Fundamentos Qualidade Sementes

ESPECIALIZAO POR TUTORIA A DISTNCIA ABEAS/UFPel Curso: Cincia e Tecnologia de Sementes
PS-GRADUAO LATO SENSU POR TUTORIA A DISTNCIA

Especializao em Cincia e Tecnologia de Sementes Mdulo 2 - Fundamentos da Qualidade de Sementes
Mdulo 2: Fundamentos da qualidade de sementes
ESPECIALIZAO POR TUTORIA A DISTNCIA ABEAS/UFPel Curso Cincia e Tecnologia de Sementes
DIRETORIA DA ABEAS Presidente Jos Geraldo de Vasconcelos Baracuhy Universidade Federal de Campina Grande - UFCG 1 Vice-Presidente Ricardo Antonio de Arruda Veiga Universidade Estadual Paulista - UNESP/Botucatu 2 Vice-Presidente Helmut Forte Daltro Universidade Federal do Mato Grosso - UFMT 1 Tesoureiro Pedro Roberto Azambuja Madruga Universidade Federal de Santa Maria - UFSM 2 Tesoureiro Raimundo Pinheiro Neto Universidade Estadual de Maring - UEM/PR 1 Secretrio Geraldo Andrade de Arajo Universidade Federal de Viosa - UFV 2 Secretrio Moacir Cerqueira da Silva Universidade Federal Rural da Amaznia UFRA
COORDENAO DE CURSOS DA ABEAS Coordenao Geral Eng. Agr. Ronaldo Pereira de Sousa Coordenao Pedaggica Prof. Thelma Rosane de Souza Esp. em Educao a Distncia APOIO AO CURSO Universidade Federal de Viosa - UFV Universidade Federal de Campina Grande - UFCG Universidade Federal de Pelotas - UFPel Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - ESALQ/USP/Piracicaba Universidade de Braslia - UnB Pontficia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul - PUC/RS Conselho Federal de Engenharia, Arquitetura e Agronomia - CONFEA Caixa de Assistncia dos Profissionais do Sistema CONFEA/CREAs - MTUA Associao Nacional de Defesa Vegetal - ANDEF FONTE: IMAGENS DA CAPA www.coffeshop.com.br/xicaras.html - graos_cafe.gif 190x218 pixels 41K www.jfservice.com.br nuts.jpg 150x151 pixels 11K www.clicmercado.com.br gros.jpg 250x156 pixels 21K www.planetaorganico.com.br sojablur.gif 300x155 pixels 36K www.diariodecuiaba.com.br 214182.jpg - 243 x 195 pixels - 24k
CINCIA E TECNOLOGIA DE SEMENTES
Mdulo 2
Fundamentos da qualidade de sementes
Tutor: Prof. Dr. Paulo Dejalma Zimmer (UFPel)
Associao Brasileira de Educao Agrcola Superior ABEAS Universidade Federal de Pelotas UFPel Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel - FAEM Departamento de Fitotecnia D.Ft
Braslia-DF 2007
Mdulo 2: Fundamentos da qualidade de sementes 3
Ficha Catalogrfica
Associao Brasileira de Educao Agrcola Superior - ABEAS Fundamentos da qualidade de sementes. Tutor: Paulo Dejalma Zimmer. Braslia, DF: ABEAS; Pelotas, RS: Universidade Federal de Pelotas/Departamento de Fitotecnia, 2007. 66p.: il (ABEAS. Curso de Cincia e tecnologia de sementes. Mdulo 2). Inclui bibliografia. Figuras. Tabelas 1. Fundamentos da qualidade e sementes. I. Paulo Dejalma Zimmer. III. Universidade Federal de Pelotas
proibida a reproduo total ou parcial deste mdulo Direitos reservados a ABEAS e ao autor
Pr teste
Marque V em sentenas verdadeiras e F em sentenas falsas ( ( ( ( ( ) Todo o DNA de uma clula est contido dentro do ncleo. ) Os rgos vegetais so formados por diferentes tecidos. ) As sementes possuem testa, perisperma, endosperma e embrio. ) Os rgos reprodutivos femininos so conhecidos como flores. ) Vrios fatores podem participar do transporte do gro de plen da antera at o estigma, dentre eles: vento, pssaros, insetos e morcegos.
( ) A embriognese nada mais do que o processo de formao do endosperma. ( ) O embrio de espcies como a soja, o trigo e o milho podem germinar somente cerca de 60 dias aps a fertilizao, dependendo das condies do meio nutritivo e da ausncia de inibidores. ( ) O acmulo de sustncias de reservas pelas sementes possui um propsito fundamental, nutrir o embrio durante o desenvolvimento e a plntula durante a germinao / emergncia. ( ) A composio qumica das sementes altamente regulada e influenciada por fatores genticos e do ambiente, variando consideravelmente de uma espcie para outra ou, inclusive, entre cultivares da mesma espcie. ( ) O manejo no influencia a composio qumica das sementes. ( ) Os lipdeos ocorrem em todas as partes da planta, entretanto so mais abundantes nas flores, onde constituem uma importante reserva energtica. ( ) O N faz parte dos aminocidos e estes formam os carboidratos. ( ) O RNAm possui a informao do cdigo gentico trazida do DNA. ( ) A estrutura de proteo das sementes no est envolvida com dormncia, mas est relacionada com o processo de disperso. ( ) A dormncia conhecida como um estdio fisiolgico onde as sementes, embora viveis e sob condies timas para germinar, no germinam. ( ) A respirao celular a primeira atividade que se restabelece aps a embebio. ( ) A viviparidade uma caracterstica de muitas sementes ABA-deficientes ou ABA-insensveis. ( ) Escolhendo cultivares adaptados diminuem-se as possibilidades de perdas devido ao ambiente. ( ) Fatores biticos so aqueles causados pelo ambiente e fatores abiticos so causados por agentes como fungos, bactrias e insetos. ( ) sabido que h variabilidade gentica para absoro do N, mobilizao e sntese de protena na semente.
Sumrio
Apresentao, 08 1 - A clula vegetal, 09 1.1 Principais estruturas celulares, 09 2 Organizao bsica dos vegetais, 15 3 Estrutura bsica das sementes, 16 4 Ciclo de vida das angiospermas, 16 5 A reproduo nas angiospermas, 17 5.1 rgos reprodutivos, 17 5.1.1 O gametfito masculino e a antera, 18 5.1.2 O gametfito feminino e o vulo, 20 5.2 Polinizao, 21 6 - Formao da semente (disporo), 22 6.1 Embriognese, 22 6.2 Desenvolvimento do endosperma e formao da semente, 25 6.3 Transporte de carbono e nitrognio para a semente, 27 6.4 Principais constituintes da semente28 6.4.1 Carboidratos, 28 6.4.1.1 Sacarose e oligossacardeos da srie rafinsica29 6.4.1.2 Amido, 29 6.4.1.3 Polissacardeos de reserva de parede celular, 32 6.4.2 Lipdeos, 32 6.4.3 Protenas35 6.4.3.1 Classificao das protenas, 38 6.4.3.2 Corpos proticos, 38 6.4.3.3 Lectinas, 39 6.4.4 Outros compostos nitrogenados, 39 7 Estrutura de proteo das sementes, 40 8 Germinao, 41 8.1 Condies para a germinao, 41 8.2 A dormncia em sementes, 42 8.3 Do embrio planta adulta, 43 8.4 A emergncia pode ser epgea ou hipgea, 43 8.5 O papel das reserva durante a germinao e a emergncia, 45
6 Mdulo 2: Fundamentos da qualidade de sementes
8.6 A absoro de gua e o gradiente de potencial hdrico (w) de uma clula, 46 8.7 O processo de embebio das sementes, 47 8.8 Temperatura de embebio e integridade de membranas, 49 8.9 Reativao da respirao e metabolismo51 8.10 - Incio da sntese de DNA, RNA e protenas, 51 8.11 Mas quando acontece a germinao?, 51 8.12 O controle da germinao, 52 8.13 Efeito de fitormnios na germinao, 53 8.13.1 cido abscsico (ABA), 53 8.13.2 Giberelinas ou cido giberlico (AG), 53 9 Efeitos do ambiente sobre a formao da semente, 55 9.1 Fatores ambientais e a polinizao, 55 9.2 Fatores ambientais e a formao da semente, 56 9.3 Fatores ambientais e a germinao, 58 10 Pr-condicionamento de sementes priming, 58 11 Deteriorao de sementes, 60 12 Crditos e agradecimentos, 62 Literatura consultada, 63 Ps-teste, 64 Respostas do pr-teste, 66
Apresentao
Este mdulo foi dividido em onze partes e prev uma abordagem sobre clulas vegetais e suas estruturas, a organizao bsica dos vegetais, a estrutura bsica das sementes, o ciclo de vida das angiospermas, a reproduo nas angiospermas, formao da semente (embriognese e deposio de reservas), estrutura de proteo (tegumento e testa), efeitos do ambiente sobre a formao da semente, germinao, pr-condicionamento de sementes (priming) e deteriorao de sementes. Algumas partes so mais bsicas ou tericas (abordagem celular, molecular e fsica), mas extremamente necessrias para o entendimento da interao da semente com o ambiente. Ateno especial foi dispensada aos efeitos dos fatores do ambiente sobre a qualidade da semente. Sero abordados alguns fatores biticos e abiticos que exercem influncia sobre a polinizao, sobre a formao da semente, sobre a deteriorao e sobre a germinao. No processo de germinao das sementes foi considerada com boa profundidade a embebio, a reativao do metabolismo e a mobilizao de reservas. Durante as aulas tambm ser discutido o que est sendo realizado em nvel de pesquisa, para o entendimento do controle gentico molecular da deteriorao e para o entendimento do controle gentico molecular do processo de germinao / emergncia de sementes. Fao votos de uma boa leitura! Paulo Dejalma Zimmer Prof. Sementes & Biotecnologia - FAEM/UFPel Tutor do Mdulo
1 - A clula vegetal
Os vegetais so organismos multicelulares, constitudos de milhes de clulas com funes especializadas. Uma clula vegetal tpica consiste de parede celular e protoplasto. O protoplasto consiste de citoplasma e ncleo. O citoplasma limitado externamente pela membrana plasmtica e contm organelas, sistema de membranas e estruturas no-membranosas. O restante do citoplasma, onde as estruturas esto submersas, chamado de citosol. Estruturas contidas dentro da membrana plasmtica so conhecidas como estruturas subcelulares, tais como: retculo endoplasmtico liso, retculo endoplasmtico rugoso, complexo golgiano (ou golgi), vacolo, mitocndrias, cloroplastos e outros plastdios, peroxissomos, corpos oleosos e ribossomos (Figura 1). Clulas no diferenciadas, de uma maneira geral, possuem todas as estruturas bsicas, ou seus precursores. Entretanto, em clulas diferenciadas, as estruturas podem variar muito, pois o processo de diferenciao celular pode ser to drstico que algumas estruturas, dentre elas o prprio ncleo, podem ser eliminadas durante a diferenciao. Estudar as clulas e suas estruturas ser importante para entender a lgica do vigor e da viabilidade de uma semente. Pois sementes de alto vigor possuem as organelas de todas as clulas funcionando adequadamente, sementes de mdio vigor possuem parte das clulas comprometidas ou funcionando inadequadamente. Por outro lado, sementes de baixo vigor, ou no viveis, possuem a maioria das clulas comprometidas e as organelas ineficientes.
1.1 Principais estruturas celulares Parede celular - grande parte das protenas estruturais, enzimas, polmeros e outros materiais produzidos pelas clulas vegetais so direcionados para a formao da parede celular. A parede celular consiste numa complexa mistura de polmeros e sacardeos que formam uma capa delgada localizada na parte mais externa da clula, por fora da membrana celular, que confere resistncia mecnica clula. Por causa da sua rigidez e resistncia mecnica, a parede celular muito importante para proteger a clula contra rupturas, alm de limitar o crescimento da mesma. A parede celular atua como uma barreira natural contra o ataque de patgenos (fungos e bactrias). Polissacardeos da parede celular atuam como receptores de sinais que podem interagir no contato com o patgeno, processando e transmitindo a informao para o interior da clula. Essa informao poder ser utilizada pela membrana plasmtica para desencadear uma estratgia de controle. Dentre os principais polissacardeos de reserva da parede celular podem ser destacados o
galactomanano, xiloglucano e glucano de cadeia mista. Entretanto, h tambm a celulose, a calose, o glucuronoarabinoxilano e o ramnogalacturonano. Membrana celular (membrana citoplasmtica) Composta de uma bicamada fosfolipdica, a membrana celular, ou tambm conhecida como membrana citoplasmtica, situa-se imediatamente abaixo da parede celular e tem como funo principal, delimitar o interior da clula (citoplasma) com o ambiente externo. Devido s propriedades fsico-qumicas da membrana celular, a clula pode manter no seu interior, condies osmticas e qumicas diferentes s externas, podendo assim, absorver ou reter certas substncias e excretar outras. Embora os fosfolipdios sejam mais abundantes nas membranas celulares, protenas e acares tambm so constituintes bsicos. As protenas, a grande maioria formando canais transmembranares, so encarregadas de manter o fluxo de solutos e gua entre o interior e o exterior da clula. Existe tambm, uma grande concentrao de protenas de superfcie, que situadas no interior ou no exterior da bicamada fosfolipdica, atuam como receptoras de sinais (comunicadoras) entre o citoplasma e o exterior. Alm disso, os acares so os principais responsveis pelo reconhecimento celular. Embora varie consideravelmente de uma espcie para outra ou, inclusive de um estdio de desenvolvimento para outro, pode se estabelecer, de uma forma geral, uma proporo de lipdio:protena:acar de 40:40:20, respectivamente. importante destacar que as membranas celulares no somente delimitam o citoplasma da clula com o meio externo. A clula como um todo, constitui-se numa rede interligada de membranas celulares que delimitam cada uma das organelas citoplasmticas, regulando o fluxo de ons e metablicos para dentro e para fora de cada um dos compartimentos celulares, formando o sistema de membranas. Ncleo Delimitado tambm por uma membrana (membrana nuclear ou carioteca), mas, com algumas particularidades que a tornam diferente do restante das membranas celulares, o ncleo pode ser designado analogamente como o crebro da clula. Ele contm a grande maioria (mais de 99%) do material gentico responsvel pela expresso gnica. Isso o converte no responsvel pela regulao do metabolismo, crescimento e diferenciao da clula. O material gentico dentro do ncleo encontra-se arranjado em estruturas de elevado grau de compactao conhecidas como cromossomos. Os cromossomos (de nmeros e tamanhos variveis em funo de cada espcie) so formados por uma combinao de protenas empacotadoras (histonas) e material gentico (DNA). O material gentico conhecido como DNA, por sua vez, constitui-se de uma molcula linear, formada por 4 bases nitrogenadas (A, C, G, T), uma molcula de acar (Desoxi-ribose) e uma molcula de fosfato. O DNA de uma espcie contm toda a informao gentica para a expresso dos genes (cdigo gentico). importante saber que cada cromossomo contm apenas uma nica molcula de DNA. S pra fazer uma analogia do grau de compactao de um cromossomo, se o ncleo de uma clula fosse do tamanho de uma laranja, a linearizao de todas as molculas de DNA contidas nos cromossomos seria suficiente para cobrir a circunferncia da terra. Um ncleo eucaritico normal (os vegetais e os animais so exemplos de organismos eucariotos - possuem ncleo organizado; as bactrias so exemplos de organismos procariotos material nuclear disperso), contm em mdia
1,5 m em molculas de DNA linearizadas. Alm do material gentico contido no ncleo, cerca de 1% da informao gentica de uma clula est contido nas organelas (mitocndrias e plastdios) e por causa da sua localizao extranuclear, os genes codificados por DNA de organelas so chamados de genes extranucleares ou genes de herana materna (veja porque no item duplafertilizao). O ncleo tambm o compartimento celular onde ocorrem dois dos mais importantes processos celulares para a vida. A replicao e a transcrio do DNA. A replicao responsvel pela manuteno do material gentico de uma diviso celular para outra, enquanto que a transcrio o mecanismo pelo qual o material gentico convertido em RNA mensageiro que ser transportado para o citoplasma e traduzido para protena (veja detalhes da sntese de protenas). Retculo endoplasmtico (RE) Formando uma rede interligada de membranas, o RE encontra-se rodeando o ncleo da clula. O RE pode ser de dois tipos, com funes fisiolgicas diferentes. O RE rugoso (RER) se distingue do RE liso (REL) pela presena de ribossomos na sua superfcie. Desta forma, o RER o local onde ocorre a sntese da maioria das protenas da clula, que posteriormente sero excretadas para o meio extracelular ou ficaro fazendo parte do sistema protico da clula. Por outro lado, o REL no apresenta ribossomos na superfcie e responsvel pela sntese de lipdeos e formao de membranas. De uma forma geral, ambos os RE atuam em conjunto dentro da clula, porm, a concentrao de cada um deles pode variar em funo do grau de diferenciao das clulas. Clulas diferenciadas para uma elevada sntese de protenas possuem mais RER do que REL. O contrrio acontece com as clulas especializadas para a sntese de lipdeos. Complexo de golgi Formado por uma srie de sculos membranosos, ou cisternas, e por uma rede de tbulos e vesculas, o complexo de golgi se confunde com o RER por apresentar caractersticas fsico-qumicas e estruturais muito similares. As protenas sintetizadas no RER so transportadas dentro de vesculas, para o complexo de golgi num processo dinmico de fuses de membranas. Por causa da sua localizao mais prxima membrana celular, o complexo de golgi o sitio onde ocorre a sntese de polissacardeos complexos e a glicosilao das protenas (maturao) antes de serem secretadas para o meio extracelular ou direcionadas para funes intracelulares. O complexo de golgi, nas clulas vegetais, desempenha um papel importante na sntese da formao da parede celular, pois nele que so sintetizados e secretados a maioria dos polissacardeos (hemicelulase e Pectina) e glicoprotenas da parede celular. Nas sementes, o complexo de golgi o encarregado pelo transporte das protenas de reserva para o interior dos vacolos. Vacolo Delimitado por uma membrana vacuolar, denominada tonoplasto, o vacolo uma grande cisterna que pode ocupar at 90% do volume celular. O vacolo se constitui num reservatrio de vrias sustncias, entre elas, gua, ons, cidos orgnicos, acares, enzimas e metablitos secundrios. Alm disso, o vacolo o responsvel por manter a presso osmtica e a turgidez da clula. O vacolo recebe diferentes denominaes em funo da especializao. Como exemplo, os vacolos especializados em acumulao de protenas de reserva em sementes so
chamados de corpos proticos. Essas protenas de reserva so hidrolisadas e exportadas para o citosol para a sntese de novas protenas durante o processo de germinao (veja detalhes no item Germinao). Vacolos especializados em armazenamento de enzimas hidrolticas recebem o nome de vacolos lticos, os quais se fusionam com os corpos proticos no momento da hidrlise de protenas.
