Restauracion Reserva Forestal

PROYECTO DE GRADO EN MODALIDAD DE AUXILIAR DE INVESTIGACION DISEO METODOLOGICO DE RESTAURACION DE LA RESERVA FORESTAL CARPATOS GUASCA - CUNDINAMARCA COLOMBIA
AUXILIARES DE INVESTIGACION: FANOR ALBERTO LOZADA SILVA JULIAN DAVID PINZON GONZALEZ
DIRECTOR DE INVESTIGACION EDGARD ERNESTO CANTILLO
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL BOGOTA D.C. MARZO 2006
DEDICATORIA: Este logro lo dedico a Dios por que es l quien me ha llevado de la mano en busca de las metas alcanzadas. A todo el equipo que me acompa y brind su apoyo cuando las cosas parecan oscuras. A mis padres que entregaron sus sueos para poder realizar los mos y que sacrificaron su existencia para hacerme lo que hoy soy. A mis abuelos que fueron ms que una gua para conocer la vida, mis segundos padres, quienes me brindaron tanto cario como su apoyo incondicional. A mis tos por su gran ayuda y el aliento en los momentos difciles. Sin ellos esta meta no hubiese sido posible de alcanzar. A la mujer que amo, con quien he compartido todo lo que tengo y lo que soy en realidad, quien me ha motivado a seguir adelante y con quien he crecido como persona. A la Universidad que me ense como recorrer el camino y de la que me llevo el mejor recuerdo y los mejores momentos. Al Profesor Ernesto Cantillo quien siempre nos ense que las metas valen la pena cuando el esfuerzo es remembrable. Alberto
DIISEO METODOLOGIICO DE RESTAURACIION DE LA RESERVA FORESTAL CRPATOS DIS EO METODOLOGIC O DE RESTAURACIO N DE LA RESERVA FORESTAL CRPATOS D SEO METODOLOG CO DE RESTAURAC ON DE LA RESERVA FORESTAL CRPATOS
DEDICATORIA: A mi madre quien me hizo lo que soy A Dios que me da la fuerza da a da A mi familia que me form y apoy en los momentos difciles Al amor de mi vida que le da sentido al esfuerzo A la universidad que me dio un significado de racionalidad y justicia social Al profesor Cantillo por sus consejos y su paciencia A mis amigos que nunca dijeron que no Y al ngel que me cuida desde el cielo y a quien le dedico este logro
Julin La vida es aquello que ves pasar mientras planeas el futuro
TABLA DE CONTENIDO TABLA DE CONTENIDO .......................................................................................... 5 INDICE DE TABLAS ............................................................................................... 12 INDICE DE FIGURAS............................................................................................. 15 0. INTRODUCCIN ................................................................................................ 18 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ................................................................. 21 1.1. JUSTIFICACIN .......................................................................................... 21 1.2. OBJETIVOS................................................................................................. 25 1.2.1 General .................................................................................................. 25 1.2.2 Especficos............................................................................................. 25 1.3 PREGUNTAS DE INVESTIGACIN ............................................................. 26 1.3.1 General .................................................................................................. 26 1.3.2 Especficas............................................................................................. 26 2. LIMITANTES DE LA INVESTIGACIN............................................................... 27 3. MARCO TEORICO ............................................................................................. 28 3.1. MARCO HISTRICO ................................................................................... 28 3.1.1 Situacin Histrica de la Reserva........................................................... 29 3.2. MARCO CONCEPTUAL .............................................................................. 30 3.2.1 Descripcin de la Zona........................................................................... 30 3.2.2 Factores del Medio Ambiente................................................................. 31 3.2.2.1 Clima ............................................................................................... 31 3.2.2.1.1 Precipitacin ............................................................................ 31 3.2.2.1.2 Temperatura ............................................................................. 31 3.2.2.1.3 Clasificacin Climtica y de la Vegetacin ................................ 31 3.2.2.2 Relieve ............................................................................................ 32 3.2.2.3 Geologa.......................................................................................... 32 3.2.2.4 Geomorfologa................................................................................. 33 3.2.2.5 Suelos ............................................................................................. 33 3.2.2.6 Hidrografa....................................................................................... 34 3.2.3 Restauracin Ecolgica ................................................................... 34
