BASES BIOLGICAS PARA O ESTUDO DA IDADE E CRESCIMENTO 1.

Introduo O desenvolvimento consiste num processo de mudanas irreversveis que ocorrem desde o momento em que se forma o vulo at a morte do indivduo, o qual existe por metabolismo, isto , tomando elementos do meio ambiente em que vive, e nele descarregando seus produtos. O crescimento a expresso quantitativa do desenvolvimento. As espcies aquticas tm, teoricamente, capacidade de crescer continuamente, dependendo da abundncia do suprimento alimentar, embora com restries biolgicas ao longo do ciclo vital. Num sentido mais amplo, o crescimento um processo interminvel, continuando de gerao a gerao; em termos do individuo, seu comeo a fertilizao do vulo, o alcance da maturidade sexual fornece a continuidade e o fim do desenvolvimento a morte. As espcies exploradas apresentam grandes variaes na taxa de crescimento durante as fases larval e jovem, quando esto submetidas elevada mortalidade, com reflexos, de modo que o padro de crescimento da populao deve ser reavaliado periodicamente, tendo em vista sua dependncia a variaes temporais na densidade, causadas principalmente pela intensidade do esforo de pesca. Embora a determinao da idade e, portanto, do crescimento seja possvel, geralmente, apenas para a faixa de comprimento com que os indivduos se tornam vulnerveis ao aparelho de pesca, importante estabelecer todas as fases do ciclo vital da populao e estimar sua abundancia e biomassa, para que se possa verificar as mltiplas formas de dependncia entre as mesmas. Em termos de populaes naturais, o aspecto mais importante determinar a variao do comprimento e pesos individuais em funo da idade (curva de crescimento), por onde se pode avaliar se o estoque, num determinado perodo, apresenta saldo positivo ou negativo de biomassa em funes dos ganhos por crescimento e perdas por mortalidade. Em se tratando de populaes confinadas (cultivo), procura-se determinar a taxa de crescimento sob diferentes condies ambientais e de alimentao (qualitativa e quantitativa), tendo em vista a maximizao do ganho de peso com menor custo. A composio de uma populao pode ser representada pelo nmero e pesos totais dos indivduos em cada grupo de comprimento e idade, levando-se tambm em considerao a proporo sexual nesses estratos. Sua importncia no contexto da dinmica populacional consiste em que esta uma caracterstica da espcie e, eventualmente, das populaes componentes, estando, portanto, sujeita a constantes modificaes dentro de certos limites devido prpria variabilidade dos fatores biticos e abiticos do ecossistema a que pertencem. Desta forma, a idade corresponde descrio quantitativa do tempo de vida de um organismo enquanto que o crescimento mede a variao do corpo ou de parte do corpo, em comprimento ou em peso, entre dois momentos temporais. Taxa de crescimento a medida de variao do tamanho em funo do tempo da o crescimento pode ser bem avaliado atravs de taxas de crescimento. Sendo a idade desconhecida, como normalmente o caso de espcies que vivem no seu ambiente natural, a determinao da idade assume um papel determinante nos estudos de crescimento. Tanto a idade como o crescimento, podem ser medidos ao longo de intervalos que podem variar desde horas, dias ou anos. Embora a idade e o crescimento descrevam aspectos diferentes, eles esto intimamente, relacionados. 2. Estgios de desenvolvimento A definio de estgios de desenvolvimento torna-se um tanto quanto confusa, pois varia de acordo com a espcie, mas para os propsitos do estudo da dinmica populacional, quatro estgios podem ser estabelecidos: ovo, larva, jovem e adulto, com taxas especficas de crescimento e mortalidade. Fase de ovo. O processo embrionrio se inicia com a fecundao do vulo, formando a membrana dentro da qual o embrio cresce s custa do vitelo, reserva alimentar fornecida pelo organismo materno, e que tambm utilizada para a nutrio da larva por algum tempo aps sua ecloso. O perodo de incubao dos ovos pode variar de algumas horas a mais de um ano, em proporo inversa com a temperatura, dentro de uma faixa de tolerncia. Por exemplo, antes de amadurecer, os ovos de telesteos marinhos se tornam flutuantes, com a adio de fluidos que so mais leves que a gua do mar. Ovos no flutuantes geralmente so