Figura 1 Diagrama de uma clula vegetal, mostrando os compartimentos celulares delimitados por membranas.
Mitocndrias Todo o espectro de atividades fisiolgicas e moleculares que ocorrem dentro da clula consome energia, e esta energia deve ser reposta de alguma forma. A principal fonte de energia das clulas contida dentro de uma pequena molcula altamente energtica conhecida como ATP (Adenosina Tri Fosfato). O ATP produto da respirao celular, onde a energia liberada do metabolismo dos acares utilizada para a sntese de energia qumica. Este processo de respirao celular acontece nas membranas internas das mitocndrias. As mitocndrias apresentam uma membrana dupla, onde a membrana interna forma invaginaes denominadas cristas. No interior da mitocndria (matriz mitocondrial) acontece o ciclo dos cidos tricarboxlicos ou ciclo de Krebs, responsvel pelo metabolismo intermedirio. As mitocndrias, assim como os cloroplastos, possuem material gentico prprio (genoma prprio), e so responsveis pela herana materna ou citoplasmtica. O DNA destas organelas contm alguns genes de protenas importantes para os processos de respirao e fixao do carbono. Cloroplastos e demais plastdios Os plastdios constituem um grupo de estruturas envoltas por uma membrana dupla. Os principais plastdios so os cloroplastos, os cromoplastos e os leucoplastos. Os cloroplastos contm os pigmentos necessrios para a fotossntese (clorofilas e carotenides). no cloroplasto que a energia luminosa captada pelos pigmentos fotossintetizantes e convertida em energia utilizvel atravs do processo de fotossntese, onde o CO2 do ar fixado
em compostos carbonados que sero posteriormente direcionados para o crescimento da planta ou para o acmulo de reservas. A clorofila a principal responsvel pela colorao verde dos vegetais. Os cloroplastos tambm esto envolvidos na sntese de aminocidos, cidos graxos e acmulo temporrio de amido. Os cromoplastos, tal como a etimologia da palavra revela, contm pigmentos que so ativados pela luz, mas, que no so clorofilas. Uma srie de outros pigmentos chamados carotenides confere a colorao amarela, laranja ou vermelha em muitas flores, folhas senescentes, frutos e algumas razes. Os cromoplastos so derivados da transformao dos cloroplastos, fenmeno que muito freqente em determinados processos tais como o amadurecimento de frutos. Outro tipo de plastdios so os leucoplastos, de menor grau de diferenciao e que no contm pigmento. Os leucoplastos so especializados no acmulo de substncias de reserva, e recebem diferentes denominaes em funo da substncia por eles acumulada. Por exemplo, os amiloplastos, so leucoplastos especializados no acmulo de amido em sementes e outros rgos de reserva das plantas, mas existem outros leucoplastos capazes de sintetizar e acumular substncias como leos e protenas. Todos os plastdios so originados a partir de proplastdios, os quais so indiferenciados e encontram-se nas clulas meristemticas. Microcorpos - Esta uma classe de organelas esfricas envoltas por uma nica membrana (bicamada). Existem dois tipos principais de microcorpos, os peroxissomos e os glioxissomos. Os peroxissomos esto envolvidos na degradao do perxido de hidrognio (H2O2). Por outro lado, os glioxissomos, muito presentes em sementes oleaginosas, contm as enzimas do ciclo do glioxilato, as quais auxiliam na converso dos cidos graxos armazenados nos oleossomos em sacarose, embora para isso, necessite da contribuio do sistema enzimtico das mitocndrias e do citosol. Esta via de transformao de cidos graxos em sacarose, decisiva para as sementes oleaginosas durante a germinao, pois os cidos graxos, embora ricos em energia qumica, no podem ser utilizados pelo embrio como fonte de energia antes de serem convertidos para sacarose (Figura 2).
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Figura 2 Converso de gorduras em acares durante a germinao de sementes oleaginosas. Fluxo de carbono durante a degradao de cidos graxos e gliconeognese.
Oleossomos Ao contrrio das estruturas descritas anteriormente, os oleossomos, tambm conhecidos como corpos oleosos, so envolvidos por uma meia membrana (no uma bicamada lipdica e sim metade da membrana que envolve o retculo, onde sua origem). Para estabilizar esta monocamada lipdica, existem protenas chamadas oleosinas depositadas nesta membrana, as quais evitam a fuso dos oleossomos e auxiliam a ligao de outras protenas superfcie da organela. Estas organelas so abundantes em frutos e sementes com elevado contedo de leo, tais como girassol, soja, amendoim, linho e gergelim, onde o contedo de leo pode atingir 40%. Uma viso geral da converso de lipdeos em sacarose pode ser obtida analisando-se a figura 3. Ribossomos Os ribossomos so riboprotenas formadas pela combinao de RNA ribossmico e protenas ribossomais. Cada ribossomo constitudo de duas subunidades (uma maior e uma menor), sintetizadas no ncleo da clula e exportadas para o citosol, onde sero montadas para formar o ribossomo completo. Nos ribossomos a informao gentica contida no RNAm traduzida para aminocidos, formando as protenas. Os ribossomos podem ser encontrados na forma livre no citosol, formando agrupamentos de ribossomos citoslicos (poli ribossomos ou polissomos) ou aderidos superfcie externa do RER. fcil perceber que as decises relacionadas ao manejo, poca de colheita, aos fatores biticos e abiticos, beneficiamento e armazenamento, tem reflexo profundo sobre o sistema celular das sementes. Quando o ambiente (no campo, no armazm ou no transporte) no for adequado para a semente, tambm no ser para as clulas e organelas, causando a deteriorao da semente.
2 Organizao bsica dos vegetais
Aps uma breve abordagem sobre clulas vegetais, vamos observar a organizao bsica de um vegetal. Essa pequena reviso auxiliar no entendimento deste captulo. As clulas vegetais esto associadas de diferentes maneiras formando os tecidos. Os principais tecidos vegetais esto agrupados em unidades maiores, baseados em sua continuidade atravs do corpo da planta. Estas unidades maiores so conhecidas como sistemas de tecidos. Existem trs sistemas: i) o sistema drmico (ou de revestimento); ii) o sistema vascular; e, iii) o sistema fundamental. O sistema fundamental consiste de trs tecidos fundamentais parnquima, colnquima e esclernquima. O parnquima o mais comum dos tecidos fundamentais. O sistema vascular composto por dois tecidos de conduo xilema (transporte de seiva bruta) e floema (transporte de seiva elaborada). O sistema drmico representado pela epiderme, que o revestimento externo do corpo primrio da planta e, mais tarde pela periderme nas partes da planta que tm crescimento secundrio em espessura. Os rgos so formados por diferentes tecidos. O caule, a raiz, as folhas ou partes florais, possuem os mesmos tecidos fundamentais e isso revela a continuidade do corpo da planta. No que concerne semente, o embrio completo tem o corpo bsico de uma planta madura e muitos tipos de tecidos da planta adulta, embora presentes de forma rudimentar. Alm disso, algumas sementes possuem endosperma. Esse tecido acumula reservas e consumido pelo embrio em crescimento, tanto antes da maturidade da semente quanto depois dela. Neste mdulo o termo semente ser utilizado de forma generalizada, mesmo ciente da terminologia adequada proposta por Aqila (2004), que sugere a utilizao do termo disporo sempre que a estrutura de reproduo no for to-somente uma semente, mas abrigar um embrio. De acordo com este conceito de disporo, podem ser enquadradas, em um mesmo grupo, as estruturas reprodutivas chamadas de aqunio (alface e girassol), cariopse (milho, trigo), espigueta (arroz, aveia), caroo (pssego, manga e algumas palmeiras) e pinho (pinheiro-do-paran), alm das sementes verdadeiras (feijo, soja e abacate). De uma forma geral, com a dupla-fecundao, tpica das angiospermas, o ncleo primrio do endosperma se divide mitoticamente formando o endosperma; o zigoto de desenvolve em um embrio; os tegumentos do vulo se desenvolvem no envoltrio da semente; as paredes do ovrio e estruturas associadas se desenvolvem no fruto. Segundo a definio morfolgica, so consideradas sementes verdadeiras apenas as estruturas reprodutivas com ou sem endosperma, embrio e envoltrio. Portanto, desprovidas das paredes do ovrio e estruturas associadas.
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3 Estrutura bsica das sementes
De uma forma geral, as sementes possuem testa derivada de um ou dos dois integumentos do vulo; perisperma derivado da nucela; endosperma produzido como resultado da fuso entre o ncleo espermtico do gro de plen e o ncleo primrio do endosperma contido no vulo; e, embrio resultado da fertilizao da oosfera pelo outro ncleo espermtico do gro de plen. Nem todas essas estruturas so observadas em todas as sementes na maturidade fisiolgica, muitas delas podem ser absorvidas durante o desenvolvimento. A presena ou no dessas estruturas na semente, permite classific-las de acordo com a estrutura (conforme o conceito de disporo, visto anteriormente). Alm das estruturas derivadas do vulo, tecidos da parede do ovrio (pericarpo) podem se desenvolver associados com a semente, essas associaes influenciam na classificao dos diferentes disporos (aqunio, caroo, pinho, espigueta, smara, cariopse, entre outras). Generalizando, a testa juntamente com as paredes do fruto ou o tegumento, so responsveis pela proteo e podem auxiliar na disseminao dos disporos; o perisperma e o endosperma so tecidos ricos em reservas que so utilizadas para nutrir o embrio em desenvolvimento ou durante a germinao / emergncia da plntula; e, o embrio consiste no eixo embrionrio sustentando um (monocotiledneas) ou dois cotildones (dicotiledneas). O eixo embrionrio composto pelo hipoctilo (onde os cotildones esto ligados), a radcula ea plmula (contendo a primeira folha verdadeira). Em algumas espcies (o arroz por exemplo) o mesoctilo est presente. O cotildone das gramneas tambm conhecido como escutelo.
4 Ciclo de vida das angiospermas
O ciclo de vida de uma Angiosperma tpica composto de duas geraes: uma fase haplide (n), conhecida como gerao gametoftica, produz a oosfera e os gros de plen, que se alterna com outra fase diplide (2n), denominada gerao esporoftica. A gerao esporoftica inicia com a fertilizao, resultando na formao do zigoto. O Zigoto sofre a embriognese e, em alguns casos, juntamente com tecidos maternos adicionais, forma a semente (disporo). Resumindo, a fase gametoftica ocorre dentro da flor e esta bem como todas as demais estruturas da planta, esto na fase esporoftica. Portanto, a gerao gametoftica uma pequena fase dentro da gerao esporoftica e tem incio quando clulas especializadas contidas dentro dos rgos masculinos e femininos da flor sofrem meiose e mitoses para produzir esporos haplides. Os rgos reprodutivos
podem ser divididos em rgos masculinos e rgos femininos e podem ocorrer na mesma flor (como na soja e no arroz) ou em flores separadas (como no milho) (Figura 3).
5 A reproduo nas angiospermas
5.1 rgos reprodutivos Os rgos reprodutivos femininos so conhecidos como carpelos. Cada carpelo consiste de 3 partes: i) o estigma, que recebe o plen; ii) o estilete que eleva o estigma para uma posio estratgica para a recepo do plen; e, iii) o ovrio, onde ser formado o vulo contendo a oosfera. O vulo e muitas vezes parte do ovrio, dar origem ao disporo. Por outro lado, os rgos reprodutivos masculinos so denominados de estames e cada estame consiste de duas partes: o filete e a antera, dentro da qual sero formados os gros de plen (micrsporos).
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Figura 3 - Ciclo de vida do milho (Zea mays), uma monocotilednea. A planta vegetativa representa a gerao do esporfito diplide. A meiose ocorre nas flores masculinas e femininas, representadas pelas inflorescncias estaminadas (pendo) e pelas inflorescncias ovuladas (espiga), respectivamente. Os micrsporos haplides (esporos masculinos) se desenvolvem em gros de plen, e o nico megsporo sobrevivente (esporo feminino) divide-se mitoticamente para formar o saco embrionrio (megagametfito); O vulo formado dentro do saco embrionrio. A polinizao consiste na formao de um tubo polnico contendo duas clulas espermticas (os microgametfitos). Finalmente, a dupla fertilizao resulta na formao do zigoto diplide e na formao da clula triplide de endosperma. Uma espiga de milho pode possuir mais de 800 sacos embrionrios, numa boa lavoura de milho, uma mdia de 500 deles so fertilizados e produzem sementes.
