Los orgenes del viviparismo en los nenfares

por Jorge Monteverde Buenos Aires, Argentina Enero 2009 Haga click en las imgenes para ampliar
Crditos fotogrficos en las imgenes ampliadas Uno de los mecanismos de reproduccin vegetativa ms comunes de los nenfares cultivados en nuestros jardines acuticos es denominado generalmente viviparismo -- el cual generalmente refiere a seres vivientes que producen descendientes vivos y en botnica a aquellas plantas que producen bulbos o semillas que germinan mientras an se encuentran dependientes de la planta progenitora -- y seguramente no nos resulta algo alejado de nuestra experiencia, ya que buena cantidad de estas plantas muestran este comportamiento como estrategia reproductiva. Pero debemos tener en cuenta que estos nenfares, en su gran mayora, son hbridos o cultivares que tienen esta conducta por haberla heredado de alguno de sus ancestros. Adems, es importante considerar que si retrocedemos en las sucesivas generaciones, en algn eslabn de la cadena deberemos llegar a las especies que aportaron esa caracterstica tan particular. Entre las aproximadamente 52 especies que se conocen, el comportamiento vivparo es sumamente escaso y las que lo manifiestan habitualmente pueden contarse con menos que los dedos de una mano. En este sentido, solamente podemos referir a tres especies conocidas en la actualidad con esa forma de reproduccin como recurso primario, casi primario o compartido, destacando como representantes de ese proceder Nymphaea micrantha Gill. & Perr., Nymphaea lasiophylla Mart. & Zucc. y Nymphaea prolifera Wiersema. Qu se podra destacar a primera vista de estas especies? Que las tres son tropicales. Que slo una de ellas (N. micrantha) es diurna, mientras que las dos restantes tienen antesis (apertura floral) nocturna. Dentro de los subgneros reconocidos, N. micrantha pertenece a Brachyceras, mientras que N. lasiophylla y N. prolifera se ubican en Hydrocallis. Su forma de viviparismo: - N. micrantha con su propiedad de gemiparismo(1) genera nuevos individuos solamente desde sus hojas, desarrollando plntulas epfilas. - N. lasiophylla y N. prolifera lo hacen desde sus flores,
N. micrantha

mediante estructuras florales abortivas tuberferas en un proceso denominado por Sculthorpe en 1967 como pseudoviviparismo (1) y viviparismo (2) por Wiersema en 1987.

N. micrantha

N. prolifera

Regresando de la botnica a nuestra experiencia diaria, vemos como se dijo al principio que hay a nuestra disposicin algunos cuantos hbridos vivparos. De aquellos que consideramos como tropicales, su caracterstica de ser vivparos de las hojas corresponde, en TODOS los casos, a la herencia de N. micrantha; tales son los siguientes ejemplos: N. Daubenyana, N. Panama Pacific, N. Tina, N. 'Lindsey Woods' y muchas ms (3). Estas plantas ponen en evidencia su viviparismo en forma muy pronunciada ya que una vez adultas, ellas harn de este mecanismo una de las formas de propagacin ms comn.

**Stages of viviparism from the leaves of tropical day blooming waterlilies**

Distinto es cuando nos referimos a los denominados hardy, en donde el fenmeno en algunos es ciertamente escaso o casi nada visto, o podra no verse nunca inclusive, pero existe; en otros es algo ms frecuente. En sntesis, podramos decir que los que presentan esta caracterstica ms o menos acentuada son levemente vivparos o eventualmente vivparos y su reproduccin no depende de esta particularidad. Aqu no est involucrada N. micrantha, ya que en este grupo de nenfares en TODOS los casos hay viviparismo de flores y NO de hojas. Podramos entonces sentirnos inclinados a considerar que los hardy vivparos tienen algn parentesco con N. lasiophylla o N. prolifera, ya que slo estas especies presentan propagacin vegetativa en las estructuras florales como se explic antes. Esto es POSIBLE? Digamos que casi cualquier cosa es posible; pero no es PROBABLE, porque si bien N. lasiophylla fue descrita en 1832, no hay referencias de que haya sido utilizada en ninguna hibridacin. Sabemos adems que pertenecen a otro subgnero, y los cruces intersubgenricos son conocidos y comprobados en pocas ms recientes (admito que este argumento es algo dbil, por cierto). Agreguemos tambin que los inexistentes atractivos horticulturales de esta especie haran difcil que un hibridador profesional la utilizara para mejorar futuras generaciones de cultivares. Por ltimo, podramos considerar que como prueba de su uso sera razonable pensar que adems de la caracterstica vivpara, tal vez la caracterstica

