VINGAMENTO EM CEREJEIRAS

(Florao, Polinizao e Fecundao) Consideraes Gerais

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NDICE
1 Introduo ................................................................................................................. 2 2 A Biologia da florao .............................................................................................. 2 3 O processo de polinizao ........................................................................................ 4 4 Perodo Efectivo de Polinizao .............................................................................. 5 5 Eventos importantes no vingamento ....................................................................... 6 6 - Factores que afectam o vingamento ........................................................................ 7 6.1 - Efeito das condies climticas no vingamento................................................... 7 6.2 Sistema de incompatibilidade gametoftica (GSI) - Esterilidade do plen ....... 11 6.3 A importncia das sementes .............................................................................. 13 6.4 Competio entre os rgos e os frutos ............................................................. 14 6.4.1 Competio entre os rgos vegetativos e produtivos................................ 14 6.4.2 Competio entre os rgos produtivos...................................................... 15 6.5 A influncia das intervenes fitotcnicas na queda dos frutos ........................ 16 6.5.1 Nutrio ...................................................................................................... 16 6.5.2 O uso de reguladores de crescimento para aumentar o vingamento........... 17 6.5.3 Intercepo de luz e ensombramentos ........................................................ 19 6.5.4 Pragas e doenas ......................................................................................... 19 6.5.5 Regulao da disponibilidade hdrica ......................................................... 20 7 - Bibliografia .............................................................................................................. 23

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1 Introduo
O processo que marca a transio do ovrio da flor ao fruto em desenvolvimento denomina-se vingamento (Figura 1) desempenhando um papel fundamental na produo frutcola moderna. Uma boa produo s pode ser obtida se as condies para a polinizao e vingamento forem favorveis. No entanto, as flutuaes produtivas so um srio problema que afecta as zonas mais temperadas das regies produtoras de cereja. Figura 1 Frutos recm vingados O vingamento envolve uma srie complexa de eventos, nenhum dos quais pode ser limitante no processo global. Tendo uma fonte de plen vivel, a primeira etapa a transferncia do plen, natural ou artificial, para um estigma receptivo. A seguir ocorre a germinao sendo necessria uma compatibilidade entre o gro de plen e o pistilo para o crescimento do tubo polnico. Estes processos so afectados por condicionalismos ambientais (principalmente a temperatura), nutrio mineral e as caractersticas genticas da fruteira em questo. Ao mesmo tempo o saco embrionrio desenvolve-se na base do estilete. Posteriormente, a fecundao do ovrio dever ocorrer com o consequente desenvolvimento do embrio at se converter no fruto. Os processos que envolvem o vingamento podem ser agrupados em trs categorias: a florao, a polinizao e a fecundao e ainda as condies que levam a um vingamento sem fecundao (partenocarpia). Todos os processos ligados fecundao so afectados por reguladores hormonais, pela nutrio, pelo tipo de porta-enxerto e pela cultivar que podero ser controlados pelo produtor.

2 A Biologia da florao
A florao o processo no qual as spalas e as ptalas da flor se movem e aumentam progressivamente de tamanho expondo o estigma e os estames (Figura 2). Quando 12 a 15% das flores esto abertas, ocorre o incio da florao; quando 95-100% das flores esto abertas sucede o fim da florao. As diversas variedades existentes apresentam perodos de florao distintos sendo que se uma determinada cultiva, 2

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supostamente polinizar outra, o seu perodo de polinizao dever ser coincidente ou pelo menos ter de apresentar um pequeno perodo de florao simultneo para permitir a transferncia de plen. A distribuio dos gros de plen para os estigmas efectua-se por intermdio de insectos, principalmente as abelhas, que so atrados pelos odores e colorao das formas florais (arquitectura e estrutura) e tambm pela necessidade de se alimentarem do seu plen ou nctar.

Figura 2 Corte longitudinal da flor da cerejeira (Stebbins, 2003). Ao depositarem os gros de plen no estigma do pistilo inicia-se a germinao. A exina (a capa externa dos gros de plen) abre-se, e a clula vegetativa do tubo polnico inicia a sua formao alargando progressivamente a intina (a capa interna). O tubo polnico cresce ao longo do estilete, atravs dos tecidos de transmisso (dos quais se vai alimentando) at alcanar o micrpilo libertando as clulas gamticas: uma penetra at ovoclula, fecundando os protoplastos (plasmogamia) e os ncleos (cariogamia), enquanto a outra se une ao ncleo secundrio do saco embrionrio. Assim origina-se o zigoto diplide na ovoclula e um ncleo endosprmico triplide no saco embrionrio (Figura 3).

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Figura 3 Esquema de um pistilo e do crescimento do tubo polnico (Azcon-Bieto & Talon, 2000). O zigoto assim formado divide-se transversalmente, originando vrias clulas que constituem o proembrio. As primeiras clulas iro formar o embrio enquanto as restantes formaro o endosperma secundrio (o tecido de nutrio e de reserva para o embrio).