5.1.1 O gametfito masculino e a antera O gametfito masculino formado dentro da antera. De uma maneira geral as anteras so compostas por 4 sacos polnicos, fusionados e ligados ao filete. Dentro de cada saco polnico encontram-se as clulas-me das micrsporas ou clulas-me dos gros de plen, circundando
estas clulas est um tecido que nutre e contribui para o desenvolvimento e maturao dos micrsporos, denominado de tapete. medida que o desenvolvimento da antera avana, cada clula-me das micrsporas sofre meiose para produzir 4 micrsporos haplides (n). Inicialmente estes micrsporos permanecem juntos formando uma tdrade envolvida por uma substncia denominada de calose. A calose digerida por uma enzima secretada pelo tapete chamada de calase, liberando assim os micrsporos, que formaro parede celular resistente e elaborada; passando denominao de gros de plen (Figura 4). Nesta nova parede dos gros de plen so depositados, lipoprotenas, enzimas, flavonides e lipdios. Estes compostos esto envolvidos com o processo de germinao do gro de plen sobre o estigma e tambm so responsveis pelos mecanismos de compatibilidade e incompatibilidade gentica entre o gro de plen e o estigma. Numa fase inicial, os micrsporos so compostos por apenas um ncleo, que ir sofrer divises subseqentes durante o desenvolvimento do gro de plen. Na primeira diviso mittica, os micrsporos adquirem um estado bi-nuclear, onde a clula de maior tamanho denomina-se clula vegetativa, e a de menor tamanho clula reprodutiva ou generativa. A clula generativa ou reprodutiva, por ser a que finalmente vai gerar os gametas que vo fecundar o vulo, no contm cloroplastos nem mitocndrias. Por sua vez, a clula vegetativa, encarregada pela formao do tubo polnico, continua mantendo todas as estruturas celulares. Na formao do zigoto, as mitocndrias e cloroplastos so provenientes da oosfera. Est a base para a herana materna dos genomas extranucleares. Num estdio mais avanado, a clula generativa sofre mais uma diviso mittica para gerar as clulas espermticas ou gametas masculinos. Essa diviso, dependendo da espcie, poder ocorrer antes da germinao do gro de plen (emisso do tubo polnico) ou dentro do tubo polnico j em formao mas, seja qual for o mecanismo, o produto final sempre ser duas clulas espermticas ou gamticas. Condio indispensvel para que ocorra a dupla fecundao nas angiospermas.
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Figura 4 Diagrama ilustrativo de uma antera mostrando o desenvolvimento das micrsporas at a liberao dos gros de plen.
5.1.2 O gametfito feminino e o vulo O gametfito feminino a estrutura dentro da qual se alojam os vulos. O gametfito feminino pode ser originado a partir de flores uni ou multicarpelares, os quais podem ser livres ou fusionados, formando a cavidade do ovrio. No entanto, existem flores sem carpelos, como as flores masculinas nas plantas monicas tais como milho. Os vulos so formados a partir do tecido parenquimatoso interno do ovrio, chamado nucela. Uma clula da nucela, que originar o vulo, diferencia-se aumentando de tamanho, originando assim a clula me da megspora (2n). Esta, por diviso meitica, formar quatro clulas haplides (n). Geralmente trs destas quatro clulas degeneram e apenas uma delas sobrevive (o megsporo funcional) e formar o saco embrionrio (Figura 5-C). Por fora da nucela, os integumentos (interno e externo) recobrem o vulo deixando apenas um pequeno orifcio na extremidade contrria a rafe, denominada micrpila do vulo. por este pequeno orifcio que ingressa o tubo polnico com as clulas gamticas masculinas para realizar a fecundao. Este padro de desenvolvimento comum para muitas espcies, nele o megsporo funcional sofre trs ciclos de divises mitticas. Inicialmente as divises envolvem apenas os ncleos (sem diviso celular), resultando numa clula com oito ncleos. Em seguida, os ncleos migram, o citoplasma acumula-se em torno de cada um e as paredes celulares so formadas. No final, o saco embrionrio consiste de sete clulas contendo oito ncleos haplides. De um lado, no plo micropilar esto as duas sinrgidas flanqueando a oosfera (gameta feminino). Do outro lado, no
plo calazal esto as antpodas. Entre os dois plos encontra-se a clula central que possui os dois ncleos polares (Figura 5).
Figura 5 Diagrama ilustrativo de um carpelo (A), de um vulo (B), e, do desenvolvimento de um saco embrionrio.
5.2 Polinizao A polinizao tem incio quando o gro de plen maduro liberado pelas anteras, se estendendo durante o transporte, germinao e termina com a fertilizao do vulo. Vrios fatores podem participar do transporte do gro de plen da antera at o estigma, dentre eles: vento, pssaros, insetos, morcegos, entre outros. Os estigmas so receptivos por um perodo de tempo relativamente curto e para que a polinizao tenha xito, o gro de plen deve atingir o estigma dentro do perodo em que este esteja receptivo. Assim que o gro de plen atinge o estigma, ele absorve gua e nutrientes da superfcie do mesmo e inicia a germinao. Esse processo envolve a formao do tubo polnico, que cresce atravs do estigma e penetra no estilete carregando com ele as duas clulas espermticas responsveis pela fecundao do vulo (Figura 6). Importante, Mesmo que o gro de plen tenha atingido com xito o estigma, ainda assim no h certeza da fertilizao, pois agem na interface plen / estigma os mecanismos de compatibilidade esporoftica. Os quais podem frustrar o desenvolvimento normal do tubo polnico. Estes mecanismos podem privilegiar ou no a fecundao cruzada em algumas espcies.
Figura 6 Diagrama ilustrativo do crescimento do tubo polnico e da dupla fecundao. Mdulo 2: Fundamentos da qualidade de sementes 21
Ao atingir o saco embrionrio, o tubo polnico penetra uma sinrgida atravs de uma regio especializada da parede celular, liberando os dois ncleos espermticos. Uma das clulas espermticas funde-se com a oosfera originando o zigoto (diplide) e outra clula espermtica (n) se fundir com o ncleo primrio do endosperma (n + n) formando uma clula triplide que originar o endosperma. Este ter um papel importante na nutrio do embrio durante a embriognese e durante a germinao da semente. O processo em que as duas clulas espermticas do gro de plen fertilizam a oosfera e a clula central chama-se dupla-fertilizao. As antpodas desintegram-se ou formam um pequeno tecido antipodal de funo desconhecida na semente. As sinrgides, normalmente iniciam a desintegrao antes de receber o tubo polnico e as clulas espermticas. A fertilizao o ponto em que termina a gerao gametoftica e inicia uma nova gerao - esporoftica. O mecanismo de fuso sexual descrito anteriormente marcadamente constante nas Angiospermas. Sempre que um tubo polnico alcana e penetra na micrpila, o crescimento de outros tubos interrompido ou redirecionado para outro saco embrionrio, de tal forma que a poliespermia, causada pela entrada de mais de um tubo polnico no vulo, muito rara. Vejamos na seqncia como o zigoto se transforma no embrio e como a primeira clula triplide formar o endosperma (Zanettini & Lauxen, 2003).
6 Formao da semente
A formao da semente consiste no desenvolvimento do embrio (embriognese), no desenvolvimento do endosperma e das estruturas de proteo como testa e/ou tegumento, discutidos na seqncia.
6.1 Embriognese A embriognese o processo de formao do embrio. A maioria dos estudos relacionados com a embriognese foi gerado em Arabidopsis thaliana, um modelo para os vegetais, uma pequena planta da mesma famlia do repolho e da colza. De acordo com o modelo bsico da Arabidopsis, a embriognese inicia quando o zigoto sofre diviso assimtrica que origina duas clulas de tamanhos e destinos diferentes, uma apical e uma basal (Figura 7 A). A clula apical herda a maior parte do citoplasma, enquanto a clula basal recebe o vacolo zigtico. A clula basal divide-se algumas vezes, sempre no sentido transversal, formando um curto filamento de clulas denominado de suspensor, que liga o embrio ao saco embrionrio e que garante a nutrio do embrio jovem. Apenas a clula superior do suspensor ser incorporada ao embrio propriamente dito e participar da formao do meristema radicular. A clula superior, menor, resultante da diviso do zigoto,
originar o embrio por sucessivas divises cujos planos so altamente ordenados. A primeira diviso longitudinal, formando um embrio esfrico constitudo de duas clulas. Ambas as clulas dividem-se, novamente no sentido longitudinal, para formar um embrio de 4 clulas. Todas as 4 clulas dividem-se transversalmente, dando origem a um embrio de 8 clulas (Figura 7 B). O embrio inicia assim o estdio dermatognico, no qual as 8 clulas dividem-se anticlinalmente (divises nas quais as placas celulares so perpendiculares superfcie), produzindo uma camada externa de 8 clulas que envolvem, completamente, as 8 clulas internas (Figura 7 C). Este o primeiro sinal de diferenciao de tecidos, uma vez que a camada de 8 clulas da superfcie constitui a protoderme que ir formar o tecido epidrmico da planta. Por divises adicionais, a protoderme passa para 16 e, depois para 32 clulas. As clulas internas tambm passam por divises numa orientao longitudinal e transversal. Com apenas 60 horas aps a fertilizao, esto presentes 32 clulas centrais e 32 clulas da protoderme. Todos estes eventos ocorrem enquanto o embrio est no estdio globular. A fase globular da embriognese se estende at que so formados 2 primrdios cotiledonares e so exatamente esses dois primrdios cotiledonares que daro a forma de corao ao embrio e por conseqncia o nome a nova fase do embrio estdio de corao (Figura 7 D). Na fase de corao, alm dos cotildones, so estabelecidos os meristemas caulinar e radicular, como conseqncia, o principal evento neste estdio o restabelecimento da polaridade axial. Cerca de 96 horas aps a fertilizao, em Arabidopsis, ocorre um alongamento do eixo do embrio estabelecendo-se o estdio de torpedo. Neste estdio, o hipoctilo e a radcula podem ser reconhecidos e o tecido vascular comea a diferenciar-se dentro destes rgos.
Figura 7 - Diagrama ilustrativo da embriognese. A) estdio de duas clulas (CA clula menor apical; CB clula maior basal) ; B) estdio octante (CS camada superior; CI camada inferior; HI hipfise; SU suspensor); C) estdio dermatognico (PD protoderme); D) embrio no estdio corao (COT cotildones; MC primrdio do meristema caulinar; CIS clula inferiorsuperior; CII clula inferior-inferior); E) estdio de plntula (HC hipoctilo; RZ raiz; CQ centro quiescente; CF clulas iniciais distais que originaro a coifa).
Num estdio embrionrio mais avanado, o estdio de plntula, todas as estruturas que originaro a plntula podem ser facilmente identificadas: meristema apical ou caulinar (em alguns embries pode estar localizado no epictilo, acima dos cotildones); cotildone (s); hipoctilo (localizado abaixo dos cotildones); raiz embrionria ou radcula (quando a radcula no pode ser
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distinguida no eixo embrionrio, abaixo dos cotildones, toda a estrutura se denomina eixo hipoctiloradicular); e, meristema radicular (Figura 7 E). Na grande maioria das espcies dicotiledneas, o embrio em desenvolvimento se nutre das reservas acumuladas no endosperma e no perisperma (quando presente). por isto, que as espcies dicotiledneas desenvolvem volumosos e carnosos cotildones, armazenadores de energia para o desenvolvimento da plntula (Figura 8).
Figura 8 Semente de feijo (Phaseolus vulgaris), uma dicotilednea, mostrada aberta e em vista lateral. O embrio apresenta uma plmula acima dos cotildones, consistindo em um caule curto (epictilo), dois pares de folhas no-cotiledonares e um meristema apical. O meristema apical encontrado entre as folhas no-cotiledonares e no pode ser visto aqui.
A situao nas monocotiledneas difere consideravelmente das dicotiledneas, principalmente pela presena de apenas um cotildone (escutelo), que alm de acumular reservas, tem atividade fotossinttica e de absoro de reservas durante a germinao / emergncia (Figura 9). As reservas acumuladas no endosperma so hidrolisadas e absorvidas pelo cotildone, para que posteriormente sejam transportadas para os pontos de crescimento. O embrio das gramneas o mais amplamente estudado e diferenciado entre as monocotiledneas. O cotildone nico, tambm chamado de escutelo, encontra-se unido ao eixo embrionrio. O eixo embrionrio das gramneas possui a radcula na extremidade inferior e a plmula na extremidade superior, ambas protegidas por bainha, a coleorriza e o coleptilo, respectivamente (Figura 9).
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Figura 9 -Seo longitudinal do fruto, ou gro, de milho (Zea mays). Os embries comumente contm duas ou mais razes adventcias seminais. Uma raiz adventcia seminal pode ser vista nesta figura. Embora inicialmente orientadas para cima, essas razes inclinam-se para baixo aps a germinao.
O embrio encontra-se dentro de uma estrutura mais complexa e de maior tamanho, denominada semente. Todas as sementes de angiospermas possuem um sistema para proteo do embrio, que derivado dos integumentos do ovrio e muitas vezes aderido s paredes do fruto. A estrutura final composta de uma fina camada de clulas e fibras de textura seca, muito resistente e responsvel pelas trocas gasosas da semente com o meio ambiente. O tempo necessrio para o completo desenvolvimento do embrio varia muito de espcie para espcie. Entretanto, o embrio da Arabidopsis thaliana, no dcimo dia aps a fertilizao, se colocado em meio nutritivo, pode germinar. Espcies como a soja, o trigo e o milho tambm podem germinar cerca de 12 dias aps a fertilizao, dependendo das condies do meio nutritivo e da ausncia de inibidores.
6.2 Desenvolvimento do endosperma e a formao da semente O padro de desenvolvimento do endosperma difere muito do metdico e organizado programa de desenvolvimento do embrio. Aps a formao da clula triplide (3n), originada da fuso de uma clula gamtica masculina (n) e uma clula me do endosperma, feminina (2n), iniciam sucessivas divises mitticas sem citocinese, que originar uma clula multinucleada, com centenas ou milhares de ncleos. O endosperma, de consistncia mole, torna-se mais firme e de constituio multicelular, aps sucessivas citocineses (divises celulares) que iro diferenciar cada uma das
clulas, originando assim, o endosperma multicelular (este o modelo tpico de desenvolvimento do endosperma das gramneas, mas existem outros modelos). O endosperma cumpre um papel importante nas sementes de monocotiledneas, onde representa o principal rgo de reserva. O endosperma nas sementes maduras de monocotiledneas, tais como cevada, milho, trigo e arroz, pode ocupar at 70% da massa total da semente e contm, ou pode sintetizar, todas as enzimas necessrias para a hidrlise e transporte das reservas para o embrio. Alm disso, o endosperma das sementes de monocotiledneas pode ser dividido em duas regies diferenciadas: a regio mais externa, conhecida como aleurona, possui tecidos vivos e onde so sintetizadas todas as enzimas necessrias para a hidrlise das reservas, e a regio mais interna, chamada de endosperma amilceo que contm clulas mortas e ricas em amido. No caso das dicotiledneas, o endosperma hidrolisado e transportado para o embrio antes da maturidade da semente. por isto que as sementes maduras nas dicotiledneas, tais como feijo, soja, ervilha, entre outras, no possuem endosperma. Desta forma, os cotildones, que ocupam quase toda a semente, tornam-se os principais rgos de reserva de carboidratos, lipdeos e protenas, necessrias para o desenvolvimento da plntula. Condio intermediria pode ser observada em algumas espcies de dicotiledneas, como o tabaco e a mamona, onde uma considervel porcentagem das reservas se mantm armazenada no endosperma. Durante a germinao, a semente se nutre de ambas as fontes, reservas dos cotildones e reservas do endosperma. Aps a diferenciao do embrio e do endosperma, a semente, com elevado contedo de gua, deve ser preparada para a dessecao. Nessa preparao participam a sacarose, a rafinose e principalmente as protenas LEA (Late embryogenesis Abundant). A sacarose e a rafinose podem contribuir para a manuteno da estrutura e estabilidade do sistema membranrio, a medida em que a gua retirada atravs da secagem natural ou artificial. Esses compostos substituem as molculas de gua intercalando-se entre as molculas de fosfolipdios e mantendo assim, a estrutura cristalina lquida das membranas. O contedo elevado de sacarose em sementes de algumas espcies, prximo maturidade fisiolgica, o maior indicativo da associao destes carboidratos com a aquisio da tolerncia dessecao e a proteo contra danos por embebio durante a germinao. Pois a sacarose se intercalaria na estrutura das membranas, prevenindo danos mais srios ao sistema membranrio. No que concerne s protenas LEA, estudos sugerem que a conformao dessas protenas em cadeia aberta, imitando um filme. Este filme protico certamente atuaria formando uma pelcula sobre outras molculas e sobre as estruturas celulares. Desta forma, as protenas LEA diminuiriam o estresse da retirada de gua da semente, aps a maturidade fisiolgica, estabilizando molculas e estruturas celulares.
