Cloroplastos Os cloroplastos contm pigmentos do grupo das clorofilas, importantes para a fotossntese, alm de outrospigmentos, como os carotenides, que

so acessrios neste processo. Os cloroplastos so encontrados em todasas partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados em folhas (Figs. 2.32 a 2.34).O cloroplasto tpico mostra a estrutura mais complexa dentre os plastdios (Fig. 2.31). Em vista frontal, a p r e s e n t a f o r ma t o d i s c id e , c o m d i m e t r o d e 3 a 1 0 u . m , e e m v i st a l a t e ra l l e n t ic u la r . A s m e mb r a n a s d o envoltrio tm 5 a 7,5 nm de espessura e so separadas pelo espao intermembranas (10 nm). Experimentosrealizados em cloroplastos de espinafre (Spinacea oeraceae) m o s t r a ra m q u e o e s p a o i n t e r m e mb r a n a s acessvel a metablitos do citoplasma, pois a membrana mais externa uma barreira pouco seletiva. O estrina atravessado por um elaborado sistema de membranas, os tilacides, que se dispem como sacos achatados, e oespao dentro destes chamado de lume do tilacide. Os tilacides, em alguns pontos, arranjam-se granum. Ao conjunto destas estruturas d-se onome de grnulos, ou grana (plural em latim de granum). Os tilacides que formam os grnulos so denominadostilacides dos grnulos, e os tilacides que os interligam so chamados de tilacides do estrema ou tilacides 17 intergrnulos (intergrana, em latim). Todo o conjunto acaba formando uma verdadeira rede. As membranas dostilacides contm clorofilas e carotenides, sendo, portanto, a sede das reaes fotoqumicas responsveis pelacaptao e transformao da energia luminosa em energia qumica. O lume do tilacide o stio como umapilha de moedas, formando a estrutura denominada grnulo, ou

das reaes deoxidao da gua, estando conseqentemente envolvido na liberao do oxignio da fotossntese. A composiod o estrema b a s i ca m e n t e p r o t i c a , c o n t e n d o t o d a s a s e n z i m a s r e sp o n s v e is p e la r e d u o d o c a r b o n o n a fotossntese, incluindo a ribulose difosfato carboxilase/oxigenase, conhecida como rubisco.Em certas condies, por exemplo, numa longa exposio luz, o cloroplasto forma e acumula amido (deassimilao) (Fig. 2.34). As dimenses desses gros de amido podem variar de acordo com o perodo do dia, medida que os acares so formados e, temporariamente, armazenados como amido. Assim, estes gros tendema desaparecer no escuro e aumentar na presena da luz. No estrema, local de ocorrncia das reaes envolvidasna fixao do gs carbnico para a produo de carboidratos, realizam-se a assimilao do nitrognio e enxofre e abiossntese de protenas e cidos graxos. Nos cloroplastos podem estar presentes tambm plastoglbulos (Fig.2.33).Alguns cloroplastos, principalmente os das plantas que realizam fotossntese 4, contm retculo perifrico(Fig. 2.34), ou seja, um sistema de tbulos interligados proveniente da membrana interna. Admite-se que o retculoperifrico facilita as trocas entre a organela e o citoplasma.O DNA do cloroplasto circular como o dos procariotos, e seu tamanho varia de 120 a 217 quilobases. Asclulas do parnquima foliar podem conter de 20 a 60 cloroplastos e cada cloroplasto tem cerca de 20 a 40 cpiasdo DNA. Estudos realizados com Marchantia sp. (brifita) e Nicotiana tabacum (angiosperma) mostram que,embora sejam plantas distante s evolutivamente, ambas tm genomas do cloroplasto bem similares, o que de-monstra que houve pouca modificao deste na evoluo

Mitocndrias As mitocndrias (Figs. 2.1 e 2.2) so organelas derivadas de bactrias aerbicas, queestabeleceram relaes simbiticas com os ancestrais dos eucariotos atuais. So organelasque contm seu prprio genoma e se autoduplicam. Estrutura e c o m p o s i o d a s mi t o c n d r ia s