3 O processo de polinizao
A auto-incompatibilidade, caracterstica da maioria das cultivares de cerejeira, definida como a incapacidade de uma semente frtil e hermafrodita de produzir zigotos depois de uma polinizao com o prprio plen que usualmente geneticamente inibidor da germinao ou do crescimento do tubo polnico evitando assim a fecundao. S um conjunto restrito de variedades auto-frtil e consegue produzir sementes viveis com plen da mesma. Em variedades auto-frteis a polinizao cruzada origina melhores produes do que a auto-polinizao, no entanto esta ltima tambm permite alcanar boas produes da a sua classificao de auto-frteis. A capacidade de uma determinada variedade ser classificada de boa polinizadora reside no potencial de produo de gros de plen. Aps longos e frios Invernos poucos gros de plen so produzidos. As baixas temperaturas durante o incio da Primavera baixam drasticamente o nmero de gros de plen produzidos bem como a sua vitalidade e qualidade. As temperaturas muito altas durante a Primavera tambm podero originar a esterilidade do plen produzido. A qualidade do plen encontra-se dependente da sua capacidade de disseminao e de adeso aos rgos da flor e aos insectos polinizadores principalmente 4

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as abelhas (Figura 4). A compatibilidade, a quantidade e qualidade do plen e a preferncia dada pelas abelhas so caractersticas para a grande maioria das variedades. Assim sendo, condies favorveis envolvendo estes parmetros devero ser asseguradas antes de iniciar a plantao de um pomar.

Figura 4 Polinizao pelas abelhas em flores de cerejeira.

4 Perodo Efectivo de Polinizao

Em cultivares diplides, a diferenciao do vulo coincide com a abertura das flores mantendo-se durante um determinado perodo de tempo para que o tubo polnico possa alcanar o saco embrionrio de maneira a que ocorra a transferncia dos gmetas masculinos permitindo a fecundao. A velocidade de crescimento dos tubos polnicos de grande importncia uma vez que o vulo apresenta um perodo de vida limitado coincidente com a abertura das flores e a fertilizao dos gmetas masculinos tem que efectuar-se durante este perodo para assegurar a fecundao. A durao deste perodo equivalente longevidade do vulo entrando em considerao com o tempo necessrio para que o tubo polnico alcance o saco embrionrio correspondendo ao Perodo Efectivo de Polinizao (Figura 5). A polinizao que ocorra aps este perodo no resultar em fecundao uma vez que d-se uma degenerao nos tecidos da placenta antes de o tubo polnico chegar ao saco embrionrio existindo diversos factores que podero prolongar ou adiantar o crescimento do tubo polnico ou a longevidade do vulo.

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Figura 5 Perodo Efectivo de Polinizao (Azcon-Bieto & Talon, 2000). Os vulos podero degenerar logo aps a abertura das flores ou ficarem viveis por um longo perodo de tempo. Essa degenerao ocorre mais tarde nos gomos florais terminais do que nos laterais. Em algumas variedades de cerejeira como o caso da Windsor mais de metade dos vulos podero degenerar em 2 dias enquanto 80% podero ficar inviveis em 4 dias. Mesmo na plena florao algumas variedades, como a Schmit, contm apenas 38% de clulas do ovo viveis.

5 Eventos importantes no vingamento

Depois da fecundao, uma sequncia importante de fenmenos fisiolgicos ocorrem quando o fruto est para vingar e desenvolver-se. O primeiro pr-requisito para um bom vingamento o desenvolvimento de bons gomos florais, que ocorre durante a anterior campanha necessitando de um determinado nvel de fotoassimilados e de azoto. O segundo requerimento baseia-se no intervalo de temperaturas durante e depois da florao para assegurar uma boa polinizao, o crescimento do tubo polnico e uma boa fecundao. O terceiro factor essencial consiste na disponibilidade de um nvel elevado de fotoassimilados aps a fecundao a fim de permitir um bom desenvolvimento do jovem fruto. Se alguns desses factores forem deficitrios, desenrolar-se- um mau vingamento o que originar uma queda da grande maioria dos pequenos frutos. Geralmente, os bons fruticultores tentam assegurar nveis satisfatrios de factores sob o seu controlo, nomeadamente, nveis adequados de azoto e a proteco das folhas para permitir uma boa reserva de fotoassimilados, especialmente durante a Primavera. 6

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6 - Factores que afectam o vingamento