do tipo adesivo, para evitar as enormes perdas com disperso, e as larvas eclodem nas proximidades dos locais de desova. De modo geral, espcies de gua doce produzem ovos maiores do que as espcies marinhas, mas em nmero bem menor, fato que determina geneticamente o tamanho inicial, que devem ter maior potencial de crescimento, fato que perdura durante todo o ciclo vital. Fase de larva. Esta fase compreende indivduos entre os instantes da ecloso e da metamorfose, e sua forma, tempo de vida e taxa de crescimento variam bastante, principalmente ao se considerar os grandes grupos filogenticos. No caso dos peixes telesteos, o perodo crtico ocorre com transformao da ps-larva em larva propriamente dita, quando se verifica a passagem da alimentao pelo vitelo para a alimentao externa ou ambiental; quando se trata de elasmobrnquios, cujos embries j so liberados em sua forma definitiva (alevino), a metamorfose interna. O momento da ecloso o inicio de um perodo crtico na vida de um organismo aqutico, com profundas modificaes fisiolgicas e comportamentais: o minsculo animal deve mudar seu sistema respiratrio e excretor, de um intercmbio atravs dos fluidos do ovo e da membrana, para um intercmbio diretamente com a gua atravs de estruturas corporais (guelras, rins, pele); deve manter seu equilbrio osmtico sem ajuda da membrana do ovo; torna-se um objeto natante, assim mais provvel de atrair a ateno de predadores; e deve capturar e digerir seu prprio alimento, logo que suas reservas de vitelo forem utilizadas. Fase Juvenil. Comea com a metamorfose da larva para a forma definitiva, semelhante do adulto, e termina quando o indivduo atinge a maturidade sexual. Como nessa fase ocorre apenas desenvolvimento somtico, a espcie atinge sua taxa de crescimento mais elevada. Fase adulta. O indivduo atinge capacidade reprodutiva, que se processa em ciclos peridicos, ou no, de acordo com a freqncia de desova. Nesta fase, o crescimento em tamanho (somtico) passa a receber a competio do crescimento gentico, pois as gnadas exigem energia para seu desenvolvimento. A taxa de crescimento diminui gradualmente at a senilidade, enquanto aumenta a utilizao de material nutriente para a formao dos produtos sexuais, de modo que o crescimento gentico torna-se proporcionalmente maior do que o desenvolvimento somtico. Isto explica porque as fmeas de espcies marinhas apresentam menor taxa de crescimento, mas atingem maior tamanho do que os machos, como por exemplo, a cavala e a serra. Em gua doce, o tamanho maior parece estar associado com o sexo que protege a prole ou constri o ninho. Segundo estudioso, o principal motivo porque peixes maiores convertem menor frao do seu alimento em novos tecidos se deve a uma reduo na rea superficial das guelras, de modo que a quantidade de oxignio absorvido para a sntese de substancia corporal suficiente apenas para a manuteno do organismo. 3. Histrico Em 1895, Petersen props determinar a idade de um peixe pela curva de crescimento. Em 1898, Hofbauer publicou um artigo sobre a idade da carpa atravs das escamas. Em 1909, Suvorov estudou o crescimento pelo mtodo do cultivo. Em 1920, Arnold realizou o primeiro trabalho sobre marcao. Em 1934, Bertalanffy utilizou um modelo matemtico do comprimento em funo da idade. 4. Importncia do estudo Para que a vida dos peixes seja estudada necessrio conhecer sua idade e taxa de crescimento. A idade e crescimento caracterizam um momento da vida do peixe determinado por condies do meio ambiente, maturidade sexual e poca de desova. Assim, o estudo da idade e do crescimento utilizado na soluo dos seguintes problemas: Estudo da dinmica populacional: interpretao da taxa de crescimento dos indivduos. As flutuaes na abundncia de peixes dependem principalmente da abundncia de jovens em anos anteriores, da percentagem de sobreviventes no tempo da maturidade sexual e do recrutamento que abastece o estoque comercial. Projetos de pesca: a idade dos indivduos maduros e a idade de recrutamento so imprescindveis no volume da captura. Criao e alimentao: informao base para pesquisas em aqicultura, principalmente na definio de um alimento artificial (rao) que fornea retorno rpido para o empreendedor. Aclimatao de espcies: importar espcies para um possvel investimento pesqueiro.

5. Fatores que afetam o crescimento Como o crescimento usualmente positivo (crescimento em peso por um certo perodo de tempo), isto indica que o balano energtico no metabolismo positivo. Desta forma, o metabolismo a soma do anabolismo (sntese dos tecidos) com o catabolismo (energia produzida pela quebra das ligaes qumicas). Assim, a sntese dos tecidos maior do que o catabolismo no crescimento dos peixes. Os principais fatores controladores do processo anablico so os hormnios de crescimento secretados pela glndula pituitria e os hormnios esterides vindos das gnadas. Conseqentemente, a taxa de crescimento dos peixes altamente varivel por causa da grande relao com uma variedade de interaes aos fatores ambientais como: temperatura, nveis de oxignio dissolvido e amnia, salinidade. Alm de outros fatores como o grau de competio, a qualidade e quantidade do alimento ingerido, idade e estado de maturao. Temperatura. uma das mais importantes variveis ambientais. A temperatura freqentemente denota uma razo tima para o mximo de crescimento. Oxignio dissolvido. Embora a temperatura mantenha estreita relao com a quantidade de oxignio dissolvido, a tolerncia depende das variaes de oxignio, sendo assim, um fator determinante. Amnia. um composto primariamente excretado pelos peixes, e est presente em diferentes concentraes no meio ambiente, o que poder acarretar uma diminuio na taxa de crescimento onde, este fenmeno ainda desconhecido. Porm, o alto teor de amnia pode ser um fator limitante em um cultivo, uma vez que, o composto um poluente, acarretando numa reduo da taxa de crescimento. Salinidade. Afeta tambm o crescimento das espcies eurialinas (toleram uma ampla faixa de salinidade) como o pupfish, que tolera um crescimento mximo de at 35 0/00. Competio. Pode ser inter e intra-especfica, por limite de suprimento alimentar e espao; influenciando no crescimento. Disponibilidade alimentar. Interage com os outros fatores, particularmente a temperatura, afetando o crescimento dos peixes sazonalmente. Idade e maturidade. So normalmente os melhores indicadores do crescimento relativo dos peixes, embora o crescimento absoluto seja fortemente influenciado pelos fatores ambientais. Assim, o peixe tipicamente, cresce mais rapidamente em comprimento nos primeiros meses ou anos de vida, at a maturao. Ento, em seguida so desviadas quantias crescentes de energia de crescimento dos tecidos somticos para o crescimento dos tecidos gonadais. Em consequncia, o crescimento na maturao mais lento do que na imaturidade. 6. Quantificao do crescimento A expresso matemtica do crescimento, que relaciona comprimento ou peso idade, que tem sido apresentada at os dias de hoje, equao que foi desenvolvida por von Bertalanffy em 1938, pela facilidade com que pode ser incorporada a modelos matemticos determinsticos e pelo embasamento biolgico destinados estimao da captura mxima de equilbrio biolgico, como o de Beverton & Holt. Segundo von Bertalanffy, um organismo um sistema qumico aberto que depende de processos fisiolgicos responsveis por sua massa, de modo que a taxa de anabolismo pode ser considerada proporcional taxa de absoro de material nutritivo e, consequentemente, rea das superfcies absorventes, enquanto a taxa de catabolismo pode ser tomada como proporcional massa total sendo decomposta.

