X JORNADA DE ENSINO, PESQUISA E EXTENSÃO – JEPEX 2010 – UFRPE: Recife, 18 a 22 de outubro.

NEUROANATOMIA FUNCIONAL DO PALADAR E DO OLFATO

NOS ANIMAIS DOMÉSTICOS
Suany Regina da Silva Vanderlei1, Marleyne José Afonso Accioly Lins Amorim2, Julyana Mayra Rodrigues Paes
Barretto de Oliveira3, Alessandro César Jacinto da Silva4, Luana Thamires Rapôso da Silva5, Eduardo Felipe da Costa6,
Ágatha Henrique Cidral7, Vitor Pereira Rolim8, Mariana Lumack do Monte Barretto9 e Lorena Rodrigues Ferreira10


Introdução De fato, existem consideráveis variações entre as

espécies quanto à importância dos nervos específicos
Os sentidos do paladar e do olfato nos permitem
para a transmissão da informação gustativa. Bernard
separar alimentos indesejáveis, ou mesmo letais, dos
(1964) relatou que a presença de um campo receptivo
que são nutritivos. O olfato também permite que os
posterior para a corda timpânica no bezerro. Ele
animais detectem a aproximação de outros, bem como
relacionou esse arranjo único à possibilidade de que os
possibilita o reconhecimento entre os indivíduos da
quimiorreceptores desempenhassem um papel
mesma espécie. Esses dois tipos de sentidos estão
importante no mecanismo da ruminação. Na galinha, os
fortemente relacionados às funções neurais emocionais
botões gustativos estão limitados à porção posterior da
e comportamentais primitivas [1].
língua, que é inervada pelo ramo lingual do nervo
Nos mamíferos típicos, os receptores gustativos no
glossofaríngeo. Kitchell (1963) apresentou uma
terço final da língua são inervados por fibras nervosas
observação detalhada da anatomia e da fisiologia dos
do nono nervo craniano, o nervo glossofaríngeo.
mecanismos gustativos em cães, suínos, bovinos e
Receptores localizados nos dois terços anteriores da
eqüinos. Ele descreveu respostas neurais registradas na
língua recebem fibras nervosas da corda timpânica,
corda timpânica e no ramo lingual do nervo
ramo do sétimo nervo craniano, o nervo facial. O
glossofaríngeo [2].
décimo nervo craniano, o nervo vago, inerva receptores
O sistema olfatório consiste em par de narinas, os
gustativos na faringe e na laringe. Todas essas três vias
orifícios externos; orifícios internos, ou coanas;
nervosas, após passarem pelos seus respectivos
cavidade ou câmaras nasais; células receptoras; nervos
gânglios cranianos, terminam no bulbo ou
olfatórios e bulbos olfatórios do cérebro [2].
protuberância cerebral. No bulbo, as fibras nervosas
O par de cavidades nasais é dividido por um septo
unem-se em um trato, o trato solitário, que se estende
medial recoberto por epitélio que é sustentado por uma
até os neurônios de segunda ordem do núcleo solitário.
cartilagem parcialmente ossificada. Suas paredes
As fibras do núcleo solitário ascendem e terminam na
laterais consistem nos denominados cornetos dos ossos
porção caudal do núcleo parabraquial pontino. Dessa
da face, dos quais são parte. É sobre o corneto etmoidal
área gustativa pontina, ascendem fibras que cursam
que se encontra o epitélio olfatório especializado. Em
através do feixe ipsolateral, em direção a um ponto de
todos os animais, os cornetos nasais permanecem com
retransmissão talâmico gustativo que, por sua vez,
uma estrutura alongada, simples e regular; a
projeta-se para uma pequena faixa de córtex. Regiões
complexidade do corneto maxilar, no entanto, varia
subcorticais que recebem impulsos gustativos incluem
consideravelmente. Em eqüinos, suínos, ovinos e
o núcleo central da amígdala, o hipotálamo lateral, o
bovinos, o corneto maxilar é semelhante ao corneto
tálamo ventrobasal, o núcleo parabraquial e o leito do
nasal, em sua simplicidade. Em contrapartida, no
núcleo do trato solitário (Norgren, 1977, forneceu
coelho, numerosas pregas correm em sentido ântero-
maiores detalhes) [2].
dorsal a póstero-ventral no corneto maxilar. Essa

