CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS UNIVERSIDAD DE LA HABANA.

Variabilidad del reclutamiento y pronstico de la pesquera de langosta (Panulirus argus, Latreille 1804 en Cuba

Autor: Ral Cruz Izquierdo.

Tesis Presentada en Opcin al Grado de Doctor en Ciencias Biolgicas.

Ciudad de la Habana, 1999.

UNIVERSIDAD DE LA HABANA CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS

Variabilidad del reclutamiento y pronstico de la pesquera de langosta (Panulirus argus, Latreille 1804) en Cuba

Autor: Ral Cruz Izquierdo

Tesis Presentada en Opcin al Grado de Doctor en Ciencias Biolgicas

Ciudad de la Habana, 1999

NDICE RESUMEN
CAPTULO 1. INTRODUCCIN CAPTULO 2. RESEA BIBLIOGRFICA CAPTULO 3. MATERIALES Y MTODOS 3. 1 - Terminologa. 3. 2 - Zona de muestreo. 3. 3 - Muestreo de la fase purulos. 3. 4 - Muestreo de los juveniles. 3. 5 - Muestreo de los adultos. 3. 6 - Variabilidad y tendencias del reclutamiento. 3. 7 - Variables ambientales. 3. 8 - Potencial reproductor. 3. 9 - Mtodo de pronstico. 3. 10 - Base de datos estadsticos. 1 11 19 19 20 22 26 31 32 34 35 37 38

CAPTULO 4. RESULTADOS 4. 1 - Dinmica del asentamiento de los purulos. 4. 1. 1 - Composicin de la captura en los colectores. 4. 1. 2 - Variacin del ndice de asentamiento de los purulos entre colectores. 4. 1. 3 - Variacin del ndice de asentamiento de los purulos entre localidades. 4. 1. 4 - Variacin anual del ndice de asentamiento de los purulos. 4. 2 - Dinmica del reclutamiento de los juveniles. 4. 2. 1 - Composicin por tallas y talla media. 4. 2. 2 - Experimentos sobre conducta en los juveniles. 4. 2. 3 - Indice de abundancia de los juveniles.

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4. 2. 4 - Reclutamiento de los juveniles.

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4. 3 - Dinmica de la abundancia de los pre-reclutas y adultos. 4. 3. I - Composicin por tallas y talla media. 4. 3. 2 - Indice de abundancia de los pre-reclutas. 4. 4 - Variabilidad del reclutamiento. 4. 5 - Relacin del reclutamiento con las variables ambientales. 4. 6 - Variacin del potencial reproductor. 4. 7 - Comportamiento de las capturas. 4. 8 - Pronstico de la captura de langosta. 4. 8. 1 - Relacin juveniles - captura anual. 4. 8. 2 - Relacin juveniles - captura temporada de pesca.

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CAPTULO 5. DISCUSIN 5. 1 - Variacin espacial y temporal del reclutamiento. 5. 2 - Eventos ambientales y su relacin con el reclutamiento. 5. 3 - La corriente del Caribe y el reclutamiento larval. 5. 4 - Patrones de reclutamiento. 5. 5 - Refugio y reclutamiento. 5. 6 - Potencial reproductor y relacin stock - reclutamiento. 5. 7 - Variabilidad del reclutamiento. 5. 8 - Pronstico del reclutamiento y la captura. 5. 9 - Estrategias de manejo.

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CAPTULO 6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 6. 1 - Conclusiones. 6. 2 - Recomendaciones.

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BIBLIOGRAFA.

Dedico esta Tesis...

A Marina y Gretel. A mis Padres, Lilia y Ral. A mis viejas, Concha y Yolanda. Familiares y hermanos. A todos mis amigos, los presentes y ausentes. A los pescadores cubanos y caribeos de langosta.

Predecir el reclutamiento y la captura es una cuestin de dedicacin y tiempo, pero es una tarea ineludible de todo hombre de ciencia dedicado a la investigacin pesquera.

Agradecimientos.

Mis agradecimientos van dirigidos en primer lugar a mi familia, por su abnegada ayuda y comprensin. A mi esposa Lic. Marina Torres, por su respaldo incondicional durante el desarrollo de mi carrera, por sus consejos y apoyo en cada momento que los necesit. La presente Tesis es el resultado del trabajo colectivo de investigadores, tcnicos y especialistas pesqueros pertenecientes al Centro de Investigaciones Pesqueras, el Centro de Investigaciones Marinas, as como de otras Instituciones Cientficas Nacionales e Internacionales y de todas las Empresas Langosteras del Pas que participaron de una forma u otra en la realizacin del presente estudio, especialmente queremos hacer mencin a: Dr. Eugenio Daz, del Centro de Investigaciones Marinas, Dr. Julio A. Baisre, Director de Regulaciones Pesqueras, y el Lic. Wilfredo Blanco, de la estacin de maricultivo en Santa Cruz del Sur, con los cuales inici mi trabajo investigativo sobre la langosta y que durante ms de quince aos he mantenido un buen intercambio cientfico y de colaboracin. Dra. Mara Elena Ibarra, Directora del Centro de Investigaciones Marinas, y a todos los trabajadores de esa Institucin, por el gran apoyo moral, material y tcnico brindado en la realizacin de la presente tesis. Lic. Roberto Adriano, del Centro de Investigaciones Marinas, por su abnegado e insustituible trabajo en el desarrollo de los programas de marcacin recaptura y reclutamiento de la langosta por ms de quince aos. Dr. Bruce F. Phillips de Australia Occidental, School of Environmental Biology & Aquatic Science Research Unit. Curtin University of Technology, por su contribucin al desarrollo del proyecto FAO "Pronstico de la Captura de Langosta", por el intercambio y ayuda brindada durante ms de diez aos. M.C Rafael Puga y Ma Estela de Len por el intercambio y la colaboracin sostenida durante mi ltima etapa de trabajo en el CIP. Mi compaera y amiga, Brbara Surez (Baby), del Centro de Investigaciones Pesqueras, por su colaboracin como secretara, y por su ayuda en el procesamiento primario de informacin biolgica.

Dr. Jaime Gonzlez C., CRIP Puerto Morelos, con quien iniciamos los Talleres Mxico - Cuba en Langosta, promovimos con la FAO el I Taller Internacional sobre Evaluacin y Manejo de la Langosta del Caribe y por el intercambio cientfico-tcnico realizado. Ing. Alejandro Morales, del Departamento de Estudio Marinos de GeoCuba, por su apoyo tcnico y colaboracin en los aspectos relacionados con la oceanografa fsica. Lic. Carlos Garca, Ministerio de la Industria Pesquera, por su valiosa colaboracin durante el desarrollo de los aspectos relacionados con la hidrologa del Sureste de la Isla de la Juventud. Lic. Caridad Carrodeguas, del Departamento de Estudios Marinos de GeoCuba, y Nancy Revilla, del Centro de Investigaciones Pesqueras, por su ayuda en los aspectos relacionados con la teledeteccin marina Dr. Nick Caputi, Supervising Scientist (Invertebrates), Fisheries Western Australia, Marine Research Laboratories, por su asesoramiento estadstico en los aspectos relacionados con el reclutamiento. Dr. Stanley J. Cobb, Department of Biological Sciences University of Rhode Island, por su apoyo bibliogrfico y su ayuda en los aspectos relacionados con el reclutamiento de crustceos. Dr. Brian Luckhurst, Division of Fisheries, Bermuda y al Dr. Douglas Pezzack Department of Fisheries and Oceans, Bedford Institute of Oceanography, por el apoyo bibliogrfico,tcnico y de informacin no publicada sobre langosta. Dr. Rodolfo Claro, investigador del Instituto de Oceanologa, a la Dra. Marysabel Bez, profesora del Centro de Investigaciones Marinas, y a los profesores Lic. Pedro Viera y Lic. Rebeca Crosdale, del Centro Nacional de Ciencias Mdicas, por la revisin crtica de este trabajo. Oponentes de la predefensa, el Dr. Gaspar Gonzlez-Sansn, del Centro de Investigaciones Marinas y el Dr Julio A. Baisre, por sus valiosas crticas y sugerencias.

Dra. Maricel Garca y Dra Regla Caa, del Instituto Nacional de Higiene, Epidemiologa y Microbiologa, por el apoyo tcnico y material brindado durante la preparacin de la tesis y por sus atinadas sugerencias sobre el trabajo. Meritoria fue tambin la labor del dibujante y artista Ren Prez M. en la confeccin de ilustraciones, as como tambin la de los especialistas del Centro de Clculo Emilio Pea y Mara Elena Gmez. A la Economista Sra. Ana Rita Carbajal, vecina y amiga, por su apoyo tcnico y material durante la preparacin de la tesis. Dr. Manuel Gmez Larraeta, del Instituto de Investigaciones Pesqueras de Vigo, Galicia, Espaa; Dr. Siebren C. Venema, Director de Proyecto FAO-DANIDA; Dr. Juan Carlos Seijo Profesor del Centro Maristas de Estudios Superiores, Mrida, Mxico; Dr. Rolf Willman, del Departamento de Pesca de la FAO, por la ayuda brindada en mi superacin profesional. Representacin de la FAO en Cuba, muy especialmente a la Oficial de Programa y Administracin Sra. Asuncin Prats, por el apoyo brindado durante el desarrollo del proyecto FAO-TCP (6758):Pronstico de la Captura de Langosta. A mis colegas de la Divisin de Pesqueras Marinas, del Centro de Investigaciones Pesqueras. Un reconocimiento muy especial merecen los tcnicos Wilfredo Fernndez, Ricardo Gonzlez, Ramn Barrera, Gelasio Joo y el tec. en oceanografa Abel Betanzos, por su esmerada participacin en los programas de marcacin, de reclutamiento y de muestreo de las capturas comerciales de langosta, por el ordenamiento y procesamiento de las estadsticas biolgicas y pesqueras. Adems, es meritorio destacar que Ricardo Gonzlez ha sido el ejecutor de las ilustraciones de innumerables trabajos cientfico y tcnicos. Al especialista Romrico Sotomayor por su asistencia en las labores de computacin. Meritoria fue la labor de los ex recolectores de datos de langosta, Fidel Arnielles, La Coloma y Arroyo de Mantua; Genovevo Portillo, Villa Clara, y R. Bernab Naranjo, Manzanillo. Especialmente mencionamos a los patrones y tripulantes de las embarcaciones Manja, Cayo Largo 26 y Felipe Poey, por la eficaz asistencia ayuda en la realizacin de los cruceros de investigacin. Por favor, colegas, perdonen cualquier omisin. Muchas gracias.

RESUMEN
La pesquera de la langosta comn o del Caribe (Panulirus argus) en Cuba ocupa el cuarto lugar a escala mundial. Sus capturas han promediado 10 519 Tm. en los ltimos 20 aos. Los 250 barcos y 300 000 artes de pesca que participan en la pesquera aportan $100 000 000 de USD como promedio anual. La prediccin del reclutamiento y la captura es una tarea ineludible, tienen una gran aplicacin en los procesos que regulan la dinmica de poblaciones y el manejo de la pesquera. Mediante el empleo de diferentes refugios artificiales se evaluaron las fases del ciclo de vida de la langosta (purulos, juvenil y adulta), se realizaron estimaciones de la variacin estacional y temporal del reclutamiento larval, juvenil y pre-recluta. La frecuencia de muestreo fue mensual, se capturaron un total de 38 109 purulos y post-purulos (1988-1996), 21 047 juveniles (1982-1994) y 69 979 adultos (1985-1990). Las larvas son planctnicas y su desarrollo transcurre entre 6 y 8 meses en aguas ocenicas durante el verano y entre 8-10 meses en el invierno, despus de la metamorfosis de la ltima larva al estadio purulos, con una talla media de 5.63 mm (Lc), migra hacia la costa con perodos de mximo asentamiento entre los meses de septiembre y diciembre. La fase post-purulos (algal) es dispersa y presenta una talla media de 7.27 mm (Lc), con un recorrido de los valores entre los 6.0 y 16.50 mm (Lc). La diferenciacin sexual ocurre entre los 16 y 20 mm (Lc) y a partir de aqu son considerados como juveniles, con hbitos gregarios. Los purulos se convierten en juveniles aproximadamente a los 8 meses despus del asentamiento (15 meses de nacido) y estos permanecen en las reas de cra entre 6.7 y 8.1 meses, segn los datos de las marcaciones realizadas. El ciclo estacional de los juveniles es muy variable, pero en todos los aos analizados se observ un perodo de mximo reclutamiento que flucto entre los meses de junio y septiembre, que coincide con la disminucin de la talla media y el arribo de los animales ms pequeos al rea de cra. Los juveniles se reclutan al rea de pesca a los 76.8 mm (Lc) entre los meses de marzo y mayo, aproximadamente a los 10 meses despus de encontrarse el mximo reclutamiento en la zona de cra, o lo que es lo mismo a los 25 meses como promedio, posterior al desove. Se reclutan al arte de pesca (en el mes de junio o inicio de la temporada de pesca) a los 27 meses (2.2 aos). La variabilidad del reclutamiento se relaciona con las estrategias del ciclo de vida, la mayor variacin se origina durante el asentamiento, y decrece con el incremento de la edad. En la regin ocenica al sur de Cuba, la presencia de un gran 2 giro anticiclnico durante casi todo el ao con elevadas densidades de larvas (>100 larvas/ m ), autctonas y forneas, contribuye a retener una parte de las larvas nacidas en Cuba y que conjuntamente con las que son arrastradas por la corriente del Caribe quedan "entrampadas" en este sistema; es el rea que proporciona la fuente principal de retencin larval. Entre los meses de enero y marzo el patrn de recirculacin tiende a dispersarse al moverse hacia el Sureste, coincide con los perodos mnimos de asentamiento. La capacidad natatoria y de orientacin hacia la costa de los purulos, la recirculacin peridica de la corriente y la gran penetracin del agua ocenica generada por el viento, es el mecanismo fsico que produce la entrada de estos hacia la plataforma sur de Cuba. La intensa explotacin propici una disminucin de la talla del stock desovador y el reclutamiento, origin el descenso de las capturas desde 1988, justamente dos aos despus del paso del Huracn Gilbert en 1988. Transcurridos nueve aos de colapso y a pesar de la adopcin inmediata de medidas regulatorias adicionales, no se ha observado una recuperacin del recurso a los niveles de la dcada de los aos 80. La abundancia de los juveniles determin en gran medida la fluctuacin de las capturas anuales, la fuerte relacin lineal entre ambas variables permiti desarrollar un modelo de pronstico que posibilita calcular la captura de langosta con un ao de antelacin; se constat una adecuada correspondencia entre lo pronosticado y lo observado en los aos 1994, 1995 y 1996. Se proponen estrategias que conducen a una recuperacin de la poblacin: planificar la cantidad a capturar a travs del sistema de pronstico propuesto, incrementar la talla mnima legal de 69 a 77 mm (Lc), instaurar una talla mxima de captura de 142 mm (Lc), establecer una veda de 4 meses (1 de febrero al 31 de mayo), situar refugios artificiales en las reas de cra y promulgar una veda total en estas zonas.

CAPTULO 1. INTRODUCCIN

Las langostas son crustceos decpodos agrupadas en las familias Palinuridae, Nephropidae, Scyllaridae y Synaxidae. La familia Palinuridae tiene una distribucin tropical y subtropical y un ciclo de vida muy complejo, que incluye una fase larvaria planctnica de varios meses de duracin. El 67 % de las especies, de un total de 49, soportan una pesquera comercial (Phillips et al., 1980). La langosta Panulirus argus se distribuye geogrficamente por el norte desde

Bermudas y Carolina del Norte en los Estados Unidos, hasta Ro de Janeiro en Brasil, y por el sur a travs de Yucatn, Centro Amrica y las Antillas (Fig.1).

En nuestro pas slo se captura con fines comerciales la especie Panulirus argus (Latreille, 1804; Crustcea, Decpoda, Reptantia), que popularmente conocemos como langosta comn o del Caribe y en los de habla inglesa, se identifica como langosta espinosa (spiny lobster).

La pesquera de la langosta P. argus en el Gran Caribe es la ms importante a nivel mundial y es la especie de mayor valor comercial en Cuba; representa entre el 60 - 65 % del ingreso bruto de los productos pesqueros. Sus exportaciones reportan valores por unos 100 millones de dlares como promedio anual. El 77 % y 19 % de las capturas se procesan como "langosta entera" precocinada y "cola congelada",

respectivamente, en nueve plantas industriales localizadas en la costa. Se exportan a los mercados de Japn, Canad, Francia, Italia y Espaa, principalmente.

La actividad pesquera de la langosta en Cuba se realiza en las cuatro plataformas submarinas, en un rea de 34 618 km2, donde pescan 10 empresas con 250 embarcaciones y 1 300 pescadores. Los barcos operan un total de 300 000 artes de pesca, de los cuales el 70 % (250 000) son refugios artificiales denominados "jaulas o pesqueros" que se utilizan principalmente al inicio de la temporada de pesca (junio - septiembre) o "temporada del levante". El 50 % de la captura nacional se obtiene de los pesqueros y el 30 % de trampas con bandas o "jaulones" que se emplean durante las migraciones masivas de otoo - invierno (octubre - febrero) o "temporada del recalo".

En plataformas y zonas se limita la pesca desde hace ms de 70 aos (Garca, 1919). Se regula la talla (talla mnima legal, 69 mm Lc), el perodo de veda (marzo a mayo), se prohbe la captura de hembras ovgeras, el nmero de barcos y los artes de pesca por plataformas y zonas, principales herramientas para el manejo de este recurso.

A pesar de la importancia econmica que representa la langosta para muchos pases de la regin caribea, no se ha realizado un estudio integral para esclarecer la extrema variacin de los reclutamientos, los mecanismos de transporte larval y su relacin con los adultos.

Los arrecifes artificiales se han usado mundialmente para incrementar la abundancia local de peces e invertebrados marinos (Bohnsack y Sutherland, 1985). Los refugios artificiales (pesqueros o casitas cubanas) han sido utilizados extensivamente en la pesquera de la langosta (P. argus) en Cuba y en el Caribe Mexicano por ms de tres dcadas. Su principal beneficio consiste en la concentracin de los individuos para incrementar el nmero de langostas residentes (aumento de la biomasa) y facilitar su captura (Briones et al., 1994). En reas de juveniles, donde la disponibilidad de refugio es limitada, la utilizacin de las casitas cubanas, combinadas con prcticas adecuadas de manejo, pueden aumentar el reclutamiento local y la produccin pesquera (Eggleston, 1991), ya que se ha demostrado que estos arrecifes constituyen adems una fuente adicional de alimentacin y un refugio adecuado contra los depredadores de langosta (Sheehy, 1982).

Investigadores de numerosos pases (Antigua, Australia, Bermuda, Costa Rica, Cuba, Granada, Holanda, India, Mxico, Jamaica, Japn, Mxico, Nueva Zelanda, Puerto Rico y los Estados Unidos de Amrica) han desarrollado en los ltimos

30 aos numerosos refugios artificiales para capturar las fases del ciclo de vida en especies de langosta de la familia Palinuridae (Witham et al. , 1968; Phillips, 1972; Booth and Tarring, 1986; Phillips y Booth, 1994; Guzmn et al.,1996). Los colectores para purulos y post-purulos constituyen un sustrato adecuado para su fijacin. Los animales capturados se utilizan en estudios de laboratorio, para investigar los niveles de asentamiento y para fomentar el maricultivo (Phillips, 1995).