Se o comprimento de um indivduo aqutico for plotado contra sua idade, o resultado uma curva convexa cuja inclinao decresce gradualmente, tendendo para uma assntota superior, paralela ao eixo dos X, que corresponde ao comprimento mximo terico (L). Isto significa que a taxa de crescimento diminui medida que o indivduo cresce, de modo que se esta for plotada contra seu comprimento, o resultado uma linha reta cortando o eixo dos X num ponto alm do qual o individuo, teoricamente, no mais crescer. Portanto, o modelo matemtico de von Bertalanffy :

Lt = L [ 1 e K ( t to ) ]

onde:

Lt = comprimento num instante t; L = comprimento mximo terico; K = constante de velocidade do crescimento; t = idade arbitrria; to = idade correspondente ao comprimento do animal ao nascer; 7. Estimao dos parmetros do crescimento Os indivduos de uma espcie apresentam diferentes taxas de crescimento nas diversas fases do ciclo vital, mas para o estudo da dinmica das populaes naturais, a fase que realmente interessa e para a qual possvel obter os dados necessrios corresponde quela em que os indivduos se encontram vulnerveis pesca, por dois motivos: (1) nesta fase a taxa de crescimento se torna mais homognea; (2) muito difcil determinar a idade de indivduos que no sejam passveis de captura, no ambiente natural. Assim, a taxa de crescimento determinada em termos mdios para a fase exploratria do estoque, comportando variaes estacionais, devidas aos crescimentos somtico e gentico, e variaes densidade-dependentes, em funo de modificaes no tamanho da populao, estrutura etria e suprimento alimentar. Dentro dos objetivos da dinmica populacional procura-se determinar os parmetros que definem o crescimento, atravs da obteno do comprimento individual em instantes sucessivos de tempo, com intervalo constante entre os mesmos. Isto constitui essencialmente a determinao da estrutura etria, ao se definir a quantidade de indivduos existentes entre os limites de comprimento dos grupos de idade, com larga aplicao no estudo da mortalidade. O estudo do crescimento se baseia no clculo da idade individual (real ou relativa), atravs de quatro mtodos: crescimento em cativeiro (mtodo do cultivo), leitura de anis etrios em estruturas rgidas (mtodo dos anis etrios), crescimento de indivduos marcados a partir de um instante zero (mtodo da marcao) e identificao de modas na composio de comprimento (mtodo de Petersen). Atravs desses mtodos, o que se procura basicamente determinar o comprimento mdio em instantes regulares (ou irregulares, em experimentos de marcao) de tempo, aos quais se possa ajustar uma reta de regresso aos pontos dispostos segundo a relao Ford-Walford, que pressupe uma relao linear entre os comprimentos em instantes sucessivos de tempo. A metodologia para se determinar a equao de crescimento apresenta duas etapas, igualmente utilizveis nos trs primeiros mtodos: (1) clculo do comprimento mdio dos indivduos a intervalos regulares; (2) ajustamento da equao de crescimento aos dados obtidos anteriormente. Com experimentos da marcao, em que os intervalos de tempo so geralmente, irregulares, adota-se uma metodologia ligeiramente modificada. 7.1. Mtodo do cultivo Este mtodo consiste em manter indivduos de comprimento inicial conhecido, confinados em aqurios ou viveiros e registrando o seu comprimento a intervalos regulares de tempo, geralmente mensais, fornecendo, deste modo, estimativas da idade relativa mensal. Neste contexto, a determinao do comprimento mximo tem importncia limitada, pois dificilmente espcies cultivadas sobrevivem at idades avanadas, sendo a taxa de crescimento o principal parmetro a ser estimado, com os seguintes objetivos: Avaliar a reposta do estoque a variaes introduzidas nas condies ambientais, suprimento alimentar e taxa de estocagem, com subsdios implantao de sistemas de cultivo que propiciem o maior ganho de biomassa por unidade de tempo.