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6.3 Transporte de carbono e nitrognio para a semente O acmulo de sustncias de reservas pelas sementes possui um propsito fundamental, nutrir o embrio durante o desenvolvimento e a plntula durante a germinao / emergncia. Entre as principais substncias de reserva das sementes encontram-se carboidratos, lipdeos, protenas e cido ftico (fitina). As substncias de reserva acumuladas nas sementes so primeiramente sintetizadas em outras partes da planta e posteriormente transportadas para as sementes. As principais substncias de reserva das sementes so compostos derivados da fixao do carbono pelas clulas do mesfilo foliar. O CO2 fixado pela fotossntese (nos cloroplastos) transportado para o citoplasma (das clulas do mesfilo) na forma de di-hidroxi acetona fosfato (DIAF), onde convertida em sacarose. Posteriormente, a sacarose descarregada para fora das clulas do mesfilo foliar e onde carregada ativamente para o floema, de onde transportada at a semente. No h contato vascular entre a planta me e a semente. Portanto, a sacarose e os demais compostos transportados para a semente so descarregados numa regio apoplstica entre as clulas da planta me e as clulas da semente, de onde so absorvidas pela semente. Esta interrupo da conexo entre as duas geraes (me e filha) se constitui numa adaptao evolutiva para evitar a transferncia de viroses e bacterioses de uma gerao para outra. Nas gramneas como trigo, milho, arroz e cevada, quando a sacarose chega semente atravs do floema, os assimilados movem-se do floema para a regio de projeo nucelar atravs do simplasto, isto , atravs dos plasmodesmatas (canais de conexo entre clulas). Na projeo nucelar, provavelmente ocorra a transferncia da sacarose para o apoplasto na regio da cavidade do endosperma. Da cavidade do endosperma a sacarose passa por difuso para clulas mais externas da camada de gros de aleurona, que so clulas modificadas para transferncias e dali, simplasticamente, para as clulas do endosperma onde ocorrer a sntese do amido. O tecido compreendido entre o floema e a cavidade do endosperma de origem materna, no havendo, portanto, conexo simplstica entre a planta me e a semente. No caso de leguminosas como a soja e o feijo, a sacarose chega at a semente atravs do sistema vascular ventral localizado ao longo de toda parte superior da vagem da soja. Ocorre tambm uma banda dorsal a qual ocupa toda a vagem no lado dorsal. As paredes da vagem apresentam um sistema vascular bem desenvolvido. A semente de soja est presa ao funculo atravs do hilo, e, o sistema vascular penetra a semente em uma regio bem delimitada ao redor do hilo e a partir da, vai formando uma rede vascular ao redor de todo o tegumento da semente. No existe contato simplstico entre as duas pores da semente de soja (tegumento e cotildones) (Figura 10). Os carboidratos so descarregados do sistema vascular do tegumento diretamente para uma regio apoplstica, entre o tegumento e o embrio (cotildones e eixo embrionrio).
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Figura 10 Representao esquemtica de um legume de soja em desenvolvimento, contendo duas sementes. A da esquerda foi isolada e girada para frente para mostrar o hilo, a da direita foi cortada transversalmente. O sentido da seiva esta ilustrado pelas setas. F funculo; M micrpila; E eixo embrionrio; CT cotildones; e, H hilo. Adaptado de Thorne, 1980.
Molculas simples so transportadas para a semente em formao, principalmente sacarose, aminocidos (asparagina e glutamina) e ons. Todas as principais substncias de reserva encontradas numa semente madura so derivadas destas molculas simples e obedecem ao mesmo modelo de transporte, ou seja, sem contato simplstico.
6.4 Principais constituintes da semente A semente contm todas as sustncias necessrias para o crescimento e desenvolvimento do embrio e da plntula durante a germinao / emergncia. Essas substncias so os carboidratos, as protenas e os lipdeos, alm de outras no to importantes como reservas, mas importantes para o controle do metabolismo e do crescimento tais como cido ftico, giberelinas, citocininas, inibidores, compostos fenlicos, vitaminas, alcalides, taninos, ons, entre outros. A composio qumica das sementes altamente regulada e influenciada por fatores genticos e do ambiente, variando consideravelmente de uma espcie para outra ou, inclusive, entre cultivares da mesma espcie. O manejo diferenciado e os demais fatores ambientais podem modificar quantitativamente a composio qumica das sementes. Em funo disso deve-se dar muito importncia para a escolha das cultivares mais adaptadas e para a poca de semeadura, fatores decisivos sobre a produo. Veja detalhes no item Efeito dos fatores ambientais sobre a formao e qualidade da semente.
6.4.1 Carboidratos Os principais compostos derivados de carboidratos que atuam como reserva em sementes so a sacarose e os oligossacardeos da srie rafinsica, o amido e os polissacardeos de parede celular. Enquanto a sacarose praticamente universal, os oligossacardeos da srie rafinsica ocorrem em um grande nmero de sementes de dicotiledneas. O amido um dos compostos de reserva de mais larga ocorrncia nos vegetais superiores, e os polissacardeos de parede celular
ocorrem em alguns grupos taxonmicos onde atuam como reserva, mas preservando funes secundrias importantes como o controle de absoro e de distribuio da gua nos diferentes tecidos das sementes (Buckeridge et al., 2004). 6.4.1.1 Sacarose e oligossacardeos da srie rafinsica Como observado anteriormente, a sacarose o principal composto transportador de carbono das folhas at a semente. Portanto, todos os demais carboidratos sintetizados na semente derivam de carbonos transportados atravs da sacarose. Mas no que concerne utilizao de sacarose como reserva, as sementes ortodoxas acumulam uma grande quantidade de sacarose no final do perodo de enchimento de gro, anteriormente dessecao. Parte desta sacarose fica estocada (como sacarose) e utilizada rapidamente no incio da germinao, e outra parte (desta sacarose) utilizada como base para a sntese de uma famlia de oligossacardeos chamada de srie rafinsica. Assim como a sacarose, os demais oligossacardeos so degradados logo no incio da germinao, e por isso so classificados como compostos de reserva. Porm, sua principal funo tem sido atribuda propriedade das sementes ortodoxas de estabilizarem suas membranas e, com isso, suportarem melhor o estresse da dessecao. Esta hiptese encontra suporte no fato de haver uma tendncia maior de acmulo de oligossacardeos da srie rafinsica em sementes ortodoxas em relao s recalcitrantes. 6.4.1.2 Amido O amido o principal componente de reserva de carbono encontrado nas sementes (principalmente monocotiledneas), razes e tubrculos de muitas espcies. Alm disso, o amido um dos componentes bsicos da dieta de humanos e animais. O amido um polissacardeo formado pela combinao de dois polmeros de glicose (amilose e amilopectina), dispostos em estruturas tridimensionais caractersticas (chamadas grnulos de amido) (Figura 11). A amilose e amilopectina so componentes constitutivos do amido, mas a concentrao de cada uma pode variar conforme a espcie, rgos vegetativos, etapas do desenvolvimento, efeitos do ambiente, entre outros. A amilose consiste, em mdia, de uma cadeia de 1000 resduos de glucose ligadas por ligaes alfa (1-4) e com disposio espacial em alfa-hlice, predominantemente linear, pois freqentemente as amiloses apresentam uma pequena freqncia de ramificaes laterais (Figura 11). Considerando todo o volume de amido, a amilose corresponde a 30%, em mdia. Entretanto, essa proporo pode variar entre espcies (11 35%), variedades (20 36%), rgos, estdios de desenvolvimento e diferentes condies de crescimento (Detherage, Macmasters e Rist, 1955, citado por Buckeridge et al., 2004).
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Por outro lado, a amilopectina corresponde ao principal componente dos grnulos de amido (70%) e consiste de cadeias de glucose unidas por ligaes alfa (14) altamente ramificadas (Figura 11). As cadeias so formadas por resduos de glicose unidos por ligaes alfa (1-6), formando uma estrutura altamente organizada e com um nico final redutor livre. Alm da reserva de acares (glucose), os grnulos de amido podem conter em sua estrutura protenas (0,05% na batata e 0,5% nos cereais) e lipdeos (0,1% na batata e 1% nos cereais).
Figura 11 Diagrama ilustrativo de uma grnulo de amido, da estrutura altamente ramificada da amilopectina e da estrutura praticamente linear da amilose.
Biossntese do amido O amido sintetizado nas folhas (rgos fonte) a partir da fixao fotossinttica do carbono, tambm sintetizado transitoriamente em clulas meristemticas. Entretanto, o seu maior acmulo ocorre nos rgos de reserva como frutos, sementes, tubrculos e razes de reserva (rgos dreno) (Figura 12). No interior das clulas o amido sintetizado em organelas chamadas de plastdios, os quais podem receber denominaes especiais em rgos de reserva. Os plastdios armazenadores de amido em rgos de reserva so denominados de amiloplastos. O amido tambm pode ser sintetizado em plastdios que apresentam outras funes especficas, como os cloroplastos (fixao fotossinttica do carbono), os plastdios de oleaginosas e os cromoplastdios de razes (cenoura). A rota geral de sntese do amido engloba um esquema simplificado envolvendo trs enzimas bsicas: ADP-glucose pirofosforilase (ADPGPPase), amido sintase (AS) e a enzima ramificadora de amido (ERA).
Figura 12 Diagrama ilustrativo da sntese do amido e formao de um grnulo. Tanto a amilose quanto a amilopectina so sintetizadas a partir de ADP glucose (ADP-G), a qual produzida por uma reao enzimtica catalisada pela ADPGPase utilizando glucose-1-P e ATP como substrato e liberando pirofosfato. ADPGPase ADP glucose pirofosforilase, AS amido sintase e ERA enzima ramificadora de amido
Tanto a amilose quanto a amilopectina so sintetizadas a partir de ADP-glucose (ADP-G), a qual produzida por uma reao enzimtica catalizada pela ADPGPase utilizando glucose-1-P e ATP como substrato e liberando pirofosfato (Figura 12). Entretanto, em se tratando do amido sintetizado nos amiloplastos, existem algumas controvrsias: no se sabe se as hexoses-P (Glucose6-P e glucose-1-P) ou as trioses-P so transportadas para dentro dos amiloplastos. A ADPGPPase ativa dentro do plastdeo, necessitando que a glucose-1-P e o ATP estejam presentes dentro da organela. No caso dos tecidos no-fotossintetizantes (rgos de reserva), tanto os fotoassimilados quanto o ATP precisam ser transportados, o ATP do citoplasma e os fotoassimilados de clulas fotossintetizantes (folhas), at as clulas da semente atravs do floema. Existem algumas controvrsias com relao s molculas de acar que entram na semente. De uma forma geral a sacarose descarregada pelo floema no apoplasto e antes dela entrar nas clulas da semente hidrolizada em sacarose e frutose. Essas hexoses so utilizadas dentro dos amiloplastos de sementes como glucose 6P para a sntese de amido.
Na etapa seguinte, outra enzima, a amido sintase (AS) catalisa a sntese de uma ligao alfa(1,4) entre a ADP-G e o final no-redutor de um glucano pr-existente (seqncia primria), liberando ADP. A AS uma enzima ativada por K+ e apresenta isoformas solveis (ASS) e isoformas ligadas (ASL) estrutura dos grnulos, s quais esto relacionadas, respectivamente, sntese de amilose e amilopectina (Figura 12). As ligaes alfa(1,6) responsveis pelas ramificaes observadas em amilose e, principalmente, amilopectina, so produzidas pela enzima ramificadora de amido (ERA). Este grupo de enzimas hidrolisa uma ligao alfa (1,4) no interior de uma cadeia de glucose e catalisa a formao de uma ligao alfa (1,6) entre o final redutor do glucano partido e outro resduo de glucose ou outro glucano. O controle da sntese de amido, em sementes, depende fundamentalmente do fluxo de carbono da fonte (tecidos fotossintetizantes) para o dreno (semente), esse fluxo pode ser afetado pela prpria taxa fotossinttica, pela eficincia do transporte, e pela atividade de enzimas invertases e sacarose sintase. Por outro lado, a sntese de amido tambm afetada em funo da atividade das enzimas que participam do processo de sntese como a ADPGPase, a amido sintase e as enzimas ramificadoras de amido. 6.4.1.3 Polissacardeos de reserva da parede celular Os principais polissacardeos de reserva da parede celular so Galactomanano, Xiloglucano e Glucano de cadeia mista. Entretanto, h tambm a Celulose, a Calose, o Glucuronoarabinoxilano e o Ramnogalacturonano. O processo de sntese desses polissacardeos no igual. Entretanto, de uma forma geral, aps as enzimas responsveis pela biossntese serem traduzidas no Retculo Endoplasmtico Rugoso, elas so transportadas para o Complexo Golgiano, onde ocorre a maioria das reaes de sntese. Os polissacardeos so agrupados em vesculas e secretados para o espao intercelular, onde ocorrer a automontagem da parede celular por meio da orientao das microfibrilas de celulose e da constituio dos diferentes domnios polissacardicos da parede. O Galactomanano o polissacardeo de parede celular mais abundante na natureza. So polissacardeos compostos por uma cadeia principal de manose ligada por ligaes beta (1,4), onde se unem unidades de galactose por meio de ligaes glicosdicas do tipo alfa (1,6). As sementes de espcies das famlias botnicas Annonaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Palmae, Rubiaceae e Fabaceae (Leguminoseae), podem apresentar esse tipo de polmero. 6.4.2 Lipdeos Os lipdeos ocorrem em todas as partes da planta, pois fazem parte do sistema membranrio (fosfolipdeos) de todas as clulas. Entretanto, os lipdeos so mais abundantes em sementes, onde constituem uma importante reserva energtica (nas sementes, os lipdeos so mais abundantes no embrio do que no endosperma).
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Nas sementes os lipdeos so armazenados em organelas especficas conhecidas como corpos lipdicos (corpos oleosos ou graxos). Eles so depositados sob a forma de triglicerdeos (trs cidos graxos ligados num glicerol). De maneira geral, os triglicerdeos so lquidos a temperaturas superiores a 20C, o que depende do nmero de carbonos e do grau de insaturao dos cidos graxos que o compe. Assim como na sntese de amido, para a sntese de lipdeo, a sacarose translocada de clulas fotossintetizantes a fonte de carbono. A sntese de lipdeos de reserva em sementes tem a participao do citosol, das mitocndrias, dos plastdios e do retculo endoplasmtico. No citosol, a sacarose utilizada para formar hexose-P, malato, acetato e glicerol 3-P. A hexose-P, o malato e o acetato so exportados para os plastdios onde ocorre a sntese de cidos graxos a partir de Acetil-CoA. O glicerol 3-P (do citosol) e os cidos graxos (dos plastdios) so direcionados ao retculo endoplasmtico liso onde ocorre a sntese dos triglicerdeos, mas antes ocorrem modificaes como insaturaes e adio de hidroxilas. (Figura 13).
Figura 13 - Via de biossntese de triglicerdeos em sementes. ACP protena carreadora, Ca coenzima A, OAA oxaloacetato, PEP fosfoenol piruvato.
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Os triglicerdeos formados no retculo endoplasmtico liso se acumulam na membrana do prprio retculo, esse acmulo de lipdeos gera uma protuberncia que poder permanecer aderida ao retculo ou se separar e formar um corpo lipdico livre que ser depositado no citosol (Figuras 13 e 14).