3.2.4 Descripcin de Tipos de Vegetacin .................................................... 40 3.3. CONCEPTOS IMPORTANTES EN EL ESTUDIO ........................................ 41 3.3.1. Vegetacin ............................................................................................ 41 3.3.2. Comunidad Vegetal............................................................................... 41 3.3.3. Anlisis Fisonmico - Estructural de la Vegetacin ............................... 41 3.3.4. Anlisis de la Vegetacin ...................................................................... 42 3.3.4.1 Estructura Vertical ........................................................................... 42 3.3.4.2 Concepcin Dinmica...................................................................... 43 3.3.4.3 Concepcin Funcional ..................................................................... 43 3.3.4.4 Concepcin Estructural.................................................................... 44 3.3.5 Metodologas para la Evaluacin de la Estructura Vertical ..................... 44 3.3.5.1 Mtodos de Descripcin Cualitativos ............................................... 44 3.3.6. Indices a Partir de Caractersticas Fisionmicas ................................... 45 3.3.6.1 Estructura Horizontal ....................................................................... 45 3.3.6.2 Indices de Importancia Ecolgica .................................................... 45 3.3.6.2.1 Abundancia............................................................................... 46 3.3.6.2.2 Frecuencia................................................................................ 46 3.3.6.2.3 Dominancia............................................................................... 46 3.3.6.2.4 Indice de Valor de Importancia (IVI).......................................... 47 3.3.6.2.5 Cociente de Mezcla .................................................................. 47 3.3.6.2.6 Histogramas de Frecuencia ...................................................... 47 3.3.6.2.7 Indice de Predominio Fisionmico ............................................ 47 3.3.7. Posicin Sociolgica ............................................................................. 48 3.3.8. Anlisis de la Vegetacin ...................................................................... 48 3.3.9. Diversidad ............................................................................................. 48 3.3.9.1 Indices de Diversidad ...................................................................... 49 3.3.9.1.1 Indice de Shannon Weaver.................................................... 49 3.3.9.1.2 Indice de Equitatividad o Uniformidad...................................... 49 3.3.9.1.3 Indice de Simpson ................................................................... 50 3.3.9.1.4 Indice de Berger Parker ........................................................ 50 3.3.10. Riqueza ............................................................................................... 52
3.3.10.1 Indices de Riqueza de Especies.................................................... 52 3.3.10.1.1 Indice de Margalef .................................................................. 52 3.3.10.1.2 Indice de Menhinick ................................................................ 52 3.3.10.1.3 Cociente de Mezcla de Holdridge ........................................... 52 3.3.11. Anlisis Multivariado............................................................................ 53 4. SISTEMA TEORICO........................................................................................... 55 4.1. Hiptesis ...................................................................................................... 55 4.2. Variables...................................................................................................... 55 4.2.1 Independientes....................................................................................... 55 4.2.2 Dependientes ......................................................................................... 56 5. METODOLOGIA ................................................................................................ 57 5.1 FASE DE PREPARACION............................................................................ 57 5.2. FASE DE CAMPO........................................................................................ 57 5.3. CARACTERIZACION DE LA VEGETACION MEDIANTE METODOS SINCRONICOS................................................................................................... 58 5.4. IMPLEMENTACIN DE TRATAMIENTOS .................................................. 62 5.5. FASE DE SISTEMATIZACION Y ANALISIS ................................................ 65 5.5.1 Verificacin de Especies ........................................................................ 65 5.5.2 Clasificacin de la Vegetacin................................................................ 65 5.5.3 Caracterizacin Fisionmico Estructural de la Vegetacin ..................... 67 5.5.4 Riqueza y Diversidad ............................................................................. 67 5.5.5 Ordenacin de la Vegetacin ................................................................. 68 5.5.5.1 Ordenacin Mediante Parmetros Qumicos del Suelo y Variables de Vegetacin .................................................................................................. 68 5.5.5.2 Ordenacin por Parmetros Fsicos y de Vegetacin ...................... 69 5.6. DISEO EXPERIMENTAL.......................................................................... 69 5.7 SISTEMA METODOLOGICO ........................................................................ 72 6. RESULTADOS ................................................................................................... 73 6.1 MODELAMIENTO SUCESIONAL ................................................................. 73 6.1.1 Aspectos Generales ............................................................................... 73 6.1.1.1 Ubicacin de Parcelas ..................................................................... 73