Subsidiar a anlise econmica de custo/benefcio quando se comparam diferentes taxas de converso alimentar, ao se traduzir o rendimento fsico em retorno financeiro.

Procedimento:

Realizar a transformao Ford-Walford com as variveis Lt (x) e L em um grfico;

(t + t)

(y) e plot-los

Se a tendncia dos pontos for uma linha reta e a correlao entre estas duas variveis for significativa, realizar a anlise de regresso linear (L (t + t) = a + b Lt); De posse dos valores dos coeficientes linear (a) e angular (b), calcular L = a / (1-b), K = - ln b e to = (b ln L) / k Determinar a equao de crescimento e fazer o grfico com a curva de crescimento em comprimento.

7.2. Mtodo dos anis etrios

A determinao da idade nas rvores atravs da contagem de anis anuais tem mais de 500 anos. Leonardo de la Vinci e Montaigne fazem referncia a isto nos registros das suas viagens pela Itlia. A determinao da idade nos peixes s foi iniciada muito mais tarde. O monge sueco Hederstrm em 1759 foi o primeiro a propor, num tratado do sculo XVIII, que anis vertebrais poderiam ser contados para a determinao da idade nos peixes. No entanto, s no final do sculo XIX foram feitas as primeiras tentativas srias deste estudo. A estimao da idade a partir de anis pode ser feita em vrias estruturas rgidas: nos peixes, em escamas, otlitos, vrtebras, ossos operculares e espinhos da nadadeira peitoral; nos moluscos, principalmente nas conchas das vieiras e taiobas; nas baleias, nas barbatanas sseas e no tampo do ouvido. Destas, as escamas se destacam como de uso universal, sendo os otlitos empregados para peixes com escamas dos tipos placide e ganide, e as vrtebras principalmente para atuns; as outras estruturas tm sido emprego limitado. Uma regra geral que se deve fazer uso da estrutura que propicie o estudo mais acurado do crescimento e, se possvel, de outras como subsdio para uma anlise comparativa. A validade do mtodo de determinao da idade a partir de marcas nas mencionadas estruturas foi estabelecida no inicio do sculo XX, em espcies de gua temperadas e frias, em que o abaixamento drstico da temperatura durante o inverno determina uma paralisao do crescimento e, consequente formao dos anis etrios. Existem dvidas quanto ocorrncia de marcas de crescimento em peixes tropicais e subtropicais e validade destas no estudo da idade, as quais devem ser descartadas quando se consulta a extensa bibliografia sobre o assunto, com determinao da equao de crescimento para diversas espcies das regies Norte e Nordeste do Brasil, como por exemplo, corvina, camurupim, cavala, serra, ariac e pargo, nas quais a principal causa da formao dos anis parece ser a reproduo. Alm deste fator biolgico, as marcas de crescimento, no so, necessariamente, anuais e podem estar associadas a fatores externos como a poca de seca, variaes na disponibilidade de alimento, densidade populacional, entre outros. As escamas podem ser classificadas em quatro tipos: (1) placide, existente em tubares e arraias, assemelha-se a pequenos dentes e no serve para o estudo do crescimento; (2) ganide, encontrada em peixes como esturjo, tambm de pouca utilidade; (3) ciclide, caracterstica dos salmondeos, flexvel e de forma aproximadamente circular, sendo constituda de uma camada superior clara de material semelhante ao

