Apistogramma - Grupos e subgrupos

21:20 NaturePlanet

O gnero Apistogramma possui uma longa histria evolutiva, que data do Pleistoceno, perodo compreendido entre 2 milhes 11 mil anos atrs aproximadamente. Este gnero, assim como tantos outros, suportaram a era do gelo, que embora no afetasse diretamente seu habitat pelo frio, esta alterou o regime hdrico dos rios, baixando o nvel dos mares a mais de 100 metros e secando a bacia amaznica. Ao baixar as temperaturas, diminuia a pluviosidade e a selva tropical retrocedia a apenas zonas isoladas, de onde evoluiram a maioria dos grupos de iriam formar o gnero Apistogramma. Estes ecossistemas evoluiram de forma independente e se adaptaram aos seus ecossitemas particulares. Nos perodos interglaciais, a tempertura aumentava, e se descongelavam grandes massas de agua, e consequentemente a selva crescia, aumentando o tamanho da bacia amaznica. O rio Amazonas encontrou a "sada" para o oceano, e diversas espcies que estavam "ilhadas" no interior das matas preservadas durante a era do gelo, comearam sua expanso simultnea. Acredita-se que as primeiras espcies do gnero seriam monogmicas, com uma colorao muito parecida com o subgrupo Apistogramma commbrae, apresentando um dimorfismo sexual muito menos marcado do que as espcies que surgiriam posteriormente durante a evoluo do gnero.

Apistogramma agassizii

Estas espcies ancestrais do subgrupo A. commbrae e os outros subgrupos do grupo A. regani foram expandindo-se. O subgrupo A. caetei se expandiu para o nordeste da costa atlntica. O subgrupo A. regani se expandiu para o mdio e baixo amazonas. A. pleurotaenia do subgrupo A. resticulosa migrou para o sul, e o resto do subgrupo migrou para oeste, na amaznia boliviana. Sua extenso ocorreu no mdio Amazonas primeramente e depois para o baixo Amazonas. Uma ou mais espcies do subgrupo A. resticulosa migrou para sudoeste. Destes, surgiu A. borelli no rio Paraguai. Os antecessores do subgrupo A. eunotus provem do subgrupo A. regani. Estes migraram desde o mdio Amazonas, para oeste do Amazonas peruano. O grupo A. sp. "Rotpunkt" eo grupo A. macmasteri provem do subgrupo A. eunotus. O grupo A. steindachneri provem do subgrupo A. regani. O grupo A. balzfleck o mais difcil de saber sua procedncia, situando-se entre o grupo A. steindachneri e o grupo A. pertensis, sendo que o nmero de poros infraorbitais indica que so espcies mais evoluidas. O grupo A. pertensis provem do grupo A. steindachneri, do grupo A. balzfleck e do

subgrupo Ap. regani. O grupo A. pertensis o nico que formam espcies primitivas e espcies evoluidas. O grupo A. diplotaenia provem provavelmente do subgrupo A. iniridae, que tambm tem afinidade com o subgrupo A. elizabethae. O grupo A. agassizii tambm provem do subgrupo A. iniridae. O subgrupo A. iniridae tambm originou o grupo A. gibbiceps. Do grupo Ap. gibbiceps se formou o grupo A. cacatuoides, e este o grupo A. trifasciata. O seguinte agrupamento foi proposto baseado em diferentes caractersticas, como a forma do corpo, a forma das nadadeiras, o tamanho, a colorao e o comportamento. Algumas espcies se encontram distribudas por amplas regies, outras so endmicas, e uma mesma espcie apresenta vrias coloraes, varaindo de acordo com seu habitt.