6.1.1.3 Caractersticas Serales.................................................................... 76 6.1.1.3 Caractersticas Biofsicas ................................................................ 76 6.1.1.4 Informacin General de Parcelas .................................................... 77 6.1.1.5 Informacin Comparativa................................................................. 78 6.1.1.6 Anlisis Faunstico........................................................................... 80 6.1.2 Estructura Sucesional ............................................................................ 81 6.1.2.1 Caracterizacin Estructural.............................................................. 81 6.1.2.1.1 Abundancia............................................................................... 81 6.1.2.1.2 Frecuencia................................................................................ 84 6.1.2.1.3 Dominancia............................................................................... 86 6.1.2.1.4 Indice de Valor de Importancia ................................................. 90 6.1.2.1.5 Diversidad y Riqueza ................................................................ 92 6.1.2.1.6 Otros Aspectos ......................................................................... 93 6.1.2.1.6.1 Indice de Pielou ................................................................. 93 6.1.2.1.6.1 Histogramas de Abundancia de Braun - Blanquet.............. 94 6.1.2.1.6.1 Histogramas de Frecuencia ............................................... 95 CLASIFICACION DE FRECUENCIA POR ESPECIE .......................... 95 6.1.3 Caracterizacin Florstica y Anlisis Fitosociolgico............................... 96 6.1.3.1 Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini....................................... 99 6.1.3.2 Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini ........................... 101 6.1.3.3 Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis..................... 103 6.1.3.4 Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae........................... 105 6.1.3.5 Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae.................. 108 6.1.3.6 Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis.......... 111 6.1.3.7 Sntesis Florstico Estructural del Seguimiento Sucesional............ 114 6.1.3.8 Dendrograma ................................................................................ 115 6.1.4 Ordenacin de Variables ...................................................................... 116 6.1.4.1 Anlisis Multivariado...................................................................... 116 6.1.4.1.1 Anlisis de Componentes Principales (PCA) .......................... 116 6.1.4.1.2 Anlisis de los Factores .......................................................... 118 6.1.5 Teorizacin Evolutiva ........................................................................... 119
6.2 APLICACIN DE TRATAMIENTOS............................................................ 121 6.2.1 Aspectos Generales ............................................................................. 121 6.2.1.1 Caractersticas Biofsicas .............................................................. 121 6.2.1.2 Reacciones Biofsicas ................................................................... 121 6.2.1.3 Logstica de Aplicacin .................................................................. 122 6.2.1.4 Estado del Material Vegetal........................................................... 122 6.2.1.5 Capacidad de Recuperacin.......................................................... 122 6.2.2 Composicin Florstica ......................................................................... 122 6.2.3 Anlisis Estadstico de Reaccin.......................................................... 122 7. ANALISIS RESULTADOS................................................................................. 126 7.1 MODELAMIENTO SUCESIONAL ............................................................... 126 7.1.1 Aspectos Generales ............................................................................. 126 7.1.1.1 Ubicacin de Parcelas ................................................................... 126 7.1.1.2 Caractersticas Biofsicas .............................................................. 126 7.1.1.3 Informacin General de Parcelas .................................................. 126 7.1.1.4 Informacin Comparativa............................................................... 