Figura 14 Formao de corpos lipdicos (CL) a partir do retculo endoplasmtico (RE). (A) Os triglicerdeos so acumulados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberncia que eventualmente se destaca e forma uma outra organela: o corpo lipdico que pode ou no estar ligado ao RE original. (B) esquema mostrando a organizao de um corpo lipdico. Alm dos triglicerdeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidroflica e hidrofbica estabilizada por protenas (oleosinas).
A composio de cidos graxos em sementes varia muito entre espcies e entre cultivares de uma mesma espcie. O menor teor de leo, entre as oleaginosas encontrado na soja e no algodo, e o maior teor de leo entre as oleaginosas encontrado no amendoim, na mamona e no girassol (Tabela 1). Tabela 1 Percentual de lipdeos em sementes de algumas culturas de importncia agrcola e, principais cidos graxos encontrados nesses lipdeos.
Culturas Concentrao de lipdeos (5) Algodo Amendoim Canola Girassol Mamona Soja Milho 15-25 47-50 35-45 45-50 60-64 18-20 4-5 Principais cidos graxos nos lipdeos Palmtico (16:0)* 27 12 5 6 11 12 Esterico (18:0) 3 2 2 4 3 2 Olico (18:1) 17 50 55 26 22 24 Linolico (18:2) 52 31 25 64 54 61 Linolnico (18:3) 0 0 12 0 8 <1
* - o 1 algarismo indica o nmero de carbonos na cadeia lipdica e o 2 indica o nmero de duplas ligaes entre estes carbonos.
Um dos mecanismos que regula a composio de cidos graxos em sementes a atividade da tio-esterase, enzima que age sobre o processo de liberao do cido graxo para o retculo endoplasmtico. Em cada planta, as isoformas da tio-esterase possuem afinidades por cidos graxos distintos, com diferentes comprimentos de cadeia. Isso, associado s demais modificaes que
ocorrem no retculo, gera um padro de composio lipdica diferente para cada espcie. Alm disso, o padro de atividade dessas isoenzimas varia durante a maturao da semente. Desta forma, os lipdeos sintetizados no incio da formao da semente podem ser distintos daqueles formados prximos maturidade fisiolgica. Sobre o processo de estabilizao e mobilizao dos lipdeos, age um grupo de protenas chamadas de oleosinas. Que tem como funes: i) estabilizar estruturalmente a membrana do corpo oleoso; ii) impedir a fuso de corpos oleosos; iii) servir de stio de ancoragem para as lipases; e, iv) regular a atividade das lipases Figura 14 B). 6.4.3 Protenas Antes de ingressarmos na descrio e apresentao das principais protenas de reserva das sementes, necessria uma breve introduo sobre a sntese e regulao das protenas. As protenas so peptdeos formados pela ligao de no mnimo dez unidades de aminocidos. Na formao de uma protena, os aminocidos, compostos de um tomo de carbono central, um grupo amina, um grupo carboxlico e uma cadeia lateral (R), so unidos por ligaes peptdicas entre o grupo carboxlico de um aminocido e o grupo amina do outro. Somente 20 aminocidos (Glicina, Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina, Prolina, Fenilalanina, Tirosina, Triptofano, Cistena, Metionina, Serina, Treonina, Lisina, Arginina, Histidina, Aspartato, Glutamato, Asparagina e Glutamina) compem a totalidade das protenas de um organismo. A ordem dos aminocidos define a estrutura da protena e a estrutura definir a funo de cada uma. Quem define a ordem dos aminocidos de uma protena o RNA mensageiro (RNAm), formado por uma seqncia de nucleotdeos lidos de 3 em 3. Cada combinao de 3 nucleotdeos (cdon), codifica para o mesmo aminocido. Os aminocidos contm nitrognio (N) um elemento importante para o desenvolvimento dos vegetais, mas para que o nitrognio absorvido pelas plantas possa ser incorporado em protenas, ele precisa primeiro ser incorporado em aminocidos. A incorporao do N em aminocidos ocorre principalmente nas folhas, porm em algumas espcies, ela pode ocorrer tambm nas razes. A principal fonte de nitrognio para os vegetais, na maioria das condies de solo, o nitrato. Para que este N seja incorporado em aminocidos, o nitrato precisa primeiro ser reduzido a amnio (NH+4). A converso do amnio em aminocidos requer duas enzimas a glutamina sintetase e a glutamato sintetase. A glutamina sintetase combina o amnio com o glutamato para formar a glutamina; elevados nveis de glutamina estimulam a atividade da glutamato sintetase (conhecida como glutamina: 2-oxo-glutarato aminotransferase, ou GOGAT). A converso de amnio em aminocidos pode ocorrer tanto nos plastdios de tecidos no-fotossintetizantes como razes, quanto nos plastdios de tecidos fotossintetizantes como folhas. Uma vez assimilado em glutamina e glutamato, o N incorporado em outros aminocidos por meio de reaes de transaminao. As enzimas que catalisam tais reaes so conhecidas como aminotransferases. Um exemplo a
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aspartato aminotransferase. As aminotransferases so encontradas no citoplasma, nos cloroplastos, nas mitocndrias, nos glioxissomos e nos peroxissomos. Como o transporte de N (na forma de aminocidos) no interior da planta um processo que envolve gasto de energia, por uma questo de eficincia interessante que seja transportado pelo interior da mesma, compostos com elevada relao N/C como a asparagina e a glutamina. As leguminosas fixadoras de N podem ser divididas em exportadoras de amidas (asparagina e glutamina) como no caso da ervilha, do trevo, da fava e da lentilha (leguminosas de regies temperadas) ou exportadoras de uredes (alantona, cido alantico e citrulina) como o caso da soja, do feijo e do amendoim (leguminosas de origem tropical). Alm do N (comum a todos os aminocidos) alguns aminocidos possuem enxofre (Cistena e Metionina), esses aminocidos so decisivos reatividade das protenas e ao estabelecimento da estrutura terciria das mesmas. A sntese de uma protena depende de trs classes de RNA (RNA mensageiro RNAm, RNA transportador RNAt e RNA ribossmico - RNAr, da disponibilidade dos aminocidos e de um sistema de regulao da expresso gnica. O RNAm possui a informao do cdigo gentico trazida do DNA, o RNA ribossmico o principal constituinte dos ribossomos, que atuam na sntese de protenas (traduo), e o RNAt transporta aminocidos para o local de sntese. A passagem da informao do RNAm para protena chamado de traduo e ocorre nos ribossomos (Figura 15). Os ribossomos podem estar livres no citosol das clulas ou aderidos ao retculo endoplasmtico rugoso. Geralmente as protenas sintetizadas por ribossomos livres so protenas solveis e podem ser direcionadas para o ncleo, para as mitocndrias, para os cloroplastos e para os peroxissomos. Por outro lado, as protenas sintetizadas em ribossomos aderidos ao retculo endoplasmtico rugoso podem ser direcionadas para a membrana plasmtica, para a membrana do vacolo (tonoplasto), para o prprio vacolo, podem ser secretadas e podem fazer parte da parede celular.
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Figura 15 Etapas bsicas da expresso gnica, incluindo a transcrio, oprocessamento, a exportao dos RNAs para o citoplasma e a traduo. As protenasFundamentos da Qualidade da SementeTutor Prof. Paulo Dejalma Zimmer, Dr. - UFPel 39podem ser sintetizadas nos ribossomos livres ou nos ribossomos ligados membranado retculo. As protenas de secreo, contendo uma seqncia sinal hidrofbica,ligam-se partcula de reconhecimento de sinal (PRS) do retculo endoplasmtico. Atraduo continua e o polipeptdeo formado liberado no lume do retculoendoplasmtico. O peptdeo-sinal clivado, os acares so adicionados e aglicoprotena transportada para o Golgi atravs de vesculas.
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No que concerne s protenas de reserva, o retculo endoplasmtico rugoso o local de sntese, posteriormente as protenas de reserva so transportadas at o local de acmulo. A sntese e a deposio dessas protenas esto sujeitas a uma regulao espacial e temporal, sendo que, em cada espcie, podem aparecer em diferentes estdios do desenvolvimento. Entretanto, como a maior parte do N contido nas protenas de reserva fazia parte dos aminocidos de protenas das folhas, a deposio de protenas de reserva ocorre principalmente prxima maturidade fisiolgica, pois do contrrio (deposio no incio do desenvolvimento), a transferncia de protenas das folhas para a semente afetaria drasticamente a fotossntese, a deposio de carboidratos, etc. 6.4.3.1 Classificao das protenas O principal sistema de classificao de protenas vegetais, com base na solubilidade em uma srie de solventes, foi desenvolvido por Osborne (1924). Por esse sistema as protenas so classificadas em: i) albuminas, solveis em gua e coagulveis por aquecimento, principalmente as enzimas; ii) globulinas, insolveis em gua e solveis em solues salinas; iii) prolaminas, solveis em lcool, mas no em gua nem em solues salinas; iv) Glutelinas, insolveis em solues aquosas neutras ou salinas e em lcool, mas solveis em solues moderadamente cidas ou bsicas (Bewley & Black, 1978). Nem todos esses grupos de protenas so encontrados necessariamente na mesma espcie. Espcies da famlia das gramneas contm prolaminas (gliadina, zeina e ordena prolaminas do trigo, milho e cevada, respectivamente). Mas as prolaminas no so comuns em outros cereais. Os cereais tambm so ricos em glutelinas, que na verdade esto relacionadas estruturalmente s prolaminas, mas que so insolveis em solues alcolicas devido presena de pontes de enxofre. As principais glutelinas so a glutenina do trigo (que confere caractersticas de panificao farinha) e a orizina do arroz. Por outro lado, as glubulinas predominam nas dicotiledneas como as leguminosas (amendoim, ervilha, soja, fava e feijo), mas tambm podem ser encontradas em espcies no leguminosas (batata-doce, Canabis sativa e abbora). Classificaes mais modernas baseiam-se na funo e nas relaes bioqumicas moleculares das protenas. Em termos de funo, as protenas podem ser classificadas em: i) protenas de reserva, cuja funo armazenar nitrognio, enxofre e carbono para o embrio utilizar durante a germinao e a emergncia; ii) protenas estruturais e metablicas, que so essenciais para o crescimento e a estrutura da semente; iii) protenas de proteo, que podem conferir resistncia a patgenos microbianos, invertebrados ou dessecao. 6.4.3.2 Corpos proticos Os corpos proticos so corpos sub-celulares armazenadores de protenas. De uma forma geral, eles so distribudos em clulas de tecidos armazenadores de protena. Nos cereais, esses corpos proticos so encontrados em muitas clulas do endosperma, mas nem em todas, eles podem
ser chamados de gros de aleurona, pois no caso dos cereais, o termo gros de aleurona reservado para os corpos proticos encontrados nas clulas de aleurona (camada de clulas que envolvem o endosperma). Desta forma sempre que o termo gros de aleurona for utilizado podese entender o mesmo que corpos proticos. Os corpos proticos tambm armazenagem fitina, alguns podem estocar tambm lipdeos, carboidratos e RNA, sendo que uma parcela da protena estocada nos corpos proticos pode ser enzima. Na maioria das dicotiledneas e das gimnospermas, a formao dos corpos proticos envolve a fragmentao de um grande vacolo central aps as protenas de reserva terem sido transportadas pelo complexo golgiano dos locais de sntese (retculo endoplasmtico rugoso) at o vacolo. Por outro lado, em alguns cereais o corpo protico pode ser formado diretamente de uma vescula do retculo endoplasmtico rugoso. Em monocotiledneas, o corpo protico pode ser apenas uma agregao de protenas de reserva lanadas no citoplasma sem qualquer membrana de proteo. H ainda os vacolos lticos que contm, alm das protenas de reserva, enzimas proteolticas cidas, cuja funo hidrolisar as protenas de reserva aps a germinao da semente. 6.4.3.3 Lectinas As lectinas so protenas (usualmente glicoprotenas) que possuem afinidade por clulas animais, ou por carboidratos especficos; tambm so conhecidas como hemaglutininas pela capacidade de aglutinar hemceas em vrias espcies. Essas protenas esto fortemente relacionadas com fatores antinutricionais em animais. Aproximadamente 1,5% das protenas da soja so lectinas e atualmente esto sendo empregadas em estudos avanados na medicina, tambm conhecidas como anticorpos vegetais. 6.4.4 Outros compostos nitrogenados Muitas substncias nitrogenadas no proticas como alcalides, aminocidos livres e amidas so encontrados nas sementes. Os alcalides mais conhecidos so a teobromina do cacau (Theobroma cacao), a cafena do caf (Coffea sp.) e a estricnina (Strychnos nux-vomica). Alguns aminocidos livres so os mesmos encontrados nas protenas (glutamina e asparagina), mas so encontrados tambm alguns aminocidos no proticos em algumas espcies.
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7 Estrutura de proteo das sementes
A estrutura de proteo das sementes bastante complexa e extremamente importante na manuteno da viabilidade e do vigor da semente. Alm disso, ela est muito associada com a dormncia e responsvel pelo controle do processo de absoro de gua. Pesquisas sugerem que a rpida deteriorao em alguns cultivares de soja esteja associada constituio do tegumento, neste sentido, vrios trabalhos foram conduzidos com o objetivo de determinar os principais eventos relacionados formao e estrutura do tegumento, bem como, da relao do tegumento com o processo de deteriorao das sementes. Entretanto, os genes envolvidos no foram identificados e tampouco caracterizados, o que permitiria o entendimento e controle da deteriorao causada por deficincia estrutural do tegumento em sementes de soja. A estrutura de proteo das sementes varia muito entre espcies e at mesmo dentro da espcie, como o caso da soja. Observe detalhes da estrutura de proteo de sementes de trs famlias botnicas distintas (Figura 16).
Figura 16 Composio bsica da estrutura de proteo de trs espcies vegetais, representantes de trs famlias botnicas. Adaptado de Bewley & Black, 1978.
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A estrutura de proteo das sementes est envolvida com alguns tipos de dormncia e pode estar relacionada com o processo de disperso. Do ponto de vista da conservao das sementes, este tecido responsvel pelas trocas gasosas do embrio com o meio externo e pela absoro dos impactos durante a colheita e beneficiamento. Da sua importncia do ponto de vista da cincia e tecnologia de sementes.
8 Germinao
8.1 Condies para a germinao O desenvolvimento do embrio altamente controlado pela planta at a maturidade fisiolgica. Aps este ponto, as condies do ambiente iro retardar ou acelerar a deteriorao at o momento da germinao, conhecido tambm como a retomada do crescimento do embrio. Para que a semente germine, ela deve estar em equilbrio com o meio externo, ou seja, deve ter disponveis e controlados todos os fatores externos e internos que influem sobre a germinao, tais como quantidade de gua no solo, disponibilidade de oxignio e temperatura adequada. Alm disso, para germinar algumas sementes necessitam superar o estado fisiolgico de dormncia, e para isso necessitam da presena de luz (Exemplo: sementes de alface e algumas ervas daninhas). Sem dvida, o principal fator que influencia na germinao a disponibilidade de gua. Sementes maduras contm porcentagem de 5 20% de seu peso em gua. A retomada do crescimento do embrio, em funo da absoro de gua, envolve a reativao de algumas enzimas j presentes nas sementes e a sntese de outras que iro hidrolisar as sustncias de reserva. Aquelas clulas que durante o desenvolvimento da semente acumularam sustncias de reserva sero as que supriro o embrio com sacarose, aminocidos e ons, resultantes da degradao de suas reservas. Uma vez iniciado o processo de germinao, h necessidade constante de gua para manter a multiplicao e a expanso do embrio, desta forma, um dficit de gua nesta etapa pode resultar na morte do embrio. Veja o teor mnimo de gua necessrio para que a semente de algumas culturas inicie o processo de germinao (Tabela 2). Tabela 2 - Teor mnimo de umidade e temperatura mnima e mxima para a germinao de sementes de algumas culturas (Meyes / Cardwell, 1988 Apud Floss, 2004) Adaptado.