________________
1. Primeiro Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Amimais Domésticos, Universidade Rural Federal de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco. E-mail: suanyvanderlei.medvet@gmail.com
2. Segundo Autor é Professora Assistente do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua
Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
3. Terceiro Autor é Aluna de Bacharelado em Ciências Biológicas, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
10. Décimo Autor é Professor Ajdunto do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua
Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
5. Quinto Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
6. Sexto o Autor é Aluno de Graduação de Medicina Veterinária, Monitor de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
7. Sétimo Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
8. Oitavo Autor é Aluno de Graduação de Medicina Veterinária, Monitor de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
9. Nono Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
10. Décimo Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia Topográfica dos Animais Domésticos, Universidade
Federal Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
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condição de complexidade também ocorre no gato e,
mais ainda, no cão. As áreas olfatórias em animais de
olfato apurado aumentaram através da evolução,
mediante o alongamento da cavidade nasal e o
pregueamento dos cornetos. Além disso, essa evolução
resultou na escavação dos ossos frontal e esfenóide,
com extensão dos cornetos etmoidais olfatórios para os
recessos ou seios. O epitélio respiratório está presente
numa extensão proporcionalmente maior do que o
epitélio olfatório, para prover maiores filtração e
aquecimento do ar inspirado [2].
A área de superfície das microvilosidades e dos
cílios da mucosa olfatória é enorme e pode,
freqüentemente, ser maior do que a da superfície
corporal total. A mobilidade dos orifícios nasais
externos durante o ato de aspirar odores sugere que sua
estrutura é importante para o olfato. Posteriormente,
existe uma crista óssea subetmoidal que é encontrada
abaixo dos cornetos etmoidais e está situada de modo a
forçar o ar inspirado em direção ao epitélio olfatório.
Não há completo escoamento de partículas da região
durante a expiração, por causa do recesso criado pela
inspiração (Negus, 1954). Esse recesso permite o
acúmulo de moléculas odoríferas que seriam
irreconhecíveis a uma simples aspiração de odores. Os
primatas não tem uma crista como essa. A epiglote,
junto com o palato mole, forma uma separação que
permite àqueles animais em que é bem desenvolvida
inspirarem o ar através da narina, enquanto se
alimentam. Portanto, com a boca aberta, o animal está
alerta para predadores e também pode fazer uma
exploração olfatória de sua forragem [2].
Durante a inspiração normal em cães acordados, o ar
entra no vestíbulo e atravessa todos os meatos
(passagens) tão profundamente quanto até as fossas
anteriores de corneto etmoidal. O fluxo principal,
entretanto, segue um rumo descendente anterior ao
mesmo para entrar na nasofaringe. O ar expirado flui
principalmente através do meato ventral, com um
pequeno fluxo através do meato médio. Não há fluxo
de ar no meato dorsal ou além da região etmoidal. Essa
observação corrobora ainda mais a hipótese da função
da crista etmoidal. Aspirar odores, por outro lado,
preenche toda a cavidade nasal [2].
O revestimento da parte anterior da cavidade nasal, o
vestíbulo, é continuo com o das narinas e pode conter
pêlos, como no cavalo ou no suíno, ou não, como no
bovino e no cão. Os cílios exercem a função de limpeza
das vias aéreas [2].
A porção olfatória da mucosa nasal está, quase toda,
confinada à região do corneto etmoidal e à porção
oposta do septo. As células olfatórias estendem-se
através de toda a camada do epitélio olfatório. São
células nervosas bipolares constituídas por um pequeno
corpo celular oval que contém um núcleo e uma
quantidade escassa de citoplasma. O processo distal ou
dendrito denomina-se bastonete olfatório e projeta-se
além da superfície livre, ostentando os cílios olfatórios,
os quais provavelmente, possuem os elementos
receptores. Estudos comparativos do epitélio olfatório
revelam que não há diferenças substanciais entre os
animais de olfato aguçado e aqueles com o mesmo
aparentemente pouco desenvolvido [2].
Os processos centrais das células olfatórias bipolares
provêm das fibras nervosas olfatórias. Cada uma das
fibras é uma continuação direta do axônio de um único
receptor olfatório e permanece separada, sem fazer
sinapse, até atingir o bulbo olfatório. As fibras
nervosas, então, formam uma camada externa densa de
fibras nervosas olfatórias ao redor do bulbo olfatório. A
partir daí, voltam-se para dentro, terminando nos
glomérulos. Um glomérulo é um grupo encapsulado de
conexões sinápticas dos delicados ramos terminais das
fibras olfatórias e dendritos, tanto das células mitrais
como daquelas em tufo, cujos corpos celulares estão
localizados mais profundamente no bulbo olfatório. As
células olfatórias sofrem contínua renovação, tendo
uma expectativa de vida de um a vários meses [1].
Os receptores do sistema olfatório acessórios estão
localizados no órgão vomeronasal (OVN). Este órgão
consiste em estruturas pares em forma de charuto, cuja
localização é medial e, em geral, ao longo da porção
anterior do septo nasal. O OVN tem uma abertura em
um dos lados e forma um saco sego do outro. A
localização dessa abertura é variável. Por exemplo, em