esmalte e uma camada fibrosa, disposta numa srie de placas com tamanho decrescente em direo ao foco; (4) ctenide, difere do tipo ciclide somente por apresentar a margem externa mais ou menos denteada em espinhos ou lobos, sendo encontrada na maioria dos peixes telesteos. Os dois ltimos tipos so perfeitamente adaptados ao estudo da idade, devendo ser retiradas de uma regio entre a nadadeira dorsal e a linha lateral (escama ciclide) ou de uma regio prxima extremidade da nadadeira peitoral (escama ctenide), onde ocorrem de modo regular, com um mnimo de regenerao, sendo mais protegidas contra traumatismos. Deve-se manter constante a regio escolhida para amostragem, pois nem todas as escamas crescem mesma velocidade e, num mesmo indivduo, podem ter diferentes formas e tamanhos. Nas escamas, as zonas de crescimento rpido so representadas por escleritos mais longos, e a zona de crescimento lento por escleritos estreitos, arranjados bem juntos, na forma de faixas ou anis. Os otlitos so concrees calcrias contidas nas cpsulas auditivas dos peixes, que contribuem para a percepo dos sons e para o equilibro corporal. Portanto, este rgo auditivo (ouvido interno) composto por trs canais semicirculares: o utrculo, o sculo e a lagena. Nas regies das clulas sensoriais h deposio de concrees calcrias formando pequenos ossos chamados otlitos. O otlito formado no utrculo chama-se lpilus, o formado no sculo, sagita (sendo o mais utilizado), e o que se forma na lagena denominase asteriscus.Os otlitos esto formados, na proporo de 9095%, por carbonatos de clcio (com traos de fsforo, magnsio e matria orgnica), cristalizados em forma de agulhas dispostas radialmente, facilmente distinguveis nas bordas. Podem ser retirados da cabea do peixe atravs de uma inciso no crnio, na regio das cpsulas auditivas, ou atingindo-as pelo oprculo. Na identificao dos anis, pode-se usar o otlito inteiro, quando for fino e translcido, ou apenas uma seco do mesmo, quando for to espesso que no permita a observao das zonas internas. A periodicidade do crescimento se traduz na diferena da densidade de camadas que se justapem e assumem a aparncia de zonas alternadamente opacas, como decorrncia do aumento da quantidade de material calcrio, e hialinas, determinadas pela reduo do material calcrio e aumento dos cristais de carbonato. Na observao dos otlitos finos utiliza-se iluminao direta, com zonas opacas aparecendo como anis brancos e as zonas hialinas como anis escuros; no caso de otlitos espessos, utiliza-se iluminao transmitida, com as zonas opacas aparecendo como anis escuros e as zonas hialinas como anis brilhantes. As vrtebras so preparadas lixando-se ambos os lados at que seu centro seja quase atingido, obtendo-se uma seco suficientemente fina para exame microscpico, e para deixar passar luminosidade que evidencie os detalhes de variao na densidade ssea. Existem cinco tipos de vrtebras: as cervicais, as lombares ou dorsais, as pr-hemais, as hemais e as caudais. Destas, as pr-hemais so as mais utilizadas por apresentarem anis mais ntidos, particularmente nos atuns. A utilizao das marcas de crescimento para determinao da idade e, portanto, da taxa de crescimento, exige o cumprimento de duas condies bsicas: (1) periodicidade na formao dos anis; (2) proporcionalidade entre o crescimento da estrutura (escama, otlito) e o do indivduo. Periodicidade na formao do anel. As marcas de crescimento esto relacionadas com as condies ambientais, que levam a variaes biolgicas e que, portanto, so mais evidentes em espcies de climas frio e temperado. Em regies tropicais, devido regularidade anual destas condies, a reproduo parece ser o fator mais importante na determinao destas marcas, embora com maior possibilidade de aparecerem falsas marcas. Ao atingir a maturidade sexual, parecem ocorrer mudanas

marcantes na taxa de crescimento do indivduo, sugerindo que parte da matria orgnica por ele produzida destinada ao desenvolvimento das gnadas. Geralmente mais de um fator causal na interpretao das marcas de crescimento deve ser considerado, como no caso do peixe castanha, em que a baixa temperatura da gua, a maturao das gnadas, a desova e a diminuio da taxa de alimentao durante o inverno e inicio da primavera, no litoral do Rio Grande do Sul, so provavelmente responsveis pela clareza com que se observa a alternncias das zonas opacas e hialinas nos otlitos e anis nas escamas. Nos otlitos destas espcies, as zonas hialinas se formam entre o final do outono e inicio da primavera durante o perodo de maturao das gnadas, de menor intensidade de alimentao e coincidindo com a poca de menor temperatura. Pela anlise do otlito pode-se distinguir as seguintes etapas no intervalo de um ano: (1) perodo de crescimento moderado, representado pelo anel branco; (2) perodo de crescimento rpido, representado pelo anel escuro; (3) perodo sem crescimento, no representado no otlito. Nos primeiros anos, a zona opaca, formada na poca do ano em que o crescimento do peixe rpido, geralmente muito mais larga do que a zona hialina correspondente, que formada na poca quando h pouco ou nenhum crescimento. medida que o individuo envelhece, as zonas opacas se tornam progressivamente mais estreitas (crescimento assinttico), mas as zonas hialinas permanecem com, aproximadamente, a mesma largura. A determinao da idade em otlitos feita, portanto, pela contagem do nmero de zonas opacas, pois cada uma depositada num ano de calendrio (janeiro-dezembro) e pode desse modo ser identificada e descrita como o anel de um determinado ano, em relao a uma classe anual definida. Alm do mais, o padro de crescimento assinttico se reflete melhor na largura decrescente da zona opaca do que na largura constante da zona hialina. A determinao da poca de formao dos anis (ou zonas) fundamental no estudo do crescimento, pois permite identificar a data de aniversrio de cada classe estaria, supondo-se que esta complete ano na mesma poca, j que individualmente haver uma certa disperso temporal devida a variaes gentica entre indivduos de uma mesma classe anual. Proporcionalidade no crescimento da estrutura. O nmero de anis ou zonas existentes na estrutura escolhida indica a idade relativa do indivduo no momento da captura e, juntamente com seu comprimento, fornece os dados para o estudo do crescimento. No entanto, para a correta determinao do nmero de anis, deve-se procurar eliminar a subjetividade na identificao dos mesmos atravs de leituras independentes por, no mnimo, duas pessoas. Aps uma segunda reviso, deve-se descartar as estruturas ilegveis e aquelas em que h discrepncia persistente quanto ao numero de anis. Cada espcie tem uma estrutura que permite a determinao mais precisa da idade, mas pode-se adiantar que o otlito fornece leituras mais confiveis dos grupos de idade mais velhos, enquanto as escama fornecem melhor leitura dos grupos de idade mais jovens. Procedimento: O procedimento para a estimativa do crescimento segue as seguintes etapas: (1) a partir de dados de comprimento total e idade de cada exemplar, calcular os comprimentos mdios mensais para cada grupo de indivduos com o mesmo nmero de anis; (2) os resultados devem ser lanados em grfico, em cuja abscissa esto representados os meses e na ordenada, os comprimentos mdios; ao lado de cada ponto, anota-se o nmero de anis correspondente. Como a tendncia lgica ocorrer crescimento dos indivduos com o decorrer do tempo, no pode haver queda nos valores do comprimento mdio dentro de um determinado grupo de mesmo nmero de anis. Assim, os pontos devem ser interligados de modo que se estabelea uma sequencia ascendente lgica e simultnea entre o nmero de anis e o comprimento mdio do grupo e (3) quando na sequencia, houver queda no valor de comprimento mdio para um grupo do mesmo nmero de anis, isto significa que nesse intervalo de tempo ocorreu a formao de um novo anel, passando para o tempo seguinte. O calculo dos parmetros so: L = a / (1-b) e K = - ln b;