El nivel de asentamiento de los purulos est relacionado, entre otros factores, con el flujo de la corriente que penetra en las reas costeras. Se desconocen los mecanismos que inducen la metamorfosis, la supervivencia y el asentamiento en esta especie (P. argus), en parte por el deficiente conocimiento que poseemos sobre la biologa de este animal, cuyo ciclo de vida es largo y complejo, y tambin por la incompleta informacin sobre la distribucin de la larva filosoma y los niveles de asentamiento de los purulos con relacin al flujo de la corriente. Para conocer los procesos que afectan al reclutamiento es preciso obtener datos sobre la distribucin, el asentamiento larval, los cambios en la abundancia y en la estructura del hbitat, y sobre otros factores que puedan alterar la supervivencia despus del asentamiento.

El mayor problema terico y prctico que presenta la investigacin biolgica de las pesqueras marinas es la gran variacin e incertidumbre del reclutamiento. Medir su variabilidad, especialmente en aquellas poblaciones que son muy explotadas y que tienen un gran efecto sobre la dinmica de la poblacin, es algo deseable. La falta

de informacin sobre los procesos que determinan el reclutamiento, su relacin con la pesquera y el clima, limita el conocimiento de los procesos que regulan a la poblacin y en consecuencia crean un alto grado de incertidumbre en la implementacin de estrategias adecuadas de manejo en cualquier pesquera.

La prediccin del reclutamiento a la pesquera necesita ser fundamentada en la demostracin de que la captura comercial en cualquier ao debe relacionarse con el nivel de asentamiento de la fase purulos y la abundancia de la fase juvenil, antes de que se recluten a la pesca.

El pronstico de la captura de langosta utilizando diferentes ndices de reclutamiento puede ser extremadamente beneficioso para la industria, evita la sobrepesca y asiste a los administradores pesqueros en la planificacin econmica (Phillips et al., 1994 a), si se tiene en cuenta el estado de la poblacin explotada.

El prolongado perodo larval de la langosta P. argus en el ocano (estimado entre 6 y 12 meses en el Caribe; Lewis et al., 1952; Farmer et al., 1987; Kittaka, 1994), los sistemas de corrientes superficiales y profundas, que pueden transportar las larvas cientos de kilmetros y que determinan con toda probabilidad una mezcla o intercambio de poblaciones larvales de diferentes orgenes, as como las evidencias genticas, sugieren un solo stock Pan - Caribeo (Lyons, 1980; Silberman y Walsh,

1994) por lo que resulta necesario un enfoque regional de las investigaciones sobre el reclutamiento de la langosta.

En Cuba, las exportaciones de langosta se confeccionan sobre la base de las producciones histricas. Las capturas obtenidas en diferentes perodos de pesca no siempre han coincidido con estos planes; se sobrepasaron durante el perodo 1978 1989 y fueron inferiores a partir del ao 1990. Esto ha afectado las exportaciones, porque se han colocado en el mercado excedentes no previstos, ni contratados (1978-1989), o porque se han incumplido los planes de captura. Por estas razones el manejo de la pesquera debe basarse en un sistema de pronstico del reclutamiento y las capturas, con al menos un ao de antelacin. Para lograrlo se estudi, durante ms de 15 aos, la variabilidad del reclutamiento, principal mecanismo regulador de la dinmica de poblaciones, teniendo en cuenta las fases del ciclo de vida de la langosta, su relacin con la pesquera y las variables ambientales en el rea principal de pesca, el Golfo de Bataban. Estos fueron desarrollados por el Centro de Investigaciones Pesqueras con la Colaboracin del Centro de Investigaciones Marinas en los primeros aos.

Para desarrollar este trabajo se formul la hiptesis siguiente: El anlisis de las abundancias relativas y sus relaciones con los factores ambientales, en las etapas ms tempranas del ciclo de vida de la langosta (Panulirus argus), permiten definir las tendencias del reclutamiento, establecer su relacin con el pronstico de la pesquera y mejorar la estrategia de manejo de este valioso recurso.

El trabajo se estructur con los siguientes objetivos:

1. Determinar ndices de abundancia relativa como indicadores del reclutamiento

larval (purulos), juvenil y pre-recluta, mediante el empleo de dispositivos artificiales.

2. Estimar las tendencias del reclutamiento, su variacin espacio temporal y su

relacin con los factores ambientales.

3. Realizar un pronstico de la captura de langosta, para prevenir la sobrepesca. 4. Proponer estrategias de manejo que posibiliten desarrollar una pesca
responsable y una mejor comercializacin del recurso.

La tesis consta de seis captulos, adems de

la relacin de la bibliografa

consultada. En el primer captulo se presenta una introduccin general. En el segundo, que corresponde a la resea bibliogrfica, se brinda un panorama general del desarrollo de las investigaciones sobre la langosta P. argus relacionadas con los aspectos biolgicos, ecolgicos y pesqueros y con los objetivos del trabajo. El tercer 7

captulo se refiere a los materiales y mtodos que se emplearon en el desarrollo de la investigacin de campo y de la elaboracin terica. Los captulos cuarto y quinto estn dedicados a la presentacin de los resultados y su discusin, respectivamente. En esta ltima se tratan los aspectos ms significativos de la variacin del reclutamiento y su relacin con el pronstico pesquero. Las conclusiones y recomendaciones se presentan en el sexto captulo. Para facilitar la lectura y comprensin del documento se intercalaron en el texto 60 figuras y 13 tablas. Al final del documento se relacionan 179 referencias bibliogrficas, y luego se presenta la autobibliografa en un anexo.

Son novedades cientficas en esta tesis: El diseo y desarrollo, por primera vez en Cuba y en el Caribe, de varios refugios artificiales para la colecta y cuantificacin en el medio natural, de las fases purulos (colector flotante, modificado), juvenil (refugio de bloques de hormign), pre-recluta y adulta (refugio artificial o pesquero) de la langosta (P. argus).

Una nueva metodologa se establece para estimar el reclutamiento y estudiar el comportamiento de los juveniles en un rea de cra: la utilizacin de refugios artificiales de bloques de hormign. El ndice de juveniles se manifest como una herramienta muy til para el anlisis de la dinmica de poblaciones, es un buen predictor de capturas.

Se aborda, por primera vez en la literatura especializada, el estudio integral del proceso de reclutamiento por talla y edad a partir de las fases del ciclo de vida de la langosta (P. argus) en el medio natural, que son independientes de los datos estadsticos.

Se realiza, por primera vez en la regin, el estudio sobre la variabilidad del reclutamiento, su relacin con los procesos ocenicos y la pesquera, que son las principales causas de fluctuacin de las poblaciones de langosta.

Por primera vez para la especie P. argus, se desarrolla un mtodo de pronstico que permite calcular el reclutamiento y las capturas de langosta. El modelo predictivo propuesto es de gran valor para los pescadores y los que manejan el recurso. Contribuye a mejorar los planes financieros de las empresas extractivas, al lograrse la planificacin del esfuerzo de pesca y del nivel de exportaciones, de acuerdo con el estado de la poblacin a explotar, lo cual evita la sobrepesca.

La ausencia de investigaciones de este tipo en Cuba y en el Caribe le confiere a estos resultados un valor terico y prctico porque contribuye al conocimiento ecolgico y pesquero de la especie P. argus y de las langostas espinosas en general.

Los resultados fundamentales de la tesis aparecen publicados en tres captulos de un libro (B.F. Phillips, J.S. Cobb, J. Kittaka, (eds). Spiny Lobster Management, (Chapter 8, 18, 21) Blackwell Scientific Press, Oxford. 1994), un Atlas BiolgicoPesquero y un Manual de Mtodos de Muestreo para la Evaluacin de las Poblaciones de Langosta Espinosa (FAO. WECAFC AREA - 1998). Tambin, en los ltimos cinco aos, se publicaron 19 artculos, 11 en revistas nacionales y 8 en internacionales, tres en revistas de impacto (Crustaceana y Aust. J. Cient. Res.) y dos en publicaciones de la FAO.

Estos resultados se presentaron en 10 eventos internacionales, 3 nacionales y en 3 conferencias relacionadas con el tema propuesto. Muchos de estos trabajos fueron premiados en el Forum Nacional de Ciencia y Tecnologas de Avanzada (Mencin X Forum de Ciencia y Tcnica, 1996; Destacado XI Forum de Ciencia y Tcnica, 1997 y Relevante en el XII, 1997-1998), y por el Consejo Cientfico del Centro de Investigaciones Pesqueras (Logro institucional en 1994, 1995, 1996 y 1997).

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CAPTULO 2. RESEA BIBLIOGRFICA

En Cuba, antes de los aos ochenta, las investigaciones de la langosta P. argus estuvieron dirigidas al conocimiento de los aspectos biolgicos (fase larval y adulta) y pesqueros, tales como el crecimiento, la reproduccin, anatoma, fisiologa, la determinacin de la edad, as como generalidades acerca de la dinmica de poblaciones y la descripcin de la pesquera, entre las que se destacan los trabajos de Buesa (1965, 1966, y 1972), Baisre (1964), Cruz (1975), Baisre (1976), Baisre et al. (1978), y Prez et al. (1978). Durante este perodo los estudios sobre la fase purulos y juvenil fueron muy limitados, slo se reporta el trabajo de Baisre (1979), lo que no permita lograr un adecuado nivel de comprensin de los procesos de reclutamiento, as como tampoco de su accin en los mecanismos que rigen la dinmica de las poblaciones de la langosta.

A partir de la dcada de los ochenta las investigaciones sobre la langosta se orientaron hacia una comprensin de su ciclo de vida, se referan aspectos relacionados con la dinmica reproductiva (Cruz, 1980; Cruz y Len, 1991), el crecimiento (Cruz et. al., 1981; Bez et. al., 1991; Len et. al., 1994; Len et. al., 1995 a; Baz, 1996), la identificacin, distribucin y transporte de larvas (Baisre y Quevedo, 1982 a; Alfonso et al., 1991; Baisre y Alfonso, 1994; Alfonso et al., 1995), los aspectos genticos y bioqumicos de las larvas de langosta (Espinosa et al., 1991), la circulacin de las aguas (Garca et al., 1991 a), la caracterizacin de los

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biotopos de langosta en el Golfo de Bataban (Pez et al., 1991), y su ecologa en el sector somero y profundo (Gonzlez-Sansn et al., 1991; Herrera et al., 1991 a y b; Lalana et al., 1987 y 1989; Surez y Noda, 1990; Brito y Surez,1994).

La especie P. argus presenta cinco grandes fases durante su ciclo de vida: adulto, huevo, larval (filosoma), purulos y juvenil (Phillips et al., 1980; Lipcius y Cobb, 1994). Despus del apareamiento en aguas someras, las hembras migran varios kilmetros hasta el borde de la plataforma para incubar y liberar las larvas (Buesa, 1972). Las larvas son planctnicas y su desarrollo en aguas ocenicas se puede extender de 6 - 8 meses en el Caribe (Lewis et al., 1951; Baisre, 1976; Alfonso et al., 1991) y hasta 12 meses en aguas de Bermudas (Farmer et al., 1987). Las larvas son fototrpicas negativas, su mayor densidad ocurre durante la noche entre 10 y 50 m y entre 40 y 90 m en el da, las mximas densidades estn por encima de la isoterma de 25C y los estadios finales se encuentran a partir de las 20 Mn (Alfonso et al., 1995).

Despus de la metamorfosis de la ltima larva al estadio purulos, con capacidad natatoria, los nuevos reclutas migran hacia la costa. El asentamiento en aguas costeras ocurre en los clones de Laurencia spp (Marx y Herrnkind, 1985; Herrnkind and Butler, 1986) y ocasionalmente en las races flotantes del mangle (Witham et al., 1964; Baisre, 1979) durante los meses invernales, mayormente, a principios de noviembre y mediados de enero y febrero (Baisre, 1979). El reclutamiento a la

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pesquera se inicia cuando alcanzan la pre - adultez (Butler et al., 1997; Forcucci et al., 1994), la madurez sexual se alcanza entre los 78 y 81 mm (Lc) (Baisre y Cruz, 1994). A pesar de los estudios realizados no se posea una comprensin total de la dinmica que rige los procesos del reclutamiento y su relacin con los principales eventos ambientales, en aguas cubanas.

Para la captura de la fase purulos se han desarrollado diferentes tipos de colectores para especies y reas diferentes (Phillips, 1995). Aunque los utilizados para P. argus han sido los tipos Witham - Florida (Witham et al.,1968), hogs - hair Florida (comunicacin personal Dr. J. Hunt, Florida Marine Research Institute) y GuSi-Mxico (Gutirrez-Carbonell et al., 1992), para investigar los niveles de asentamiento y con propsitos de maricultivo. Para la colecta de los juveniles se ha utilizado una gran variedad de refugios artificiales que se instalaron de forma experimental en la Florida (Sweat, 1968; Davis, 1976, 1978, 1985), Mxico (Miller, 1982; Eggleston, 1991; Aguilar et al., 1995) y Bermuda (Evans, 1995) para investigar principalmente la efectividad de los diseos en el mejoramiento del hbitat. En Cuba, estos tipos de refugios artificiales nunca antes se haban utilizado para estudiar la variabilidad del reclutamiento y su relacin con la pesquera.

El uso de hbitats artificiales, denominados pesqueros o casitas cubanas, como implemento de pesca, en Cuba, Mxico y las Bahamas, ha incrementado la captura por unidad de rea (Polovina, 1989, 1991 a y b), y por lo tanto, el tiempo y el

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esfuerzo invertido en la bsqueda por parte del pescador se reduce y aumenta la eficiencia de pesca. Funcionan como atractores de langosta o concentradores de biomasa y si se ubican en las reas de cra de langosta pueden disminuir la mortalidad natural e intensificar el reclutamiento local de los juveniles post - algales (Eggleston et al., 1990). En Cuba, esta estructura artificial se ha utilizado para el monitoreo de individuos inmaduros, en diferentes estados reproductivos o en fase de muda (Cruz y Phillips et al., 1994). En este tipo de refugio el nmero de langostas es muy variable y esto refleja la densidad poblacional en cada rea y la estructura por edades. Cuando los muestreos se hacen en trampas o nasas, el nmero de individuos, las hembras en cualquier estado reproductivo o de muda se puede subestimar, como lo demostraron Morgan (1974) en la especie P. cygnus, Kanciruk y Herrnkind (1976) en la langosta P. argus.

Estudios ms recientes, destacan la importancia de los procesos de asentamiento y su influencia en el reclutamiento a la pesquera (Lipcius et al., 1997; Butler y Herrnkind, 1997). Este reclutamiento ocurre 1.5 aos (Forcucci et al., 1994) despus del asentamiento de P. argus en las costas de la Florida; de 2 - 3 aos en la langosta de roca Jasus edwardsii (Breen and Booth, 1989) en Nueva Zelanda; de 3 - 4 aos en la especie Panulirus cygnus en Australia occidental (Hancock, 1981; Morgan et al., 1982; Phillips, 1986; Phillips et al., 1994 a; Caputi et al., 1995 a) y a los 4 aos en las costas cubanas (Buesa, 1972) lo cual indica un crecimiento ms lento de lo que se ha informado para P. argus en su rea de distribucin.

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Buesa (1972), utilizando tcnicas de marcacin - recaptura y el crecimiento de animales criados en el laboratorio, proporcion las primeras estimaciones de la edad y del crecimiento de la langosta P. argus en Cuba. Ms recientemente, estos parmetros fueron calculados por Phillips et al. (1992) y Bez (1996) a partir de esa misma tcnica, mientras que los estimados de crecimiento utilizando el anlisis de frecuencia - longitud fueron calculados por Cruz et al. (1981), Bez et al. (1991) en el Golfo de Bataban y Len et al. (1995 a) para las cuatro regiones de pesca. Los datos de Buesa (1972) y Bez et al. (1991) no muestran diferencias significativas entre los sexos, pero los proporcionados por Cruz et al. (1981), Phillips et al. (1992) y Len et al. (1995 a) revelan lo contrario y estn ms acorde con los estudios realizados en la regin de la Florida (Hunt y Lyons, 1986).

Las variables ambientales juegan un papel importante en la fase pelgica de las langostas espinosas. En Panulirus cygnus influye la intensidad de la corriente de Leeuwin, que se relaciona con los eventos de "El Nio" (ENOS), lo cual constituye las principales causas de variacin en el nivel de asentamiento de los purulos en las costas australianas y eventualmente en las capturas (Pearce y Phillips, 1988; Phillips y Pearce, 1997; Phillips et al., 1991 y 1994 b). Similarmente en P. argus, Panulirus laevicauda, Jasus edwardsii y Panulirus japonicus los desembarques han sido relacionados con los niveles de asentamiento de los purulos (Phillips et al., 1994 b). En las especies P. japonicus y Panulirus longipes femoristriga se demostr que la corriente de Kuroshio, en las aguas del Japn, tiene una importancia

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relevante en los procesos de reclutamiento (Sekiguchi, 1997). En la regin del Pacfico, los cambios en los niveles de reclutamiento estn asociados con la variacin interanual de los eventos del ENOS y con el nivel medio del mar cuatro aos antes para Panulirus interruptus (Pringle, 1986) y Panulirus marginatus (Polovina y Mitchum, 1992), respectivamente. Booth (1997) en las costas de Nueva Zelandia seala la importancia de los movimientos de los Jasus spp y su repercusin en el reclutamiento larval.

En Cuba, los estudios realizados slo describen la conexin de las corrientes geostrficas en la costa sur (Emilsson, 1971; Garca et al., 1991 a) con las densidades de larvas reportadas en estas regiones (Baisre et al., 1978; Alfonso et al., 1991). Otros trabajos relacionan la accin de los factores climticos en la pesquera con las migraciones masivas (Garca et. al., 1991 b), la influencia del ENOS sobre los eventos hidrometeorolgicos en Cuba (Phillips et. al., 1994 b) y la captura de la langosta durante los eventos ms significativos en la regin occidental (Hernndez y Puga, 1995), pero no se demostr en ningn caso la capacidad predictiva, ni se validaron los modelos empleados.

En esta especie no se ha logrado predecir las capturas, sin embargo en la especie P. cygnus en Australia Occidental se desarrollaron varios mtodos para pronosticarlas a partir de los ndices de purulos (Phillips, 1986) y juveniles (Caputi et al., 1991; Caputi et al., 1995 a) que han sido exitosos y de gran valor para la

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industria y los pescadores. En el Caribe Mexicano (Briones y Gutirrez, 1991; Briones, 1994) y Nueva Zelanda (Breen y Booth, 1989) se desarrollan planes similares para la pesquera de P. argus y J. edwardsii respectivamente.

Con el objetivo de lograr un manejo eficiente del recurso en Cuba, se han realizado numerosas investigaciones sobre la dinmica poblacional. Para caracterizar el estado de explotacin de la langosta se aplicaron diferentes modelos de produccin (Puga et al., 1991), mtodos basados en la composicin por tallas y edades de las capturas (Len et al., 1991 a, 1993; Puga et al., 1991, 1992 a y b, 1993, 1994, 1995, 1996) y trabajos que tratan sobre aspectos biolgicos, pesqueros y de manejo (Baisre, 1985; Baisre et. al., 1982 b). Se arrib a la conclusin de que entre 1984 y 1987 las capturas fueron superiores al potencial calculado, mientras que el esfuerzo se mantuvo en niveles elevados entre 1986 y 1989; en este estado de sobrexplotacin se produjo una disminucin del reclutamiento estadstico a partir del ao 1988 y por lo tanto un descenso de la captura en 1990.

