un ngulo entre el cerebro , derivado del prosencfalo y el resto del neuroeje. 2.0.- Divisiones del sistema nervioso El sistema nervioso es un todo. Sus divisiones en partes tienen un significado exclusivamente didctico, pues varias partes estn relacionadas desde el punto de vista morfolgico y funcional. El sistema puede ser dividido en partes, tomndose en cuenta criterios anatmicos , embriolgicos y funcionales. Existe an una divisin en cuanto ala segmentacin que es muy didctica. 2.1.- Divisin del sistema nervioso en base a criterios anatmicos (fig. 2.7) Esta divisin que es la ms conocida va a ser estudiada con el esquema de al lado. Sistema nervioso central es aquel que se localiza dentro del esqueleto axial ( cavidad craneana y canal vertebral); sistema nervioso perifrico es aquel que se localiza por fuera de este esqueleto. Esta distincin , aunque muy esquemtica, no es perfectamente exacta, pues , como es obvio , los nervios y la races para hacer conexin con el sistema nervioso central penetran en el crneo y en el canal vertebral. Adems, algunos ganglios se localizan dentro del esqueleto axial. Encfalo es la parte del sistema nervioso central situada dentro del crneo neural; mdula, la que se localiza dentro del canal vertebral. Encfalo y mdula constituyen un neuroeje. En el encfalo tenemos cerebro, cerebelo y tronco enceflico (fig.2.7).En el hombre la relacin entre el tronco enceflico y el cerebro puede ser groseramente comparada a la que existe entre el tronco y la copa de un rbol. El puente separa el bulbo ( o mdula oblonga) , situado caudalmente , del mesencfalo, situado cranealmente.

Dorsalmente a el puente y el bulbo se localiza el cerebelo.(fig. 2.7). Nervios son cordones esbranquicados que unen el sistema nervioso central con rganos perifricos. Si la unin se hace con el encfalo , los nervios son craneales; si es con la mdula , espinales. En relacin con algunos nervios y races nerviosas existe dilataciones constituidas principalmente de cuerpos de neuronas , que son los ganglios. Desde el punto de vista funcional, existen ganglios sensitivos y ganglios motores viscerales (del sistema nervioso autnomo).En las extremidades de las fibras que constituyen los nervios se sitan las terminaciones nerviosas que , desde el punto de vista funcional, son de dos tipos ; sensitivas ( o aferentes) y motoras (o eferentes). 2.2.- Divisin del sistema nervioso en base a criterios embriolgicos. En esta divisin , las partes del sistema nervioso central reciben el nombre de la vescula primaria que les da origen. Cabe pues un estudio de correspondencia entre las vesculas primarias y los componentes del sistema nervioso central , estudiado anteriormente a propsito de sus divisin anatmica , el que es hecho en el esquema que le corresponde. Los trminos telencfalo , diencfalo y mesencfalo son los ms empleados. No existe una designacin anatmica que corresponda exactamente a el trmino embriolgico mesencfalo. El trmino istmo , a veces es empleado en este sentido , corresponde ms correctamente a la porcin ms craneana del puente , en el lmite con el mesencfalo. 2.3.- Divisin del sistema nervioso en base a criterios funcionales. Se puede dividir el sistema nervioso en sistema nervioso de la vida de relacin o somtico y en sistema nervioso de la vida vegetativa o visceral. El sistema nervioso de la vida de relacin es aquel que relacione al organismo con el medio ambiente. Presenta un componente aferente y otro eferente. El componente aferente conduce a los centros nerviosos impulsos originados en receptores perifricos, informndolos sobre qu sucede en el ambiente. El componente eferente lleva a los msculos estriados esquelticos el comando de los centros nerviosos , resultando pues movimientos voluntarios. Sistema nervioso visceral es aquel que se relaciona con la inervacin para la integracin de las diversas vsceras en el sentido de la mantencin de la constancia del medio