Apistogramma baenschi

Atualmente existem 75 espcies descritas do gnero Apistogramma. Cerca de 100 espcies diferentes esto distribudas por toda as drenagens tropicais da Amrica do Sul, algumas dessas no descritas na literatura. provvel que parte dessas espcies no descritas, sejam variaes geogrficas de outras espcies conhecidas. Com tantas espcies conhecidas, com certeza existe um grande potencial para que este nmero expanda drasticamente, pois o gnero Apistogramma foi dividido em vrias espciegrupos. Meinken (1962) erigiu os grupos de espcie baseados em dimetros do olho e em comprimentos diferentes do focinho. Embora se pensasse que este era um agrupamento artificial, estes dados permaneceram a base para identificar o gnero Apistogramma por quase 20 anos. Kullander (1980) props um agrupamento mais natural do gnero, baseado em muito mais caracteres compartilhados. Alistou 7 espcie-grupos e diversas espcies que no eram ento assinalvis aos espcie-grupos. Schmettkamp (1982) era o primeiro a reconhecer que cada espcie-grupo teve uma distribuio regional, propondo 9 espcie-grupos a mais. Koslowski (1985) publicou uma lista de espcie-grupos, sendo a maioria usada at hoje. Igualmente subdividiu alguns espcie-grupos que chamam estas divises de complexos.

Apistogramma borelli

Todos estes autores usam o termo complexo para referir uma srie de espcies derivadas de uma nica espcie ancestral (monofiletismo). Kullander e Koslowski, entretanto, reconhecem a possibilidade que alguns de seus grupos no serem monofilticos, mas parecem estreitamente relacionados. Os complexos de Koslowski so subgrupos que compartilham um nmero maior de caractres externos comuns. Grupos 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) 10) 11) 12) 1) Grupo A. e Subgrupos do gnero Apistogramma Agassizii. Borelli Cacatuoides. Gibbiceps. Macmasteri. Pertensis. Regani. Steindachneri. Trifasciata. Balzfleck Diplotaenia Rotpunkt agassizii.

Caractersticas: corpo comprimido lateralmente, faixa longitudinal contnua e escura, se estenden ao pednculo, possuindo detalhes em azul irridescente sobre o inicio do labio superior. As fmeas na poca de reproduo perdem sua faixa horizontal, possuindo pontos grandes proporcionais na metade de seu corpo. Possuem 3 poros sensitivos infraorbitais, que os convertem em espcies mais adaptadas (evoludas). Este grupo possui traos comuns com o subgrupo A. iniridae.

Apistogramma pulchra

1.1) A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A.

Subgrupo

agassizii,

composto

por: agassizii Alenquer Madeira Tapiche Purus Tapajs Tocantins Trombetas gephyra Branco Curua Tef

cf. . cf. cf. cf. cf. cf. cf. cf. sp. agassizii

agassizii agassizii Pastel/Rio agassizii agassizii agassizii agassizii gephyra gephyra

Caractersticas: nadadeira caudal lanceolada e arredondada, dorsal extensa e contraiada. Distribuida ao longo de todo regio amaznica. 1.2) A. A. A. A. A. A. Subgrupo bitaeniata, composto por:

cf. cf. aff. sp.

bitaeniata bitaeniata bitaeniata bitaeniata

bitaeniata Lago Januari Porto Velho Tef (Koslowski) Orangeflossen/Orange-fins

Caractersticas: possuem na nadadeira caudal raios mais largos em ambos extremos (lira), e na dorsal os primeros e ltimos raios so consideravelmente mais largos. Tem uma faixa abdominal larga por baixo da linha lateral. Distribuida ao longo das drenagens de aguas negras no Peru, Brasil e Colombia.

Apistogramma bitaeniata

1.3) A. A. A. A. A.

Subgrupo

elizabethae,

composto

por:

sp. sp.

elizabethae mendezi paucisquamis Gelbwangen Langstreifen/Long-striped

Caractersticas: nadadeira caudal em forma de lira, e a nadadeira dorsal alta e serrada. Este subgrupo possui traos com o subgrupo A. iniridae, do que com os outros 2 subgrupos anteriores. Distribudas no rio Negro.

2)Grupo A. A.

A.

borelli. borelli Opal

sp.

Caractersticas: integra um grupo com forma exclusiva no momento, e alguns autores mencionan que poderia ingresar no grupo A. sp. "Ro Paraguay III". Possui nadadeira caudal e dorsal de grandes propores, caudal redondeada, a faixa horizontal em zig zag (recordar que Apistogramma = linha irregular). Posuui 3 poros infraorbitais. Distribudas no estado do Mato Grosso, rios Paraguai, Paran; sendo encontrado at Corrientes, Argentina.

Apistogramma elizabethae

3)

Grupo

A.

cacatuoides.