Entre 1991 y 1996 el reclutamiento y la captura se mantuvieron en niveles bajos, mientras que las medidas regulatorias adoptadas atenuaron el descenso de las capturas y propiciaron una disminucin de la mortalidad por pesca, la que es an superior a la ptima. Teniendo en cuenta el estado de sobrepesca del recurso, se recomend efectuar una reduccin del nmero de refugios en un 9% (Len et al., 1993, 1995 b). An cuando se han propuesto nuevas medidas de manejo, derivadas

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de series cronolgicas prolongadas que han aportado informacin cientfica sobre la biologa y los factores socioeconmicos, nunca se implementaron y desde entonces hasta la fecha no se ha observado una recuperacin de la poblacin. En la Tabla 1 se resume la historia de las medidas de conservacin de la pesquera de langosta en Cuba.

Tambin se han desarrollado trabajos para emplear artes de pesca selectivos (Blanco et al., 1994) con el fin de perfeccionar los tipos de refugios artificiales y tcnicas de captura (Dalmendray y Gonzlez, 1995 a y b), y de conocer el modo de accin de los artes de pesca sobre la estructura dinmica de la poblacin.

Recientemente se han aplicado tcnicas novedosas que utilizan los parmetros biolgico-pesquero por sexo, la estacionalidad de la pesquera y los aspectos bioeconmicos (Puga ,1996; Puga et al., 1996), que explican con mayor realidad la dinmica de la poblacin y la pesquera de la langosta en Cuba. En las condiciones actuales, no debe esperarse incrementos significativos de la captura o de la renta de forma sostenida que conserven la integridad del recurso, porque slo sera posible con una recuperacin del reclutamiento y con el aumento de la poblacin a niveles ms elevados que los presentes.

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CAPTULO 3. MATERIALES Y MTODOS

3.1 - Terminologa. Las fases del ciclo de vida de la langosta (Panulirus argus) estudiadas (purulos, post-purulos, juveniles, pre-recluta y adulto) fueron definidas tomando en cuenta los criterios de Lewis (1952), Phillips (1972), Davis (1978), Baisre (1979), Phillips et al. (1980); Lipcius y Cobb (1994), Briones (1994), Herrnkind y Buttler (1994): 1) Purulos: pelgico, elevada transparencia, excepto los ojos que son pigmentados; cuerpo deprimido, plepodos muy desarrollados, carapacho desprovisto de espinas y poco calcificado (Fig. 2). 2) Post - purulos o fase algal: bentnico, pigmentado; recin mudado presenta dos bandas oscuras que recorren ambos lados del cuerpo, en las patas estas bandas son fragmentadas. Es una fase que habita en la vegetacin submarina y no presenta un carcter gregario (Fig.3). 3) Juveniles o fase post - algal: ya se diferencian los sexos; poseen la coloracin disruptiva de la especie, exoesqueleto duro, cilndrico y con numerosas espinas; presenta un comportamiento gregario y se refugian en las esponjas, rocas o en otras estructuras naturales y artificiales. 4) Pre - recluta: en trminos pesqueros, cuando las langostas se reclutan a las zonas de pesca; migracin desde la zona de cra hacia el hbitat ocupado por los adultos. 5) Adulto: langostas que han alcanzado la madurez sexual.

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Se define el reclutamiento (ecolgico - pesquero) como el flujo de organismos que entran en un estado, segn la definicin de Carlotti (1987). Se establecen en esta tesis tres fases: 1) reclutamiento larval, 2) reclutamiento de los juveniles al rea de cra y 3) el reclutamiento a la pesquera.

3. 2 - Zona de muestreo Fueron seleccionadas tres regiones del archipilago cubano (Fig. 4) con diferentes caractersticas hidrolgicas y pesqueras para examinar las fases del proceso de reclutamiento de la langosta: el Golfo de Bataban, la regin suroriental y la regin nororiental. Se realizaron un total de 180 (1982 - 1996) viajes mensuales de trabajo a las zonas en los Barcos del Centro de Investigaciones Pesqueras y del Centro de Investigaciones Marinas de la Universidad de la Habana.

En el Golfo de Bataban, el estudio del proceso de asentamiento de los purulos se inici en el ao 1988, en las barreras arrecifales de cayo Matas (M), cayo Hicacos (H) y cayo Cantiles (C) localizadas al Sureste de la Isla de la Juventud. A mediados de 1993 se discontinu el rea de cayo Cantiles y se seleccion el arrecife de Diego Prez (DP). Las estaciones seleccionadas estn casi totalmente circundadas por el Archipilago de los Canarreos que est constituido por innumerables cayos, y en su borde exterior por una barrera arrecifal cuya configuracin presenta diferentes canales de entrada, que en algunos tramos tienen una gran comunicacin con el ocano (Fig. 4).

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Para el estudio del proceso de asentamiento, en 1990, en la regin suroriental se seleccion el arrecife de Boca Rica, ubicado en el Archipilago de los Jardines de la Reina, y en la nororiental se investigaron las zonas de cayo Cruz del Padre y cayo Verde del Archipilago de Sabana, durante el ao 1991. Estas localidades no poseen una barrera coralina continua, los arrecifes forman parches aislados, no se encuentran protegidas por cayos que impidan la accin directa del oleaje y del viento (Fig. 4).

En la costa sur, la distancia entre las estaciones de Matas, Hicacos, Cantiles, Diego Prez y Boca Rica es de 10, 40, 145 y 380 Km., respectivamente. La distancia entre cayo Cruz del Padre y cayo Verde es de 70 Km.

Fue seleccionada el rea de la Cayera de Bocas de Alonso para el estudio de los juveniles, la misma se encuentra ubicada al Sureste de la Isla de la Juventud, a 20 Km. del arrecife de cayo Matas. Estos cayos conforman una pequea ensenada y estn cubiertos por una vegetacin constituida por mangle rojo (Rhiziphora mangle). La profundidad vara entre 1.5 y 2.5 m, la media es de 2.78 m. De acuerdo con el tipo de fondo, la flora y fauna asociadas, se distinguen cuatro tipos de biotopos, segn la clasificacin de Herrera et al. (1991 a): seibadal de fango microaleurtico (donde se localiza el rea de cra de juveniles), seibadal de aleurita gruesa, seibadal arenoso y el de arena gruesa sobre roca (Fig. 4). El biotopo de Thalassia testudinum est formado por grandes extensiones cuyas alturas pueden

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llegar alcanzar hasta los 50 cm. Adems, se observan algas de las cuales los gneros ms representativos son: Laurencia, Halimeda, Penicillus, Udotea, Rhipocephalus, Dictyosphaeria y Caulerpa. Entre el ao 1987 (julio - diciembre) y 1988 (enero - julio) tambin se realizaron muestreos de purulos en el rea de cra de juveniles.

Para el estudio de langostas pre - reclutas y adultas, en la regin del Golfo de Bataban, se seleccionaron las zonas de pesca de la Coloma: Sur (P3) y Norte (P2) del cayo Juan Garca, Sur (P5) y Norte (P4) de cayo Coco, Sur de cayo Los Indios (P6), Costa de la Coloma (P1), El Verde (P8) y Cayo Dios (P7) (Fig. 5), que son las reas ms representativas en cuanto a la diversidad de tallas. Tambin los muestreos se realizaron aqu con mayor periodicidad, entre 1985 y 1990.

3. 3 - Muestreo de la fase purulos. En la figura 6 se presenta un esquema del colector flotante utilizado para capturar la fase purulos, el cual presenta modificaciones con respecto al original utilizado en Australia Occidental (Phillips, 1972). Posee una estructura triangular con canales de aluminio que soportan 3 lminas de PVC, de 59 * 30 * 1 cm de espesor, provistas de motas o borlas de fibra sinttica que asemejan algas atadas a la superficie. Las lminas se sujetan al marco con una tira plstica (tubera de venoclsis).

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El colector tiene un eje vertical con dos boyas G-8 de PVC (con una flotabilidad de 4.1 Kg. cada una) en el interior, que sustentan al dispositivo en la superficie del agua. En la parte superior del colector se coloca una boya numerada para su localizacin y un anclaje en la inferior que sujeta, por una cadena galvanizada de eslabn 8 mm, el colector al peso muerto de hormign (50 Kg.). Los materiales del sistema de anclaje son los siguientes: un grillete, un quitavueltas, un grillete sujeto a la cadena que se une al peso muerto por un grillete. El largo de la cadena es el doble de la profundidad.

En cada lmina de PVC, se colocan 20 borlas de fibra sinttica de Tanikaln (polypropylene fiber, Taniyama Chemical Industries Lts., Okayama, Japan) de 23 cm de largo. Cada borla est amarrada con alambre de acero inoxidable de 3.0 mm y a su vez unida a la lmina de PVC por una tira plstica (tubera de venoclsis) con un doble nudo. Las lminas completas se pasan por los canales de la estructura de aluminio y aseguradas con una venoclsis a la parte superior del colector. Los colectores despus de sumergidos toman el aspecto de un conglomerado de algas, a los pocos das.

Cada lmina se extrae del marco sobre un tamiz que impide la prdida de ejemplares. Un "equipo sacudidor", las zarandeaba violentamente, hasta liberar las langostas. El dispositivo est formado por un marco de aluminio de 74 * 63 * 32 cm. (Fig. 7) que sostiene la lmina de PVC y por una bandeja plstica que se haya

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ubicada en la parte inferior. Las lminas se agitan 30 veces (series de 10). No obstante, el procedimiento se repeta hasta que no se observaran langostas (Fig. 8). Las langostas, desde las borlas, caan dentro de una bandeja plstica que estaba situada debajo del marco. Los animales fueron encontrados a lo largo de las borlas y tambin entrelazados en las fibras sintticas muy cerca de la lmina de PVC. El contenido de la bandeja se filtr con el auxilio de un tamiz; la fauna asociada en las borlas de cada lmina es muy rica y diversa, por lo que la separacin de los purulos y post - purulos del resto de los organismos fue minuciosa, cada tres o cuatro meses las lminas viejas fueron remplazadas por nuevas y limpias. Los colectores se chequearon una vez despus de cada perodo de luna nueva.

Para reducir la varianza en los estimados e incrementar la probabilidad de detectar diferencias significativas, fue necesario instalar ms de un colector en cada estacin de muestreo. Teniendo en cuenta los sitios ms favorables para la penetracin de los purulos de langosta desde el ocano, la fuerza de trabajo disponible y los costos de operacin del programa de muestreo, se ubicaron 13 colectores en la estacin de cayo Hicacos; y en las zonas de cayo Matas, Cantiles, Diego Prez, Boca Rica, Cruz del Padre y El Verde se colocaron 10 colectores en cada estacin. Los colectores fueron calados en los parches de arena, detrs de la barrera coralina donde la profundidad variaba entre 1 - 3 m.

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Se precis el nmero de ejemplares capturados, en cada colector; se clasificaron y a un total de 1 244 animales se les midi el largo del cefalotrax (Lc) con un pie de rey electrnico digital (Max-Cal) de 150 mm, cuya precisin era de 0.01 mm. Las mediciones aleatorias se realizaron durante los meses de junio, julio, septiembre, octubre, noviembre y diciembre de 1989. Se calcularon las tallas medias de los purulos y post - purulos. Para evaluar las diferencias se utiliz la prueba de t` para varianzas heterogneas.

El procesamiento estadstico de toda la informacin se realiz en Microsoft Excel 97, y con el paquete de programas Statstica, versin 5 para Windows95 (StaSoft, Inc. 1996).

El ndice de asentamiento (purulos) fue calculado como la captura media por colector, mes y estacin. La frmula propuesta es la siguiente: IP = No Purulos / No de colectores donde: IP = ndice de purulos.

Al conteo de los purulos se les realiz una transformacin logartmica (log10) antes del anlisis, para satisfacer la continuidad de la variable y la asuncin de normalidad. El efecto de la posicin de cada colector sobre la captura de langosta, se calcul a partir de un ANOVA trifactorial entre los conteos de purulos por colector, mes y ao en cada una de las zonas de muestreo (Matas, Hicacos y Cantiles) por separado. La variable dependiente fue el log(puer) y las fuentes de variacin fueron los aos

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(desde 1988 hasta 1994), los meses (desde enero hasta diciembre) y los colectores (numerados). Se utiliz la prueba de rangos mltiples de Duncan (1955) para estimar las diferencias entre los conteos medios de recoleccin.

3. 4 - Muestreo de los juveniles. Para el muestreo de los juveniles se utiliz el arrecife o refugio artificial de bloques de hormign. Este consiste en ocho bloques dispuestos en un cuadrado y en el nivel superior otros ocho que en una segunda ringla coronan la estructura (118 * 30 cm.), conformando un refugio artificial de 16 bloques de 14 Kg. como promedio (Fig. 9) y una altura de 30 cm que no favorece la concentracin de peces adultos.

En la zona de cra de langosta en Bocas de Alonso (SE de la Isla de la Juventud), se ubicaron 10 refugios artificiales de bloques de hormign (1982 - 1987). Fueron revisados mensualmente. Para ampliar el rea de muestreo y observar su conducta seguimos los criterios aportados por Len et al. (1991 b); por eso en 1988 se ubicaron 10 y en 1989 cuarenta ms, hasta completar la cifra requerida (60) para cubrir un rea de 0.25 km 2.

Los refugios se ubicaron con una separacin entre 25 y 30 metros, formando un rectngulo (60 refugios). La captura se efectu desde un bote (o lancha con motor fuera de borda) el cual ocupaban como mnimo 3 tcnicos. Las langostas a

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cuantificar y medir por estructura fueron colectadas manualmente por dos buzos auxiliados por un pequeo chapingorro o el chinchorro langostero, en dependencia del nmero de ejemplares que se observaban en el refugio. Los animales capturados se colocaron en un recipiente con agua de mar; se clasificaron por sexo, se les midi el largo del cefalotrax (Lc) con un pie de rey electrnico digital (Max Cal) de 150 mm y con una precisin de 0.01 mm, y luego se liberaron en el mismo refugio donde fueron capturados, a fin de eliminar las migraciones inducidas.

La frecuencia de muestreo fue mensual, con un total de 144 meses y 21 047 individuos, entre 1982 y 1994. Para facilitar el anlisis de la informacin, los datos fueron agrupados mensualmente en los siguientes perodos: 1982/84, 1986/88, 1989/91 y 1992/94.

Se estimaron las tallas medias de los juveniles por sexo, perodos y meses, a fin de evaluar las diferencias existentes en cuanto a la talla media. Primeramente se realiz un ANOVA bifactorial cuya variable dependiente fue la talla media (mm) y las fuentes de variacin los perodos y el sexo (machos y hembras). Posteriormente un segundo ANOVA bifactorial fue realizado, y sus fuentes de variacin las constituyeron los meses y los sexos (en ambos casos se efectu la prueba de Duncan para evaluar las diferencias entre las tallas medias). Antes del procesamiento estadstico se realizaron las pruebas de homogeneidad de varianzas a las mediciones efectuadas.

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Con el fin de valorar el comportamiento de las proporciones por sexos en los juveniles, segn los datos del perodo de 1982 - 1994 se realiz un estimado mensual por talla (20, 30, 40, 50 y 60 mm). Para evaluar estadsticamente las diferencias encontradas se realiz un ANOVA trifactorial cuya variable dependiente fue la proporcin por sexos y las fuentes de variacin los meses, los perodos (82/84, 86/88, 89/91 y 92/94) y las tallas (20, 30, 40, 50 y 60 mm Lc). Antes del anlisis se realiz una transformacin angular (arcoseno), segn Sigarroa (1985).

El ndice anual de abundancia se calcul como la media del nmero de juveniles capturados por refugio, por mes y estacin, lo que proporcion una medida de la abundancia media relativa por unidad de rea. La frmula para este caso es la siguiente: Ij = No juveniles / No de estructuras artificiales. donde: Ij = ndice de juveniles.

Para evaluar los estimados de la abundancia media (ndice de juveniles) de las langostas segn el nmero de refugios en el rea de muestreo, entre 1987 y 1994, se compararon las estimaciones realizadas en 10, 20, 40 y 60 refugios. Se utiliz el modelo I de regresin lineal, para verificar en qu magnitud las variaciones de la abundancia mensual de los juveniles en 10 refugios (variable independiente) se relacionaba con la abundancia estimada en 60 refugios (variable dependiente) en 57 meses (1989-1994). Tambin, el modelo de regresin se emple con 70 meses

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(1987 - 1994) y la variable independiente se relacion con la abundancia estimada en 20, 40 y 60 refugios, mensualmente.

Para determinar la conducta de los juveniles en los 60 refugios de bloques de hormign ubicados en las aguas someras del rea de cra de Bocas de Alonso, se realizaron dos experimentos. A los conteos de juveniles se les realiz una transformacin logartmica (log10) antes del anlisis para satisfacer la continuidad de la variable y la asuncin de normalidad. Se ejecut un primer experimento (Fig. 10) para estimar el efecto de la posicin de cada refugio de hormign sobre la captura de langosta. Por la disposicin rectangular de los 60 refugios en el rea de estudio, se seleccionaron dos estratos: estrato 1 (conformado por 33 refugios de la periferia del rectngulo) y el estrato 2 (conformado por 27 refugios de la parte interior); con estos datos se realiz un ANOVA bifactorial cuya variable dependiente fue log (conteo + 1) y las fuentes de variacin fueron los doce meses (12) y los estratos (1 y 2).

El segundo experimento fue diseado con el objetivo de identificar la direccin del movimiento de los ejemplares capturadas en el rea de cra (Fig. 10). El estrato 1 se dividi en 4 reas: rea 1 (Norte, 10 refugios), rea 2 (Este, 9 refugios), rea 3 (Oeste, 9 refugios) y el rea 4 (Sur, 5 refugios); con estos datos se realiz un ANOVA bifactorial: variable dependiente log (conteo + 1); fuentes de variacin, los

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perodos (1989 - 1990, 1991 - 1992, 1993 - 1994 y 1995 - 1996) y las cuatro reas (1, 2 , 3 y 4).

El tamao de la muestra (nmeros de refugios) en cada rea, conforme a un muestreo simple aleatorio, en un error de precisin del 15 % y para una probabilidad del 95 %, se estim con la siguiente ecuacin: n = 4 * 2 / L2 (Yamane, 1970) donde: n = nmero de muestras, 2 = error del ANOVA y L2 = (media * 0.15)2

Para calcular la talla de reclutamiento de los juveniles al rea de pesca se utilizaron los datos (1982 - 1984) de las langostas marcadas en el rea de cra de Bocas de Alonso (6 801 ejemplares) y que se recapturaron en las zonas de pesca al SE de la Isla de la Juventud (205 ejemplares). Los juveniles se marcaron con un plstico numerado tipo spaghetti, se medan con un pie de rey (de 300 mm y cuya precisin era de 1 mm), se clasificaban por sexo y por ltimo se liberaban cerca del sitio de colecta. Los animales capturados se identificaban por la marca, se medan y a cada uno se le calculaba el tiempo transcurrido entre la liberacin y la recaptura, la distancia recorrida y tambin se anotaba la zona de pesca.