Muitos factores so responsveis pela queda de frutos aps a florao resultantes de distrbios ocorridos durante o processo de vingamento. De uma maneira geral, as cerejeiras de maturao tardia apresentam, geralmente taxas mais elevadas de queda de frutos que atribudo ao aborto do embrio. Nas outras mais precoces, o aborto do embrio ocorre durante a segunda fase de crescimento do pericarpo, consequentemente, os restantes frutos mantm-se at atingirem a maturao. As causas do aborto so ocasionadas principalmente pela competio de recursos entre as jovens sementes e o pericarpo. Nas variedades precoces, a degenerao dos primrdios das sementes podero permanecer at colheita quando o caroo j se encontra enrugado, onde anomalias semelhantes podero ocasionar queda de frutos para as variedades mais tardias. A queda prematura de frutos em cerejeira podero ser originadas atravs de: anomalias nas flores devido a vulos inviveis, partenocarpia (formao de frutos sem ocorrncia de fecundao e consequente formao de semente) e frutos com embrio subdesenvolvido. Em algumas variedades como o caso da Napoleo a queda de frutos prximo da colheita poder estar relacionada com a degenerao do endosperma. No entanto, a queda de frutos prximo da colheita apenas se observa em variedades muito produtivas com tendncia para elevados vingamentos. De seguida sero analisados mais ao pormenor os principais factores influenciadores da taxa de vingamento nas cerejeiras. 6.1 - Efeito das condies climticas no vingamento A polinizao afectada pelas caractersticas ambientais, sobretudo pela temperatura e a humidade relativa. O efeito da temperatura poder ser indirecto ao alterar a actividade das abelhas (principais polinizadoras das cerejeiras) ou directo ao afectar a germinao dos gros de plen, o crescimento do tubo polnico, a receptividade estigmtica e a viabilidade do saco embrionrio. Tanto a germinao como a taxa de crescimento de compatveis ou parcialmente compatveis gros de plen so comandados pela temperatura. A germinao do plen no depende linearmente da temperatura mas dependente fortemente da variedade. No entanto, a performance dos gros de plen e do crescimento do tubo polnico 7

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apresentam uma resposta temperatura praticamente linear independentemente do efeito no estigma. No caso concreto das cerejeiras existem evidncias de que os gros de plen aderentes conseguem germinar e penetrar nos tecidos de transmisso com temperaturas prximas dos 10C, e que com temperaturas prximas dos 20C a germinao era alcanada por 90% enquanto com valores de 30C apenas 27% conseguiam germinar e 22% conseguia penetrar. As temperaturas elevadas induzem um aumento da adeso dos gros de plen e um crescimento rpido do tubo polnico no estilete mas reduzem a germinao, a sua penetrao e o crescimento inicial do tubo polnico na transio entre o estigma e o estilete. Relativamente receptividade estigmtica, a capacidade de o estigma suportar a germinao do plen e o consequente crescimento inicial do tubo polnico, a relao com a temperatura no to linear apesar de o seu papel continuar a ser fundamental. No estigma, trs processos diferentes ocorrem antes do crescimento do tubo polnico no estilete: a adeso do gro de plen, a sua germinao e a penetrao do tubo polnico no tecido de transmisso. Em cerejeiras estes processos esto negativamente relacionados com o aumento da temperatura. O efeito da temperatura mais elevado na capacidade das flores de suportarem a germinao dos gros de plen e na sua penetrao nos tecidos de transmisso do que na sua adeso ao estigma. Assim, com temperaturas prximas dos 10C, a germinao do plen e o crescimento inicial do tubo polnico poder durar at 9 dias depois da ntese, enquanto a 20C e a 30C a sua capacidade perde-se em 5 e 2 a 3 dias depois da ntese, respectivamente. A germinao dos gros de plen perde-se ao fim de 8 dias com temperaturas de 10C, ao fim de 4 dias com valores de 20C e em 2 dias com temperaturas mdias de 30C. No se registam diferenas significativas entre a germinao e a penetrao evidenciando que a germinao dos gros de plen o processo chave do desempenho do plen no estigma e a etapa mais vulnervel s elevadas temperaturas. Assim sendo, verifica-se que estes processos so extremamente sensveis a pequenas variaes das temperaturas contribuindo para explicar recordes de reduo dos vingamentos sob condies de Primaveras quentes. O estigma perde a capacidade de suporte, inicialmente, para a penetrao do plen, posteriormente, para a germinao e finalmente para a sua adeso. O efeito da temperatura mais pronunciado na germinao do plen e na sua penetrao do que na sua adeso. As temperaturas elevadas reduzem a capacidade de germinao dos gros de plen logo aps o primeiro 8

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dia da ntese num perodo em que no existem sinais aparentes de degenerao do estigma. A eficcia das abelhas no transporte do plen tambm fortemente influenciada pelas temperaturas sendo a sua actividade maximizada com valores mdios de 20 a 22C e praticamente nula quando inferior a 12C (Figura 6).

Figura 6 Polinizao efectuada pelas abelhas A humidade relativa baixa (<50%) poder tambm reduzir a reteno dos gros de plen no estigma, enquanto que humidades relativas elevadas (>90%) podem dificultar a deiscncia das anteras e reduzir a fixao do plen no estigma. A insolao tambm muito importante na fecundao e vingamento uma vez que o ensombramento total ou parcial depois da florao reduz o nmero de flores vingadas e aumenta abciso dos frutos em desenvolvimento. Os Invernos amenos com menos de 1 000 horas de frio abaixo dos 7C so predominantes em mais de metade do Pas, levantando o problema da endodormncia no ser totalmente quebrada, levando a distrbios no abrolhamento, na entrada em florao e consequentemente na polinizao, fecundao e crescimento dos frutos, bem como um desguarnecimento nos lanamentos do ano, devido ao excessivo nmero de gomos que no abrolham ou originam lanamentos de reduzido vigor. Nas regies quentes de Inverno temperado ou demasiadamente curto, surgem irregularidades na florao e frutificao associadas prolongada endodormncia, como resultado de um desenvolvimento anormal dos gomos florais. Os gomos florais so mais sensveis que os foliares, no sofrendo estes ltimos, normalmente, qualquer disfuno. Durante uma 9