Caractersticas: corpos comprimidos lateralmente, nadadeiras em forma de lira. Os machos possuem labios relativamente grandes e carnosos. As fmeas na poca de reproduo perden sua faixa horizontal, tendo um ponto de grandes propores na metade de seu corpo, nadadeiras dorsal com os primeiros raios maiores. 3.1) A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. Subgrupo cacatuoides, composto por:

cf. cf. cf.

cacatuoides cacatuoides cacatuoides

cf.

juruensis

cf.

staecki

cacatuoides Juru Manacapuru Putumayo luelingi juruensis Schwarzkinn/Black-chin martini staecki Guapor

Caractersticas: nadadeira caudal truncada, marcada com linhas laterais e no abdomem com linhas em zig zag. Dsitribudas em rios de guas claras da Bolvia, Peru e no rio Juru no Brasil. 3.2) A. A. A. Subgrupo nijsseni, composto por: nijsseni atahualpa norberti

A. A. A. A. A. A. A. A. A. A.

sp. sp. sp. sp. sp sp sp New

panduro Payaminosis Arlequin Inca/Inka Juru Maulbrter/Brustband sunset zwilling oregon martini

Caractersticas: nadadeira caudal arredondada, ausncia total ou parcial nos exemplares adultos da faixa horizontal. Os machos adultos possuem uma borda na nadadeira caudal. Distribudos nas guas negras de Equador, Peru e Colmbia.

Apistogramma cacatuoides

4)

Grupo

gibbiceps.

Caractersticas: amplas barras na diagonal na regio abdominal, os machos possuem uma nadadeira caudal em forma de lira. Possuem 3 poros infraorbitalais. Distribudos do mdio ao alto rio Negro, baixo e mdio rio Branco e a bacia do Orinoco. 4.1) A. A. A. A. Subgrupo gibbiceps composto por:

sp. cf. sp. Breitbinden

gibbiceps roraimae Breitbinden/Broad-banded So Gabriel

Caractersticas: corpo mais alto, nadadeira dorsal estreita e baixa. Distribudos no medio rio Negro e no rio Branco. 4.2) Subgrupo personata composto por:

A. A.

cf.

personata

personata Mit

Caractersticas: mais alargado e comprimido lateralmente que o subgrupo gibbiceps, labios grandes nos machos. As linhas abdominais se apresentam muito marcadas, sendo um dado bem confivel. Considera-se A. sp. "Breitbinden" como una especie ponte entre o subgrupo personata e o grupo cacatuoides. Distribudas no Orinoco, Uaps no Brasile Vaups na Colmbia.

Apistogramma gibbiceps

5)

Grupo

A.

macmasteri.

Caractersticas: corpos alargados e robustos, as fmeas na poca de reproduo apresentam tons amarelos e brilhantes, desenvolvem um padro mais ou menos parecido a um tabuleiro de xadrez, con uma linha negra no ventre. Os machos possuem a nadadeira caudal arredondad; dorsal mdia, ampla e serrada; a faixa horizontal em forma de zig zag. Todas as espcies so distribudas na bacia do rio Orinoco na Venezuela e Colmbia. 5.1) A. A. A. A. 5.2) A. A. A. A. A. A. A. A. A. Subgrupo Subgrupo hoignei composto por:

sp. sp. sp. macmasteri

hoignei Caura Tam Schuppenfleck/Scale-spot composto por:

cf. cf. cf. cf.

macmasteri guttata hongsloi hongsloi Gold hongsloi Rotstrich/Red-streak hongsloi Venezuela 1 hongsloi Venezuela 2 viejita sp. Albertini

A. A. A. sp. Tamara

sp. sp.

Hochflossen Schwarzkehl/Black-throat

Apistogramma viejita

6)

Grupo

A.

pertensis.

Caractersticas: corpo alto, com uma faixa horizontal larga e escura. As fmeas na poca reprodutiva, apresentam tons amarelos e menos brilhantes que as de outros grupos, e um ponto na zona media do seu corpo. um grupo original no sentido que possui espcies denominadas primitivas e ancestrais, com especies mais adaptadas. Distribuidas na bacia do rio Negro, alto Orinoco e baixo Amazonas. 6.1) A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. Subgrupo A. iniridae composto por:

sp. sp. cf.

aff. aff.

pulchra pulchra pulchra

sp. sp. sp. sp. sp. sp.

iniridae brevis pulchra Abacaxis Xingu Branco uaupesi velifera Blutkehl/Cutthroat Iana Felsen/Rock Putzer/Cleaner Rotkeil/Red-wedge Wilhelm

Caractersticas: todas as espcies, so as mais adaptadas, contando com 3 poros infraorbitais. Debaixo da faixa horizontal, apresentan outras linhas escuras na diagonal. Com excesso de A. iniridae, o resto contam com nadadeira caudal em forma de lira.