Los ejemplares marcados en Bocas de Alonso y que fueron recapturados en las zonas de pesca de langosta, se les calcul la composicin por talla y la longitud media, as como otros ndices estadsticos. A cada zona y al total, se estim la talla

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media de recaptura o talla de reclutamiento a la pesquera con sus intervalos de confianza (95 %), los valores mnimo y mximo y los das de libertad de las langostas que migraron.

3. 5 - Muestreo de los adultos. Los muestreos se realizaron a bordo de los barcos comerciales que pescan la langosta en los refugios artificiales o pesqueros (denominados tambin jaulas). El pesquero es de forma rectangular, est construido con troncos (un total de 28) de palma costera (Coccothrinax miraguana) o con de troncos y planchas de fibrocemento, que abarcan una superficie aproximada de 4 m2 y una altura de 35 cm. Se calan en el fondo marino cubierto de seibadal entre 1 y 3 m de profundidad (Fig. 11). El muestreo aporta datos de alta calidad relacionados con informacin exacta sobre el lugar de la captura y otros aspectos ecolgico - pesqueros.

Se colectaron aleatoriamente 250 ejemplares por estratos, segn lo propuesto por Buesa, 1965. Las langostas colectadas al azar se clasificaron por sexo, se les midi el largo del cefalotrax (Lc), con un pie de rey de 200 mm y de una precisin de 1 mm, y se determin el estadio de muda. Adems, se registr el nmero de refugios artificiales trabajados (revisados o pescados), la tcnica de pesca, el tipo de fondo y profundidad de captura. En total se muestrearon 69 979 individuos, 35 542 machos y 34 437 hembras, entre 1985 y 1990.

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Las tallas medias mensuales se estimaron por sexo durante los seis aos de muestreo (1985 hasta 1990). Para la evaluacin estadstica de las diferencias encontradas entre las tallas, se realiz un anlisis de varianza trifactorial, cuya variable dependiente fue la talla media (mm) y las fuentes de variacin, los aos (desde 1985 hasta 1990), los doce meses (12) y el sexo (machos y hembras). Antes del procesamiento estadstico se realizaron las pruebas de normalidad y de homogeneidad de varianzas.

El ndice de abundancia anual de los pre - reclutas se calcul mediante el cociente que relaciona el nmero de langostas capturadas entre 50 y 76 mm (Lc) con el nmero de pesqueros revisados, por mes y estacin. La frmula para este caso fue la siguiente: IPR = No langostas (50 - 76 mm) / No de pesqueros trabajados. donde: IPR = ndice de pre - recluta.

3. 6 - Variabilidad y tendencias del reclutamiento. Para analizar la variabilidad anual del reclutamiento, se calcularon las proporciones entre la mejor y la peor clase anual por estadio (niveles de asentamiento, la abundancia de los juveniles y los pre-reclutas). Para examinar las tendencias entre los ndices de reclutamiento se utiliz el anlisis de correlacin cruzada, a todos los datos de purulos y juveniles; se les elimin la estacionalidad y la tendencia en el anlisis estadstico. Es decir, se analizaron las anomalas mensuales de las

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variables con el objetivo de apreciar el grado de asociacin de una serie con el desfase de la otra. Se utiliz la frmula de Diggle (1990) 2 / n, en la cual n es el

nmero total de meses, para evaluar la significacin del coeficiente de correlacin. Todas las pruebas fueron realizadas con un nivel de significacin del 5 %.

Para investigar el comportamiento entre los ndices de reclutamiento en tres reas localizadas en la regin occidental del Golfo de Bataban (Sur y Norte de la Cayera San Felipe y la regin costera de la Coloma), se aplic el modelo I de regresin considerando el ndice de abundancia de los juveniles como variable independiente y el ndice de los pre - reclutas como variable dependiente. Las lneas de regresin se compararon mediante el anlisis de covarianza segn Sigarroa, 1985.

Para explorar otras relaciones causales entre los ndices de reclutamiento, se aplicaron dos regresiones ms aplicando el modelo I: a) considerando el ndice de abundancia de los juveniles como variable independiente y los reclutas (ejemplares con dos aos de edad) como variable dependiente y b) considerando el ndice de abundancia de los pre - reclutas como variable independiente y los reclutas como variable dependiente. Los tres modelos de regresin lineal se expresaron grficamente, con intervalos de confianza del 95 %.

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3. 7 - Variables ambientales. Un total de siete variables ambientales fueron examinadas y correlacionadas con los ndices mensuales de asentamiento de los purulos, entre 1988 - 1993, utilizando el anlisis de correlacin cruzada.

Los valores de la velocidad media del viento (VD) por rumbo, la presin atmosfrica (PA) y la lluvia (LL), fueron suministrados por la Estacin Costera Meteorolgica de Punta del Este (1988 - 1993), del Instituto de Meteorologa de Cuba, ubicado en el SE de la Isla de la Juventud. La media mensual del nivel medio del mar (NM), 1988 1992, registrada en la estacin costera de Casilda, localidad ms representativa de la variacin de este parmetro en la costa sur de Cuba (comunicacin personal Lic. G. Daz, grupo empresarial GEOCUBA), se obtuvo del Instituto Cubano de Hidrografa (GEOCUBA).

Las anomalas mensuales (1987 - 1993) del ENOS fueron tomadas del Climate Diagnostic Bulletin, NOAA (1993). La temperatura media de la superficie del mar (T) y la salinidad (S) se registraron por medio de un equipo automtico que mide la calidad del agua.

Se dise una red de estaciones oceanogrficas que se ejecutaron conjuntamente con el programa de monitoreo de purulos y juveniles (1988-1993). Entre 1988 y

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1989 estos datos se registraron slo en el rea que cubran los refugios artificiales de bloques de hormign y en las localidades de Matas, Hicacos y Cantiles donde se ubicaron los colectores para purulos. La red de estaciones, entre 1990 y 1992, se ampli a 35 puntos de observacin que cubran todo el rea de estudio, y desde 1993 fue reestructurada y se sustituy por una de 17 estaciones, ya que la regin mantena valores muy similares a estos parmetros ambientales entre estaciones por su cercana. Las mediciones se realizaron mensualmente (1988 - 1993) y se ajustaron al horario de las 08:00 horas.

En la figura 12 se presenta un mapa con la ubicacin de las estaciones meteorolgicas costeras y el polgono del SE de la Isla de la Juventud donde se estableci la red de estaciones oceanogrficas en el rea de muestreo de los juveniles y los purulos de langosta.

3. 8 - Potencial reproductor. Cmo contribuy la poblacin de langosta, del Golfo de Bataban, al total de huevos producidos para el perodo 1983 - 1996 fue calculado utilizando la frmula sugerida por Chuch (1994) y se expresa como: INPR = (N i * C i ) * F i * A i reproductor. INPR = ndice del potencial

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Donde: Ni es el nmero de hembras, por talla, en estado reproductivo por Kg. capturado, obtenido a partir de los muestreos realizados en los barcos comerciales en la regin i, que fueron extrapolados al nmero total de hembras capturadas y procesadas industrialmente; Ci es la proporcin por talla del nmero de langostas (hembras) por das pescando; Fi es la fecundidad media por talla (largo del cefalotrax, Lc) y Ai es el rea (Km2) de desove de la especie en la regin del Golfo de Bataban.

Con el propsito de conocer la contribucin de cada talla al total de huevos producidos se dise el ndice de productividad (IP), que se define como el porcentaje de la produccin total de huevos estimada por clase de tallas, entre la frecuencia porcentual de cada clase de tamao en las hembras. La frmula se expresa en este caso como sigue: IP = INPR / frecuencia % potencial reproductor INPR = ndice del

La zona de pesca de langosta en el Golfo de Bataban (19 663 km2) fue definida como el rea total de desove de la especie, considerando que en esa regin, durante todo el ao, se pueden colectar hembras en diferentes estados reproductivos, aunque existe un gradiente que disminuye desde el borde de la plataforma hacia la regin interior del Golfo. Es decir, la actividad reproductiva es mayor en las reas al sur de los cayos y disminuye hacia la costa. No obstante, para analizar el efecto de la amplitud del rea de desove en los clculos realizados se

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evaluaron las siguientes alternativas: se considera que el rea de desove represente el 56, 25 y el 10 % del rea de pesca total (19 663 km2).

El nmero de huevos producidos en la regin se expres a travs del ndice del potencial reproductor total anual (sumatoria de la contribucin de cada talla) o por la proporcin que representa cada talla del total.

3. 9 - Mtodo de pronstico. Dos mtodos para el pronstico de la captura de langosta anual o durante las temporadas de pesca (recalo y levante) fueron utilizados. El primero se bas en el modelo I de regresin lineal, cuyo ndice de abundancia en juveniles (1982 - 1995) se considera como la variable independiente y las capturas de langosta (1983 1996) como la dependiente. La serie de datos disponibles sobre la langosta abarcan un perodo de 15 aos para la regin del Golfo de Bataban. El modelo obtenido se representa por una regresin lineal, con sus intervalos de confianza al 95 %.

El otro mtodo se apoy en el modelo I de regresin mltiple. Se utiliz para pronosticar la captura por temporada de pesca, la cual puede expresarse con la siguiente ecuacin: Y (captura - temporada de pesca) = a + b1* X1 + b2 * X2 Donde: X1 (ndice de juveniles) y X2 (das pesca o la captura del recalo) son las variables independientes; y (captura - temporada de pesca) la variable dependiente,

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que en este caso particular son las capturas durante la temporada del recalo (octubre - febrero) o la temporada del levante (junio - septiembre).

3.10 - Base de datos estadstico. El acceso limitado de la pesquera de langosta por zonas, empresas y regiones de pesca permiti evaluar la variacin geogrfica de las capturas, los cambios en el esfuerzo y el pronstico de la captura (Fig. 13).

Los datos de las capturas, expresadas en toneladas mtricas (Tm.), por tipo de artes de pesca y por empresa se obtuvieron de las Asociaciones Pesqueras. Se utilizaron los datos de barcos das pesca como un indicador del nivel de esfuerzo en la pesquera. Toda la informacin de la captura y el esfuerzo fue tratada por ao fiscal (enero a diciembre) y teniendo en cuenta tambin las temporadas de pesca, conocidas como "levante de veda" (junio a septiembre) y "recalo" (de octubre a febrero del siguiente). La informacin fue procesada por un sistema computarizado diseado para la investigacin del recurso langosta (Sotomayor y Cruz, 1990).

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CAPTULO 4. RESULTADOS

En la tabla 2 se presenta el nmero de langostas que se colectaron por estadios (purulos, juveniles y adultos) y perodos en el Golfo de Bataban.

4.1 - Dinmica del asentamiento de los purulos. 4. 1. 1- Composicin de la captura en los colectores de langosta. En la figura 14 se presenta el porcentaje por estadio de las capturas de langosta realizadas en cayo Matas, Hicacos y Cantiles. Las tres estaciones presentaron valores muy similares: predominando los post - purulos, seguidos por los juveniles y los purulos; lo cual indica que el tiempo de arribo de las langostas transparentes en todas las estaciones de muestreo es muy similar .

En la tabla 3 se muestra la variacin media mensual de la talla media por estadio. La talla media de los purulos fue de 5.63 mm (Lc) y la de los post - purulos de 7.27 mm (Lc), las diferencias fueron altamente significativas (t` = 16.6276 ***; P < 0.001). Al analizar la distribucin de las tallas entre los animales muestreados se verific que la talla media y la composicin por talla de post - purulos (entre 6.0 y 16.50 mm) fue superior a la de los purulos (entre 4.24 y 6.09 mm). Los purulos cuando se fijan a los colectores, encuentran un hbitat artificial apropiado que les proporciona no slo refugio sino tambin alimentos, y les permite realizar ms de una muda. Los post purulos entre 12 y 15 mm (Lc) han sido capturados en la vegetacin submarina y

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en los refugios artificiales de bloques de hormign. Estos datos, que coinciden con la composicin por tamaos de los post - purulos capturados en los colectores, nos permiten evaluar esta fase no gregaria de la langosta.

Las fases predominantes en los colectores fueron purulos y post - purulos, aunque tambin se han observado juveniles (post - algales) de hasta 18.7 mm (Lc). A partir de los que medan 16 mm (Lc) se pudo distinguir el sexo. Los juveniles capturados en los colectores, que experimentaron dos o ms mudas, se consideraron pertenecientes al mes anterior.

4. 1. 2 - Variacin del ndice de asentamiento de los purulos entre colectores. Las observaciones se realizaron en cayo Matas (Fig.15 a y b), cayo Hicacos (Fig.16 a, b y c) y cayo Cantiles (Fig.17 a y b). Los datos fueron inicialmente examinados en estas localidades con el fin de determinar el efecto de la ubicacin de cada colector en el arrecife coralino sobre la captura de langosta.

Los datos de cayo Matas y cayo Hicacos (Fig.15 y 16) indican que todos los colectores presentaban tendencias estacionales similares en el nivel de asentamiento, entre 1988 y 1994, que se elevaron al finalizar cada temporada. Los niveles de asentamiento en los colectores de Cantiles (Fig. 17) fueron ms bajos en

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comparacin con los de los colectores ubicados en cayo Matas y cayo Hicacos, durante un mismo perodo.

La ubicacin de los colectores afect las capturas de purulos en cayo Matas, donde hubo diferencias altamente significativas entre los conteos (gl = 9; F = 4.12 ***; P< 0.001). Los resultados de la prueba de Duncan demostraron que los valores medios entre los colectores # 63, # 50, # 54, # 62, # 65 no fueron significativamente diferentes (P > 0.05), as como tampoco no lo fue entre los colectores # 60, # 45, # 58, # 66, # 56 (P > 0.005). Los conteos de los colectores # 66 y # 56 resultaron ms bajos y en el # 63 fue superior al de los otros.

No se observaron diferencias significativas en los conteos de purulos para los colectores ubicados en los arrecifes coralinos de cayo Hicacos (gl = 12; F = 0.69 ns; P = 0.7617) y cayo Cantiles (gl = 9; F = 1.21 ns; P = 0.2875) en el mismo perodo (1988 - 1994), y se verific que la ubicacin de los colectores dentro de estas reas no afect significativamente la captura.

Para las tres estaciones, las diferencias fueron altamente significativas en los conteos de purulos entre los meses (P < 0.001), aos (P < 0.001) y en la interaccin meses y aos (P < 0.001), lo cual indica que la variacin estacional no fue consistente durante todos los aos en cada estacin.

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4. 1. 3 - Variacin del ndice de asentamiento de los purulos entre localidades. El asentamiento mensual anual de los purulos en el Golfo de Bataban durante el perodo de 1988 - 1994 se muestra en la figura 18. Se observaron variaciones en el patrn de asentamiento durante cada ao entre las estaciones (Hicacos, Matas, Cantiles y Diego Prez). El nivel de reclutamiento de los purulos era elevado en los ltimos meses del ao y en las estaciones de Hicacos y Matas fue superior al de Cantiles y Diego Prez (1988 - 1994). Los mayores asentamientos se observaron en noviembre de 1988 durante el perodo de estudio en Hicacos y Matas.

Por el contrario, los colectores ubicados en el rea de cra de Bocas de Alonso mostraron niveles de asentamientos muy bajos (Fig. 19) (N = 97, captura de 0 a 6 purulos por colector, media de 1.20 purulos/colector, error st. = 1.48) en comparacin con el asentamiento en los colectores ubicados a una distancia de 20 Km., en la barrera coralina de cayo Matas (N = 21 465, media 12.58 purulos \ colector, error st. = 1.04).

Los valores promedios de los purulos, en conteos mensuales, para las tres estaciones (M, H y C) arrojaron que durante todo el ao ocurra algn asentamiento. Hicacos y Cantiles mostraron dos "picos" por ao, uno en mayo y el mayor en octubre. La zona de Matas mostr solamente un "pico" en noviembre. En la estacin de Diego Prez no hubo un patrn estacional consistente en el asentamiento de los

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purulos, en los colectores. Las regiones suroriental y nororiental mostraron asentamientos mximos en los meses de septiembre y octubre (Fig. 20).

4. 1. 4 - Variacin anual del ndice de asentamiento de los purulos. En la figura 21 se muestra el comportamiento de diferentes cohortes (generaciones) representadas por el ndice de asentamiento anual de la langosta (P. argus) en el Golfo de Bataban. Se observa una disminucin de la magnitud de la cohorte desde el ao 1988 y una estabilizacin entre 1989 y 1995, con una reduccin del reclutamiento del 72 % si se comparan ambos perodos.

4. 2 - Dinmica del reclutamiento de los juveniles. 4. 2. 1 - Composicin por tallas y talla media. En el rea de cra de Bocas de Alonso se encontraron ejemplares con un intervalo de tallas entre 12 y 77 mm (Lc). Entre 16 y 20 mm (Lc) se pudieron diferenciar los sexos y a partir de este intervalo se consider que las langostas emergen desde los sitios de asentamiento y comienzan a tener un comportamiento gregario.

La homogeneidad de varianza se verific mediante la relacin entre las medias y la varianzas de los juveniles entre los perodos de 1982 - 1984, 1986 - 1988, 1989 1991 y 1992 - 1994. Se determin independencia entre estas relaciones al no existir una correlacin significativa (r = 0.0223, P > 0.05 ns), lo que permiti aplicar el

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ANOVA bifactorial paramtrico entre las tallas medias de los juveniles agrupados por sexo.

En la zona de cra investigada, la talla media de los juveniles fue significativamente diferente (gl = 3; F = 796.60 ***; P < 0.001) entre los perodos de 1982 - 1984 (media = 45.90 mm, N = 9 955), 1986 - 1988 (media = 36.82 mm, N = 4 984), 1989 1991 (media = 37.33 mm, N = 2 673 ) y 1992 - 1994 (media = 39.46 mm, N = 3 435). Sin embargo, entre sexos y por perodos no lo fue (gl = 1; F = 0.3640 ns; P = 0.5463). Al analizar el grado de dispersin segn la talla media entre perodos y sexos (Fig. 22) se encontr que los animales en el primer perodo (1982 - 1984) presentaron el menor coeficiente de variacin (CV), y una distribucin desplazada hacia los ejemplares de mayor talla. Entre 1986 - 1988 y 1992 - 1994 este

coeficiente (CV) fue ms elevado, aunque muy similar entre estos tres ltimos perodos, con una dispersin de los valores hacia los ejemplares ms pequeos. El elevado coeficiente de variacin expresa una amplia distribucin de las langostas en un rea de cra, si tenemos en cuenta que cada refugio de hormign concentra una poblacin de juveniles en la cual existe una inmigracin y emigracin estacional.

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La homogeneidad de varianza se verific mediante la relacin entre las medias y las varianzas mensuales. Se apreci independencia entre estas relaciones al no existir una correlacin significativa (r = 0.0697, P > 0.05 ns), lo que favoreci la aplicacin del ANOVA bifactorial paramtrico.

En la figura 23 se compara la variacin media mensual de la talla por sexo desde 1982 hasta 1994. Las medias entre meses (gl = 11; F = 46.48 ***; P < 0.001) y sexos (gl = 1; F = 10.02 ***; P < 0.001) fueron significativamente diferentes. La talla media de los machos y las hembras mostr una variabilidad muy similar. Se encontr en todos los perodos un valor medio significativamente ms pequeo entre los meses de julio y septiembre, aunque tambin se observ esta disminucin en los primeros meses del ao, principalmente en 1986 - 1988 y 1992 - 1994.