nocturna podra haber sido transferida tambin y no tenemos por ahora nymphaeas hardy nocturnas. Igualmente podran los especialistas agregar ms consideraciones en favor o en contra y, finalmente, nadie podr negar o afirmar rotundamente el uso de N. lasiophylla; por eso la referencia a no probable, ya que su alcance es ciertamente ms restringido. Descartada en mi opinin N. lasiophylla y dejando de lado a N. prolifera por idnticas consideraciones y adems por ser desconocida en el sentido horticultural, ya no nos queda nada. Cmo es posible entonces que tengamos hardy vivparos de flor? Expertos reconocidos dan cuenta de que N. Colonel A. J. Welch fue el primer nenfar hardy en generar nuevas plantas desde algunas de sus flores, en porcentajes escasos por cierto, pero indiscutibles. Decididamente es hardy, es vivparo y fue el primero conocido. De dnde provino entonces?

N. Colonel A.J. Welch

N. Colonel A.J. Welch

Hay entre ellos quienes piensan, entre otras consideraciones, que N. Colonel A. J. Welch podra ser una especie no descrita y extinguida en su estado nativo o natural. La mayora, en cambio, se orienta a pensar que Latour-Marliac (de su negocio surgi N. Colonel A. J. Welch, aunque no puede afirmarse que la haya hibridado l mismo) o quien la haya hecho para Establecimientos Latour-Marliac, utiliz la especie N. mexicana y que all podra estar la respuesta. Es lgico pensar esto, porque Latour-Marliac ciertamente utiliz N. mexicana extensivamente y N. Colonel A.J. Welch, por su color y por sus flores elevadas del nivel del agua, seguramente es su descendiente. Los expertos paradjicamente dudan al mismo tiempo cuando indican que N. mexicana no es descrita ni conocida como vivpara desde sus flores, siendo sus procedimientos vegetativos la generacin de estolones y de pequeos racimos con forma de bananas en la zona radicular. Como resultado de esta aproximacin al tema, en mi opinin, y coincidiendo con la apreciacin anterior, N. mexicana ha sido la causante de esta particularidad de las hardy vivparas, incluyendo a N.Colonel A.J. Welch. Para dar sustento a esto, se aportan como pruebas al respecto las siguientes: 1) un artculo cientfico publicado en India en 1974 que da cuenta de ello (4); 2) el testimonio de Grant Mitchel, conocido por su aficin a los lotos y por sus viajes por al Lejano Oriente, reportados extensamente a travs de nuestras listas de correo electrnico, quien manifestara hace ya algunos aos en el antiguo foro de IWGS que haba observado una flor de su N. mexicana con una pequea plntula creciendo en ella; y por ltimo 3) la experiencia del miembro fundador de WGI y clebre hibridador Pairat Songpanich, que logr obtener la casi imposible nymphaea hardy azul denominada hoy N. Siam Blue Hardy. Pairat Songpanich hizo uso de esa especie en sus experiencias en hibridaciones y da cuenta que N. mexicana es vivpara de flor por haberlo experimentado personalmente. Es de considerar que esta particularidad, hasta ahora nica dentro del subgnero Nymphaea, es ciertamente muy esquiva, no se manifiesta en

todos los ejemplares de N. mexicana, o es muy dbil y depende de condiciones muy especficas y por esa tal razn casi no ha sido observada. Esta pudiera haber sido la razn por la cual posiblemente fuera algo casual el uso de un ejemplar tan preciso de N. mexicana, con ese rasgo muy presente, en la obtencin de N. Colonel A J. Welch, lo que permiti que su descendiente lo transmitiera tan fuertemente, y que por otra parte no se diera algo similar con los ejemplares de la misma especie usados para tantas otras hibridaciones en el pasado y en la actualidad (N. Marliacea Chromatella, N. Moorei, N. Aurora, N. Andreana, N. Yellow Sensation, etc.). Algo semejante puede haber sucedido con N. Colorado, no reportada como vivpara en libros o publicaciones ni en el conocimiento general, pero s a travs del comentario personal del reconocido hibridador Rich Sacher de Nueva Orlens, EUA; por Pairat Songpanich y por el premiado hibridador de N. 'Mangkala Ubol Dr. N. Nopchai Chansilpa, ambos de Thailandia. Una casi ltima revisin de este trabajo me permite reconocer que el buen amigo James Knock desde el Reino Unido ya haba reportado esta particularidad en N. Colorado, cuando escribi un memorable tributo a la obra de Kirk Strawn en 2005. (5)