Cultura Algodo Amendoim Arroz Aveia Milho Soja Teor de umidade % 50-55 50-55 32-35 32-36 30 50 Temperatura mnima C 15 13 11 3 10-13 10-13 Temperatura mxima C 39 38 41 34 40 42
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Durante o incio da germinao, a demanda por oxignio poder no ser to elevada quanto pela gua, pois no incio, a glicose degradada num processo quase que totalmente anaerbico, at que o envoltrio da semente seja rompido pela sada da plntula. A partir da, haver respirao e a demanda por oxignio aumentar consideravelmente, se tornando indispensvel para a continuao da vida. Em condies de hipxia, por exemplo, no haver disponibilidade de oxignio no solo, e a semente no desenvolver uma plntula. Existem espcies adaptadas para germinar em condies de hipxia, como sementes de arroz, por exemplo. Outro fator limitante para a germinao a temperatura, embora a germinao possa acontecer dentro de limites de temperatura bastante amplos, cada espcie possui uma faixa de temperatura do solo ideal para germinar (Tabela 2).
8.2 A dormncia em sementes A dormncia conhecida como um estdio fisiolgico onde as sementes, embora viveis e sob condies timas para germinar, no germinam. Isto pode acontecer devido imaturidade do embrio, impermeabilidade da estrutura protetora da semente e presena de substncias inibidoras. Muitas das sementes dormentes devem passar por um perodo de amadurecimento ps-colheita, caracterizado por complexas reaes enzimticas e bioqumicas, antes delas germinarem. Esse o caso das sementes de muitas espcies de clima temperado, as quais necessitam ter passado por um perodo de baixas temperaturas para superar a dormncia para germinar somente quando as temperaturas sejam adequadas. Isto acontece por que mais seguro para as sementes, passarem pelos estresses do inverno como sementes do que como plntulas. Portanto, os mecanismos de dormncia de sementes so adaptaes evolutivas necessrias sobrevivncia das espcies. A dormncia no comum todas as sementes de uma planta, pois h uma distribuio dos nveis de dormncia de forma que a germinao ocorra distribuda no tempo, permitindo assim que os descendentes de uma planta (a nova gerao) experimentem diferentes condies de ambiente. O objetivo da natureza que pelo menos uma semente consiga germinar em perodo adequado produo de descendentes. Sem dvida a evoluo levou anos para desenvolver os mecanismos de dormncia de cada espcie, um mecanismo de segurana, que evita que as sementes germinem sob condies desfavorveis para o desenvolvimento da plntula. Os exemplos que podem ser citados no so poucos. Sementes de algumas espcies superam a dormncia ao passarem atravs do trato digestivo de pssaros ou mamferos, resultando em uma disperso mais ampla. Neste caso temos um mecanismo de dormncia que evoluiu para auxiliar na disperso das sementes. Outras espcies do deserto germinam quando os inibidores de seus envoltrios forem eliminados pela chuva; essa adaptao assegura que a semente s germinar durante aqueles raros intervalos, em que as chuvas do deserto fornecem gua suficiente para a plntula se desenvolverem. H ainda espcies cujo tegumento da semente deve ser rompido mecanicamente pelo choque contra os cascalhos no leito
de uma corredeira. Ou ainda, sementes que ficam dormentes nos cones ou frutos at que o calor de um incndio as libere para germinar.
8.3 Do embrio planta adulta A primeira estrutura visvel aps a germinao a radcula, ou raiz primria, que por sucessivas ramificaes vai gerar um complexo sistema radicular que servir para fixao e absoro de gua e nutrientes. No caso de algumas monocotiledneas como o milho, a radcula ou raiz primria, tem vida curta. Por isso, o sistema radicular da planta ser originado a partir de razes adventcias, originrias do caule, que por sua vez originaro razes secundrias. relativamente fcil identificar esta classe de razes olhando para uma planta de milho, por exemplo.
8.4 A emergncia pode ser epgea ou hipgea A segunda estrutura a sair da semente o caule, o qual vai penetrar atravs do solo at emergir na superfcie. A forma como esse caule emerge do solo varia de uma espcie para outra e existem dois modelos: emergncia epgea e emergncia hipgea. No feijoeiro (Phaseolus vulgaris), quando o sistema caulinar emerge do solo, ele curvado de forma a proteger a plmula e os cotildones. Uma vez emergido, o hipoctilo desdobra-se para expor a plmula e os cotildones para cima, caracterizando assim a emergncia epgea. O desenvolvimento da plntula ser totalmente dependente das reservas armazenadas nos cotildones at que a mesma inicia a fotossntese, quando os cotildones murcham e caem (Figura 17). Vrias outras espcies como a mamona e algumas cucurbitceas, apresentam sistema de germinao similar ao feijo.
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Figura 17 Ilustrao do tipo de emergncia epgea do feijo (Phaseolus vulgaris).Durante todo o processo os cotildones so carregados acima do solo pelo alongamento do hipoctilo. Observe que o alongamento do hipoctilo forma um gancho, que em seguida se desfaz, puxando os cotildones e a plmula, ou meristema apical, acima do solo.
Na emergncia do tipo hipgea, como no caso da ervilha (Pisum sativum), o epictilo a estrutura que emerge do solo, sendo que os cotildones permanecem abaixo da superfcie do solo, onde so decompostos logo aps o consumo das reservas (Figura 18).
Figura 18 Esquema do tipo de emergncia hipgea, ou abaixo do solo, tpica da ervilha (Pisum sativum). Os cotildones permanecem abaixo do solo e o hipoctilo no se alonga. Na germinao hipgea, exemplificada pela plntula de ervilha, o epictilo que se alonga e forma o gancho, que puxa a plmula acima do solo medida que se desdobra.
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No caso das monocotiledneas, o processo de emergncia tambm apresenta algumas particularidades. Na grande maioria, o cotildone a estrutura que forma o gancho e emerge do solo formando um tubo. Neste caso, o cotildone leva junto o endosperma e a estrutura de proteo da semente. Durante todo o processo, o embrio nutrido pelas reservas do endosperma por meio do cotildone. E este por ser fotossintetizante, tambm contribui para o desenvolvimento da plntula. Em seguida, a plmula alonga-se e emerge do cotildone tubular (Figura 19). Outro sistema de emergncia que merece destaque o do milho. Durante o processo, a coleorriza, que envolve a radcula, a primeira estrutura que sai da semente. A coleorriza seguida pela radcula, ou raiz primria, que se alonga muito rapidamente e prontamente a atravessa. Aps a emergncia da raiz primria, o coleptilo (estrutura que envolve a plmula) empurrado para cima pelo alongamento do primeiro intern, chamado mesoctilo. Quando a base do coleptilo alcana a superfcie do solo, desdobra-se nas duas primeiras folhas (Figura 19).
Figura 19 Emergncia de duas monocotiledneas: a cebola (Allium cepa) epgea e o milho (Zea mays) hipgea.
Embora o sistema pelo qual o caule da planta emerge do solo varie de uma espcie para outra, a grande maioria das espcies mantm um padro de diferenciao apical que envolve uma seqncia ordenada de eventos e processos determinados, como formao das folhas e pices (caulinares e axilares). Sem dvida, o perodo compreendido entre a germinao e o estabelecimento da plntula onde a semente estar mais susceptvel a injrias e ataques por patgenos, fungos e herbvoros. Neste sentido, sementes mais vigorosas tero mais condies de enfrentarem os estresses biticos e abiticos at o estabelecimento completo do cultivo.
8.5 O papel das reservas durante a germinao e a emergncia Conforme j mencionado, a maturao da maioria das sementes, principalmente as ortodoxas, resulta em uma grande perda de gua (dessecao), deixando as sementes com porcentagens baixssimas de gua (entre 5 a 20%, dependendo da espcie). No caso das sementes
recalcitrantes, o contedo de gua mantido pela semente mais elevado, podendo alcanar at 70% do peso total da semente. Fica claro que nas sementes ortodoxas, a atividade metablica reduzida, havendo a necessidade de recompor o contedo de gua antes da retomada do crescimento. Por outro lado, nas sementes recalcitrantes, a manuteno de uma taxa metablica relativamente elevada faz com que a viabilidade dessas sementes seja drasticamente diminuda ao longo do tempo. A embebio de gua pelas sementes acontece atravs da estrutura de proteo (tegumento ou testa) das sementes, a qual muitas vezes impermevel gua, prolongando o perodo de embebio. Portanto, a taxa de embebio varia consideravelmente entre espcies, e dependente das propriedades fsicas e qumicas da estrutura de proteo.
8.6 A absoro de gua e o gradiente de potencial hdrico (w) de uma clula Faremos agora uma abordagem sobre a energia livre da gua e sua propriedade de dissolver e hidratar um elevado nmero de solutos. Esta abordagem ser importante para o entendimento do processo de embebio da semente durante a fase I da germinao, o processo de absoro de gua durante a fase III, alm de todos os processos fisiolgicos que envolvem potenciais hdricos durante toda a vida de um vegetal. Do ponto de vista energtico, toda sustncia tem energia interna, chamada de energia para realizar trabalho ou energia livre, que pode ser utilizada em inmeras reaes ou interaes com outros compostos. A gua apresenta uma energia livre consideravelmente elevada, que lhe confere as propriedades de dissolver e hidratar um nmero elevado de solutos. Essa energia livre da gua, conhecida como potencial qumico expressa em unidades de presso (MPa), como potencial hdrico (). O potencial qumico da gua inversamente proporcional concentrao de solutos dissolvidos, de forma que: medida que aumenta a quantidade de soluto, o potencial qumico da gua diminui. Por definio, o potencial qumico da gua igual zero (=0) e o de qualquer soluto dever ser negativo. A diferena entre o potencial qumico da gua pura e da gua mais o soluto conhecida como potencial osmtico (), e a diferena entre o potencial da gua pura e da gua sob presso chamada de potencial de presso (p). Assim, conhecendo as forcas negativas e positivas que atuam sobre a gua possvel calcular o potencial da mesma. = + p (valores absolutos) ou = (-) + p (valores reais) tem um valor negativo p tem um valor positivo A clula o cenrio ideal para entender como os diferentes potencias da gua podem dirigir o fluxo de um compartimento para outro. A clula consiste em diversos compartimentos envolvidos por membranas (ver parte inicial deste mdulo) que permitem a passagem de gua, mas no de solutos. Desta forma, um potencial hdrico gerado entre o interior e o exterior de cada compartimento celular e at mesmo entre diferentes clulas. Este gradiente de potencial hdrico faz
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com que a gua se dirija de um ponto de maior potencial hdrico para outro de potencial hdrico inferior. medida que a gua entra na clula, o volume aumenta, mas contido pela rgida parede celular, resultando em potencial de presso ou turgor (p). Quando essa presso de turgor for igual diferena entre o externo e o (por exemplo, p = -), a absoro lquida de gua ser zero (o fluxo de sada da gua ser igual ao de entrada), fazendo com que haja um equilbrio dinmico. Se o externo for igual a 0 MPa, a clula torna-se ento completamente trgida. Matrizes (paredes celulares, componentes insolveis na clula, tais como amido e algumas protenas) tambm absorvem gua. O potencial de absoro destas matrizes chamado de potencial matricial ou m. A gua perde energia enquanto absorvida, fazendo com que o m assuma um valor negativo. Isso no constitui um fator importante em clulas inteiramente hidratadas, mas em situaes secas (por exemplo, sementes), faz com que as matrizes absorvam gua. Nessa situao, o clula de uma semente determinado primariamente pelo m (clula = + p + m) (Taiz e Zeiger, 1998).
8.7 O processo de embebio nas sementes As sementes so formadas por tecidos como endosperma (vivo ou morto), embrio e tegumento, testa e/ou pericarpo, dependendo da espcie. Todas esses tecidos so formados por celulares com potenciais hdricos especficos, o que faz com que a semente como um todo se comporte como uma grande clula, com relaes hdricas especficas para cada tecido, clula, ou compartimento celular. Ao monitorar o contedo de gua de sementes secas submetidas embebio em gua, observa-se um padro trifsico de absoro de gua e hidratao. Na fase I da embebio o processo dirigido pelo w entre a semente e o ambiente. Assim como no caso de clulas, o w consiste de trs componentes: w semente = + m + p (valores absolutos) Ou w semente = (-) + (-m) + p (valores reais) onde: = potencial osmtico (depende do nmero de molculas dissolvidas; valor negativo); m = potencial matricial (depende do nmero de stios de ligao de gua; valor negativo); p = potencial de presso ou de turgor (depende da fora que a parede celular exerce sobre a clula; valor positivo). A fase inicial (fase I) relativamente rpida, dirigida pelo potencial matricial da semente, e consiste na simples ligao da gua com a matriz da semente. Esse processo ocorre tanto em tecidos mortos quanto em tecidos vivos, desde que a estrutura de proteo permita a passagem da gua.
Quando toda a matriz da semente for hidratada (hidratao plena), o m torna-se zero. Deste ponto em diante, o o nico responsvel pela fora que faz a gua continuar se movendo para dentro da semente at que seja balanceada pelo turgor ou p. Deste ponto em diante, o contedo de gua ser mantido praticamente estvel, ou com pequenos aumentos. Esse intervalo, ou estabilizao, conhecido como fase II da embebio, ou fase de preparao e ativao do metabolismo. Durante o progresso da fase dois, a semente para de absorver gua porque o potencial osmtico igualado ao potencial de presso (w semente = 0 ou = p), visto que o m j havia sido anulado anteriormente. Para que seja reiniciada a absoro de gua (fase III da embebio), o do embrio dever se tomar um valor real mais negativo, e/ou o p menos positivo, em valores absolutos (desconsiderando os sinais + ou -), isso implica que o do embrio tornase maior que o p. Existem evidncias para ambos os casos. O pode tornar-se mais negativo (maior em valor absoluto) quando as macromolculas, tais como as protenas e os carboidratos, so quebradas em componentes menores, aumentando a concentrao de solutos nas clulas; o p pode tornar-se menos positivo (menor em valor absoluto) quando as estruturas circunvizinhas so enfraquecidas e/ou afrouxadas, a exemplo do processo de degradao enzimtica das paredes celulares dos tecidos que envolvem o embrio. Na fase II da embebio ocorre a reativao metablica para a retomada do crescimento do embrio e a concluso do processo germinativo (momento em que ocorre a protruso da radcula). A durao desta fase muito dependente da temperatura (T) e do potencial hdrico da semente (w semente). Quando a T e o w semente so baixos, esta fase poder ser mais longa. Alm disso, a durao desta fase varia de semente para semente de acordo com as condies fisiolgicas de cada uma. Sementes com maior desestruturao subcelular, demandaro maior tempo para retomar o metabolismo. Pois durante a fase II da embebio ocorre o reparo de mitocndrias, continua o reparo do DNA, ocorre a sntese de novos RNAm e sntese de protenas usando esses novos RNAm; esses eventos ocorrem para permitir a diviso celular e o incio da degradao de reservas. O controle sobre a durao da fase II de embebio consiste na tecnologia do priming ou condicionamento osmtico. Nesta tecnologia a fase II estendida de forma controlada, mediante condicionadores osmticos ou matricias na soluo de embebio, at que todas as sementes de um lote consigam recuperar suas estruturas subcelulares e retomar o metabolismo. Esse processo resulta em uma germinao mais uniforme e mais rpida. Na natureza, algumas formas de dormncia tambm podem estender a fase II da embebio por muito tempo. Durante a fase III observa-se novamente um aumento na quantidade de gua absorvida pelo embrio, principalmente em decorrncia do aumento da expanso das clulas e no nmero de divises celulares (alongamento e protruso da radcula). A partir da emisso da radcula, as sementes perdem a tolerncia dessecao e ficam comprometidas com a emergncia e desenvolvimento da plntula. por isso que a fase III tambm conhecida como ponto sem retorno. Sem dvida, esse o estdio de desenvolvimento mais crtico para a vida da planta, visto que ficam vulnerveis s condies ambientais. O incio da fase III da embebio marcado pelo ponto em que
o p torna-se menor que o . Inicialmente, esta alterao nas foras que compem o w semente decorrente do afrouxamento dos tecidos que envolvem o embrio ( radcula) diminuindo o turgor ou p, mais tarde o , por se tornar mais negativo em funo da degradao das reservas, comanda a entrada de gua na semente (Figura 20).