El comportamiento de la proporcin por sexo de los juveniles durante el perodo 1982 a 1994, para el intervalo de tallas entre 20 - 60 mm (Lc) se presenta en la figura 24. Las proporciones entre machos y hembras no difieren significativamente de 1:1 (gl = 1; F = 0.40 ns; P = 0.5284), aunque entre las tallas las diferencias fueron altamente significativas (gl = 4; F = 25.60 ***; P < 0.001). Los resultados de la prueba de Duncan (P < 0.0001) demostraron que las proporciones por sexo difieren de la unidad slo en la talla de 60 mm (Lc), que es la mayor, y la menos representada en las composiciones por tallas.

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4. 2. 2 - Experimentos sobre conducta en los juveniles. Un resumen de los resultados sobre los experimentos relacionados con la conducta de los juveniles en los refugios de bloques de hormign (ver en Materiales y Mtodos la fig. 10) aparece en la tabla 4. La existencia de homogeneidad de varianza se verific mediante la relacin entre las medias y las varianzas. En el experimento 1 se determin independencia entre estas relaciones, al no apreciarse una correlacin significativa (r = 0.0697, P > 0.05 ns). En el experimento 2, por existir una dependencia entre la media y la varianza (r = 0.8939; P < 0.05), los datos originales se transformaron segn la expresin log (x+1) y se encontr la independencia requerida (r = 0.07464; P > 0.05 ns). Por lo tanto, en ambos experimentos las varianzas fueron homogneas, lo que permiti aplicar un ANOVA bifactorial paramtrico.

En el Experimento 1 (Tabla 4), se pudo verificar que existan diferencias altamente significativas en los conteos medios entre los meses (gl = 11; F = 2.22 **; P < 0.01) y entre estratos (gl = 1; F = 9.10 ***; P < 0.001). Mostr una mayor densidad de juveniles el estrato 1 (media = 2.54 0.07 juveniles/refugio, error st. = 0.0345) al compararlo con el estrato 2 (media = 1.72 juveniles/refugio, error st. = 0.0301). Los resultados demostraron que los juveniles cuando arriban al rea de cra colonizan el primer refugio que encuentran y que por lo general, presentan un comportamiento

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muy residencial durante la colonizacin de un refugio. Las observaciones de campo demuestran que cuando concluyen sus desplazamientos nocturnos (migraciones trficas) regresan al mismo refugio o se desplazan a otro cercano.

En el Experimento 2, se pudo constatar que existan diferencias significativas entre los valores medios de los datos por reas (gl = 3; F = 50.52 ***; P < 0.001), y entre los perodos analizados, 1989 - 1990; 1991 - 1992; 1993 - 1994 y 1995 - 1996 (gl = 3; F = 8.11 ***; P < 0.001). Se verific mediante la prueba de Duncan diferencias altamente significativas entre los valores medios del rea # 4 (posicin Sur), donde la abundancia de los juveniles fue superior, con relacin al resto de las reas. Buscando reducir el error experimental, con una precisin del 15 %, se determin que el nmero de refugios se debe aumentar a 125 unidades si se tiene en cuenta su ubicacin en cada estrato (Tabla 4). El resultado indic que la direccin principal de los inmigrantes al rea de cra era desde el Sur y por lo tanto los refugios que primero se colonizaban eran los del estrato # 4 .

4. 2. 3 - ndice de abundancia de los juveniles. Se determin una relacin lineal altamente significativa entre el nmero de individuos por unidad de rea (ndice de abundancia de los juveniles) estimados en 10 refugios y en 60 refugios (N = 57; r2 = 0.7899 ***; P < 0.001), as como entre 10 refugios y las abundancias calculadas con 20, 40 y 60 refugios (N = 70; r2 = 0.9001 ***; P < 0.001) (Fig. 25). Se demostr que las variaciones promedios mensuales de los juveniles por

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unidad de rea constituyen un estimado muy eficaz de la abundancia. Es proporcional a la intensidad del reclutamiento y no depende directamente del nmero de refugios utilizados en cada poca de muestreo.

Las capturas mensuales de juveniles en los refugios de concreto alcanzaron los niveles ms elevados durante los aos 1987 y 1988 (Fig. 26). Despus del ao 1988 el reclutamiento de los juveniles descendi al nivel ms bajo durante el perodo de estudio. La abundancia mensual de los juveniles muestra un patrn muy variable pero con perodos de mximas entre los meses de junio y septiembre (Fig. 27 ).

4. 2. 4 - Reclutamiento de los juveniles. De los 6 801 ejemplares marcados en el rea de cra de Bocas de Alonso, el 13 % (884 animales) fue recapturado en esa rea y de ellos el 77 % (654 animales) se mantuvo como una poblacin de juveniles residentes con una talla media de 51.04 mm (Lc). El resto (23 %) se desplaz hacia el Sur y se reclutaron a las zonas de pesca de langosta (Punta del Este, La Laja, El Medio y Matas) con una talla media de 76.77 mm (Lc), significativamente diferente a la de los juveniles residentes (gl = 3; t = 24.57 ***; P < 0.001), con un tiempo de libertad promedio de 225 das (7.5 meses).

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En la tabla 5 se presentan las tallas de reclutamiento para cada una de las zonas de pesca y otros estadgrafos calculados. Se observa que la talla media de reclutamiento para los ejemplares que tuvieron un perodo de libertad entre los 202 (6.73 meses) y 262 das (8.73 meses) fue entre 74.07 mm (Lc) y 79.32 mm (Lc) respectivamente, lo cual es una consecuencia lgica de la tasa de crecimiento desigual entre los tiempos de libertad (dos meses de diferencia) y demuestra el tiempo de permanencia de los juveniles en el rea de cra.

En la figura 28 se presenta la direccin del desplazamiento de los animales que migraron desde el rea de cra. Su movimiento se caracteriz por ser nomdico y aunque aleatorio, se observ un patrn migratorio hacia el Sur donde precisamente las zonas de pesca de langosta tienen una alta tasa de explotacin. Los recorridos medios fueron de 11.29 Km., con valores mnimos de 1.7 y mximos de 15.6 Km., la velocidad media de 62 metros/da y una dispersin media en los animales de 1.33 Km.2 /da.

Al analizar la composicin por talla entre las langostas que migraron y las que se reclutaron, se encontr que ms de un 40 % de las que medan entre los 45 y 50 mm (Lc) iniciaron el proceso de pre-reclutamiento (Fig. 29).

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4. 3 - Dinmica de la abundancia de los pre-reclutas y adultos. 4. 3. 1 - Composicin por tallas y talla media. La homogeneidad de varianza se comprob mediante la relacin entre las medias y las varianzas. Se determin una independencia entre estas relaciones al no existir una correlacin significativa (r = 0.0682, P > 0.05 ns), lo que permiti la aplicacin del ANOVA trifactorial paramtrico.

Entre 1985 y 1990 se procesaron un total de 69 979 langostas, de los cuales 35 542 eran machos y 34 437 hembras. Se verific que en el perodo de muestreo existieron diferencias significativas en cuanto a la talla media, entre los aos (gl = 5; F = 67.75 ***; P < 0.001), meses (gl = 10; F = 542.77 ***; P < 0.001) y sexos (gl = 1; F = 1670.21 ***; P < 0.001). Los valores medios de los machos fueron significativamente superiores a los de las hembras entre meses y entre aos (Tabla 6).

En cada ao, se determin una talla media significativamente ms pequea en los machos y las hembras entre los meses de marzo y mayo, mientras que desde junio se observ una clara tendencia al aumento de la talla en ambos sexos, lo cual demostraba que este comportamiento de la poblacin era muy consistente para cualquier ao (Fig. 30).

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El anlisis mensual de la composicin por talla en cada sexo demostr, una elevada inmigracin de individuos entre los 30 y 69 mm (longitud mnima legal), lo que tambin se manifiesta durante los meses de marzo a mayo cuando la talla media es menor. Las altas tasas de colonizacin observadas (40 - 50%) disminuyeron a partir del mes de junio, y en enero una nueva cohorte inici su reclutamiento (Fig. 31 a y b).

4. 3. 2 - Indice de abundancia de los pre-reclutas. Como se puede apreciar en la figura 32, sin necesidad de realizar un anlisis estadstico de los datos originales, los ndices de abundancia de los pre-reclutas presentan un patrn estacional muy similar en las 11 series (1984 - 1994) estudiadas, y un perodo de mximo reclutamiento entre los meses de marzo y mayo lo cual es muy constante en los aos analizados. Coincide con la entrada de las langostas ms pequeas (pre - reclutas) a las zonas de pesca, esto ratifica la validez de los datos anuales y la gran influencia que ejerce la poca del ao en el reclutamiento y en la estacionalidad de este evento.

La abundancia y la composicin de las langostas encontradas en los refugios artificiales (comerciales de langosta) o pesqueros fue muy variable. Esto refleja con una gran precisin las diferentes intensidades del reclutamiento, la densidad

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poblacional en cada rea y la estructura por edades de la poblacin que estamos monitoreando. 4. 4 - Variabilidad del reclutamiento. Las fluctuaciones de los reclutamientos calculados son muy grandes y diversos cuando se comparan las proporciones entre la mejor y la peor clase anual en las fases ms representativas del ciclo de vida de la langosta. Los niveles de asentamiento pueden ser hasta 17 veces ms numerosos en algunos aos, 6.2 veces en la fase juvenil (post - algal), en la fase pre-recluta y recluta (2 aos de edad) es ms pequea (3.4 y 1.9 veces respectivamente). En los purulos esta variacin es la mayor. Tambin cuando se comparan perodos con diferentes niveles de reclutamientos, las fluctuaciones medias anuales pueden ser muy variables: En las fases ms tempranas (purulos y juveniles) fueron superiores al 70 % y en los ejemplares pre - reclutados o reclutados puede variar entre 30 y un 50 % (Fig. 33).

Las anomalas en el asentamiento mensual de purulos y juveniles en las diferentes localidades del G. de Bataban a lo largo de 7 (1988 hasta 1994) y 8 aos de muestreo (1987 hasta 1994), confirman la variabilidad temporal del reclutamiento durante el perodo estudiado (Fig. 34).

La correlacin cruzada entre el asentamiento mensual en Hicacos y las restantes localidades (Fig. 35) indic que existen desfases con respecto al tiempo en los niveles de asentamiento de purulos. Se observ una alta correlacin significativa y

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cero desfase para las regiones de Matas y Cantiles y de un mes con relacin a la regin de Cayo Verde (nororiental). El mximo desfase en los juveniles fue a los 9 meses pero con una correlacin inferior.

El ndice de abundancia de los juveniles (IJ) present una fuerte correlacin con el de los pre-reclutas (IPR) del ao siguiente (x + 1): en la zona costera de la Coloma (N = 9; r2 = 0.8573, P < 0.01), en la Norte (N = 9; r2 = 0.7897, P < 0.01) y Sur (N = 9; r2 = 0.6176, P < 0.01) de los cayos de San Felipe (Fig. 36; Fig. 5 de Materiales y Mtodos). Estos resultados nos muestran que aunque en cada zona tiende a mantenerse el patrn general de reclutamiento, existen diferencias entre las reas estudiadas. En la zona ms cercana al talud (Sur) son mnimas y aumentan cuando nos acercamos a la costa, donde la abundancia de los juveniles es mayor .

El anlisis de covarianza realizado entre las lneas de regresin mostr diferencias altamente significativas entre las pendientes (gl = 7; F = 6.573; P < 0.001) y los interceptos (gl = 7; F = 39.036; P < 0.001). Esto confirma que estn asociadas con los niveles de reclutamiento por localidad. Los ndices se complementan entre s e indican que el descenso de los juveniles, desde 1988, se reflej en la disminucin de los pre-reclutas a la pesquera.

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A partir de los datos del anlisis de cohortes calculado por Puga (1996), se obtuvo la composicin por edades (2 a 7+ aos) de la poblacin en nmero. En ella los ejemplares con 2 aos de edad representan los reclutas a la pesca (R) durante los meses de marzo, abril y mayo. La relacin altamente significativa entre los juveniles (IJ) y los reclutas de 2 aos, al ao siguiente (N = 13; r2 = 0.6991; P < 0.001) (Fig. 37 a), as como la de los pre-reclutas (IPR) y los reclutas en el mismo ao (N = 11; r2 = 0.7813, P < 0.001) (Fig.37 b), sugieren que la variacin de la abundancia de los reclutas (R) puede ser pronosticada con un buen grado de certidumbre, por los estimados de los juveniles y los pre-reclutas.

4. 5 - Relacin del reclutamiento con las variables ambientales. El valor mximo y el desfase de las correlaciones cruzadas entre el asentamiento mensual de purulos por localidad y una serie de variables ambientales (1988 1993) se presentan en la tabla 7. Estas correlaciones aunque fueron todas significativas estadsticamente resultan muy bajas (excepto la lluvia). La velocidad media del viento (V) y el ndice de oscilacin del sur (IOS) mostraron las correlaciones ms elevadas en todas las estaciones.

Los desfases fueron similares a la presin atmosfrica (PA), la salinidad (S) y la velocidad media del viento (V) y muy diferentes entre el IOS, el nivel del mar (NM) y la temperatura media superficial (T).

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4. 6 - Variacin del potencial reproductor. El comportamiento del potencial reproductor (INPR), durante catorce aos y segn diferentes reas de desove, se muestra en la figura 38. La produccin total de huevos disminuye en correspondencia con el rea seleccionada, aunque en cada una de las curvas se observa la misma tendencia decreciente de los valores del INPR, lo que representa una disminucin del 50 % cuando se comparan los valores medios del perodo de 1988 - 1996 con respecto al de 1983 - 1987.

En el Golfo de Bataban la frecuencia porcentual de las hembras y el potencial reproductor por talla se presentan en la figura 39 (a, b, c). En el perodo de 1983 a 1993, las hembras mayores de 80 mm aportaron la mayor produccin de huevos a la poblacin. La clase de 70 mm (70 - 79 mm) represent el 27 % de las hembras, pero slo aportaron el 12 % de la produccin total de huevos y obtuvieron un ndice de productividad (IP) de 0.44 (12 / 27). Para el mismo perodo (1983 - 1993), la clase de 90 mm (90 - 99 mm) represent el 20 % del total de hembras capturadas, pero contribuy con el 38 % a la produccin de huevos estimados (IP = 1.90), fue 4.3 veces ms productiva que la clase de 70 mm. Incluso, las hembras de 100 mm (100 - 109 mm) que slo representan el 9 % fueron 3 veces ms productivas (IP = 1.33) que las de 70 mm. Se observa una disminucin del potencial reproductor en las

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tallas entre los 70 y 80 mm a partir del ao 1991 (Fig. 39 b y c). Entre 1994 y 1996 la clase de 100 mm (100 - 109 mm) fue la que aport la mayor cantidad de huevos, un 38 % (IP = 2.92), esta ltima fue un 9 % ms productiva que la clase de 90 mm. Se demuestra que las langostas de mayor talla son las que aportan mayor cantidad de huevos a la poblacin.

En la figura 40 se muestra la relacin entre el ndice del potencial reproductor y el de la abundancia de los juveniles. Se observa una variacin de la magnitud de las clases anuales, en las que se destacan dos reas, una con un potencial reproductor elevado 5 * 1013 (1983 - 1987) y otra por debajo de 5 * 1013 (1988 - 1995). El que

esta segunda rea ocupe una posicin inferior y est desplazada hacia la izquierda, trata de mostrar dos momentos del reclutamiento, uno que se corresponde con una situacin favorable y otro con la desfavorable.

4. 7 - Comportamiento de las capturas. El comportamiento de las capturas anuales de langosta, totales y por regiones de pesca, se presentan en las figuras 41 y 42.

La variacin anual de las capturas a partir del ao 1928 muestra cuatro etapas bien diferenciadas (Fig. 41): la primera entre 1928 y 1955, los desembarques no sobrepasaron las 1 000 Tm. anual; una fase de crecimiento entre 1956 y 1977, con capturas promedios de 9 000 Tm. (1965 - 1977); una tercera etapa entre 1978 y

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1988, en la que se promedi 11 600 Tm., con "picos" de captura en 1984 (12 655 Tm.), 1985 (13 600 Tm.) y 1986 (12 789 Tm.) y una ltima etapa con un descenso de las capturas a partir del ao 1989, y capturas promedios de 9 115 Tm. (1990 1997).

Las capturas del G. de Bataban, la regin suroriental y la nororiental muestran un aumento de los valores promedios de 5 531, 1 540 y 1 165 Tm. durante 1962 - 1977; en 1978 - 1988 a 7 058, 2 536 y 1 725 Tm., respectivamente (Fig. 42). A partir del ao 1991 las capturas en estas regiones alcanzaron las cifras de la dcada de los aos 70 (9 300 Tm.). En la regin noroccidental se observ un crecimiento sostenido de las capturas hasta alcanzar un mximo de 750 Tm. en 1969, y un descenso hasta el ao 1981 (150 Tm.). A partir de 1983 se produce un incremento del nmero de pesqueros por barco que conjuntamente con la introduccin del jauln con cebo, en aguas profundas (20 - 30 m) provoc un aumento de las capturas entre 1984 y 1986. La tendencia de las capturas por empresa muestra un comportamiento muy similar, que coincide con las variaciones de la captura total en cada regin (Fig. 43)

En la tabla 8 se presenta la matriz de las correlaciones cruzadas entre las capturas por regiones y empresas. Se muestra el valor mximo del coeficiente de correlacin y el desfase correspondiente. Las correlaciones fueron todas significativas. Las capturas del G. de Bataban con respecto a las regiones suroriental y nororiental presentan correlaciones muy similares pero con cero desfase, mientras que la

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relacin de la regin suroriental con la nororiental presenta un coeficiente ms alto pero con un ao de desfase. Se observa que en todas las zonas de pesca por regiones y empresas hay un desfase igual a cero y los coeficientes de correlacin son significativos. Los resultados indicaron que las variaciones entre las capturas estaban muy asociadas, y que procesos muy similares incidan en el comportamiento de la pesquera de langosta por regiones y zonas.

4. 8 - Pronstico de la captura de langosta. 4. 8. 1 - Relacin juveniles - captura anual. Los desembarques de langosta de cualquier ao estn compuestos por un nmero de clases anuales; pero como los grupos de 2 y 3 aos de edad constituyen el 65 % de las capturas en nmero y estn relacionados con la abundancia de los juveniles, como se demostr anteriormente, esto influy considerablemente sobre la captura total.

Una relacin altamente significativa se observ entre los juveniles y las capturas de langosta (Tm.) al ao siguiente en el G. de Bataban (N = 14; r2 = 0.7692, P < 0.001), y en las reas de pesca de las empresas de la Coloma (N = 14; r2 = 0.6475, P < 0.001), Bataban (N = 14; r2 = 0.7526, P < 0.001) e Isla de la Juventud (N = 14; r2 = 0.660, P < 0.001). Los parmetros de las regresiones se presentan en la Tabla 9.

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Como el comportamiento de las capturas en el Golfo de Bataban, representa el 60 % del total, lo cual influye en el nacional, se pudo establecer una relacin lineal significativa entre el ndice de abundancia de los juveniles con la captura nacional (N = 14; r2 = 0.8074; P < 0.001) (Tabla 9). En la figura 44 se muestra cmo se relaciona la captura en peso anual con el reclutamiento del ao anterior. El 77 y 81 % de la variabilidad de la captura se explican por las fluctuaciones del reclutamiento. Los ndices de abundancia de juveniles entre los aos 1982 - 1987 sustentaron una captura que oscilaba entre las 7 000 Tm. en el Golfo de Bataban y 11 600 Tm. en toda la plataforma cubana. En 1984 se produjo el mximo reclutamiento observado, que dio lugar a una captura rcord de 8 125 Tm. (G. de Bataban) y 13 584 Tm. (nacional) en 1985. Con el descenso de la abundancia de los juveniles desde el ao 1988, las capturas disminuyeron hasta valores cercanos a las 5 500 Tm. en el Golfo de Bataban y a 9 500 Tm. nacionalmente, lo cual se corresponde con los niveles actuales de reclutamiento (Fig. 44).