Vantagens e desvantagens no uso das diversas estruturas calcificadas O primeiro passo a ser tomado quando se pretende determinar a idade de uma espcie para a qual no foi ainda estabelecido nenhum mtodo de determinao da idade examinar alguma estrutura rgida (escamas, otlitos, ossos, vrtebras, espinhos, raios) que satisfaa os seguintes critrios:

Ter um padro de deposio (incrementos de crescimento) claramente definido, visvel atravs da observao direta da estrutura calcificada ou depois desta sofrer alguma forma de preparao; Poder atribuir uma escala de tempo ao padro de deposio identificado. Esta a parte fundamental na validao do mtodo de determinao de idades; Ter carter definitivo.

Historicamente, as escamas foram as primeiras a ser usada na determinao da idade e as mais usadas. Tm a vantagem de poderem ser removidas sem que se tenha que sacrificar o animal, o que no acontece com muitas das outras estruturas (otlitos e ossos). Nas pesca esta questo raramente importante uma vez que e trabalha geralmente com animais j mortos. Apenas em estudos com animais raros ou em experincias onde o sacrifcio implica uma reduo no desejvel da densidade dos peixes este aspecto poder tomar importncia. Uma outra vantagem que as escamas no necessitam de preparao.

No entanto, as escamas apresentam vrias desvantagens, a comear por no serem todas formadas ao mesmo tempo.Existe sempre a possibilidade de no formarem anis distintos devido ao crescimento lento durante perodos de limitao de alimento e de poderem ser reabsorvidas (desmineralizaao da escama) em casos de grande estresse, porm, as escamas danificadas ou removidas podem ser regeneradas. No entanto, ao contrrio das escamas, os otlitos continuam a formar anis ou incrementos de crescimento quando este lento ou mesmo inexistente. Por outro lado, no so reabsorvidos exceto em situaes de grande estresse. Uma desvantagem na preparao desta estrutura que pode ser demorada e dispendiosa e exigir um certo tempo de interpretao. Uma vantagem que os otlitos podem ser utilizados para determinar a idade diria nos peixes, em especial nos mais jovens, de idade zero. No que diz respeito aos ossos, estes apresentam vrias desvantagens: requer o sacrifcio do animal; longa preparao e disponibilidade de tempo para a interpretao e esto sujeitos a reabsoro e remodelao.

Assim, no processo de determinao da idade devem ser consideradas as seguintes fases:

Seleo de uma ou mais estrutura rgida, dependendo da sua presena ou ausncia, problemas de reabsoro e aspectos de ordem prtica como a facilidade de amostragem das estruturas; Reconhecimento dos padres de crescimento, incluindo a periodicidade das marcas de crescimento e a amplitude da escala de tempo estabelecida (semestral ou anual); Escolha do mtodo de preparao das estruturas, a qual depende de problemas tcnicos relativos legibilidade das marcas e o grau de exatido esperado;

7.3. Mtodo da marcao O uso de experimentos de marcao no estudo do crescimento apresenta duas etapas: Captura, marcao e liberao de um certo nmero de indivduos em data e posio geogrfica conhecida, registrando-se seu comprimento. Obteno do comprimento dos indivduos recapturados e medio do intervalo de tempo decorrente entre as datas de liberao e recaptura.

As marcas podem consistir em cortes nas barbatanas, nitrognio lquido (marcas frias), pigmento na epiderme com um spray de alto-presso ou anis fluorescentes nos ossos ou escamas (visvel sob a luz ultravioleta). O sucesso da aplicao desse mtodo depende basicamente de dois aspectos: Influncia do processo de marcao sobre o padro de crescimento normal da espcie, provavelmente causando um retardamento do mesmo. Introduo de vcio no clculo do comprimento, pois como os indivduos recapturados sero principalmente manipulados por pescadores ou pessoal encarregado do processamento do pescado, a chance de erros de medio muito grande, j que na maioria das vezes apenas a marca devolvida. Mesmo conseguindo-se o indivduo inteiro, deve-se atentar para a possibilidade de variaes em seu tamanho, se tiver eviscerado ou congelado.