As mitocndrias so organelas menores que os plastdios, geralmente apresentam formaovalada (Figs. 2.50 a 2.52), alongada ou filiforme, podendo, por vezes, ser ramificadas. Em mdia,tm de 0,5 a l um de dimetro por 1,0 a 10
m de comprimento.As mitocndrias possuem envoltrio formado por duas membranas lipoproticas quedelimitam a matriz mitocondrial. A membrana externa permevel a uma srie de ons econtm protenas especializadas, chamadas de porinas, que permitem a passagem livre devrias molculas. A membrana interna forma projees voltadas para a matriz, denominadascristas, que se apresentam como dobramentos ou tbulos que ampliam a superfcie dessamembrana. A densidade das cristas, que varia de acordo com a planta ou o tecido onde estas se encontram, parece estar relacionada com a atividade metablica da clula. A membrana interna seletiva, permitindo a passagem de molculas como piruvato, ADP e ATP, erestritiva para outras molculas e ons, incluindo prtons de hidrognio. Na membrana internaesto presentes os complexos ATP-sintase e os componentes da cadeia transportadora deeltrons. A matriz contm gua, ons, fosfates, coenzimas e enzimas, RNA, DNA e ribossomos para transcrio e traduo de algumas protenas. As enzimas envolvidas no ciclo de Krebslocalizam-se na

matriz, exceo de uma, que se encontra na membrana interna damitocndria. Grnulos eletrondensos podem ser observados, acreditando-se que estejamrelacionados a depsitos de ctions divalentes, compostos fosfatados insolveis ou clcio. Acomposio do espao intermembranas semelhante do citossol, e a se acumulam os prtons transportados da matriz.

As mitocndrias contm seu prprio genoma e se autoduplicam. O genomamitocondrial codifica algumas protenas especficas da organela. Entretanto, a maioria das protenas codificada por genes nucleares, e o desenvolvimento dessa organela requer umaexpresso coordenada dos genomas, semelhante ao visto para os plastdios. Contm uma oumais cpias idnticas de molculas de DNA circular similar ao de bactrias, e o nmero decpias depende do tipo de clula e de seu estdio de diferenciao. O nmero de mitocndrias nas clulas pode variar muito, de dezenas a centenas,dependendo da demanda de energia ou ATP nestas. Em clulas com elevada atividademetablica h grande nmero de mitocndrias, como nas clulas-guarda dos estmatos,clulas companheiras (Fig. 2.52), clulas de transferncia e clulas ou tecidos secretores (Fig.2.51). As mitocndrias podem fundir-se e dividem-se por fisso binria, como as bactrias.Porm, na diviso celular, geralmente so distribudas equitativamente para as clulas-filhas. F u n o d a s m i t o c n d r ia s As mitocndrias so os stios da respirao aerbica celular. A partir das molculasorgnicas de piruvato, oriundas da quebra da glicose no citoplasma, obtm-se energia na formade molculas de ATP pelo processo quimiosmtico, envolvendo a presena dos corpsculoselementares. Nestes ocorre refluxo dos prtons H + atravs da membrana interna, cuja energia usada parcialmente (50%) para gerar ATP no complexo enzimtico ATPsintase. O ATP produzido na matriz posteriormente utilizado em atividades da clula que demandam energia.

As mitocndrias, juntamente com os cloroplastos e peroxissomos, tm papel importante nafotorrespirao. Neste processo, na mitocndria, a partir de duas molculas do aminocidoglicina, formado o aminocido serina, sendo liberada uma molcula de gs carbnico. Nas sementes oleaginosas, as mitocndrias associadas aos glioxissomos realizam partedo ciclo do glioxilato. Para isso, envolve reaes que possibilitam a obteno de energia a partir de reservas lipdicas, culminando com a formao de carboidratos no citoplasma(gliconeognese). Em aboboreira

(Cucurbita pepo),
nas mitocndrias das clulas companheiras hnumerosas cristas bem desenvolvidas, e nas encontradas nos elementos de tubo crivado, amatriz pouco desenvolvida.

__________ Kraus, Louro, Estelita e