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dormncia prolongada, os gomos florais, esto normalmente subdesenvolvidos estruturalmente, estando os pistilos em muitos casos ananicados, os primrdios florais abortam e os gomos florais caiem em diferentes estados do seu desenvolvimento. Assim sendo, as temperaturas elevadas reduzem drasticamente a capacidade de recepo do estigma e aumentam a degenerao dos vulos sendo favorveis para a taxa de crescimento do tubo polnico significando uma adaptao da parte masculina para uma curta receptividade feminina. Por outro lado, as baixas temperaturas podero actuar contra os gros de plen reduzindo a sua germinao e taxa de crescimento limitando o sucesso da fecundao. Neste caso, o pistilo parece compensar o efeito do plen aumentando a receptividade estigmtica e atrasando a degenerao do estilete e do vulo. Estas evidncias demonstram que a fecundao, tanto no lado masculino como no feminino, poder ser assegurada num intervalo alargado de temperaturas. A interaco entre o plen e o estigma a primeira etapa na interaco entre o plen e o pistilo durante o processo de reproduo. A queda prematura de frutos causada, em regra, por um conjunto complexo de factores incluindo a elevada probabilidade de condies climticas adversas. Os acontecimentos meteorolgicos antes, durante e aps o aparecimento das flores, a florao e o vingamento e a queda dos frutos so altamente decisivos. Em climas temperados, as geadas tardias que ocorrem em Abril e Maio provocam estragos considerveis nos gomos florais, nas flores e nos jovens primrdios dos frutos principalmente atravs da destruio de tecidos condutores importantes que originam a queda de frutos antes e depois do seu vingamento (Figura 7).

Figura 7 Frutos de cerejeira recm vingados danificados pelas geadas. 10

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As temperaturas registadas durante a florao influenciam directamente a vitalidade e a longevidade do saco embrionrio, que condicionam as hipteses de vingamento. Desde que estas no ultrapassem os 17C, cada grau a mais ir diminuir a vida til do saco embrionrio em um dia enquanto as temperaturas abaixo do ponto de congelao iro tambm danific-lo. Os estragos podero permanecer disfarados e causarem parcial ou totalmente a esterilidade da flor aumentando a taxa de queda de flores. As geadas primaveris ameaam principalmente as flores mais desenvolvidas e que florescem antecipadamente. Se as primeiras forem danificadas as prximas, as flores secundrias, apresentam uma maior probabilidade de desenvolverem um fruto podendo, em alguns casos, originar uma maior percentagem de vingamento. As flores fertilizadas por auto-polinizao so mais susceptveis s vagas de frio devido menor produo de tubos polnicos que penetram no ovrio e menor produo de substncias de crescimento que funcionam como contrapeso queda das flores. Tem sido observado que o progresso da lenhificao do caroo se encontra associado reduo da importncia da queda dos frutos causada pelas condies ambientais fundamentalmente a temperatura. 6.2 Sistema de incompatibilidade gametoftica (GSI) - Esterilidade do plen A esterilidade pode ser induzida por factores climticos mas as causas mais relevantes so as genticas (gamtica, citolgica e homogentica) que influenciam substancialmente a receptividade estigmtica dos gros de plen e o posterior crescimento do tubo polnico. O sistema de incompatibilidade gametoftica (GSI), tambm denominado por sistema de auto-incompatibilidade, um mecanismo presente em plantas com flores hermafroditas que impede a auto-fecundao, permitindo um aumento da variabilidade gentica ao promover o cruzamento entre variedades diferentes, contribuindo assim para a evoluo da espcie estando presente em praticamente todas as fruteiras. Este mecanismo determinado pelo gentipo haplide de cada gro de plen e pelo gentipo diplide dos tecidos do pistilo, ocorrendo incompatibilidade quando os alelos S so comuns entre o plen e o pistilo. Esta incompatibilidade traduz-se na inibio do crescimento do tubo polnico, ao nvel do estilete, do gro de plen que possui o alelo comum ao pistilo. Pode ainda ser feita a distino entre incompatibilidade total, quando todos os gros de plen contm alelos 11

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presentes no pistilo; e semi-incompatibilidade, quando uma parte dos gros de plen contm um alelo diferente dos que existem no pistilo. Quando todos os gros de plen tm o seu alelo diferente dos que existem no pistilo, no existe incompatibilidade gametoftica (Figura 8). No Quadro 1 (em Anexo) so apresentados alguns grupos de incompatibilidade de variedades de cerejeira enquanto na Figura 8 so ilustradas simulaes dos fenmenos de compatibilidade e incompatibilidade entre gros de plen e o estigma e a base do estilete.

Figura 8 Esquematizao da compatibilidade e incompatibilidade de variedades de cerejeira (Andersen et al.. 2001).