Aps alguns anos, quando se tiver recuperado um nmero suficiente de indivduos marcados, pode-se ento calcular seu comprimento mdio a intervalos de tempo que podem ser regulares, quando se estabelece um perodo constante (ms, trimestre, ano) ou irregulares, quando se considera o verdadeiro perodo de tempo decorrido entre marcao e recaptura. Geralmente, os intervalos irregulares fornecem estimativas mais corretas, j que o arredondamento destes para um perodo regular de tempo pode conter um grande vcio. Por exemplo, se um peixe crescer 5 mm em 45 dias, o aumento de tamanho no espao de tempo t = 1 ano seria:

5 mm 45 dias x 365 dias x = 40,6 mm

Suponhamos que, no mesmo experimento de marcao, outro peixe foi recapturado exatamente 365 dias depois de ser liberado e que seu aumento de tamanho foi de 35 mm; considerando-se que esta medio deve ser mais correta do que a primeira teria ocorrido uma diferena de 5,6 mm causada pela estimao da taxa de crescimento anual a partir de uma extrapolao, sem levar em conta as variaes estacionais neste parmetro.

Para a estimativa de L e K, para intervalos irregulares de recaptura tem-se:

L*t = a + b Lt onde:

L*

(t + t)

L +L
t

(t + t)

Portanto: L = - a / b e K = - ln (1+b)

7.4. Mtodo de Petersen

A distribuio de freqncia de comprimento dos indivduos pertencentes a uma classe etria, num dado perodo de tempo, tem o aspecto de uma curva normal (resultante da ao de diversos fatores genticos e ambientais), de modo que a distribuio de freqncia da populao assume a forma de uma curva polimodal em que as modas identificadas correspondem ao comprimento mdio das classes etrias componentes, nos diferentes grupos de idade. Assim, o espao de tempo mdio necessrio para que o valor de uma moda se torne igual ao da moda seguinte permite estimar a idade relativa das diversas classes etrias. medida que os indivduos crescem, diminui a diferena entre os valores das modas sucessivas e, por conseqncia, decresce a taxa de crescimento.

A determinao da idade atravs da identificao das modas de comprimento, tambm conhecida como mtodo de Petersen tem dois pr-requisitos bsicos:

A desova da populao deve ser total e peridica, dando origem a classes etrias definidas e com distribuio de comprimento aproximadamente normal. A populao deve formar uma unidade de estoque com distribuio geogrfica conhecida, de modo a permitir a amostragem do comprimento numa rea homognea de tamanho aproximadamente constante.

As limitaes ao uso deste mtodo so as seguintes:

A distribuio de comprimento das classes etrias nem sempre apresenta normalidade ntida, o que torna difcil, s vezes impossvel, a decomposio de curvas complexas. Isto pode ser em decorrncia do prolongamento da poca da desova, mistura de diferentes grupos desovantes ou seleo do aparelho de pesca. Duas ou mais modas podem aparecer na distribuio de freqncia de uma classe etria, condio que pode surgir quando a desova parcelada o quando indivduos jovens de diferentes estoques se misturam. Isto porque pode ser em parte minimizado pelo aumento do intervalo de comprimento. Pode haver dificuldade em se determinar a idade dos diferentes grupos presentes na amostra, a no ser que se conhea a idade do primeiro grupo a aparecer na captura.

A progressiva reduo da taxa de crescimento com a idade aumenta a superposio das distribuies de freqncia de classes etrias sucessivas. Esta uma tcnica aplicada populao, exigindo grandes amostras do comprimento, e invivel para determinao da idade individual.

Exerccios

001) Suponhamos um cultivo de tilpia durante 8 meses em um tanque de 50 m2 com 100 indivduos estocados. Com base nos dados abaixo estimar a equao da curva de crescimento em comprimento da populao. Meses Lt (cm) JAN 8,7 FEV 13,4 MAR 18,5 ABR 21,5 MAI 24,2 JUN 26,8 JUL 28,7 AGO 29,2

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

002) Suponhamos um cultivo de carpa durante 1 ano em um viveiro de 0,5 hectare com 1.500 indivduos estocados. Com base nos dados abaixo estimar a equao da curva de crescimento em comprimento da populao. Meses JAN Lt (cm) 4,5 FEV MAR ABR 9,0 14,6 19,8 MAI 24,1 JUN 28,4 JUL AGO SET OUT NOV DEZ 32,6 37,0 39,7 44,0 46,1 46,3

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

003) De acordo com os comprimentos mdios bimestrais (cm) por grupo de nmero de anis para a espcie Scomberomorus maculatus, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao. Ms/Idade MAR MAI JUL SET NOV JAN 0 16,2 1 22,0 23,5 16,6 16,8 17,8 20,2 2 26,2 28,0 24,0 24,2 24,6 25,2 3 30,0 31,8 28,2 28,4 28,6 28,8 4 32,0 32,2 32,4 32,8

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

004) De acordo com os comprimentos mdios bimestrais (cm) por grupo de nmero de anis para a espcie Sardinella brasiliensis, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao.