roedores, situa-se dentro da cavidade nasal; em gatos,
dentro do canal nasopalatino, o qual conecta as
cavidades nasal e oral; em bovinos, abre-se diretamente
na cavidade oral [2].
O tecido receptor do OVN em geral situa-se na
superfície medial do órgão, com epitélio semelhante ao
respiratório na superfície lateral. Os receptores são
muito similares àqueles do sistema olfatório principal,
com a exceção de que não têm cílios e, ao invés deles,
apenas microvilos. Os receptores vomeronasais, assim
como os receptores do sistema olfatório principal,
regeneram-se constantemente. A localização desse
órgão próximo ao exterior é parcialmente responsável
pela persistente especulação de que ele pode estar
envolvido na percepção de moléculas não-voláteis
grandes, que normalmente não poderiam alcançar o
sistema olfatório principal. Um trabalho recente
(Wysocki, Wellington e Beauchamp, 1980) demonstrou
claramente que moléculas não-voláteis alcançam
rotineiramente o OVN. Parece que, para as moléculas
entrarem no OVN, elas precisam, primeiro, ser
dissolvidas no muco. O OVN possui um mecanismo de
bombeamento que serve para sugar moléculas para o
interior do órgão, através do lúmen, e, depois, bombeá-
lo novamente para fora, para a área circunvizinha. Esse
mecanismo está sob o controle de eferentes vegetativos
do nervo nasopalatino e, se esses nervos forem lesados
em hamsters, o funcionamento normal do OVN é
interrompido. Vários mecanismos comportamentais
parecem estar envolvidos no transporte de substâncias
para o OVN. Tem-se postulado que o flehmen, a careta
facial observada em muitas espécies, incluindo
ungulados e gatos, ocorre em função da percepção de
líquidos, em particular urina, pelo OVN. Touros que
detectam vacas em fase estrogênica usam a língua para
comprimir o palato duro, o que se presume induza
alterações de pressão no OVN e, assim, serve para
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perceber substâncias químicas na área dos receptores
(Jacobs et al., 1980) [2].
Os receptores do OVN, bem como aqueles do
sistema olfatório principal, são neurônios primários que
se projetam diretamente para o bulbo olfatório.
Contudo, em geral existe uma porção anatomicamente
distinta do bulbo olfatório, o bulbo olfatório acessório,
que recebe os impulsos provenientes do OVN. O bulbo
olfatório acessório também tem glomérulos distintos,
onde ocorrem as sinapses dos nervos olfatórios com
outras células localizadas dentro da estrutura [2].
Tem-se alcançado progresso considerável na
descrição das conexões neuroanatômicas. Os sistemas
olfatórios principal e acessório mantêm vias centrais
relativamente separadas. Em geral, as conexões
olfatórias principais envolvem as áreas corticais
telencefálicas e talâmicas, enquanto o sistema olfatório
acessório está mais envolvido com o diencéfalo, em
particular o hipotálamo. Esses aspectos anatômicos
sugerem que o sistema olfatório acessório é o mediador
de muitas das respostas comportamentais e
neuroendócrinas aos odores sexuais [2].
Material e métodos
O desenvolvimento deste trabalho teve a
participação de literatura especifica [1, 2, e 4] junto
com imagens autorais [2] editadas em programa de
edição de imagens, respeitando os direitos autorais de
tais imagens, com a finalidade de demonstrar o
conhecimento anatômico funcional dos sentidos
especiais relacionados aos animais domésticos
ampliando o estudo da área de neuroanatomia
veterinária, visto a tamanha importância desse assunto
para os alunos de medicina veterinária.
estão entre suas estruturas mais antigas, e boa parte do
restante do cérebro se desenvolve em torno desses
primórdios olfativos. Na verdade, parte do cérebro que
originalmente se relacionava com a olfação evoluiu
depois, originando as estruturas cerebrais basais que, no
ser humano, controlam as emoções e outros aspectos
comportamentais. Esse sistema é chamado sistema
límbico [1].
Agradecimentos
A Deus, que nos permite o conhecimento; aos
animais, criaturas dignas de respeito, honra e amor; a
equipe de monitores de Anatomia Descritiva dos
Animais Domésticos da UFRPE e aos nossos
orientadores, que tanto nos edificam em nossa vocação.
Referências
[1] GUYTON, A. C.; HALL, JOHN E. 2006. Tratado de Fisiologia
Médica
[2] DUKES, H. H. 1984. Fisiologia dos animais domésticos. Editora:
Guanabara.
[3] MACHADO, ANGELO B. M. 2006. Neuroanatomia Funcional
Editora: Atheneu.
[4] YOUNG, P. H. 1998. Bases da Neuroanatomia Clínica

Resultados e Discussão
O paladar é principalmente uma função dos botões
gustativos localizados na boca, mas é sabido que o
olfato contribui de forma substancial para a percepção
gustativa. A experiência gustativa é também
substancialmente influenciada por outros fatores, tais
como a textura do alimento (detectada por receptores
táteis da boca) e a presença de algumas substâncias no
alimento, como, por exemplo, a pimenta (que estimula
as terminações de dor). O paladar é importante pois
permite que a pessoa selecione 0 alimento de acordo
com seu desejo e, provavelmente, também de acordo
com a necessidade dos tecidos em relação a algumas
substâncias nutritivas específicas.
O olfato é o sentido menos entendido. Isso se deve,
em parte, ao fato da olfação ser um fenômeno
subjetivo, difícil de ser estudado em animais inferiores.
Outro fator de complicação para o estudo desse Figura retirada do livro DUKES, H. H. 1984. Fisiologia dos
fenômeno está no fato de ser o sentido do olfato quase animais domésticos. Editora: Guanabara.
rudimentar no ser humano, quando comparado ao de
alguns animais inferiores. As regiões olfativas cerebrais