O sistema de auto incompatibilidade determinado pelo locus S, que um locus multiallico contendo alguns genes, entre os quais um gene com mltiplos alelos que codifica uma ribonuclease especfica S (S-RNase) que apenas sintetizada nos pistilos das flores antes da sua abertura (ntese) e controla a especificidade do prprio pistilo. Uma vez que o gene da SRNase controla apenas a parte do pistilo, tem sido sugerido que a parte do plen regulada por um outro gene que se pensa estar geneticamente relacionado ao gene da S-RNase. Este gene S especfico do plen foi identificado em algumas espcies, nomeadamente em alperce, amndoa e cerejeira. Como esperado, o gene que governa a componente de especificidade do plen expresso especificamente no plen sendo altamente polimrfico. O modelo actualmente aceite para explicar a especificidade de rejeio do plen pela SRNase, o modelo da activao/inibio. Este modelo sugere que poucos dias antes da ntese, o

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pistilo comea a sintetizar S-RNases, de modo que, quando a flor abre, as S-RNases esto j presentes no lmen do pistilo. Um gro de plen que poise no estigma comea a germinar para o interior do pistilo e as S-RNases entram para dentro do tubo polnico, independentemente do seu hapltipo. No tubo polnico, as S-RNases que apresentam um hapltipo diferente do hapltipo do gro de plen so marcadas pelas SLF/SFB, ligando uma pequena protena chamada ubiquitina, para posteriormente serem degradadas pelos proteossomas, enquanto as SRNases que apresentam um hapltipo idntico ao do plen so protegidas da degradao, possivelmente tambm pela protena SLF/SFB. Como consequncia, as S-RNases que no foram degradadas, vo actuar como citotoxinas degradando por sua vez o RNA do plen necessrio para a traduo proteica, levando a uma incapacidade de produzir novas protenas, interrompendo em ltimo caso o crescimento do tubo polnico. Apesar deste modelo ser aquele que actualmente melhor explica o funcionamento e actuao da S-RNase, alguns dados permanecem inconsistentes com este modelo, estando ainda por identificar alguns dos intervenientes neste processo.

Devido possibilidade de existncia de incompatibilidades entre variedade importante efectuar um correcto dimensionamento do pomar de forma a no existir uma polinizao deficiente entre as variedades. Devero ser seleccionadas cultivares compatveis na proximidade umas das outras bem como apresentarem um perodo de florao coincidente. 6.3 A importncia das sementes As sementes, especialmente o seu endosperma, so locais de sntese, onde substncias de crescimento so produzidas. Inicialmente, medida que o endosperma se vai formando, o fruto comea a crescer intensamente sob o efeito das auxinas. Consequentemente, o embrio consome o endosperma, coincidindo com um atraso no crescimento do fruto associado queda de frutos. Aps, o embrio ter completado o seu crescimento, inicia-se a formao do endosperma secundrio que continua a produzir auxinas inibindo a abciso. As auxinas absorvem no s substncias orgnicas mas influenciam tambm a distribuio de citoquininas para os frutos, que so consumidores activos de metablitos. Os jovens rgos competem sucessivamente com os rgos adultos das rvores, sendo essa relao drasticamente alterada com a eliminao das sementes. Em frutos com uma nica semente como o caso dos frutos de caroo (prunideas) o contedo da semente no deixa alternativa seno sim ou no fecundao. A queda dos frutos est dependente do desenvolvimento do embrio do 13

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nico caroo efectivando a queda quando o crescimento intenso. Em frutos normais, o embrio cresce de uma forma contnua enquanto nos frutos cados o embrio pra de crescer cerca de um tero do tamanho normal. O contedo das sementes dos frutos, como fbrica de produo de auxinas, um importante factor de manuteno nas rvores. Em frutos sem sementes (partenocrpicos) o mecanismo normal no se processa transferindo-se para outras zonas como a epiderme (no caso da laranja e das uvas). A produo de substncias fisiolgicas e de crescimento muito menos intensa do que do efeito regular das sementes, mas parece ser suficiente para prevenir o aborto e dos frutos. 6.4 Competio entre os rgos e os frutos 6.4.1 Competio entre os rgos vegetativos e produtivos A relao entre os crescimentos vegetativos e o vingamento vai-se alterando de uma forma contnua ao longo do ciclo vegetativo. reconhecido que os primrdios dos jovens frutos ainda contm cloroplastos fotossinteticamente activos que permitam a sua auto-sustentao. Posteriormente, perdem essa capacidade, e a funo de produtores ou de consumidores de fotoassimilados transferida para rgos diferentes. Os produtos da fotossntese das folhas so transportados pelo floema para os jovens frutos. Se a fonte produtora e consequentemente o transporte forem restringidos, (no caso das folhas prximas dos frutos serem eliminadas ou danificadas) os frutos iro cair ou iro apresentar calibre muito reduzidos. A baixa relao entre a rea foliar e o nmero de frutos poder ocasionar uma queda prxima do perodo de colheita. O nmero de frutos que se mantm nas rvores, depende do somatrio de nutrientes orgnicos fornecidos pelas folhas existentes na sua proximidade, enquanto os restantes esto condenados a cair. O aparelho fotossinttico da rvore carregado simultaneamente pelo crescimento dos frutos e pelos novos crescimentos vegetativos. O peso dos frutos na rvore, depende mais do nmero de frutos do que do volume de cada fruto. O desenvolvimento do endocarpo do caroo influenciado essencialmente pela competio dos rgos vegetativos da rvore nomeadamente o balano entre as folhas e os frutos. Um desenvolvimento fraco da rea foliar prximo da florao (baixa relao entre as folhas e as flores) reduz as hipteses de vingamento aumentando consideravelmente a possibilidade de queda de frutos. No entanto, os crescimentos muito vigorosos podero tambm originar queda de frutos devido forte competio 14