Apistogramma steindachneri

6.2) A. A. A. A. A. A. A. A. A.

Subgrupo

A.

pertensis

composto

por:

cf.

pertensis cf. parvaA.

sp. sp.

pertensis Upper Negro Lancetail meinkeni meinkeni Pimental sp. Erdfresser/Earth-eater sp. Igarape-Ira sp. Mit Rio Vaupes Vierstreifen/four stripes

Caractersticas: 4 poros infraorbitais, que os converte em espcies ancestrais ou primitivas. Exceto sua linha horizontal, no apresentan outras linhas escuras. 7) Grupo A. regani.

Caractersticas: o maior grupo em quantidade de espcies que o integram, se diferenciam por possuir um corpo pequeno, a faixa horizontal finaliza no pednculo com uma figura similar a um trapezio, e barras verticais escuras. Este grupo possui as espcies maiss primitivas do gnero Apistogramma, onde o dimorfismo sexual relativamente menos evidente.

Apistogramma sp. BREITBINDEN

7.1) A. A. A. A. A. A. A. A. A.

Subgrupo

A.

caetei

composto

por:

cf. cf. sp. sp sp. sp. sp.

caetei caetei

Xingu/Red

caetei Guam Maraj piauensis Araguaia/red-face Paraguay Parati Rotwangen/Red-cheeks Lobes

Caractersticas: de corpo robusto e mais pequeno que os outros subgrupos, possuem linha diagonal por embaixo da linha horizontal. 7.2) A. A. A. A. A. A. Subgrupo commbrae composto por: commbrae inconspicua linkei (Guggenbhl) similis Yellow-chest

cf. sp.

linkei

Caractersticas: ponto peduncular grande quase quadrado, sobre o final da stima barra vertical. Se considera esta espcies a mais primitiva do grupo Regani. Todas estas espcies habitam o rio Paraguai e afluentes, principalmente na Bolivia e zonas circundantes.

Apistogramma paucisquamis

7.3) A. A.

Subgrupo

eunotus

composto

por: eonotus (Chang)

cf.

eunotus

A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A.

cf. cf. cf. cf. cf.

sp. sp. sp.

(Rmer) eunotus Orangeschwanz/Orange-tail eunotus Santa Ana eunotus Shahuaya eunotus Spitzkopf/Pointed-head cruzi moae sp. Nanay Orangestreifen/Orange-stripes Parallelstreifen/Parallelstriped sp. Peixoto Putumayo/Algodon II

eunotus

Caractersticas: corpo robusto e ligeiramente mais alto, com a faixa horizontal mais larga que os demais subgrupos. Os machos no geral possuem estrias laranjas na nadadeira caudal, e totalmente distinto dos outros subgrupos um ponto laranja na insero das nadadeiras peitorais. Possui sua distribuio na "amazonas peruana", que comprende o Peru, uma regio mais ocidental do Brasil, nordeste equatoriano e sudeste colombiano. 7.4) A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. Subgrupo regani composto por:

regani cf. regani Belem cf. regani Trombetas geisleri cf. geisleri Parintins gosseiA. ortmani cf. ortmani Cuyuni/Tumeremo sp. Amap sp. Amap Bitter I 96 sp. Belem sp. Gelbwangen/Yellow-cheeks sp. Masken/Tiger-stripe cf. sp. Masken (Juru) sp. So Gabriel sp. Smaragd/Emerald

Caractersticas: nos exemplares juvenis e nas fmeas, apresentam sete barras verticais. Possuem tamanho mdio. Distribudas no mdio e baixo Amazonas.

Apistogramma mendezi

7.5) A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A.