Figura 20 Esquema ilustrativo da curva de embebio de sementes postas para germinar em soluo de gua pura (curva em vermelho). As barras verticais indicam o final de cada fase da embebio. Os eventos ilustrados em azul representam o metabolismo em relao embebio. Note que na fase I da embebio, quem comanda a absoro de gua o m, o pequeno acrscimo na absoro de gua verificado na fase II da embebio decorre do , no final da fase dois h uma faixa onde o se iguala ao p (quando acontece a germinao), e, na fase III da embebio o influxo de gua decorrente do . Na base da figura a faixa vermelha indica at quando a semente pode ser dessecada novamente.
8.8 Temperatura de embebio e integridade de membranas A germinao da semente depende de uma combinao de fatores que agem sobre o potencial da semente para estabelecer uma plntula normal, conhecido comumente como vigor da semente. Desta forma, a velocidade da embebio, a qualidade da gua (ausncia de produtos qumicos txicos, inclusive fungicidas) e a temperatura, podem influenciar negativamente sobre o vigor e germinao. Vrias pesquisas explicam essa influncia. Sementes de feijo (Phaseolus vulgaris), milho (Zea mays) e soja (Glycine max), so danificadas pela embebio rpida, evento conhecido como dano de embebio. Esse dano pode ser mais drstico em temperaturas inferiores
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temperatura tima de cada cultura. lgico que h variabilidade gentica para este carter, fazendo com que diferentes cultivares respondam de forma distinta embebio rpida. A taxa de absoro de gua pode ser reduzida, permitindo que a hidratao inicial da semente ocorra na presena de umidade relativa elevada, ou revestindo a semente para retardar a taxa inicial do influxo, tecnologia no vivel para grandes culturas. Uma possvel resposta aos danos causados pela embebio surgiu de pesquisas mais avanadas sobre a estrutura das membranas celulares (leia novamente as caractersticas da membrana celular no incio deste mdulo). A estrutura do sistema membranrio celular estritamente dependente da presena de gua para manter a estabilidade e fluidez, de modo que na ausncia de gua, a membrana torna-se uma estrutura rgida numa conformao menos fluida e mais seca, conhecida como estado de gel. Esse estado de gel, no se constitui na melhor barreira contra a lixiviao de ons e pequenas molculas de dentro para fora da clula, devido ao fato de que neste estado as membranas celulares encontram-se totalmente desestruturadas e debilitadas. Quando a semente absorve gua muito rapidamente, o tempo necessrio para a reestruturao das membranas no proporcional entrada de gua para o interior da semente, fazendo com que as clulas da semente no consigam alcanar novamente um estado fluido e estruturado, favorecendo a ocorrncia de srios danos estrutura membranria. Isso possibilita a lixiviao de sustncias para fora da semente, diminuindo consideravelmente a germinao e o vigor das sementes, alm de aumentar muito a taxa de plntulas anormais. A transio do estado de gel para o estado cristalino lquido (reestruturao do sistema de membranas) tambm dependente da temperatura. Se as sementes secas (membrana desidratada estado de gel) forem aquecidas antes da rehidratao, poder acontecer um fenmeno semelhante ao derretimento das membranas. Permitindo que as membranas encontrem-se j num estado fluido, antes da entrada de gua, diminuindo os danos por embebio e a lixiviao. Isso poderia explicar o fato de que a embebio sob termperaturas baixas causa mais danos germinao do que a embebio sob temperaturas acima do timo de cada cultura. Molculas como a trealose (em leveduras), a sacarose e a rafinose (em vegetais), podem contribuir para a manuteno da estrutura e estabilidade do sistema membranrio, mesmo na ausncia de gua (sementes secas). Esses compostos substituem as molculas de gua intercalandose entre as molculas de fosfolipdios e mantendo assim, a estrutura cristalina lquida das membranas. O contedo elevado de sacarose em sementes de algumas espcies, prximo maturidade fisiolgica, pode estar associada tolerncia contra a dessecao e a proteo contra danos por embebio durante a germinao. Pois a sacarose se intercalaria na estrutura das membranas, prevenindo danos mais srios ao sistema membranrio.
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8.9 Reativao da respirao e metabolismo Quando a semente alcana contedos de umidade em torno de 20%, seguindo o padro de embebio apresentado at o momento, so reinicializadas todas as atividades celulares. Temperaturas baixas e potenciais hdricos reduzidos retardam essa fase. A respirao celular a primeira atividade que restabelecida aps a embebio. As mitocndrias so muito resistentes ao perodo de dessecao, podendo rapidamente restabelecer a produo de ATP o qual extremamente baixa em sementes secas, mas aumenta rapidamente durante a embebio. A concentrao de ATP dependente de oxignio e se constitui na moeda energtica das clulas. por isso que de uma forma ou de outra, o embrio deve manter sempre, uma quota de ATP disponvel para o seu desenvolvimento. Nos casos onde a entrada de oxignio na semente restringida pelo tegumento, a gerao de ATP feita por meio da gliclise e/ou da respirao anaerbica. Nesses casos, a respirao aerbica ir comear s com a emisso da radcula, quando ela entrar em contato com a atmosfera. Sustncias de reserva tais como acares solveis (sacarose e oligossacardeos), amido e lipdeos, sero os principais substratos para a respirao aerbica. O ATP e o NADPH, produtos da respirao, sero utilizados para a sntese de DNA, RNA, protenas e outros componentes necessrios produo de novas clulas e novos tecidos. A mobilizao das protenas de reserva ser utilizada para fornecer os aminocidos na construo das novas protenas.
8.10 Incio da sntese de dna, rna e protenas A primeira atividade metablica da semente destinada a reparar danos ocorridos durante o processo de secagem e armazenamento, como por exemplo, reparo do DNA. A maquinaria para sntese de protenas tambm comea a ser examinada e reconstituda. A sntese de protenas iniciase antes da sntese de DNA e RNAm, pois a semente conserva ainda alguns RNAm sintetizados durante a maturao, mas rapidamente substitudos pelos RNAm sintetizados de novo.
8.11 Mas quando acontece a germinao? Para os fisiologistas a germinao acontece quando ocorre a elongao da radcula. Portanto, muito antes da emergncia no solo. Sob este assunto, ainda preciso abordar o que semente germinada do ponto de vista do Analista de Sementes, o qual considera na elaborao do laudo de anlise, somente sementes capazes de produzir uma plntula normal. Por outro lado, para o Agricultor, o que interessa o nmero de plntulas estabelecidas por m2, ou seja, o nmero de
sementes que tiveram condies fisiolgicas de enfrentar e vencer todos os estresses biticos e abiticos que porventura tenham ocorrido entre a semeadura e o estabelecimento das plantas no campo. Tanto o critrio utilizado pelo Agricultor, quanto o critrio do Analista de Sementes, diferem do critrio utilizado pelos fisiologistas, mas na prtica devem ser considerados. Ao contrrio do que acontece no tomate (Lycopersicon sculentum) e na cenoura (Daucus carota) onde a diviso celular faz parte do processo de elongao da radcula, nas outras espcies a germinao parece ser um processo independente da diviso mittica, onde provavelmente, apenas grandes aumentos no tamanho celular sejam responsveis pela elongao da radcula. Resumindo, a germinao ocorre antes da diviso celular para as principais espcies estudadas, exceto para o tomate e cenoura. O incio do crescimento do embrio pode ocorrer concomitantemente com o enfraquecimento dos tecidos de revestimento. A degradao das paredes celulares dos tecidos que circundam o embrio (radcula), contribui de duas formas para a protruso da radcula: i) enfraquecendo o tecido (diminudo o p sobre o embrio); e, ii) aumentando o das clulas do embrio, j que o produto da degradao dos tecidos (i) so acares simples, os quais so direcionados ao embrio aumentando a demanda por gua (w embrio mais negativo). Com a entrada de gua, aumenta o tamanho do embrio e a presso deste sobre os tecidos que o envolve, culminando com a protruso da radcula (germinao propriamente dita).
8.12 O controle da germinao Uma semente germina quando todas as condies do ambiente onde ela se encontra so favorveis, desde que no apresente nenhum tipo de dormncia. As principais necessidades da semente so gua e temperatura, entretanto, algumas espcies necessitam da luz. Mas como uma semente percebe se o ambiente que a rodeia lhe propcio? Quais as ferramentas que ela utiliza na comunicao com o meio externo? sabido que as sementes identificam plantas potencialmente competidoras, presena ou ausncia de luz, produtos qumicos, ou qualquer outra condio peculiar necessria ao processo de germinao (essas condies so peculiares s espcies). Esta leitura do ambiente dever ocorrer antes da fase III da embebio de gua e deve ser muito precisa, pois os vegetais no tm a capacidade de locomoo. Ao longo dos milhares de anos de evoluo, os vegetais desenvolveram um sofisticado mecanismo de percepo do ambiente, o qual acontece mediante molculas comunicadoras, as quais permitem fazer uma leitura do ambiente. Sem dvida, este mecanismo reduz significativamente a probabilidade de competio e aumenta a sobrevivncia da espcie. A dormncia se constitui na principal reao da planta s adversidades do meio ambiente.
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8.13 Efeito de fitormnios na germinao Fitormnios ou hormnios vegetais so substncias que, em concentraes baixas, influenciam o crescimento e o desenvolvimento de vegetais. As classes mais importantes so: cido abscsico (ABA), auxina, brassinosteride, citocinina, etileno e giberelina (Taiz & Zeiger, 2004). Entretanto os hormnios que mais agem sobre a semente so o ABA (impedindo a germinao) e as Giberelinas (promovendo a germinao). 8.13.1 - cido abscsico (aba) O ABA sintetizado a partir de um carotenide intermedirio nos plastdios, principalmente nos cloroplastos e amiloplastos. A resposta do vegetal ao ABA depende da concentrao do hormnio e da sensibilidade de cada tecido ao mesmo. Alguns mutantes deficientes em alguma etapa da via de biossntese do ABA, como o caso do milho vivparo (vp) que possui nveis reduzidos desse hormnio, germinam precocemente ainda ligados a planta me (Figura 21). A viviparidade uma caracterstica de muitas sementes ABA-deficientes ou ABA-insensveis.
Figura 21 Germinao precoce do mutante de milho vp14 ABA-deficiente. (Foto Bao Cai Tan e Don McCarty coletada do livro Taiz & Zeiger, 2004). Utilizao gentilmente autorizada pela Editora ARTMED.
8.13.2 Giberelinas ou cido giberlico (ga) No que concerne germinao, as sementes percebem sinais ambientais especficos que induzem a sntese ou ativam as giberelinas. As giberelinas so sintetizadas pelo embrio e liberadas no endosperma amilceo por meio do escutelo, de onde difundem-se para a camada de aleurona. As clulas da camada de aleurona so induzidas a sintetizar e a secretar -amilase e outras hidrolases
para o endosperma amilceo. Desta forma, o amido e as demais macromolculas so degradados a molculas menores, as quais so absorvidas pelo escutelo e transportados para o embrio em crescimento (Taiz & Zaiger, 2004) (Figura 22). Em sementes de tomate, por exemplo, a expresso de enzimas hidrolticas acontece principalmente na regio da cpsula de endosperma que reveste a ponta da radcula, levando degradao de reservas e ao conseqente enfraquecimento e/ou afrouxamento dessa regio do endosperma, de modo a permitir a protruso da radcula. De uma forma geral, a inibio da sntese de giberelinas inibe a germinao. As giberelinas regulam a expresso de genes e protenas responsveis pelo bloqueio do crescimento e da germinao. Portanto, em baixas concentraes de GA, agem os genes inibidores da germinao e do crescimento e sob concentraes elevadas de GA, agem as enzimas que promovem a germinao.
Figura 22 Estrutura de um gro de cevada e as funes de vrios tecidos durante a germinao.
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9 Efeitos do ambiente sobre a formao da semente, sobre a germinao e estabelecimento das plantas no campo
Todos os seres vivos resultam da interao do seu genoma (todos os genes) com o meio ambiente. Em se tratando de cultivos agrcolas, o efeito do ambiente sobre a expresso dos genes ainda mais importante. Pois cada cultivar possui uma base gentica adaptada a determinadas condies ambientais. Portanto, a primeira grande deciso do agricultor deve ser pela escolha de cultivares adaptados s condies ambientais da sua lavoura (ou regio), bem como do nvel tecnolgico que ele dispe. Escolhendo cultivares adaptados diminuem-se as possibilidades de perdas devido ao ambiente, entretanto elas podero acontecer assim mesmo. Alm de trabalhar com cultivares adaptados, deve-se obedecer a melhor poca de semeadura, pois existem cultivares desenvolvidos para ciclo precoce, mdio e tardio. Embora o ambiente atue sobre todo o ciclo de uma planta, daremos ateno maior neste mdulo aos fatores que afetam a polinizao, a formao da semente e a germinao. Mas antes ser importante fazer uma ponderao importante. Os fatores ambientais podem ser biticos e abiticos: fatores biticos so aqueles causados por outros seres vivos (viroses, fungos, bactrias, insetos, aves, ervas daninhas, animais) e fatores abiticos so aqueles causados por fatores fsicos e qumicos (temperatura, umidade relativa do ar, w do solo, macronutrientes, micronutrientes, pH do solo, elementos txicos, luminosidade, fotoperodo, vento).
9.1 Fatores ambientais e a polinizao Os fatores ambientais costumam ser mais severos sobre espcies de polinizao cruzada, como o milho. J que nessas espcies o plen deve percorrer uma distncia muito maior at encontrar um estigma vivel, nesse caminho muita coisa pode dar errada. No milho, dias chuvosos durante o perodo da polinizao costuma causar grandes perdas sobre a produo, pois o plen transportado pelo vento, e embora exista vento nos dias chuvosos, o plen no consegue ser carregado para o estigma. No arroz, uma planta autgama, o problema no com relao chuva durante o florescimento, mas com o frio durante a formao do gro de plen (microesporognese). Temperaturas prximas de 15C por algumas horas durante a formao do gro de plen, costumam causar grandes diminuies na produo. Sob frio mais severo, toda a pancula pode ser perdida.