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pelos fotoassimilados. As folhas adultas podero estimular a abciso dos frutos devido translocao do cido abcsico destas para os frutos, no entanto, as jovens folhas podero atrasar este processo. A inibio do efeito dos crescimentos vegetativos sempre influenciada pelo abastecimento de nutrientes pela rvore ou localmente pelos ramos podendo a queda de frutos localizar-se pontualmente dependendo da insero e do posicionamento dos ramos. O equilbrio existente entre os rgos vegetativos e os produtivos fundamental para se poder alcanar boas taxas de vingamento sendo o uso de porta-enxertos ananicantes uma ferramenta importante para atingir esse balano e em alguns dos caso desequilibr-lo para os rgos produtivos, atingindo-se por vezes excessos de vingamentos e consequentemente problemas de baixos calibres na produo obtida. 6.4.2 Competio entre os rgos produtivos do conhecimento geral que numa quantidade elevada de flores ou de primrdios de frutos, a acumulao de matria orgnica no ptima causando uma queda vigorosa de frutos (Figura 9). Regra geral, uma florao muito abundante resulta numa taxa de vingamento muito baixa. A explicao fisiolgica baseia-se no facto de as primeiras flores que se desenvolveram tornam-se dominantes em relao s outras que se atrasaram criando uma forte competio pelos fotoassimilados e restantes nutrientes.

Figura 9 Frutos de cerejeira vingados em competio. O sinal correlativo de dominncia induz um processo de abciso atravs do cido abcsico e do etileno produzidos em clulas senescentes posicionadas longe das 15

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respectivas camadas de abciso. Ao mesmo tempo, as auxinas surgem com uma aco contrria do etileno, aparecendo este ltimo na base do pednculo do fruto como um factor prevenindo a aco das auxinas de inibio da abciso. Os efeitos posteriores so: a inibio da sntese e da translocao das auxinas e a estimulao da decomposio da formao e ligao de conjugados das auxinas. Neste processo o papel das giberelinas tambm se encontra envolvido uma vez que o seu movimento dos gomos apicais e dos frutos apicais estimulam o movimento das auxinas. No processo de dominncia correlativa as citoquininas tambm desempenham uma aco antagonista s auxinas tendo um efeito de estimulao da ramificao lateral diminuindo substancialmente a dominncia apical, reduzindo a exportao de auxinas especialmente dos frutos dominantes, induzindo a queda de frutos. 6.5 A influncia das intervenes fitotcnicas na queda dos frutos As intervenes fitotcnicas, nomeadamente a regulao da disponibilidade hdrica, a nutrio e as tcnicas culturais, so essenciais para a obteno de bons vingamentos e consequentemente de boas produtividades e boa qualidade na produo alcanada. muito complicado determinar qual o factor mais relevante para um bom vingamento sendo que o ideal ser tentar assegurar nveis satisfatrios nos processos que conseguimos controlar como so uma adequada nutrio (principalmente em azoto e boro), proteco das folhas para uma boa produo de fotoassimilados, a disposio adequada das diferentes variedades no pomar (sincronizao temporal e espacial entre polinizadas e polinizadoras) e a escolha dos porta-enxertos mais adequados aos condicionalismos edafoclimticos do pomar. Por todas estas razes compreender todo o mecanismo do vingamento poder fazer a diferena entre o sucesso e o completo fracasso na produo de fruteiras. 6.5.1 Nutrio A quantidade excessiva de frutos induz, geralmente, a queda de jovens frutos devido escassez de nutrientes. Comeando no processo de florao, a competio entre as flores, e posteriormente, entre os frutos recm-vingados e os crescimentos vegetativos, produz os sintomas de carncia. 16

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Reveste-se de enorme importncia o equilbrio nutricional do pomar no descurando nenhum dos nutrientes essenciais ao seu bom desenvolvimento. No entanto, no perodo floral existem dois nutrientes de importncia crucial que devem ser realados, nomeadamente o Azoto e o Boro. O papel do Azoto essencial para o normal vingamento e posteriormente para evitar uma queda acentuada dos frutos, no entanto, nveis elevados do nutriente podero ter o efeito inverso. O Azoto um elemento essencial ao crescimento das rvores podendo melhorar a induo floral e o nvel de produo. A fertilizao neste nutriente estimula a formao da florao nos gomos e reduz a tendncia para a alternncia. As suas aplicaes aumentam, aparentemente, o tamanho das primeiras folhas e a sua taxa fotossinttica inicial, que ocasiona um incremento na iniciao floral dos gomos. Supem-se que poder ter um efeito benfico na fecundao atravs do aumento da longevidade dos vulos e da receptividade do estigma. O Boro desempenha um papel fulcral na florao e consequente vingamento dos frutos. As grandes quantidades requeridas nesta altura so transportadas a partir das reservas feitas pelas rvores durante o perodo de dormncia. um nutriente essencial para o vingamento dos frutos influenciando preponderantemente a sua quantidade e as suas qualidades uma vez que existe uma relao directa entre o peso do fruto e o seu contedo neste nutriente. Ele tem tambm um papel na fase inicial de crescimento das rvores jovens atravs do desenvolvimento dos botes florais e dos gomos foliares. As aplicaes de Azoto e de Boro no final do Vero enquanto as folhas esto fotossinteticamente activas podem prolongar a longevidade do vulo bem como o perodo de polinizao efectiva aumentando a taxa de vingamento. 6.5.2 O uso de reguladores de crescimento para aumentar o vingamento As condies de temperaturas elevadas desde o abrolhamento at florao provocam a rpida degenerao do saco embrionrio e do nucelo aps a ntese resultando numa reduo drstica dos vingamentos. As flores que se desenvolvem sob condies de temperaturas prximas dos 25C apresentam um contedo em giberelinas (GA) endgenas muito superiores do que as flores desenvolvidas sob valores de 15C. As giberelinas endgenas so sintetizadas nos pices radiculares e nas jovens folhas sendo posteriormente translocadas para os rgos produtivos. O aumento do nvel de cido giberlico nas flores expostas a elevadas temperaturas, poder relacionar-se com a 17