Subgrupo

A.

resticulosa

composto

por:

resticulosa Abuna Aripuana Humaita cf. resticulosa Mamor Blue cf. resticulosa Porto Velho acrensis A. pleurotaenia taeniata taeniata Alenquer taeniata Arapiuns taeniata Blauglanz/Blue-Sheen taeniata Curu taeniata Curu-Una taeniata Lower Tapajos taeniata Trombetas tucuru cf. tucuru Yellow-head urteagaiA. sp. Abuna sp. Blaukopf/Blue-had/Steel-blue sp. Rio Branco sp. Wangenflecken/Cheeks Stripes cf. cf. cf. resticulosa resticulosa resticulosa

Caractersticas: corpo pequeno, com uma linha fina e em zig zag. Os machos possuem colorao azul ao longo do corpo Distribudas no sul do rio Amazonas.

Apistogramma maciliensis

8) A. A. A. A. A. A. A. A.

Grupo

A.

steindachneri. steindachneri hippolytae rupunuri Anau Siapa Candeias Zweifleck spot

cf. cf. sp. sp. Rio sp. rupunuri

rupunuri Preto Rio do

Zweipunkt/Two

Caractersticas: corpo comprimido lateralmente e estatura mediana. Os machos apresentam comportamentos polgamos; formando verdadeiros harens em seu territrio. Os raios da nadadeira dorsal so uniformes, e a nadadeira caudal truncada. As barras verticais podem ser observadas somente em exemplares assustados, stressados, etc. Possuem 3 poros infraorbitais. Distribuidas na Guyana, Suriname e Brasil.

Apistogramma trifasciata

9) A.

Grupo

A.

trifasciata. trifasciata

A. A. A. A.

cf.

trifasciata

Guapor maciliensis arua erythrura

Caractersticas: possuem muitas caractersticas do grupo cacatuoides, possuiendo coropo menor, alargado e comprimido, com a nadadeira caudal arredondada. Os machos so polgamos. Distribudos nos rios Paraguai, Paran, Guapor e Mamor, na Argentina, Brasil, Bolivia e Paraguai.

Apistogramma erythrura

10)

Grupo

A.

wapisana

um grupo intermedirio entre o grupo A. steindachneri e A. pertensis. Possui 3 poros infraorbitais, mas exibem caractersticas fsicas de espcies primitivas, nadadeira dorsal baixa, nadadeira caudal arredondada, e sem nenhum dimorfismo sexual. So espcies pequenas, com no mximo 4,5 cm. O macho ligeiramente menor que a fmea. Distribudos na regio superior do rio Negro e rio Branco. A. wapisana,A. sp. Chao,A. sp. Felsen,A. sp. Minima,A. sp. Orangesaum/Orange-rimmed, A. sp. Pimental,A. sp. Tiqui, A. sp. Weisaum/White-rimmed 11) Grupo A. diplotaenia

So de tamanho pequeno e alongdos, com a nadadeira caudal arredondada e nadadeira dorsal baixa. Possuem uma dubla faixa lateral que recobre todo seu corpo e 3 poros infraorbitais. Distribudas no rio Negroe seus afluentes. A. A. A. sp. Miua diplotaenia Gabelband/Fork-band

sp.

Apistogramma arua

12)

Grupos

A.

sp

Rotpunkt

Este grupo forma uma ligao entre o grupo A. macmasteri e o subgrupo A. eunotus. As fmeas deste grupo desenvolvem na poca de reprodo tons amarelos pigual a um tabuleiro de xadrez, caractersticado grupo A. macmasteri. Os machos possuem a nadadeira dorsal ligeiramente alargada e no serrada, e a nadadeira caudal arredondada. So espcies primitivas, possuem 4 poros infraorbitais. Distribudas no rio Orinoco e sudeste da Amaznia colombiana. A. A. A. A. A. A. sp. Rotpunkt/Redspot Montanita Morado/Purple Papagei/Parrot/Algodon I A. sp. Puerto Nario Schwarzsaum/Black-rimmed

sp. sp. sp. sp. Pebas sp.

Referncias Aquaciclidos FishBase Dr. Phylogeny Fotos Cnthia Erivaldo Harun Pedro Ricardo Valnei Vicent Toh

Pez

forum

Emerich Casado Mesquita Britzke Brunelli

Adaptado e traduzido por Ricardo Britzke