Idade/ms 0 1 2 3

JAN 15,5 24,0 -

MAR 3,0 19,0 26,5 -

MAI 9,5 20,0 28,0 -

JUL 10,5 21,5 27,0 -

SET 14,0 22,5 29,0

NOV 14,0 25,0 -

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

005) Atravs de um experimento de marcao, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao. Peixes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Lt (mm) 147 171 169 221 163 201 272 243 273 249 238 325 L (t +t) (mm) 237 239 269 251 339 327 286 331 319 367 392 329 t (ano) 1,00 0,80 1,25 0,41 2,60 2,00 0,24 1,60 0,90 2,50 3,50 0,10 L*t Lt

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

006) De acordo com a distribuio de freqncia de comprimento realizado em coletas bimestrais (cm) da espcie Hoplias malabaricus, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao.
Lt (cm) 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 JAN MAR 1 2 5 7 6 5 3 2 2 1 3 4 7 10 14 10 6 4 6 2 MAI 1 2 4 5 8 11 10 9 7 5 3 2 1 3 7 8 6 2 3 1 JUL SET NOV

1 3 6 9 13 14 13 9 6 4 6 8 6 2

1 3 6 10 12 14 13 10 7 5 3 2 2 3 5 3 1

2 4 7 10 14 16 14 10 6 3 1 4 5 3 1

3 6 8 11 14 17 15 9 6 2 3 4 2

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

007) De acordo com a distribuio de freqncia de comprimento realizado em coletas bimestrais (cm) da espcie Lutjanus synagris, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao.
Lt (cm) 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 JAN 2 5 7 9 13 10 8 5 3 1 3 8 5 3 2 4 6 4 2 1 MAR MAI JUL SET NOV

2 3 6 10 8 5 2 1 3 5 8 6 5 3 5 3 2

1 3 4 7 10 13 10 8 6 7 8 10 12 8 5 3 1

1 2 4 5 8 10 7 5 2 4 5 6 8 6 3 2

2 4 7 10 12 15 13 10 8 7 10 12 8 5 2

1 3 5 10 12 14 10 8 5 7 9 13 10 8

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

008) Suponhamos um cultivo de tambaqui durante 10 meses com 100 indivduos estocados. Com base nos dados abaixo estimar a equao da curva de crescimento em comprimento e em peso da populao.
Meses Lt (cm) Wt (g) JAN 1,10 0,12 FEV 2,20 0,72 MAR 3,00 3,00 ABR 4,40 6,04 MAI 5,10 13,56 JUN 6,80 20,60 JUL 7,00 35,03 AGO 8,50 50,12 SET 9,00 75,09 OUT 9,90 95,28

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

009) Suponhamos um cultivo de pirapitanga durante 12 meses com 250 indivduos estocados. Com base nos dados abaixo estimar a equao da curva de crescimento em comprimento e em peso da populao.
Meses Lt (cm) Wt (g) JAN FEV MAR 17,0 86,0 ABR MAI JUN 17,4 94,2 JUL 17,6 AGO 18,1 SET 18,2 OUT 18,5 NOV 18,6 DEZ 18,9 126,8

16,3 16,4 80,8 82,1

17,1 17,3 88,9 91,6

99,2 112,8

115,1 121,4 121,5

Obs: Utilizar 3 casas decimais.

010) No litoral sudeste-sul do Brasil foram coletados 1.000 exemplares de sardinha (Sardinella brasiliensis), registrando o comprimento total e o nmero de anis visualizados na

escama de cada exemplar. Em seguida, os dados de comprimento total foram agrupados pela quantidade de anis, resultando em uma mdia de comprimento por anel e por perodo de coleta (bimestral). Determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao e represente graficamente. Em seguida responda: em que poca ocorre a formao do anel etrio?
Fonte: VAZZOLER, 1981.

Meses Janeiro Maro Maio Julho Setembro Novembro

0 161 -

Comprimento mdio total (mm) por nmero de anis 1 2 3 4 5 220 262 300 329 353 235 280 317 340 368 166 240 282 320 341 168 232 273 318 345 178 236 283 323 352 201 251 288 318 344

6 367 362 372 360

011) Durante um ano foram capturados 650 indivduos de pargo (Lutjanus purpureus) e registrou-se o comprimento total e o nmero de anis visualizado na escama do em desembarques no porto do Mucuripe. Determine a equao da curva de crescimento em comprimento e a poca de formao dos anis de crescimento.
Fonte: VAZZOLER, 1981. Obs: O nmero de dados foi reduzido para otimizao dos clculos a serem realizados na calculadora.

Meses Janeiro Abril Julho Outubro

0 189 207 -

Comprimento mdio total (mm) por nmero de anis 1 2 3 4 247 289 329 376 264 302 347 384 219 269 310 354 232 276 318 365

5 397 410 389 392

012) De acordo com os comprimentos mdios mensais (cm) por grupo de nmero de anis para a espcie Scomberomorus maculatus, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao.
Comprimento mdio total (cm) por nmero de anis 1 2 3 22,0 26,2 30,0 23,5 28,0 31,8 16,6 24,0 28,2 16,8 24,2 28,4 17,8 24,6 28,6 20,2 25,2 28,8

Meses Janeiro Fevereiro Maro Abril Maio Junho

0 16,2 -

4 32,0 32,2 32,4 32,8

013) De acordo com os comprimentos mdios bimestrais (cm) por grupo de nmeros de anis para a espcie Sardinella brasiliensis, determine a equao da curva de crescimento em comprimento da populao.

Meses Janeiro Maro Maio Julho Setembro

0 3,0 9,5 10,5 -

Comprimento mdio total (cm) por nmero de anis 1 2 3 15,5 24,0 19,0 26,5 20,0 28,0 21,5 27,0 14,0 22,5 29,0

Novembro

14,0

25,0