La tasa metablica

1. La tasa metablica es la velocidad a la que un organismo utiliza la energa disponible. Se estima como la tasa de liberacin de calor del organismo, que se obtiene midiendo la liberacin de calor (calorimetra directa) o la tasa de consumo de oxgeno (calorimetra indirecta). 2. La tasa metablica se incrementa cuando aumenta la temperatura y disminuye a medida que la temperatura desciende. Los procesos bioqumicos determinan los hbitats que pueden ocupar los animales. El rango de temperatura en el que pueden vivir abarca desde apenas por debajo del punto de congelacin hasta 45-50 C. 3. Los animales termoconformadores no poseen mecanismos compensatorios para regular su temperatura corporal frente a los cambios ambientales. En general, presentan un aislamiento trmico reducido que facilita el intercambio de calor con el ambiente. La gran mayora de los invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles pertenecen a este grupo. 4. Los animales termorreguladores presentan mecanismos endgenos que mantienen la temperatura corporal relativamente constante frente a los cambios de temperatura ambiente. Entre estos animales se distinguen dos categoras: los termorreguladores homeotermos y los termorreguladoresheterotermos. Los termorreguladores homeotermos mantienen la temperatura regulada y constante en todo su ncleo corporal y en todo momento (aves y mamferos). Los termorreguladores heterotermos pueden mantener una temperatura corporal diferente de la ambiental en alguna regin especfica de su cuerpo (heterotermos regionales) o durante cierto lapso de tiempo (heterotermos temporales).

Los animales termoconformadores

5. Algunos invertebrados y unos pocos vertebrados son capaces de tolerar el congelamiento de una fraccin significativa de su agua corporal. En todos los casos, slo se congela el lquido extracelular, debido a la presencia de sustancias que actan como ncleos de cristalizacin. Los cristales de hielo aumentan la concentracin osmtica del medio extracelular. Esto produce la salida del agua de las clulas; entonces, aumenta la osmolaridad intracelular y el punto de congelamiento disminuye. Otras sustancias, como el glicerol, tambin actan como anticongelantes. 6. Los animales terrestres que viven en regiones fras no extremas pueden elegir microambientes que les permiten alcanzar una temperatura corporal adecuada para mantenerse activos. En especies de peces e invertebrados acuticos, un descenso importante de la temperatura (por encima del punto de congelamiento) provoca la disminucin de la tasa metablica. Algunos de estos animales realizan una compensacin: un aumento de la tasa metablica les permite mantenerse activos todo el ao.

La regulacin de la temperatura corporal

7. Los animales termorreguladores establecen un equilibrio trmico entre el calor metablico y la cantidad de calor que disipan. La conductancia trmica, capacidad de disipar calor en forma pasiva, puede ocurrir por conduccin o por radiacin trmica. La conductancia vara a causa de ciertos ajustes compensatorios que ocurren en el organismo (cambios en el espesor del pelaje, irrigacin perifrica), frente a los cambios de temperatura ambiente que se producen dentro de cierto intervalo.

8. En los animales termorreguladores homeotermos, un termostato fisiolgico situado en el hipotlamo mantiene la temperatura corporal. En los mamferos, el termostato recibe e integra la informacin procedente de los termorreceptores distribuidos dentro del cuerpo. Cuando cambia la temperatura, estos receptores envan impulsos nerviosos al hipotlamo, donde la informacin recibida es comparada con el valor de referencia y se inician las respuestas apropiadas. Los receptores cutneos de calor y de fro constituyen una fuente importante de informacin sobre los cambios de temperatura ambiente. Fig. 38-3. Regulacin de la temperatura en los mamferos La temperatura corporal en los mamferos est regulada por los sistemas nervioso y endocrino. El centro regulador de la temperatura est en el hipotlamo, que recibe la informacin de los termorreceptores situados en la piel y en ciertas estructuras internas, como el mismo hipotlamo. En este esquema, las lneas violeta representan vas nerviosas y las flechas rojas indican vas hormonales. Las fibras nerviosas simpticas comunican a ciertos efectores muchas de las respuestas que se elaboran en el hipotlamo tendientes a controlar la temperatura: vasoconstriccin perifrica, ereccin del pelaje, termognesis no tiritante o sudoracin. La termognesis tiritante est mediada por motoneuronas que pueden tener adems control voluntario. En el ser humano, la ruta hormonal desempea un papel secundario (en otros animales, sin embargo, es la va principal en la regulacin de la temperatura). La hormonaliberadora de la tirotrofina TRH es segregada por el hipotlamo y estimula a lahipfisis a fabricar la hormona estimulante del tiroides TSH. Esta hormona estimula al tiroides, que sintetiza as las hormonas triyodotironina (T3) ytiroxina (T4). Estas hormonas tiroideas estimulan el metabolismo energtico celular al actuar directamente sobre las mitocondrias. 9. El aumento de la temperatura corporal (fiebre) no se debe a un mal funcionamiento del termostato hipotalmico, sino a un reajuste del valor de referencia que se produce en presencia de pirgenos. La temperatura alta mejora la respuesta inmunitaria dirigida contra los agentes patgenos. 10. Cuando un animal termorregulador homeotermo enfrenta temperaturas fras, el gradiente trmico aumenta y se disipa ms calor corporal. La disminucin de la temperatura corporal desencadena cambios en la circulacin sangunea y en la piloereccin. Estos cambios reducen la conductancia trmica y restablecen la temperatura corporal al valor de referencia hipotalmico. 11. Numerosas especies de termorreguladores homeotermos presentan cambios estacionales del plumaje o el pelaje, que aumentan el aislamiento trmico durante la estacin ms fra del ao. La capa de grasa subcutnea tambin puede sufrir cambios estacionales. Las respuestas comportamentales constituyen otra alternativa a los cambios externos de temperatura. 12. Si la disminucin de la temperatura corporal es muy pronunciada, el organismo responde activamente y aumenta la produccin de calor. Este aumento puede producirse por la contraccin de msculos esquelticos antagnicos que liberan calor (termognesis tiritante) o mediante el aumento de la tasa metablica en otros tejidos (termognesis no tiritante). Adems, una secrecin mayor de ciertas hormonas, principalmente tiroideas, produce un aumento de la tasa metablica en numerosos tejidos. 13. Cuando la temperatura ambiente se acerca a la corporal, aumenta el flujo de sangre hacia la superficie del organismo. Esto permite aumentar la conductancia trmica y favorece la disipacin

pasiva de calor. Si la temperatura ambiente es mayor que la corporal, el gradiente trmico se hace negativo y al calor metablico se le suma el calor que ingresa en el organismo. 14. Los animales pequeos poseen una tasa metablica especfica (por gramo de peso corporal) mayor que la de los animales ms grandes. Las relaciones de superficie y volumen relativo de diversos rganos y factores de escala, relacionados con la geometra de los sistemas de distribucin de nutrientes hacia los tejidos, son algunos de los factores que estaran relacionados con este fenmeno. Tambin hay una correlacin entre la intensidad a la cual los animales transforman la energa y el tiempo de vida. Los animales pequeos, cuya tasa metablica especfica es alta, viven menos tiempo. Fig. 38-10. Tasa metablica y tamao corporal expresado en peso Los mamferos ms pequeos tienen una tasa metablica por gramo de peso corporal ms elevada que la de los mamferos de mayor tamao. Esto los obliga a consumir diariamente una cantidad de alimento que, en relacin con su peso corporal, es mucho mayor que en el caso de los mamferos grandes.