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9.2 Fatores ambientais e a formao da semente Os efeitos negativos do ambiente sobre a formao da semente podem ter diferentes origens e podem ser diretos ou indiretos. Os efeitos diretos agem sobre a semente e os indiretos atuam sobre as partes vegetativas, e desta forma, acabam tendo reflexo sobre a semente. A disponibilidade de nutrientes tem grande efeito sobre a formao da semente. Podem-se destacar alguns elementos qumicos decisivos sobre a produtividade e sobre a qualidade fisiolgica das sementes produzidas. O nitrognio (N) decisivo na sntese de cidos nuclicos e protenas (enzimas), portanto, nveis crticos deste elemento rapidamente paralisam o desenvolvimento do vegetal. Como este elemento facilmente mobilizado de uma parte da planta para outra, se o N for aplicado antes da florao ele ser rapidamente incorporado em novas protenas vegetativas. Entretanto se o N for aplicado aps a florao, ele poder ser canalizado diretamente para a semente. Como o metabolismo do nitrognio consome muita energia da planta e ele relativamente raro no solo, cerca de 80% do N presente numa semente na maturidade fisiolgica, foi reaproveitado de protenas vegetativas, ou seja, j existia antes da florao. sabido que h variabilidade gentica para absoro do N, mobilizao e sntese de protena na semente. Portanto, algumas cultivares podem responder de forma distinta para uma mesma dosagem de N. Os mesmos reflexos que o N tem sobre a sntese de protenas (enzimas), o enxofre (S) tambm tm. Entretanto, a demanda por S bem menor em comparao com o N. O fsforo (P) faz parte do DNA e RNA, dos nucleotdeos (energia), forma os fosfolipdeos (membrana celular) e, na forma inorgnica, participa muito da regulao de processos metablicos. Portanto, deficincias nutricionais desse elemento tambm trazem grandes perdas na produo e podem afetar negativamente o sistema membranrio. O clcio (Ca) utilizado na sntese de novas paredes celulares, participa da diviso celular e requerido para o bom funcionamento do sistema membranrio. Portanto, deficincias durante o enchimento do gro podem diminuir o nmero de clulas, gerar paredes celulares menos resistentes e clulas com membranas pouco seletivas. Todos os macro e micronutrientes interferem na produo e na qualidade fisiolgica das sementes. Elevadas temperaturas reduzem a atividade da RUBISCO (enzima chave no processo de fotossntese), tambm aumentam a perda de gua da planta para a atmosfera, fazendo com que o vegetal tenha que fechar seus estmatos, o que restringe a entrada de CO2. Este cenrio reduz a formao de sacarose nas folhas. Como praticamente toda a sacarose transportada para a semente resultado da fotossntese realizada aps a florao, a elevada temperatura pode diminuir drasticamente a produo de amido e outros carboidratos nas sementes. Algumas espcies regulam seu ciclo de vida em funo do acmulo de graus-dia, quando os dias forem muito quentes o ciclo da cultura poder ser diminudo de forma acentuada, diminuindo assim os dias de fotossntese e assim, diminuindo as reservas das sementes e a produo. Temperaturas acima de 30C diminuem o peso de 1000 sementes, pois agem negativamente sobre as enzimas da via de biossntese do amido,
principalmente da amido sintase. Alm disso, elevadas temperaturas diminuem o teor de cidos graxos insaturados em sementes de soja, pois a as enzimas desnaturases, responveis pela formao de insaturaes nos cidos graxos, tem sua atividade diminuda em temperaturas superiores, diminuindo o teor dos cidos graxos linolico, linolnico e olico, e aumentando o teor do cido graxo esterico. Temperaturas elevadas durante o enchimento da semente tambm diminuem a dormncia das sementes. Sementes de trigo, cevada, triticale, aveia, festuca, caruru e beterraba, podem germinar antes da colheita em anos em que as temperaturas mdias forem elevadas, principalmente durante a noite. Basta para isso, a ocorrncia de chuva no final do enchimento da semente. Com relao luminosidade possvel estabelecer o mesmo raciocnio que para a temperatura, pois quanto menos ensolarados forem os dias, menor ser a taxa fotossinttica, menor ser a produo de sacarose e menor ser o acmulo de reservas. O solo seco tambm age sobre a diminuio da produo, pois diminui o fluxo de massa que carrega os nutrientes do solo para as razes e diminui a taxa fotossinttica, pois sob solo seco a planta necessita manter seus estmatos fechados para evitar a desidratao. Desta forma, alm de absorver menos nutrientes a taxa fotossinttica bem reduzida pela escassez de CO2 no interior das folhas. O estresse hdrico tambm age negativamente sobre a enzima ADPG pirofosforilase, diminuindo a deposio de amido nas sementes. Como a deposio de compostos carbonados depende mais da eficincia dos processos fisiolgicos durante o enchimento do gro, do que a deposio de compostos nitrogenados, sob dficit hdrico, tem-se a falsa impresso que o teor de protenas aumenta. Entretanto, isso se deve ao fato de que aproximadamente 80% do N presente nas protenas de reserva de sementes translocado de protenas vegetativas, ou seja, j existia antes do florescimento. Sobre sua sntese o estresse no existiu. Por outro lado, os compostos carbonados que deviam ser sintetizados durante o enchimento do gro foram prejudicados. Desta forma, em termos relativos temos mais protenas, mas o peso de 1000 sementes menor. Fatores biticos tambm podem reduzir significativamente a produo de sementes. As ervas daninhas competem com os cultivos por luz, macro e micronutrientes; insetos, fungos e bactrias podem diminuir a rea fotossinteticamente ativa das folhas, podem drenar sacarose e aminocidos do floema, interromper o fluxo do floema, alm de causar o abortamento de flores e sementes. Tudo isso contribui para a diminuio da produo e para baixar a qualidade fisiolgica de uma semente. Estresses biticos e abiticos ocorridos antes da maturidade fisiolgica agem sobre a diminuio da massa seca das sementes, peso de mil sementes, vigor, viabilidade e qualidade visual. Por outro lado, os estresses biticos e abiticos que ocorrem aps a maturidade fisiolgica, agem mais sobre a perda de vigor e viabilidade (acelerando a deteriorao) do que sobre o peso de 1000 sementes e massa seca. lgico que o efeito de todos os estresses abordados at o momento, depende muito de sua intensidade. Alm disso, h variabilidade gentica em todas as espcies para as respostas aos
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estresses do ambiente e isso deve servir novamente de alerta para que o agricultor sempre procure sementes de cultivares adaptadas e de parceiros confiveis.
9.3 Fatores ambientais e a germinao A germinao, conforme abordado detalhadamente no item 8 deste mdulo, depende muito dos fatores ambientais para lograr xito. Os principais fatores so temperatura, disponibilidade de gua, luz (para algumas espcies) e agentes para superar a dormncia (em outras). No discutiremos novamente estas demandas, sugerimos apenas que o leitor retorne para o item especfico sobre germinao para esclarecer alguma dvida.
10 Pr-condicionamento de sementes - priming
O aprofundamento na compreenso e entendimento de eventos de elevada complexidade tais como a germinao, conduziu a implementao de estratgias com objetivo de melhorar o desempenho de um lote de sementes quanto uniformidade de germinao, vigor e velocidade de emergncia. O pr-condicionamento (priming) consiste em tratar um lote de sementes com uma soluo osmtica de concentrao levemente superior ou levemente inferior ao potencial osmtico do embrio ( embrio). Para ambos os casos, a fase I da embebio ocorrer normalmente, pois depende do potencial matricial (m), muito elevado na semente (superando o da soluo de embebio). Entretanto, a fase II tender ao infinito, se o soluo for levemente superior que o embrio e ser retardada, se o soluo for levemente inferior ao embrio (Figura 23). A embebio limitada das sementes colocadas em solues osmticas (polietilenoglicol ou soluo salina) permite o inicio do metabolismo germinativo, mas evita sua concluso por falta de gua. Desta forma, o prcondicionamento (priming) permite aumentar o desempenho de um lote de sementes, pois uniformiza todas as sementes do lote. Conforme discutido anteriormente, durante a fase II da embebio as sementes mantm a tolerncia dessecao. Portanto, sementes prcondicionadas (priming) podem ser novamente secas e armazenadas. Entretanto, diferentes espcies respondem de forma tambm distinta em relao manuteno da viabilidade e vigor aps o prcondicionamento. Sementes de cebola e pimento suportam um aumento do tempo de armazenamento, mantendo alta viabilidade e elevado vigor; sementes de alho-por, cenoura e alface, tm a longevidade e vigor reduzidos; enquanto sementes de tomate mantm os benefcios do pr-condicionamento se armazenadas abaixo de 10C. Do ponto de vista da Tecnologia de Sementes, o pr-condicionamento uma excelente alternativa para incorporar semente hormnios, fungicidas, micronutrientes, entre outros.
Figura 23 Esquema ilustrativo da curva de embebio de sementes postas para germinar em soluo de gua pura (curva em vermelho); em soluo com levemente inferior ao embrio (curva em verde); e, em soluo com superior ao embrio. A barra vertical indicativa do final da germinao, bem como os eventos ilustrados em azul, representam o metabolismo que ocorre nas sementes embebidas em gua pura. Na base da figura esto as faixas correspondentes s curvas, ilustrando at onde as sementes toleram a dessecao.
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11 Deteriorao de sementes
A deteriorao de sementes consiste no processo de transformaes degenerativas e irreversveis que ocorrem na semente at que ela morra. A deteriorao inexorvel, irreversvel e varia entre espcies, variedades e sementes de um mesmo lote. Na prtica, considera-se que uma semente est morta, quando ela no germina sob condies adequadas para a espcie e no est em estado de dormncia. Embora a viabilidade de um lote de sementes seja mantida elevada por longo tempo, sob condies adequadas, os sinais da deteriorao aparecem medida que o tempo de armazenamento avana. A manifestao mais evidente da deteriorao a reduo na taxa de crescimento das plntulas. O que pode ser observado na primeira contagem de um deste de germinao, na massa seca da plntula, ou de suas partes, no tamanho da plntula, entre outros, portanto, uma reduo de vigor. Outros sintomas da deteriorao so o aumento do nmero de plntulas anormais, aumento da condutividade eltrica na anlise dos lixiviados da semente (teste de condutividade eltrica) - o que pode ser um indicativo da perda de capacidade da semente organizar o sistema membranrio de suas clulas durante a embebio, alterao de cor (devido oxidao de fenis no interior do tegumento), aumento de cidos graxos livres (decorrente da ao de lipases) e presena de fungos. Portanto, a deteriorao um processo gradativo e inicia no ponto de maturidade fisiolgica da semente. Todos os fatores biticos e abiticos que a semente experimentar aps a maturidade fisiolgica, iro acelerar a deteriorao ou ir retard-la. A funo da Tecnologia de Sementes retardar ao mximo a deteriorao de um lote de sementes, mesmo que para isso tenha que perder algumas sementes desse mesmo lote (colheita antecipada ou beneficiamento). Quais os principais mecanismos envolvidos na deteriorao de uma semente? H uma lista de teorias que tentaram justificar a deteriorao de sementes (mais de vinte), muitas delas inocentes luz do conhecimento atual, entretanto foram consideradas na poca. Dentre as teorias utilizadas pode-se destacar: 1) Reduo das reservas essenciais; 2) Danos macromolculas; 3) Acmulo de substncias txicas; entre outras. O drama de todas as teorias sobre a deteriorao de sementes, que elas tentavam explicar a deteriorao como sendo de origem nica. Hoje sabemos que ela desencadeada em funo do estresse sofrido pela semente e, portanto, importante enfatizar que os eventos envolvidos na deteriorao no ocorrem de forma isolada. Por exemplo, danos s membranas podem afetar a compartimentalizao celular, a sntese e transporte de protenas, a lixiviao celular, alteraes no pH do lquido celular, entre outras. As enzimas que deixaram de ser sintetizadas devido aos danos s membranas podero fazer falta ao reparo do DNA, sntese de novas membranas, produo de energia (ATP), mobilizao das reservas,
reestruturao das organelas, diviso celular, etc. Com uma viso ampla da biologia celular e molecular, possvel perceber a elevada interao molecular necessria para que uma semente seja vivel e vigorosa. Pequenos problemas relacionados colheita tardia, velocidade do cilindro da colheitadeira, temperatura de secagem, umidade de armazenamento, temperatura de armazenamento, presena de fungos, roedores e insetos, tempo de armazenamento, transporte, temperatura do solo (na semeadura), umidade do solo, presena de fungos de solo, entre outros, vo acumulando danos na estrutura da semente, nos tecidos da semente ou nas clulas da semente (leia novamente o item estruturas celulares no incio deste mdulo). Dependendo do grau desses danos, a semente deteriorar prematuramente ou no. A diversidade de possveis agentes causadores de danos semente, bem como a intensidade desses danos, que determina os diferentes nveis de deteriorao das sementes de um lote. Atualmente, o grupo de pesquisa em Cincia e Tecnologia de Sementes da UFPel, est direcionando esforos na prospeco de genes envolvidos na sntese de tecidos ou molculas capazes de proteger a semente, de forma mais eficiente, contra os estresses biticos e abiticos capazes de acelerar o processo de deteriorao. No caso da soja, os esforos esto sendo direcionados na prospeco dos genes envolvidos na formao do tegumento, por entendermos que o tegumento a primeira e mais importante estrutura de proteo da semente.
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Crditos e agradecimentos
Editora ARTMED S/A por autorizar a utilizao da figura 21 do livro de Taiz L. & Zeiger, E. Fisiologia Vegetal, 2 Edio, Artmed Editora SA, Porto Alegre, 2003.
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Literatura consultada
BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Physiology and Biochemistry of Seeds: in relation to germination. Volume 1: Development, germination and control. New York : Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1978. 306 p. BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Physiology and Biochemistry of Seeds: in relation to germination. Volume 2: Viability, dormancy and enviromental control. New York : Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1982. 375 p. FANCELLI A.L. & DOURADO NETO, D. Produo de Milho. Livraria e Editora Agropecuria, 2004, 360p. FENNER, M. SEEDS - The ecology of regeneration in plant communities. CAB International. 1992, 373 p. FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323 p. FLOSS, E. L. Fisiologia das plantas cutivadas: o estudo que est por trs do que se v. Passo Fundo: UPF, 2004. 528 p. FREITAS, L.B. & BERED, F. Gentica & Evoluo Vegetal, Editora UFRGS 2003, 463p. RAVEN, EVERT & EICHHORN Biologia Vegetal 6 Edio, Editora Guanabara Koogan AS. 2002. TAIZ L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal, 2 Edio, Artmed Editora SA, Porto Alegre, 2003, 719p.
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Psteste
Marque V em sentenas verdadeiras e F em sentenas falsas ( ) Retculo endoplasmtico liso, retculo endoplasmtico rugoso, complexo golgiano, vacolo e mitocndrias, so exemplos de estruturas subcelulares. ( ) Mitocndrias e cloroplastos no possuem DNA em seu ncleo. ( ) A testa juntamente com as paredes do fruto responsvel pela proteo e pode auxiliar na disseminao dos disporos. ( ) Dentro de cada saco polnico encontram-se as clulas-me das micrsporas ou clulas-me dos gros de plen. ( ) A polinizao tem incio quando o gro de plen comea a ser formado. ( ) O processo em que as duas clulas espermticas do gro de plen fertilizam a oosfera e a clula central do vulo chama-se dupla-fertilizao. ( ) O endosperma cumpre um papel importante nas sementes de monocotiledneas, onde representa o principal rgo de reserva. ( ) O disporo do milho no uma semente. ( ) Molculas simples so transportadas para a semente durante a formao, principalmente sacarose, aminocidos e ons. Todas as principais substncias de reserva encontradas numa semente madura so derivadas destas molculas simples. ( ) As principais substncias de reserva das sementes so o cido ftico, giberelinas, citocininas, inibidores, compostos fenlicos, vitaminas, alcalides e taninos. ( ) O amido um polissacardeo formado pela combinao de dois polmeros de glicose (amilose e amilopectina). ( ) As protenas so peptdeos formados pela ligao de no mnimo dez unidades de aminocidos. ( ) A estrutura de proteo das sementes extremamente importante na manuteno da viabilidade e do vigor da semente. ( ) Quando a germinao ocorre, a primeira estrutura visvel a radcula. ( ) Para a fisiologia a germinao ocorre com a emergncia da planta no campo. ( ) Dentre as enzimas induzidas pelas giberelinas, est a classe das alfaamilases intimamente ligadas degradao do amido do endosperma dos cereais. ( ) O nitrognio (N) decisivo na sntese de cidos nuclicos e protenas (enzimas) portanto, nveis crticos deste elemento rapidamente paralisam o desenvolvimento do vegetal. ( ) A velocidade da embebio no afeta o percentual de germinao.
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( ) Os principais fatores que afetam a germinao so: temperatura, disponibilidade de gua, luz (para algumas espcies) e agentes para superar a dormncia (em outras). ( ) Temperaturas inferiores a 30C diminuem o peso de 1000 sementes, pois elas agem negativamente sobre as enzimas da via de biossntese do amido, principalmente da amido sintase.
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Respostas do pr-teste
Questo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Resposta F V V F V F F V V F F F V F V V V V F V
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