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activao dos rgos de sntese da hormona prximos das flores e dos ramos mas tambm ao nvel das razes. Os tratamentos base de cido giberlico em cerejeiras aceleram a degenerao do saco embrionrio enquanto a aplicao de inibidores da sntese de giberelinas actua no sentido inverso. Existem experincias que comprovam que em cerejeiras tratadas com GA3 florao, a percentagem de inflorescncias com vulos no viveis ultrapassam os 50% nos primeiros 3 dias aps a ntese enquanto nas flores das rvores testemunha no passava dos 30% nos primeiros 6 dias aps a ntese. As aplicaes de benziladenina e do cido 2,4-diclorfenoxiactico tambm reduzem a longevidade dos vulos mas os seus efeitos no so to fortes como no caso das giberelinas. Assim sendo, devido relao entre as temperaturas elevadas e o aumento progressivo de giberelinas endgenas, com o consequente aumento da degenerao dos sacos embrionrios, a inibio do seu nvel nas flores atravs da manuteno destas a situaes de baixas temperaturas por intermdio de ensombramento induzido ou atravs da aplicao de inibidores da sntese de giberelinas poderemos melhorar os vingamentos das cerejeiras em anos de Primaveras quentes. A presena de auxinas nas sementes durante o seu desenvolvimento inicial favorece a preveno da abciso dos frutos recm-vingados. A extino das sementes promotora da queda dos frutos podendo esta ser inibida com a incluso de auxinas sintticas como o cido naftalenoactico (ANA) existindo assim uma relao com a persistncia das sementes e a sua aco devido presena de substncias reguladoras do desenvolvimento por elas sintetizadas. O cido abcsico (ABA) um regulador do desenvolvimento implicado na abciso sendo a sua presena geral nos frutos com ou sem sementes. A sua aco interage com os promotores (auxinas, giberelinas e citoquininas) para que o equilbrio entre estes grupos de reguladores de crescimento que ir determinar o vingamento e o desenvolvimento do fruto ou a sua abciso. O papel das auxinas como substncias fundamentais na abciso tem o seu reflexo na queda fisiolgica dos frutos. Esta inicia-se 10 dias depois do mximo pico na concentrao de auxinas e alcana o seu mximo 15 a 20 dias depois, quando a sua concentrao mais baixa. A evoluo do contedo em ABA atinge o seu mximo, 5 a 7 dias aps a ntese e outro aos 30 a 35 dias. Estes aumentos associados drstica 18

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descida da concentrao de auxinas antecedem a abciso dos frutos e devero ser os sinais que iniciam o processo 6.5.3 Intercepo de luz e ensombramentos A luz factor fundamental para o desenvolvimento vegetativo e produtivo das rvores de fruto. A produtividade encontra-se relacionada directamente com a quantidade de luz interceptada por unidade de superfcie. A formao de gomos florais, o crescimento dos frutos e a resistncia ao frio so tambm afectados pela radiao solar. Durante o desenvolvimento dos frutos, o ensombramento reduz o calibre dos frutos, a produtividade, a colorao e a quantidade de slidos solveis, o vingamento e poder induzir a queda de frutos. Estima-se que seja necessrio em cerejeira pelo menos 20% do total da radiao solar para uma formao adequada de gomos florais sendo os ensombramentos interiores da copa causadores de uma frutificao irregular. Normalmente, existem mais gomos florais no topo e na periferia da copa do que nas zonas interiores devido s exigncias em luz. Devero ser adoptadas estratgias fitotcnicas, nomeadamente ao nvel da conduo das rvores, que promovam uma boa intercepo de luz e a optimizao da sua penetrao na copa numa tentativa de reduo dos ensombramentos. 6.5.4 Pragas e doenas Todos os procedimentos devero ser acautelados no sentido de evitar quaisquer estragos provocados quer por pragas quer por doenas nos rgos vegetativos (folhas e ramos) e produtivos (flores e frutos). Algumas pragas e doenas que afectam as cerejeiras so susceptveis de alterar o metabolismo de rgos das plantas que directa ou indirectamente podero ocasionar distrbios na florao e a queda prematura de frutos recm vingados. No caso concreto das cerejeiras as pragas que podero ser mais prejudiciais no perodo compreendido entre a entrada em florao e o vingamento dos jovens frutos so o Piolho Negro e as Traas Desfolhantes (Operophtera brumata L. e Hedya nubiferana Haw.). No caso do piolho negro os estragos so menos polfagos uma vez que costuma atacar individualmente as cerejeiras seleccionando sempre as mesmas ao longo dos ciclos culturais existindo pouca propenso para se disseminar para as rvores vizinhas. Os estragos mais comuns so o enrolamento das folhas e uma atrofia dos crescimentos 19