Por no existir diferencias en las variaciones de las capturas, la reproduccin (Cruz y Len, 1991) y el crecimiento entre regiones (Len et al., 1995), se pudo establecer una relacin lineal significativa entre la abundancia de los juveniles y la captura de la regin noroccidental (Fig. 45 y Tabla 9), la cual muestra la misma tendencia en sus valores que el G. de Bataban. En las plataformas suroriental (N = 14;

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r2 = 0.4534; P < 0.05) y nororiental (N = 14; r2 = 0.5871; P< 0.05) los ajustes de las regresiones aunque significativos fueron ms bajos, y slo el 45 y 59 %, respectivamente, de la variabilidad de la captura es explicada por las variaciones del reclutamiento (Tabla 9).

La elevada relacin lineal entre la abundancia de los juveniles y las capturas, permiti que se desarrollara un modelo para pronosticar las capturas de langosta con un ao de antelacin en la regin occidental y en toda la plataforma. Se validaron los resultados durante varios aos (1994, 1995 y 1996), a partir de los datos de 1982 - 1992, 1982 -1993, 1982 - 1994, por separado, y del nivel de juveniles en los aos 1993, 1994 y 1995. Se accedi as, al pronstico de las capturas en 1994, 1995 y 1996. Se constat una adecuada correspondencia entre lo pronosticado y lo observado (Tabla 10).

4. 8. 2 - Relacin juveniles - captura temporada de pesca. El pronstico de la captura por temporada de pesca se basa en el comportamiento estacional de la pesquera de langosta. En la figura 46 se muestra el patrn estacional de la pesquera de langosta (P. argus), representado por el comportamiento promedio de las capturas durante 18 aos (1978 - 1996). Se observa un "pico" al inicio de la temporada (junio), luego de concluido el perodo de veda (marzo - mayo), y en la que la captura del pesquero report el 95 % de los desembarques. A partir de junio se aprecia un descenso de las capturas y del

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esfuerzo por una disminucin de la biomasa que se concentra en los refugios artificiales durante los tres meses de veda, y alcanza sus valores mnimos en el mes de septiembre.

En el mes de octubre las capturas se incrementan nuevamente, como consecuencia de las migraciones masivas de otoo - invierno. En el mes de noviembre alcanzan un mximo y declinan a partir del mes de diciembre. Durante este perodo el 70 % de las producciones de langosta se obtiene con el jauln (trampa con bandas o redes laterales). La intensidad de los frentes fros polares, depresiones, huracanes y masas de aire fro continental tienen una gran influencia sobre las capturas que se obtienen despus de la ocurrencia de estos fenmenos.

El modelo de regresin lineal fue utilizado para obtener el pronstico de la captura de langosta durante la migracin masiva otoal o recalo (octubre - febrero), y se determin que es muy dependiente de la abundancia de los juveniles (Fig. 47). La regresin se expresa de la siguiente forma: Capt (reca) = a + b * IJ (t-1) (Tabla 11) Donde: Capt (reca) = captura del recalo (octubre-febrero) en el ao t IJ (t-1) = ndice de juveniles del ao anterior (t-1) a = intercepto y b = pendiente.

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Para el Golfo de Bataban, este modelo slo explica el 76 % de la variabilidad de la captura a partir de las fluctuaciones del reclutamiento. Tambin las variaciones de la captura, entre 1 100 y 4 300 Tm. (1978 - 1996), durante la temporada se relacionan con el nmero de das pesca (1982 - 1995, N = 14, r2 = 0.8272; P < 0.001), es decir, existe una relacin directa entre el esfuerzo, la intensidad del fenmeno meteorolgico (frente fro) y la abundancia de la poblacin. Teniendo en cuenta lo anterior, se ajust un modelo de regresin mltiple entre estos factores y se

determin que el 90 % de la variabilidad de la captura se explicaba por las variaciones del reclutamiento previo y el esfuerzo de pesca (Tabla 12). Las bajas capturas de las ltimas cinco temporadas estuvieron relacionadas con la magnitud reducida del reclutamiento desde 1988 y con las disminuciones del esfuerzo de pesca cuando descendi la abundancia de la poblacin. El modelo se expresa con la siguiente ecuacin: Capt (recalo) = a + b1 * IJ (t -1) + b2 * Das pesca (recalo) donde: Capt (reca) = captura del recalo (octubre-febrero) en el ao t IJ (t-1) = ndice de juveniles del ao anterior (t-1). Das pesca (recalo) = nmero de das pesca realizado, durante los meses de octubre-febrero, en el ao t. a = intercepto b1 = coeficiente de regresin parcial X1 b2 = coeficiente de regresin parcial X2

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En la temporada del "levante" (junio-septiembre), contrariamente a la del recalo, sus volmenes no dependieron directamente del reclutamiento previo (N = 14, r2 = 0.2814 ns; P > 0.05).

Con respecto a la relacin recluta - temporada del levante en el Golfo de Bataban, se realiz un anlisis para determinar los factores que habran podido influir en la captura de junio - septiembre. Con este objetivo se seleccionaron las variables independientes: abundancia de los juveniles del ao anterior, la captura del recalo y el esfuerzo expresado en das pesca de la temporada anterior, as como el esfuerzo ejercido durante la temporada. Estas se incluyeron en una regresin mltiple paso a paso. La ecuacin resultante explica el 58 % del ajuste y establece que la captura del levante depende del reclutamiento de los juveniles, y de la captura del perodo de migraciones masivas de la especie o "recalo" (octubre - febrero), de la temporada anterior (t -1).

El modelo se expresa con la siguiente ecuacin : Capt (leva) = a + b1 * IJ (t -1) - b2 * Capt recalo(t -1) (Tabla 13): donde: Capt (leva) = captura del levante en el ao t (temporada junio - septiembre)
IJ (t-1) = ndice de juveniles del ao anterior (t -1) Capt (t-1) recalo = captura del recalo (octubre-febrero) de la temporada anterior (t-1) a = intercepto b1 = coeficiente de regresin parcial X1 b2 = coeficiente de regresin parcial X2

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DISCUSIN 5. 1- Variacin espacial y temporal del reclutamiento. El asentamiento de los purulos en el archipilago cubano sigue un patrn estacional muy similar en todas las estaciones estudiadas. Sus ms elevados niveles se manifiestan entre septiembre y diciembre. El patrn estacional de los juveniles fue muy variable, pero en todos los aos analizados se observ un perodo de mximo reclutamiento que fluctu entre los meses de junio y septiembre. El reclutamiento a las zonas de pesca muestra un ciclo muy estacional, entre marzo y mayo, que coincide con la disminucin de la talla media y el arribo de los animales ms pequeos (pre - reclutas) a la pesquera.

Los niveles de asentamiento cercanos al borde de los arrecifes coralinos en las diferentes estaciones se relacionan, lo cual es altamente significativo entre zonas adyacentes y entre los ms distantes. Las regiones suroriental y nororiental reciben menos purulos que el Golfo de Bataban y en algunos aos el nivel es bajo en todas las localidades.

Un cuadro similar fue reportado por Phillips y Hall (1978) para la especie P. cygnus. En la pesquera de la langosta espinosa de talla similar, en Australia Occidental y Cuba, los datos siguen un patrn estacional similar en todas las localidades, lo cual se encuentra en estrecha relacin con las regiones adyacentes y los diferentes niveles de asentamiento en regiones muy distantes como las del sur y el norte de Australia. Adems, las correlaciones cruzadas entre los eventos ambientales y los 64

asentamientos en ambas especies indican que similares procesos ocenicos estn afectando el asentamiento a lo largo de la costa.

El reclutamiento larval de P. argus en su rea de distribucin, ocurre durante todo el ao. El asentamiento mximo en Cuba y el Caribe Mexicano tiene lugar desde septiembre hasta diciembre (Briones y Gutirrez, 1991; Briones, 1994), de noviembre a diciembre en Jamaica (Young, 1991), de agosto a septiembre en Bermudas (Ward, 1989), septiembre y mayo en Antigua (Peacock, 1974 y Bannerot et al., 1992,), mayo y septiembre en Limn, Costa Rica (Umaa y Chacn, 1994). Los datos reportados por Baisre (1979) en la regin suroriental de Cuba muestran un perodo de mximo asentamiento a principios de noviembre y entre enero y febrero, aunque este ltimo "pico" no coincide con lo reportado en el rea. Sin embargo, en diferentes localidades de la Florida, los niveles de asentamiento pueden variar ampliamente entre los aos (Lewis et al., 1952; Witham et al., 1968; Little 1977; Little y Milano, 1980; Menzies, 1981). Forcucci et al. (1994) informan valores mximos de asentamiento en octubre, marzo y abril. Little (1977) y Marx (1986) sealan que los datos sobre los niveles de reclutamiento en la Florida no son consistentes y no parecen ser representativos del verdadero nivel de reclutamiento.

Los resultados analizados permiten definir un patrn general de reclutamiento larval para toda la regin del Caribe, el cual se caracteriza por presentar un perodo de mximo asentamiento entre los meses de septiembre y diciembre.

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Al comparar la abundancia relativa de los purulos de diferentes localidades de la plataforma cubana con otras regiones del Gran Caribe (Fig.48), se obtuvieron diferencias significativas en los niveles de asentamiento. El G. de Bataban mostr el asentamiento mximo de purulos en el rea, seguido por la regin suroriental de Cuba (SE), Antigua, Florida, Jamaica, Bermudas y Baha de la Ascensin en el Caribe Mexicano. La causa de las diferencias entre las reas en cuanto a magnitud del reclutamiento de P. argus se desconoce, pero pudiera asociarse a la variabilidad de los procesos ocenicos y la talla del stock desovador.

5. 2- Eventos ambientales y su relacin con el reclutamiento. Una conclusin muy preliminar se puede ofrecer sobre los resultados de las relaciones entre el asentamiento de los purulos y las variables ambientales. Los valores de las correlaciones cruzadas que se presentan en la tabla 7 ofrecen en general una evidencia muy dudosa de una relacin causa - efecto, quizs motivado por el corto perodo de la serie analizada (seis aos) o porque estos poseen directamente poco efecto sobre el asentamiento cuando se analizan por separado.

Es muy cuestionable que lugares tan cercanos geogrficamente presenten desfases tan diferentes como son el caso del fenmeno del ENSO (IOS), el nivel del mar (NM) y su temperatura (T); lo cual resulta muy difcil de explicar si tenemos en cuenta que

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las tasas de asentamiento y la entrada de agua ocenica a la plataforma es muy similar entre las estaciones de cayo Matas e Hicacos. Phillips et al. (1991) informan resultados muy similares (correlaciones muy bajas y desfases muy diferentes entre los asentamientos y las variables ambientales) en nueve localidades de Australia Occidental, por ejemplo con el IOS (rMAX (mxima correlacin) entre 0.23 y 0.51 y desfases entre 0 y 8 meses), NM (rMAX entre 0.29 y 0.56 y desfases entre 0 y 10 meses), temperatura (rMAX entre 0.33 y 0.62 y desfases entre 1 y 9 meses), salinidad (rMAX entre 0.24 y 0.57 y desfases entre 0 y 15 meses) y velocidad media del viento (rMAX entre 0. 17 y 0. 42 y desfases entre 0 y 11 meses).

Phillips y Mc. William (1986) sugieren que la temperatura del agua y los gradientes de salinidad, asociados a la corriente, proporcionan el estmulo fsico para que ocurra la metamorfosis del ltimo estadio de la filosoma en purulos. Phillips y Pearce (1997) sealan que el amplio intercambio entre el ocano y las aguas de plataforma, causado por la corriente de Leeuwin, y otros factores ambientales

(biticos y abiticos) que estimulan la metamorfosis, incrementan el transporte, la supervivencia y el asentamiento de los purulos de P. cygnus. No obstante, este mecanismo para la especie P. argus pudiera ser muy similar pero necesita ser investigado.

Los resultados de laboratorio y del medio natural de Field y Butler (1994) indican que las altas (> 33 C) o bajas temperaturas (< 18 C) as como salinidades superiores a

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los 33 o/oo pueden limitar el reclutamiento, especialmente con temperaturas extremas. Un desfase de 4 a 7 meses entre el reclutamiento larval y la temperatura, si se considera el largo perodo larval de la filosoma, puede influir en el desarrollo embrionario, la eclosin, el asentamiento y supervivencia de post - purulos y juveniles, aunque desconocemos cmo han influido estos parmetros en las variaciones del reclutamiento en el perodo comprendido entre 1988 y 1994.

Aunque existe el criterio generalizado entre muchos autores de que las variables ambientales influyen decisivamente en los procesos de reclutamiento (Pearce y Phillips, 1988; Phillips y Pearce, 1997; Phillips et al., 1991 y 1994 b), los mecanismos que relacionan los eventos ambientales y el reclutamiento son desconocidos en los crustceos y requieren ser investigados (Booth y Phillips, 1994; Caputi y Brown, 1993; Harris et. al., 1988; Pearce y Phillips, 1988; Phillips et. al., 1994 b).

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5. 3 - La corriente del Caribe y el reclutamiento larval. En la figura 49 se presenta un esquema generalizado de la circulacin de las aguas en el Gran Caribe reportadas por Jordan y Ogden (1994), Mooers y Maul (1996). El flujo principal de la corriente (superficial) del Caribe es de Este a Oeste. Emilsson (1971) describe la existencia de una contracorriente en la mitad oriental del canal de Yucatn, durante todo el ao, que se extiende hacia el Sur y que cuando penetra en el Caribe, se orienta hacia el Este muy cerca a la lnea de costa de la plataforma suroccidental de Cuba. Este movimiento de las aguas crea un giro anticiclnico que abarca aproximadamente 300 Km., que en todos los estudios oceanogrficos realizados entre 1988 y 1989 puede ser considerado como un patrn general de circulacin al Sur de Cuba, el cual presenta un desplazamiento estacional de Norte a Sur (Garca, et al., 1991 a). En Centro Amrica (Menzies y Kerrigan, 1979), Dry Tortugas y los Cayos de la Florida (Yeung, 1993), as como alrededor de la Espaola y Puerto Rico (Appeldoorn y Meyers, 1993) se reportan otros giros de la corriente que se muestran en el mapa.

La amplia distribucin de la especie, su elevada fecundidad y una actividad reproductiva que se presenta a lo largo del ao, determinan un aporte constante de larvas que se dispersan en toda la regin, aunque las mayores densidades se reportan al Sur de Cuba, en la entrada del estrecho de Yucatn, al Este de Belice y Norte de Honduras, al Norte de Venezuela, en el estrecho de la Florida y en el Canal Viejo de las Bahamas (Baisre et al., 1978; Alfonso et al., 1991) (Fig. 50).

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Por consiguiente, los sistemas de corrientes superficiales y profundas y las altas densidades de larvas, determinan con toda probabilidad una mezcla o intercambio de poblaciones larvales de diferentes orgenes. Tambin, lo confirman la presencia de tarjetas de deriva, lanzadas en el Golfo de Bataban hasta una 1 Mn. de la costa (Blzquez y Romeu, 1982; datos del Proyecto Corriente, GEOCUBA), encontradas en la Pennsula de Yucatn, Chetumal (Mxico), Las Bahamas, el Oeste del Golfo de Mxico, la Florida, regin noroccidental y nororiental de Cuba; as como los estudios realizados sobre el DNA mitocondrial, que evidencia la ausencia de diferenciacin gentica entre las poblaciones de Panulirus argus (Silberman y Walsh, 1994). Pero los recientes informes de Shane et al. (1998), utilizando la misma tcnica, sugieren que la especie del Brasil es una subespecie del Caribe y del Atlntico.

La magnitud del reclutamiento y la retencin no pueden an predecirse; por lo tanto, cualquier consideracin sobre el origen del reclutamiento debe partir del anlisis de los sistemas de corrientes, la distribucin y abundancia de los asentamientos y las poblaciones adultas.

La costa sur, su ubicacin geogrfica y la presencia de un gran giro anticiclnico, caracterizado por elevadas densidades de larvas (>100 larvas/ 100 m2), autctonas y forneas, contribuyen a retener una parte de las larvas nacidas en Cuba, que conjuntamente con las que son arrastradas por la corriente del Caribe quedan

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"entrampadas" en este sistema (Fig. 51). Entre los meses de enero y marzo esta contracorriente se desplaza ms hacia el Sureste alejndose de la costa cubana por lo que el patrn de circulacin tiende a dispersarse cuando se mueve ms hacia el Sur, lo cual coincide con los perodos mnimos de asentamiento.

La capacidad natatoria y de orientacin hacia la costa de los purulos (Phillips y Olsen, 1975), la recirculacin peridica de la corriente y la gran penetracin del agua ocenica generada por el viento, que se aprecian en imgenes del satlite (Figura 52), sera el mecanismo fsico que pudiera favorecer la entrada de los purulos hacia la plataforma sur de Cuba. Los datos de Garca et al. (1995) destacan que esta entrada de agua ocenica es ms intensa durante la poca de seca (otoo-invierno) que en la de lluvias, cuando la circulacin se invierte totalmente, lo cual coincide con el perodo de mximo asentamiento hallado en las estaciones de Matas e Hicacos, el cual es mayor que el de Cantiles y Diego Prez.

En la foto csmica (Fig. 52) se puede apreciar que existen otras tres entradas de agua hacia la plataforma de relativa importancia, entre los cayos de Juan Garca y la costa de la Coloma, al oeste de la Isla de la Juventud (entre Los Indios y Pta. de los Barcos) y por el extremo occidental del Golfo de Bataban, que pudieran estar relacionadas con elevadas tasas de flujos de purulos hacia la plataforma, ya que en estas zonas se han reportado altas densidades de juveniles (costa de la Coloma, Pta. de los Barcos, cayo Redondo y la Traviesa).

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Recientemente, Alfonso et al. (1995) sugirieron un sistema hidrometeorolgico en la plataforma suroccidental de Cuba, a fin de poder explicar los mecanismos de dispersin y retencin larval, que no estn lo suficientemente validados por un trabajo oceanogrfico previo.

Al norte del Caribe, el flujo de las filosomas entre la regin nororiental de Cuba y las Bahamas se facilita por las caractersticas del patrn de circulacin del Canal Viejo de Bahamas, Santarn y San Nicols (Baisre et al., 1978; Alfonso et al., 1991 y Garca et al., 1991 a) y por el rgimen de circulacin cerrada de la corriente en las Bahamas reportado por Menzies y Kerrigan (1979). Las concentraciones de larvas en el estrecho de la Florida y los giros peridicos que se producen principalmente entre Dry Tortugas y los cayos de la Florida (Yeung, 1993) tambin pueden

contribuir a retener las larvas nacidas en esa regin. Estas consideraciones pudieran refutar la hiptesis planteada por Ingle et al. (1963) y Sims e Ingle (1966) de que las poblaciones de la Florida dependen principalmente del reclutamiento de larvas provenientes del Mar Caribe.