N. 'Colorado'

N. 'Colorado'

El recordado Strawn, quien diera origen a este cultivar en 1994, tambin gener muchos otros con caracterstica similar, como N. 'Barbara Dobbins', N. 'Georgia Peach' y N. Clyde Ikins entre otros, utilizando a N. mexicana como padre donante de polen. N. Barbara Dobbins, N. Cherokee, N. Georgia Peach, N. Perrys Red Star, N. Perrys Pink Delight, N. Perrys Viviparous Pink y N. Phoebusson los cultivares ms conocidos con este particular detalle. A ellos podemos agregar a partir de este nuevo relevamiento: N. Clyde Ikins, N. Colorado, N. Innerlight, N. Lemon Mist, N. Mangkala Ubol, N. Patio Joe, N. Peace Lily, N. Peachglow, N. Steven Strawn, N. Texas Dawn y sorprendentemente N. Lily Pons y N. Helvola. N. Georgia Peach Cabe destacar que los nombres de cultivares aqu mencionados con esta caracterstica -- aunque fuera observada una sola vez -- han sido proporcionados por algunos de aquellos a quienes al pie del artculo agradezco su colaboracin y que respondieron en su momento a mi consulta. Sin embargo, hay ocurrencias que por el momento parecen excepciones. Nuevamente Pairat Songpanich nos da cuenta que hbridos suyos, odoratas todos y sin parentesco aparente con N. mexicana, tambin han dado muestras de este proceder. Tales son los casos de N. Mayla x N.

Perrys Fire Opal, N. Perrys Fire Opal x N. Sirius y (N. Perrys Fire Opal x N. Sirius) x N. Sirius. La hiptesis inicial de mi tarea, previa al artculo, estuvo dada por tratar de probar la incidencia de N. mexicana en este tipo de viviparismo: creo haber alcanzado ese objetivo. No obstante, seguramente hay todava puntos oscuros para aprender o entender de este comportamiento excepcional. Luego el panorama se fue ampliando paulatinamente para cubrir el aspecto ms amplio de los nenfares hardy, y finalmente fue extendindose a todos los aspectos menos comunes de toda la familia Nymphaeaceae. En lo referente al subgnero Lotos, dos reportes cientficos, un libro y varios testimonios personales son conocidos sobre esta capacidad reproductiva asexual: 1) Barber, C.A. (1889), On a change of flowers to tubers in Nymphaea lotus var. monstrosa, Annals of Botany IV (13): 105-116. 2) Mitra R.L. and K. Subramanyam (1982), Is Nymphaea rubra Roxb. ex Andrews an apomict?, Bulletin of the Botanical Survey of India 24: 83-86.
N. lotus

Tambin Perry D. Slocum asignaba viviparismo de flor a N. lotus en la descripcin de esta especie en sus dos ediciones de An Encyclopedia of Water Lilies and Lotuses(6). A esto debemos agregar tambin el comentario personal del reconocido hibridador Craig Presnell, de Florida, EUA, quien testimonia la presencia de viviparismo de flor en N. Missouri, cuya ascendencia es N. lotus; el reporte del Dr. Nopchai Chansilpa, quien dice haber visto a varios descendientes de N. lotus con esta cualidad; el reporte de Nan Bailey desde Australia sobre un hbrido nocturno sin nombre de igual proceder; y un informe de mi propio pas en relacin con N. lotus especficamente.