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anuais nos ramos atacados. Relativamente s Traas Desfolhantes os estragos podero ser de maiores dimenses uma vez que se no forem devidamente intervencionadas a intensidade do ataque poder ser muito severa induzindo uma forte desfoliao, chegando mesmo a atacar os frutos recm vingados. No que diz respeito s doenas as mais importantes a realar so a Moniliose, Gnomonia, Crivado e Cilindrosporiose. No caso especfico da Moniliose os estragos podero ser acentuados nos rgos florais e posteriormente nos frutos vingados. Nas restantes doenas a principal preocupao dever incidir sobre os possveis estragos nas folhas e os distrbios que podero provocar no aparelho fotossinttico limitando a obteno de energia luminosa. 6.5.5 Regulao da disponibilidade hdrica A falta de gua baixa drasticamente a produtividade das fruteiras estando directamente relacionada com as produes e o rendimento das rvores. As necessidades em gua das fruteiras variam consoante a espcie e mesmo dentro desta apresentam valores diferentes ao longo do ciclo vegetativo. Durante o perodo de dormncia as necessidades em gua so reduzidas. Quando as folhas se encontram totalmente desenvolvidas e os frutos se encontram na rvore, as necessidades so muito maiores. Daqui at fase final de crescimento do ciclo vegetativo o uso de gua vai aumentando. imperativo que as necessidades em gua sejam cumpridas no incio da fase de crescimento quando os vingamentos ocorrem, bem como quando acontece a diferenciao floral e finalmente quando se d o desenvolvimento do fruto at ao perodo de colheita. Em condies de dfice hdrico a capacidade de absoro das folhas mais forte do que os frutos ficando estes mais susceptveis s situaes de stress e consequente queda fisiolgica. A iniciao e a diferenciao dos gomos florais so processos que requerem energia proveniente da fotossntese sendo por isso minimamente exigentes em termos hdricos. Em contrapartida, o excesso de gua no solo tambm poder originar um conjunto de situaes de stress para a planta como so a reduo do oxignio ocasionando condies anaerbias para as clulas das razes; acumulao fitotxica de ies reduzidos; diminuio de microrganismos do solo aerbios; acumulao fitotxica de produtos de anaerobiose; ataques de patogneos como Phytophtora e Phytium e a reduo das resistncias estomticas. A severidade e a taxa de resposta da fruteira ao excesso de gua dependem no s da durao deste tipo de stress mas tambm do 20

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gentipo da espcie, das exigncias em transpirao e a altura do ciclo que se encontra relacionado com a temperatura do solo. A frequncia da administrao da gua planta e a dotao das regas devero ser ponderadas consoante os valores de evapotranspirao para cada estado fenolgico tendo tambm em considerao a fruteira em questo (coeficiente cultural especfico da espcie e do estado fenolgico correspondente).

Trabalho elaborado por: Filipe Costa (Coordenador Tcnico da CERFUNDO)

Nota: Este trabalho foi realizado atravs da adaptao de diversos artigos tcnicos descritos na bibliografia com a respectiva correspondncia aos pontos em questo.

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Quadro 1 Grupos de incompatibilidade e perodo de polinizao de algumas cultivares de cerejeira (I Flor. precoce e V Flor. tardia).
GRUPOS DE COMPATIBILIDADE Grupo I (S1 S2) Grupo II (S1 S3) I Black Tartarian. Samba. Van; Early Robin. Cristalina; Olympus; Sonnet. Grupo III (S3 S4) Grupo VI (S3 S6) Grupo VII (S3 S5) Grupo IX (S1 S4) Grupo XIII (S2 S4) Grupo XVI (S3 S9) Grupo XXII (S3 S12) Auto-fertis (Polinizadoras universais) Lapins; Sweetheart; Index. Staccato; Stella; Symphony; Selah; Santina; Celeste; Newstar. Skeena; Sandra Rose; Sunburst; Sonata; Cashmere; Glacier; White Gold. Chelan; Burlat. Rainier; Black Republican; Bada. Royalton. Tieton. Schneiders; 0900 Ziraat. Stardust; Benton; Black Gold. Sam. Sylvia. Sommerset. Bing; Royal Anne (Napoleon); Emperor Francis; Badacsony. Hartland. Attika (Kordia); Starks Gold. Hedelfingen. Hudson. Regina II PERODO DE POLINIZAO III IV Summit. V

Nota: Adaptado de www.extension.oregon.state.edu

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7 - Bibliografia
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