En otras reas donde no estn bien definidos estos mecanismos y los asentamientos muestran ndices muy bajos, por ejemplo Jamaica, La Espaola, Puerto Rico, Baha de la Ascensin en Mxico y Bermuda, es muy probable que el reclutamiento dependa de las larvas que son transportadas por la corriente del

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Caribe, como ha sido expresado por diferentes autores (Ingle et al., 1963; Baisre et al., 1978; Menzies and Kerrigan, 1979; Menzies et al., 1978; Menzies, 1981 y Lyons, 1986), pero esta hiptesis no ha sido verificada.

5. 4 - Patrones de reclutamiento. En la figura 53 se presenta un esquema del ciclo de vida de la langosta (P. argus) en el Archipilago Cubano, que conjuntamente con los resultados obtenidos nos ayudan a comprender la distribucin espacial y temporal del reclutamiento de la especie.

Despus del apareamiento en aguas someras, las hembras de P. argus se desplazan varios kilmetros hacia el borde de los arrecifes o las plataformas costeras para incubar y liberar las larvas, o una de estas acciones (Buesa, 1965). El desove principal es entre febrero y mayo. Despus que las larvas eclosionan, pasan por 11 estadios larvales como filosomas en el ocano (Lewis, 1951; Baisre, 1976 y 1964; Alfonso et al., 1991). Despus de la metamorfosis de la ltima larva (XI) al estadio purulos, ya con capacidad natatoria, migra hacia la costa.

La intensidad del reclutamiento larval resulta mucho mayor en localidades cercanas al talud de la plataforma (13.39 purulos / colector, rea arrecifal) y disminuye cuando nos movemos en direccin a la costa (1.2 purulos/colector, rea de cra de juveniles), debido a la gran dispersin que sufre el reclutamiento larval despus de

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entrar en la plataforma cubana. Phillips y Mc William (1986) para P. cygnus, Booth y Tarring (1986) para J. edwardsii concluyeron que la ausencia o bajos niveles de juveniles no significa que los purulos no puedan capturarse en estas reas.

La entrada de los purulos en las aguas costeras ocurre con una talla media de 5.63 mm (Lc), que flucta entre los 4.24 y 6.09 mm, valores muy cercanos a los reportados por Lewis et al. (1952) y Buesa (1965) que son de 4.64 y 5.68 mm respectivamente. Se asientan en un sustrato muy complejo desde del punto de vista fsico (Forcucci et. al., 1994), especialmente en hbitat de fondos duros cubiertos por clones de macroalga roja Laurencia spp (Marx y Herrnkind, 1985; Herrnkind and Butler, 1986; Lalana et. al.,1989) a la cual se encuentran asociadas 29 especies de otras algas (Brito y Surez, 1994), ocasionalmente fijadas en la vegetacin que crece en las races flotantes del mangle (Witham et. al.,1964; Baisre, 1979).

Despus del asentamiento, ocurre la metamorfosis y se convierten en el estadio post - purulos o fase algal, segn Butler et al. (1997), cuyo intervalo de tallas es entre 6.0 y 16.5 mm. Para la zona de la Florida Butler y Herrnkind (1997) definen este intervalo entre los 5 y 15 mm ya que consideran al purulo como una post - larva y no como una fase pelgica de transicin al presentar caracteres morfolgicos (elevada transparencia, cuerpo comprimido dorso ventralmente, plepodos muy desarrollados y una capacidad natatoria elevada) muy diferentes a los estadios anteriores. Permanecen aislados y ocultos en la vegetacin, con abundantes presas

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(Marx y Herrnkind, 1985; Herrnkind et al. 1988) y protegidos de los depredadores (Herrnkind y Butler, 1986; Smith y Herrnkind, 1992). Esto garantiza su supervivencia porque no estn regulados por los procesos denso -dependiente.

Las langostas son consideradas juveniles, una vez que alcanzan una talla entre los 16 y 20 mm (entre 15 y 20 mm en la Florida segn Forcucci et. al., 1994) cuando ya se diferencian los sexos, y emergen desde los sitios de abundante vegetacin con una conducta gregaria y se refugian en las cuevas que proporcionan las rocas, arrecifes coralinos, esponjas, octocorales (Herrnkind y Butler, 1994) y en agrupaciones de erizos negros (Davis, 1971). Los refugios artificiales, en las reas de cra de langosta, son muy colonizados por los juveniles. Los ejemplares ms pequeos (16 - 44 mm Lc) durante la noche realizan un "vagabundeo - alimentario" entorno a su refugio y por lo general regresan a l o se trasladan a otro adyacente.

Segn Herrnkind (1980) a partir de los 45 mm (Lc) se inicia el nomadismo, lo que implica que su actividad de forrajeo es mucho ms amplia. Los resultados de las marcaciones en el Golfo de Bataban sugieren que este comportamiento en los juveniles se alcanza en un intervalo mayor, entre los 45 y 50 mm (Lc), y es donde consideramos que finaliza la fase juvenil y los ejemplares comienzan a pre-reclutarse a las zonas de pesca. Esta conducta de los juveniles probablemente sea un reflejo de la competencia intra e interespecfica por el alimento y el espacio, lo cual determina que los ejemplares mayores abandonen progresivamente este hbitat.

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Los juveniles residen en aguas someras (

3 m), donde el biotopo se caracteriza por

presentar valores bajos del dimetro medio de las partculas (fango microalevrtico), las menores densidades de la biomasa macroinfaunal y bajos porcentajes de organismos con tallas superiores a los 5 mm (Herrera et. al., 1991 a). Las langostas desde las reas de cra migran y se reclutan a la pesquera con una talla promedio de 76.8 mm (Lc), con un intervalo entre los 74 y 79 mm (Lc), que coincide con la talla de reclutamiento (76 mm) reportada por Davis (1978) en la Florida, aunque entre los 45 y 50 mm pueden iniciar este movimiento como pre -reclutas, lo cual segn Herrera et al. (1991 a) se corresponde con cambios en sus requerimientos ecolgicos, porque se trasladan a zonas donde los sedimentos son ms gruesos (entre fango microalevrtico y arena gruesa), y las densidades y biomasa de la macroinfauna se incrementan (organismos mayores de 5 mm).

La fase juvenil se concentra en zonas donde las variaciones del ambiente tienden a ser de carcter no pronosticable; cuando alcanzan la fase pre - recluta tienden a la bsqueda de condiciones ms constantes, en las que la depredacin y la competencia desempearan un papel ms importante.

La fase adulta se inicia una vez que la langosta comienza a reproducirse en aguas cubanas. Baisre y Cruz (1994) estimaron que la talla de primera reproduccin se alcanza entre los 78 y 81 mm (Lc). El apareamiento de los adultos tiene lugar

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principalmente en febrero-marzo. Las hembras portan los espermatforos entre marzo y abril cuando los huevos han sido fertilizados y estn adheridos a los plepodos. La eclosin ocurre despus de 3 - 4 semanas, principalmente entre abril y mayo.

El proceso de reclutamiento de la langosta, segn sus tallas, se sintetiza en la figura 54. Este resumen se realiz a partir de los muestreos desarrollados en diferentes dispositivos artificiales. Se aprecia cmo las tallas se solapan durante los perodos de reclutamiento larval, juvenil y pre-recluta.

Segn el esquema terico del patrn de reclutamiento de la figura 55, si se tiene en cuenta que el desove principal de la especie ocurre entre los meses de febrero y mayo, con un mximo en el mes de marzo, y que la mxima entrada de purulos ocurre entre los meses de septiembre-diciembre, es lgico suponer que la larva de P. argus permanece en aguas ocenicas entre los 6 y 8 meses como filosoma, lo que corrobora los resultados obtenidos por Lewis (1951), Baisre (1976) y Alfonso et. al., (1991). No obstante, las larvas que nacen entre los meses de agosto y octubre (desove secundario), con un "pico" en septiembre, se reclutan como purulos entre 8 y 10 meses (en mayo - julio); ya que la larva filosoma permanece durante todo el invierno en aguas ocenicas, lo cual retarda su crecimiento y desarrollo. Por eso el perodo larval se estima entre los 6 y 10 meses.

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Los purulos se convierten en juveniles aproximadamente a los 8 meses despus del asentamiento (15 meses de nacido) y permanecen en las reas de cra entre 6.7 y 8.1 meses, segn arrojan los datos de las marcaciones realizadas. Se reclutan al rea de pesca entre los meses de marzo y mayo, a los 10 meses despus de encontrarse el mximo reclutamiento en la zona de cra, o lo que es lo mismo a los 25 meses como promedio, posterior al desove. Se reclutan al arte de pesca (en el mes de junio o inicio de la temporada de pesca) a los 27 meses (2.2 aos), en la plataforma cubana, en los cayos de la Florida entre 1.5 (Forcucci et. al., 1994) y 2 aos (Butler y Herrnkind, 1997). En la literatura consultada no se establece ninguna relacin entre los ndices de reclutamiento de la langosta (P. argus) y las fases de su ciclo de vida.

Las mximas correlaciones observadas entre el ndice del reclutamiento larval (mensual) y las capturas mensuales, se alcanzaron con un desfase de 27 (2.2 aos) y 32 meses (2.7 aos), como se observa en la figura 56. Coincide con los estimados de la edad de reclutamiento al arte de pesca y si tenemos en cuenta que el grupo de 3 aos de edad fue el ms representado en las capturas (Puga et. al., 1995), es de esperar tambin una relacin prxima a los tres aos de edad (2.7 aos). Estos resultados difieren de los obtenidos por Buesa (1972) quien plantea un reclutamiento ms tardo, a los 4 aos de edad. Indica un crecimiento mucho ms lento que el reportado actualmente en el rea de distribucin de la especie.

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5. 5 - Refugio y reclutamiento. Los juveniles en tallas muy tempranas (16 - 44 mm, Lc) tienen un movimiento muy "residencial" y una alta mortalidad que depende del nmero de refugios naturales disponibles (Butler y Herrnkind, 1997), por lo que el reclutamiento debe estar muy limitado por la disponibilidad de refugios. Caddy y Sharp (1988) expresan que tanto las langostas como los peces coralinos se enfrentan al limitado nmero de nichos naturales disponibles, al ir aumentando la talla. Este concepto se basa en la naturaleza fractal del sustrato la cual puede describirse como aquella rea cuya superficie se incrementa de forma inversa a la unidad de medida utilizada.

En la vegetacin submarina el nmero de nichos naturales decrece al ir en ascenso el tamao de los post - purulos. El refugio artificial de bloques de hormign incrementa la superficie fractal, ya que el nmero de huecos y grietas que conforman la estructura, incrementa su superficie; de forma inversa la longitud de los animales que colonizan la estructura es menor, post - purulos entre 6 y 15 mm han sido capturados, es decir, hay una mayor cantidad de nichos para langostas de menor tamao que para las de una talla mayor, y como las de menor talla (16 - 20 mm) son las que presentan una mortalidad mayor (por depredacin), parece evidente que los refugios artificiales pudieran proporcionar nichos de la extensin deseada con el propsito de disminuir "los cuellos de botellas" impuestos a los procesos de reclutamiento, como ocurre en la langosta Homarus americanus (Caddy, 1986) y en otros crustceos (Steger, 1987; Eggleston y Armstrong, 1995). La siembra de

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arrecifes artificiales para mejorar el hbitat pudiera disminuir la mortalidad natural e incrementar la abundancia local de langosta, como lo demostraron Eggleston et al. (1990).

El arrecife artificial de bloques de hormign presenta una slida estabilidad y durabilidad, la superficie es aprovechada al mximo por los juveniles; no estimula la concentracin de peces adultos, el tipo de material proporciona una superficie irregular y porosa que facilita el crecimiento de organismos incrustantes, que conjuntamente con la fauna asociada (gasterpodos, pelecpedos, poliquetos, especies de la clase Brachyura y Echinoidea) pudieran constituir una fuente alimentaria para la langosta. En el interior y en los alrededores de estos refugios se han observado restos de moluscos. Sheehy (1982) seal que los organismos incrustantes en el sustrato artificial, diseado para H americanus, constituyen una fuente alimentaria para las langostas.

Los resultados de los experimentos realizados en refugios artificiales de bloques de hormign, nos inclinan a pensar que aunque ellos en el rea de cra tienden a mantener el patrn general de reclutamiento, la posicin de las estructuras de hormign dentro de la zona afecta significativamente la captura de los juveniles. La orientacin del refugio hacia el sur es la ms conveniente. La distancia de estos refugios a la barrera arrecifal de Matas fue de aproximadamente 20 Km., por donde se demostr, que penetran los purulos provenientes del ocano.

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La gran densidad de juveniles de langosta en las reas de cra, su comportamiento gregario, sus hbitos migratorios territoriales y la falta de refugios naturales en estas zonas, sugieren la introduccin de los artificiales con el objetivo de disminuir la mortalidad natural en estas fases (post-purulos y juveniles) y de incrementar el reclutamiento en las reas de pesca. La mortalidad de juveniles dependiente de la densidad, relacionada con factores como la capacidad de sostenimiento de los arrecifes en que la disponibilidad de refugios y posiblemente de alimentos pueden afectar la supervivencia, y constituirse en factores que limiten el reclutamiento (Chittleborough, 1970; Chittleborough y Phillips, 1975).

5. 6 - Potencial reproductor y relacin stock - reclutamiento. La elevada produccin de huevos es generada por las hembras de mayor talla de la poblacin, incluso cuando estas constituyen, en el rea de pesca, una pequea proporcin ante el total de hembras ( 10 %).

Altas tasas de explotacin en la dcada de los aos 80 redujeron drsticamente el potencial reproductor de las tallas entre los 70 y 80 mm (Lc), lo que ocasion el descenso en la produccin total de huevos y en el reclutamiento. Tambin a estos resultados arribaron Davis (1974), Kanciruk y Herrnkind (1976) en Florida y Bimini respectivamente, donde las poblaciones de langosta ms explotadas en estos intervalos de tallas son muy susceptibles al colapso. La talla mnima legal actual de

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69 mm (Lc) no protege a las hembras recin maduras ni al potencial reproductor de la poblacin, como se puede observar en la figura 39 (a,b,c).

Las causas de las variaciones en las capturas de langosta (P. argus) en la plataforma cubana, como se ha demostrado, estn muy vinculadas con las variaciones del reclutamiento y ste est sometido a todos los cambios de los factores ambientales (biticos y abiticos). Las poblaciones de langosta fluctan esencialmente por los cambios ambientales que operan sobre los factores denso dependientes, los cuales constituyen tambin factores denso - independientes de la mortalidad. Sin embargo, hay un valor crtico en la poblacin, originado por la intensa explotacin pesquera, que ocasiona una disminucin del stock y por consiguiente del potencial reproductor y el reclutamiento.

Las diferencias entre los dos perodos medios en la relacin del potencial reproductor y el reclutamiento de los juveniles (Fig. 40), que muestran una situacin favorable (1983-1987) y otra desfavorable (1988-1995), nos hacen pensar que hubo una influencia ambiental importante que junto a la intensa explotacin ocasion una reduccin del stock y el reclutamiento (S/R). La disminucin de la poblacin a partir de la cohorte del ao 1988 sugiere que el aumento del parmetro denso independiente es significativo, despus de la gran afectacin producida por el huracn Gilbert (13 septiembre de 1988) en toda la lnea de costa del Golfo de Bataban. Se provoc una gran alteracin del sustrato (vegetacin submarina), en

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las principales zonas de cra de langosta (archipilago de los Canarreos), las zonas de mangles que cubren los cayos y la barrera arrecifal exterior (Baisre y Cruz, 1994; Phillips et al., 1994 a). Esto ocasion una mortalidad masiva en los estadios algales y post - algales de langosta, por una disminucin de los refugios naturales disponibles (intensificacin de la competencia), y del alimento (aumento de la inanicin); as como por depredacin.

Mooers y Maul (1996), exponen que el trnsito de las tormentas tropicales y huracanes es un fenmeno atmosfrico dominante de reforzamiento en el Atlntico Centro Occidental. La gran intensidad del Gilbert (Fig.57) se extendi en un rea de 100 km. desde su centro; desbast la lnea de costa, su efecto fue profundo. Se mezclaron las capas de agua entre los 30 y 35 m; se enfri la superficie entre 3 y 4 C, esto provoc elevados patrones de hundimiento y afloramiento, pero se desconoce si la accin transitoria de la fuerza del viento pudo alterar el rgimen de circulacin ocenica en el rea (Shay et al., 1992) y en qu medida afect el patrn migratorio (horizontal y vertical) de la larva filosoma en el ocano, la mortalidad durante la eclosin de los huevos, y la metamorfosis del ltimo estadio.

No se han obtenido relaciones entre los niveles de asentamiento (o con otro estadio del ciclo de vida) y la abundancia de los adultos en las langostas. Sin embargo, el hecho de que la relacin S/R no se haya demostrado en alguna especie de langosta no significa que no exista, y es probable que en ello influya el que no se haya

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diseado un sistema de muestreo adecuado para la colecta de los datos (Larraeta, 1996 y Phillips, 1986). Cobb y Caddy (1989) informan que las relaciones S/R en las langostas tienden ms a un tipo asinttico (Beverton y Holt, 1957) que a las formas tipo alomadas (Ricker, 1954) y esto pudiera explicar la relativa estabilidad de las poblaciones de langosta en la regin, as como su plasticidad (resilience en ingls) a elevadas tasas de explotacin.

Relaciones stock-reclutamiento tipo asinttico en P. cygnus han sido propuestas por Chubb (1994) y Caputi et. al., (1995 b) en Australia Occidental. Obtuvieron adecuados ajustes al relacionarlos con las variables ambientales (ndice del potencial reproductor - asentamiento de los purulos - variable ambiental). En otras poblaciones de langosta espinosa como Jasus edwardsii (Pollock, 1986) y Jasus lalandii (Breen et al., 1988) se desconoce esta relacin. En Cuba, Prez et. al., (1978) en la regin suroriental y Puga et. al., (1991) en el Golfo de Bataban sugieren curvas S/R tipos Ricker, aunque estas series anuales son muy cortas y su capacidad predictiva no ha sido demostrada en ningn caso; tambin es imprescindible incorporar a este tipo de anlisis el segmento de la poblacin de langosta que habita en el sector ms profundo (6 - 30 m) del Golfo de Bataban, con elevada actividad reproductiva (Gonzlez-Sansn et. al., 1991). La frecuencia de desove de cada ejemplar tambin debe ser investigada para poder estimar realmente la contribucin de cada talla al potencial reproductor de la poblacin. El empleo de regresiones puede ser muy til pero se necesitan largas series anuales

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para validar cualquier hiptesis y precisar su capacidad de prediccin. Sheperd et. al. (1984), sealan que es importante que la seleccin de variables este sustentada en una hiptesis previa y no en una seleccin posterior que se base en correlaciones altas.

5. 7 - Variabilidad del reclutamiento. Las fluctuaciones del reclutamiento larval en la langosta (P. argus) son muy elevadas, se observan niveles de asentamiento 17 veces ms numerosos en aguas cubanas; 3.8 veces en el Caribe Mexicano (Briones, 1994), 3.4 veces en las costas de Bermudas (Brian, datos no publicados) y de 2.5 veces entre la mejor y peor clase anual en la Florida (Muller, datos no publicados). El nmero de animales capturados en las tres ltimas regiones fue muy bajo. En la especie P. cygnus los niveles de asentamiento en Australia Occidental, entre 1969 y 1996, al igual que los reportados en aguas cubanas varan grandemente, desde 15 hasta cerca de 300 purulos por colector, para un factor de 20 (comunicacin personal Dr. B. F. Phillips, School of Environmental Biology & Aquatic Science Research Unit, Curtin University of Technology). En J. edwardsii en Nueva Zelandia, los niveles anuales de purulos y juveniles tempranos varan en un factor entre 5 y 80 (Booth, datos no publicados). Una variabilidad muy similar se observ en los asentamientos de estas especies en el Sureste de Australia.