interno. Asimismo , como en el sistema nervioso de la vida de relacin, distinguimos en el sistema nervioso visceral una parte aferente y otra eferente. El componente aferente conduce los impulsos nerviosos originados en receptores de las vsceras (viceroceptores) a reas especficas del sistema nervioso. El componente eferente lleva los impulsos originados en ciertos centros nerviosos hasta las vsceras , terminando en glndulas , msculos lisos , o msculo cardiaco. El componente eferente del sistema nervioso visceral es denominado sistema nervioso autnomo y puede ser subdividido en simptico y parasimptico , de acuerdo con varios criterios que sern estudiados en el captulo XII. El esquema de abajo resume el que fue expuesto sobre la divisin del sistema nervioso (SN). Conviene nombrar que los componentes somticos y viscerales del sistema nervioso y sus subdivisiones aferentes o eferentes estn ntimamente relacionados. Por otro lado es , a veces , difcil clasificar ciertas reas , especialmente del crtex cerebral , de acuerdo con estas subdivisiones. A pesar de esto la divisin funcional del sistema nervioso tiene gran valor didctico. 2.4.- Divisin del sistema nervioso en bases a la segmentacin o metamera Se puede dividir el sistema nervioso en sistema nervioso segmentario y sistema suprasegmentario . La segmentacin es el sistema nervioso es evidenciada por la conexin con los nervios . Pertenece , pues, al sistema nervioso segmentario todo el sistema nervioso perifrico , ms aquellas partes del sistema nervioso central que estn en relacin directa con los nervios tpicos , o sea , los de la mdula espinal y el tronco enceflico. El cerebro y el cerebelo pertenecen al sistema nervioso supra-segmentario . Los nervios olfatorios y ptico se unen al cerebro , pero veremos que no son nervios tpicos. Esta divisin pone en evidencia las semejanzas estructurales y funcionales existentes entre la mdula y el tronco enceflico , rganos del sistema nervioso segmentario , en oposicin al cerebro y cerebelo , rganos del sistema nervioso supra-segmentario. As mismo, de los rganos del sistema nervioso supra-segmentario , la substancia gris se localiza por fuera de la sustancia blanca y forma una capa fina , o crtex , que reviste toda la superficie del rgano. Ya en rganos del sistema nervioso segmentario no existe crtex , y la sustancia gris puede ser localizada por dentro de la blanca, como ocurre en la mdula. El sistema nervioso segmentario surge en al evolucin antes

del supra-segmentario y , funcionalmente , se puede decir que l es subordinado.As mismo , de un modo general , las comunicaciones entre el sistema nervioso supra-segmentario y los rganos perifricos , receptores y efectuadores , se hacen a travs del sistema nervioso segmentario. En base a esta divisin , se puede clasificar los arcos reflejos en supra-segmentarios , cuando el componente aferente se une al eferente en el sistema nervioso supra-segmentario y segmentario , cuando esto se hace en el sistema nervioso segmentario. 3.0.- Organizacin morfo-funcional del sistema nervioso. En base a los conceptos ya expuestos, podemos tener una idea general de la organizacin morfo-funcional del sistema nervioso (fig.2.8).Las neuronas sensitivas , cuyos cuerpos estn en los ganglios sensitivos , conducen a la mdula o tronco enceflico (sistema nervioso segmentario) impulsos nervioso originados en receptores situados en la superficie ( por ej., en el pelo), o en el interior ( vsceras, msculos y tendones) del animal. Las prolongaciones centrales de estas neuronas de unen directamente (reflejos simples), o por medio de neuronas de asociacin a las neuronas motoras ( somticas o viscerales) las cuales llevan el impulso a msculos o a glndulas , formndose de este modo , arcos reflejos mono o poli-sinpticos. Por este mecanismo podemos rpida e involuntariamente retirar la mano cuando tocamos una placa caliente. En este caso es conveniente que el sistema nervioso suprasegmentario est informado de lo ocurrido. Para esto las neuronas sensitivas se unen a neuronas de asociacin situadas en el sistema nervioso segmentario. stas llevan el impulso al cerebro, donde el mismo es interpretado tornndose consiente y manifestndose como dolor. Conviene recordar que en el ejemplo dado , la retirada refleja de la mano es automtica e independiente de la sensacin de dolor. En realidad el movimiento reflejo se hace igual cuando la mdula est seccionada, el que , obviamente , impide cualquier sensacin abajo del nivel de la lesin . Las fibras que llevas al sistema nervioso supra-segmentario las informaciones recibidas en el sistema nervioso segmentario constituyen las grandes vas ascendentes del sistema nervioso . En el ejemplo anterior , en virtud de la informacin desagradable que recibe , el individuo puede querer separarse de la placa caliente. Para esto , las neuronas de asociacin de su crtex cerebral envan una orden por medio de fibras descendentes a las neuronas motoras situadas en el sistema nervioso segmentario. Estas

Retransmiten la orden a los msculos estriados de modo que los movimientos necesarios sean realizados al instante. La coordinacin de estos movimientos es hecha por el cerebelo que recibe por medio del sistema nervioso segmentario informacin sobre el grado de contraccin de los msculos y enva por medio de las vas descendentes complejos impulsos capaces de coordinar la respuesta motora.(fig.2.8).

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