Nocturna desconocida

< ^ N. 'Missouri' >

Para casi finalizar, una significativa referencia al subgnero Anecphya nos permite ser completamente originales al reportar por primera vez un caso de viviparismo de flor en N. gigantea. De esto da cuenta el miembro de WGI Roger Bagley, de Australia, quien testimonia haber visto este fenmeno hace algunos aos en la costa norte de New SouthWales, ms precisamente en Glenugie Creek, 15 km al sur de Grafton y que ilustra con una antigua fotografa escaneada, tomada en el campo aunque con el fenmeno no demasiado visible debido a las condiciones de la toma.

N. gigantea

Este reporte para Anecphya es el primero y hasta la fecha tambin el nico. Al respecto Andre Leu, ineludible referente y slido especialista en este subgnero, se refiere a este caso particular como una rareza de la naturaleza. An considerando el suceso como excepcional -- y seguramente que lo es -- la capacidad de este tipo de propagacin efectivamente est presente. Hasta conocer esta ltima informacin, esta clase de propagacin asexual dado por flores tuberiferas abortivas pareca slo estar ligado de alguna manera a los subgneros nucleados en el grupo syncarpiae. El Dr. Wiersema as lo indicaba en su descripcin de N. lasiophylla: se han reportado raras ocurrencias de estructuras similares en otras Nymphaea syncarpiae al sugerir la lectura de Mohan Ram et al (4) y de Mitra, R.L & K. Subramanyan sobre N. rubra. Un prrafo aparte merece ser dedicado a N. 'Jongkolnee', la misteriosa, ancestral y emblemtica nymphaea de Thailandia. Tropical y diurno, este extico nenfar ha perdido su capacidad de reproduccin sexual, sobreviviendo en parte tambin a travs de este mecanismo de viviparismo floral. Mientras no se devele su estatus taxonmico (especie, hbrido natural o artificial, mutacin, etc.), no la incluiremos en ningn subgnero y queda separada a espera de futuras y necesarias investigaciones. Si eventualmente fuera tratada como muchos consideran dentro del subgnero Brachyceras, constituira la excepcin dentro de l y completara el crculo en el grupo Apocarpiae con un representante con este proceder en cada subgnero que lo conforma.

N. Jongkolnee

Como sntesis estadstica, podemos afirmar que culminamos con sucesos de viviparismo de flor en ambos grupos (syncarpiae y apocarpiae) y en cuatro subgneros (Nymphaea, Hydrocallis, Lotos y Anecphya) de los cinco o seis admitidos, y con viviparismo de hojas en un grupo y un subgnero (Brachyceras), lo que nos da como resultado que cada divisin o subdivisin taxonmica de la familia tiene al menos un representante de conducta vivpara. Tambin podemos sealar que de los 19 nombres que figuran en este informe (no incluyendo a N.Colonel A. J. Welch), 10 corresponden a hbridos de Kirk Strawn. Considerando que hay algunos otros cultivares de este hibridador que poseen similar ascendiente gentico que algunos de los arriba mencionados con N. mexicana como donante de polen, no sera extrao pensar que

alguno de ellos -- hasta aqu no reportado -- se sume a la lista en el futuro cuando alguna de las eventuales ocurrencias tengan lugar y puedan ser observadas por alguien que lo testimonie. Slo queda un comentario para hacer y es que los reportes ms llamativos llegaron de Oriente, principalmente sobre N. Helvola y N. Lily Pons y sobre odoratas sin supuesta intervencin de N. mexicana. Pareciera ser que en Occidente el fenmeno es menos visto, mientras que desde Thailandia con Pairat y el Dr. N. Nopchai Chansilpa y desde China con el gran hibridador y especialista en lotos y nenfares Professor Huang Guozhen del Instituto Biolgico de Quingdao (Quingdao Water Lily World), ven esta situacin como ms habitual. Agradezco la colaboracin de Roger Bagley, Nan Bailey, Mauro Bergamo, Paula Biles, Dr. N. Nopchai Chansilpa, Alani Davis, Daniel Flouret, Huang Guozhen, Don Hamburger, Harro Hieronimus, James Knock, Andre Leu, Carlos Magdalena, Asta Miklius, Walter Pagels, Craig Presnell, Andreas Protopapas, Rich Sacher, Pairat Songpanich, Martin Sturge, Charles B. Thomas y Werner Wallner. Quiero expresar un agradecimiento especial al amigo Dr. Jaime Ral Bonilla Barbosa, profesional especialista en botnica acutica de la Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Mxico, quien revis tcnica y formalmente este trabajo.