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En la especie H americanus las fluctuaciones de los desembarques, como un indicador de las variaciones del reclutamiento pesquero en reas estabilizadas, es entre 1.7 y 4.3 veces y en zonas menos productivas el factor de variacin es entre 12.3 y 23.0 (Pezzack, 1992). Los asentamientos de H. americanus muestran densidades en Maine (1989 y 1996) entre 0.4 y 1.7; en los juveniles por metros cuadrados, en un factor anual de 4 (Incze y Wahle, 1991). La variabilidad del reclutamiento en el cangrejo Cancer magister es igual o superior al de las langostas espinosas (Cobb et al., 1997).

Cuando se comparan diferentes estrategias de reclutamiento, la variabilidad es elevada en especies de alta fecundidad, huevos pequeos y un largo perodo larval, como lo demuestran los datos de las diferentes especies de crustceos(Cobb et al., 1997). Segn Larraeta (1996), en las especies cuya biomasa capturable se compone de ms de cinco grupos de edad la influencia de las fluctuaciones del reclutamiento puede ser muy grande. Por ejemplo, en el Gdido (Melanogrammus aeglefinus) se han observado reclutamientos 100 veces ms numerosos unos aos ms que otros (Sahrhage, D. y G. Wagner, 1978).

Una gran mortalidad de huevos, larvas (reclutamiento larval) y juveniles propician que una cierta variacin en los factores de sobrevivencia ocasionen reclutamientos muy diferentes. En las langostas espinosas la fase pelgica (purulos) muestra una

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notable variabilidad de los reclutamientos, y una mortalidad originada por factores denso - independientes, superiores a las prdidas que se originan durante el reclutamiento post-algal (juvenil). Se debe esperar una mayor inestabilidad del reclutamiento, por que segn el animal crece la mortalidad por depredacin disminuye de ah que el factor de variacin en la fase pre-recluta y recluta sea menor (un factor 3.4 y 1.9, respectivamente). La gran diversidad de los reclutamientos tambin se explica por la elevada fecundidad de las langostas, que en las de mayor edad, puede alcanzar entre 2.5 y 3 millones de huevos por hembra pero con una mortalidad total de huevos tambin muy elevada que no puede ser medida fcilmente. Una disminucin de la tasa de mortalidad total, por ejemplo en un 0.02 % (de un 99.98 al 99.96 %) entre huevo y recluta, puede producir un reclutamiento dos veces ms grande.

Las relaciones altamente significativas entre los ndices de abundancia relativa de los purulos (IP), juveniles (IJ) y pre-reclutas (IPR) se complementan entre s e indican la validez de los mtodos utilizados para pronosticar el reclutamiento a partir de ndices que son independientes de la pesquera. No obstante, la dbil correlacin (Fig. 35) entre el asentamiento y la abundancia de los juveniles pudiera ser explicada por la alta variabilidad del reclutamiento larval (que puede ser de hasta 2.7 veces mayor que la de los juveniles), y la gran mortalidad del perodo post - asentamiento pudiera crear un desacople entre los niveles de reclutamiento en ambas fases, conocido como el reclutamiento en forma de "cuello de botella" discutido por Caddy

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(1986) en la especie H. americanus. En aguas cubanas, la dependencia entre los juveniles y los pre-reclutas, y entre los juveniles y reclutas (langosta de 2 aos de edad), as como tambin con el stock adulto (captura) minimizan este desacople al disminuir la mortalidad y la variabilidad del reclutamiento.

Sin embargo, los procesos del reclutamiento de la langosta en las poblaciones de la Florida son completamente diferentes; las relaciones entre las fases del reclutamiento son muy dbiles por el desacople entre los asentamientos, los juveniles y los adultos (Butler y Herrnkind, 1997), tampoco los niveles de reclutamiento no son consistentes y no parecen ser representativos del nivel de reclutamiento (Marx, 1986).

Las dos series de reclutamiento, ndices de juveniles (IJ) y pre - reclutas (IPR), presentan variaciones muy similares entre 1982 y 1995; disminuyen despus del mximo nivel alcanzado en 1984 y en los ltimos aos se mantienen muy bajos. Este aspecto presenta una estrecha relacin en las disminuciones del grupo de 3 aos de edad en las capturas de 1989 y 1990, y en segundo orden con el grupo de 4 aos de edad en 1990 (Puga et. al., 1994). Los elevados reclutamientos ocurridos durante los aos 1983 y 1987 tuvieron una gran influencia en los ejemplares con 4 y 5+ aos de edad que aumentaron en 1991 y 1993 (Puga et. al., 1995), debido a que en esta pesquera se capturaron ejemplares hasta con 11 aos de edad.

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5. 8 - Pronstico del reclutamiento y la captura. Panulirus cygnus (Phillips, 1986), en Australia Occidental, y Panulirus argus (presente estudio), en Cuba, fueron las primeras especies de langosta en el mundo para las cuales se desarroll un pronstico de captura a partir del estudio de los ndices de asentamiento de los purulos y la abundancia de los juveniles respectivamente, colectados en el medio natural, y en refugios artificiales de diferentes tipos. La utilizacin de ndices (reclutamiento) independientes de los datos estadsticos, que prescinden de las acostumbradas relaciones matemticas entre el stock y el reclutamiento, demuestra sin lugar a dudas cmo enfocar y solucionar un proceso clave en las poblaciones marinas explotadas, el reclutamiento. En el Caribe mexicano (Briones y Gutirrez, 1991; Briones et al., 1994) y Nueva Zelandia (Breen y Booth, 1989) se desarrollan mtodos similares para la pesquera de P. argus y J. edwardsii respectivamente.

En Cuba y Australia, los mtodos de pronstico utilizados han sido exitosos y de gran valor para la industria y los pescadores. El comportamiento de las capturas pronosticadas y observadas fluctuaron entre las 80 y 750 Tm. (1969 - 1984) y entre 75 y 267 Tm. (1982 - 1996) para el modelo de pronstico australiano y cubano respectivamente. Este ltimo muestra una menor variabilidad entre lo pronosticado y lo que se observ; utiliza como ndice de reclutamiento la abundancia de los juveniles de menor variabilidad que el ndice de asentamiento de los purulos, como

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fue demostrado en el epgrafe 5.7, y en el cual las variables ambientales tienen una influencia menor en el tiempo.

Para obtener la relacin entre los purulos y las capturas se necesitan series lo suficientemente largas, como mnimo 15 aos de informacin (Phillips, 1986), buena precisin en los datos de captura y esfuerzo, y una minuciosa investigacin entre los estadios del ciclo de vida. En Cuba, se poseen ocho aos (1989 hasta 1996) de informacin sobre el asentamiento. Se establece que entre el ndice de purulos y la captura debe haber un desfase mnimo de 2 aos, si se considera que el reclutamiento a la pesquera se produce a los 25 meses. Slo se obtendran seis pares de valores (89/91, 90/92, 91/93, 92/94, 93/95 y 94/96) en un perodo caracterizado por los bajos reclutamientos, lo que no permite acceder al modelo de pronstico deseado e implica que se deba alcanzar una serie ms prolongada para evaluar las variaciones del reclutamiento larval.

Los juveniles ofrecen una prediccin ms precisa de las capturas a corto plazo (un ao), mientras que los purulos dan un ndice de las tendencias en las capturas a largo plazo (hasta cuatro aos en la especie P. cygnus). En Cuba, los datos sobre la abundancia de juveniles, han demostrado ser una herramienta muy til para los anlisis de dinmica poblacional, son un buen predictor para evaluar el reclutamiento y la captura. Se demostr que entre el 77 y 81 % de la variabilidad de la captura depende de los juveniles. En Australia, en el pronstico de la captura a

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corto plazo (Caputi y Brown, 1986) se utiliza como ndice de juveniles la tasa de captura de las langostas sublegales (pre-reclutas), que se obtiene a partir de un programa de monitoreo realizado a bordo de barcos comerciales que pescan con nasa. Este mtodo presenta un sesgo que se produce cuando se incrementa el nmero de aberturas de escape en las trampas, y el porciento de sublegales en las capturas disminuye entre un 40 y 60 % (Brown y Caputi, 1986).

En ambos mtodos es evidente que la captura de langosta tambin est regida por la accin de otros factores (intensidad de pesca, disponibilidad, accesibilidad y vulnerabilidad de la poblacin) que determinan el coeficiente de captura y que son independientes de la magnitud del reclutamiento (Phillips, 1986; Puga et. al., 1996).

El modelo empleado para predecir las capturas en la plataforma suroriental y nororiental, utilizando los niveles de reclutamiento del Golfo de Bataban, no muestra un buen ajuste y slo explica entre el 45 y 59 % de la variabilidad de la captura. En estas regiones, se necesita realizar estimaciones de la abundancia de los purulos y juveniles en un rea de cra seleccionada, determinar su variacin espacial y temporal, y evaluar su relacin con los reclutamientos obtenidos en el Golfo de Bataban. Como la magnitud de la captura tambin est relacionada con la ocurrencia de eventos ambientales y el nivel de esfuerzo utilizado (Morgan, 1980), lo cual provoca cambios en la proporcin de los ejemplares disponibles que determinan el

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coeficiente de captura (intensidad de pesca, disponibilidad, accesibilidad y vulnerabilidad de la poblacin) independientemente de la magnitud del reclutamiento (Phillips, 1986; Puga et. al., 1996), se deben desarrollar modelos de pronstico que combinen estos aspectos en las regiones mencionadas anteriormente.

La utilizacin de datos de reclutamiento y de capturas por temporada en un anlisis de regresin mltiple, permite explicar con mayor claridad las variaciones de las capturas si se tiene en consideracin el patrn estacional de la pesquera. La captura en la temporada de las migraciones masivas o recalos (octubre - febrero) depende de la intensidad del reclutamiento y del nmero de das pesca (Tabla 12). Las bajas capturas de las ltimas siete temporadas (1990/91 hasta 1996/97) guardan relacin con la magnitud reducida del reclutamiento desde 1988 y con las disminuciones del esfuerzo de pesca al descender la abundancia de la poblacin, es decir, los pescadores incrementan el nmero de das pesca si la abundancia de las langostas durante el recalo es elevado, de lo contrario, no pescan y por lo tanto disminuyen. En la figura 58 se observa esta relacin, se reducen las capturas y los das pesca en el Golfo de Bataban entre un 48 y 64 % (31 y 51 % nacionalmente) respectivamente con relacin al perodo 1982 - 1989 en correspondencia con la disminucin del reclutamiento.

En la Figura 59 se muestra el efecto del reclutamiento y las capturas del recalo de la temporada anterior sobre las que se produjeron al inicio de la temporada (levante,

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junio - septiembre). Como explicamos anteriormente, la correlacin mltiple obtenida entre estas variables slo explica el 58 % de la variabilidad de las capturas, las cuales durante el levante se han mantenido muy estables; promediaron 3 000 Tm. entre 1983 - 1986, ya que no dependen solamente de la variabilidad del reclutamiento. Las causas de este comportamiento estn asociadas a la disponibilidad del recurso y al grado de eficiencia del arte de pesca, y como la tcnica de captura predominante es el pesquero (representando sus capturas el 95 %) el problema radica en los cambios en el coeficiente de capturabilidad de la especie (Arregun y Gonzlez, 1993), por encima de los grupos de 3 y 4 aos de edad (Puga et. al., 1996). Se desconoce el modo de accin de estos refugios (pesqueros), si constituyen dispositivos artificiales que favorecen la redistribucin de la biomasa o si son un sistema que contribuye al incremento de la misma. Por estas razones, el modelo utilizado para predecir el inicio de la temporada de pesca no es an muy consistente.

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5. 9 - Estrategias de manejo. Gracias al desarrollo tcnico-organizativo alcanzado por la industria pesquera cubana, en las especies ms abundantes (langosta y camarn), a las condiciones socioeconmicas existentes y a las experiencias adquiridas a lo largo de estos aos en el manejo de estos recursos (Baisre, 1989), se ha garantizado un estricto control administrativo por regin, empresa y zona de pesca con el objetivo estratgico de aumentar la obtencin de divisas. Las principales estrategias de manejo de este valioso recurso son: el establecimiento de una talla mnima legal (69 mm Lc) y del perodo de veda (marzo-mayo), medidas decretadas por la Junta Nacional de Pesca (Garca, 1919) desde hace ms de 70 aos (5 de agosto de 1915). Su duracin y observancia ha variado con el transcurso de los aos. Entre otras medidas se encuentran: el acceso limitado a zonas y plataformas, el control del nmero de barcos, la prohibicin de la captura de hembras ovgeras, de masa espermatfora, y la pesca no comercial.

En la plataforma cubana, la causa principal del descenso de las capturas, desde los 13.6 miles de Tm. (1985) hasta los 8.8 miles de Tm. en 1997 (26.2 a 15.1 millones de individuos), fue la disminucin del reclutamiento en un perodo de intensa explotacin. La pesquera se colaps en 1990, justamente dos aos despus del paso del huracn Gilbert en 1988. El reclutamiento del ao 1988 fue seriamente daado (disminucin de los ejemplares con 2 aos de edad) y la composicin por tallas en las capturas, de forma general, vari hacia el aumento de los ejemplares de

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5+ aos de edad (Puga et. al., 1995), lo cual incidi en el incremento de la captura en peso en 1991 y 1994, por elevados reclutamientos ocurridos entre 1983 y 1987.

En el ao 1991 se establecieron un conjunto de medidas regulatorias adicionales (veda de 4 meses, restricciones en la utilizacin de las trampas con bandas o jaulones) que atenuaron las cadas de las capturas y redujeron el esfuerzo de pesca, pero fueron insuficientes para recuperar la pesquera segn los niveles alcanzados durante los aos 80. Con el nivel actual de reclutamiento juvenil (1988 - 1995), un 88 % menor que el del perodo 1982 - 1987, las capturas disminuyeron hasta valores cercanos a las 9 500 Tm. nacionalmente y 5 500 Tm. en el Golfo de Bataban.

El efecto de la intensa explotacin pesquera propici una disminucin de la talla del stock desovador en aproximadamente un 50 %, quizs por debajo del nivel que se necesitara para mantener el reclutamiento a la pesquera entre los aos 1982 1987. Despus de la mxima captura en 1985 (13 600 Tm.), el esfuerzo pesquero se elev considerablemente entre 1986 y 1989 (Puga et. al., 1995), mientras que el reclutamiento, despus de su mximo valor en 1984, descendi paulatinamente a partir de 1989 en correspondencia con la variacin de las capturas (Fig. 60).

Como el nmero total de individuos que componen la poblacin est reducido por una sobrepesca del reclutamiento, lo ms probable es que la capacidad de

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crecimiento en peso de la poblacin sea insuficiente para compensar las prdidas ocasionadas por la pesca, de esta manera el reclutamiento queda como nica alternativa para la recuperar la poblacin.

Para recuperar la poblacin cubana de langosta se proponen las siguientes estrategias:

= = =

Planificar la cantidad a capturar a travs del sistema de pronstico propuesto. Establecer una veda de 4 meses (febrero - mayo), para proteger el reclutamiento y el principal perodo reproductivo de la especie. Incrementar la talla mnima legal de 69 a 77 mm (Lc). Esto protegera ms a la talla de primera reproduccin, a las clases de menor poder reproductor e incrementara el potencial reproductor de la poblacin, el reclutamiento y las capturas. Gregory et. al., (1982), Lyons (1986), Hunt y Lyons (1986) en la Florida concluyeron que un crecimiento de la talla mnima de 76 a 85 mm (Lc) aumentara el stock desovador y las capturas.

Establecer una talla mxima de captura de 142 mm (Lc) para proteger las langostas de un mayor potencial reproductor. Son individuos con un peso medio superior a un 1 kg., la fecundidad media en las hembras sobrepasa el milln y medio de huevos por ejemplar, y entre 1990 y 1996 representaron aproximadamente el 1.25 % de la captura en nmero promedio.

Situar refugios artificiales en las reas de cra y promulgar una veda total en estas zonas, con el objetivo de incrementar el reclutamiento a la pesquera.

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CAPTULO 6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

6. 1 - Conclusiones. 1. Es posible evaluar y pronosticar el reclutamiento de la langosta (P. argus) a travs del monitoreo de las fases del ciclo de vida (purulos, juvenil y pre recluta) mediante la utilizacin de refugios artificiales de diferentes tipos.

2. El perodo principal de asentamiento de los purulos es entre septiembre y diciembre, el mximo reclutamiento al rea de cra entre junio y septiembre, y a la pesquera entre marzo y mayo.

3. La talla media de los purulos es de 5.63 mm Lc (4.24 y 6.09mm) y la de los post - purulos es de 7.27 mm Lc (6.0 y 16.5 mm). Entre los 16.5 y 20 mm (Lc) se diferencian los sexos y a partir de aqu se consideran juveniles, de hbitos gregarios. La fase pre-recluta se inicia entre 45 y 50 mm (Lc) y se reclutan a la pesquera a los 76.8 mm (Lc).

4. El perodo larval transcurre entre 6 y 10 meses, se convierten en juveniles a los 8 meses despus del asentamiento (15 meses de nacido); se reclutan al rea de pesca a los 10 meses (25 meses posterior al desove), y al arte de pesca a los 27 meses (junio).

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5. La variabilidad del reclutamiento se relaciona con las estrategias del ciclo de vida. La mayor variacin interanual se origina durante el asentamiento (reclutamiento larval), y decrece con el incremento de la edad.

6. En la regin ocenica al sur de Cuba, el giro anticiclnico y el movimiento de la corriente resultante de los vientos, es el principal mecanismo fsico que facilita la retencin larval (autctonas y forneas) y el transporte de los purulos hacia la costa.

7. La intensa explotacin propici una disminucin de la talla del stock desovador y del reclutamiento: origin el descenso de las capturas a partir del ao 1988.

8. El modelo presentado permite pronosticar las captura de langostas. Fue elevado el nivel de ajuste entre lo pronosticado y lo observado durante los aos 1994, 1995 y 1996.

9. El incremento de la talla mnima legal de 69 a 77 mm (Lc), el establecimiento de una talla mxima de captura de 142 mm (Lc), y de un perodo de veda de cuatro meses (1 de febrero al 31 de mayo), el situar refugios artificiales en las reas de cra de langosta (juveniles) y el promulgar una veda total en estas zonas; son estrategias de manejo que conducen a la recuperacin de la poblacin.

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6. 2 - Recomendaciones. 1. Aplicar estos resultados en el ordenamiento y manejo integrado de este recurso en el contexto del desarrollo pesquero sostenible.

2. Continuar el monitoreo de la fase purulos, juvenil y adulta de la langosta mediante la utilizacin de refugios artificiales propuestos en esta investigacin, y extender el sistema de muestreo a las regiones suroriental, nororiental y noroccidental.

3. Ampliar los estudios en cuanto a los mecanismos que relacionan, los eventos ambientales y el reclutamiento.

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