126 7.1.1.5 Anlisis Faunstico......................................................................... 127 7.1.1.6 Factor Socio Cultural ..................................................................... 131 7.1.2 Estructura Sucesional .......................................................................... 133 7.1.2.1 Caracterizacin Estructural............................................................ 133 7.1.2.1.1 Abundancia............................................................................. 133 7.1.2.1.2 Frecuencia.............................................................................. 134 7.1.2.1.3 Dominancia............................................................................. 137 7.1.2.1.4 Indice de Valor de Importancia ............................................... 137 7.1.2.1.5 Diversidad y Riqueza .............................................................. 139 7.1.2.1.6 Otros Aspectos ....................................................................... 140 7.1.2.1.6.1 Indice de Pielou ............................................................... 140 7.1.2.1.6.1 Histogramas de Abundancia de Braun Blanquet .............. 141 7.1.2.1.6.1 Histogramas de Frecuencia ............................................. 142 7.1.3 Caracterizacin Florstica y Anlisis Fitosociolgico............................. 142 7.1.3.1 Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini..................................... 142
7.1.3.2 Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini ........................... 144 7.1.3.3 Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis..................... 148 7.1.3.4 Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae........................... 151 7.1.3.5 Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae.................. 152 7.1.3.6 Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis.......... 154 7.1.3.7 Sntesis Florstico Estructural del Seguimiento Sucesional............ 155 7.1.3.8 Dendrograma ................................................................................ 155 7.1.4 Ordenacin de Variables ...................................................................... 156 7.1.4.1 Anlisis Multivariado...................................................................... 156 7.1.4.1.1 Anlisis de Componentes Principales (PCA) .......................... 156 7.1.4.1.2 Anlisis de los Factores .......................................................... 156 7.1.5 Teorizacin Evolutiva ........................................................................... 157 7.2 APLICACIN DE TRATAMIENTOS............................................................ 161 7.2.1 Aspectos Generales ............................................................................. 161 7.2.1.1 Caractersticas Biofsicas .............................................................. 161 7.2.1.2 Reacciones Biofsicas ................................................................... 162 7.2.1.3 Logstica de Aplicacin .................................................................. 163 7.2.1.4 Estado del Material Vegetal........................................................... 164 7.2.1.5 Capacidad de Recuperacin.......................................................... 165 7.2.2 Composicin Florstica ......................................................................... 166 7.2.3 Anlisis Estadstico de Reaccin.......................................................... 166 7.3 PROPUESTA TECNICA PARA RESTAURACION ECOLOGICA................ 168 7.3.1 Importancia de los Resultados ............................................................. 168 7.3.2 Aspectos Generales de Consideracin................................................. 168 7.3.3 Especies Importantes para la Restauracin en las Primeras Seres...... 168 7.3.4 Puntos de Accin en el Proceso Sucesional......................................... 170 7.3.5 Aspectos Tcnicos de Restauracin..................................................... 171 7.3.5.1 Plantacin en Seres Medias .......................................................... 171 7.3.5.2 Implantacin de Matrices de Semillas............................................ 173 7.3.5.3 Articulacin Sucesional Faunstica ................................................ 173 7.3.5.4 Manejo de Suelos Altamente Degradados..................................... 174
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7.3.5.5 Cordones de Manejo ..................................................................... 174 7.3.5.6 Recuperacin de Especies en Riesgo ........................................... 175 7.3.6 Otras Consideraciones ......................................................................... 175 7.3.7 Propuesta Metodolgica para la Restauracin de la Reserva Forestal Crpatos ....................................................................................................... 176 8. CONCLUSIONES ............................................................................................. 177 BIBLIOGRAFA..................................................................................................... 179 9. ANEXOS........................................................................................................... 184 9.1 TABLA DE ESPECIES ................................................................................ 184 9.2 TABLA DE FAMILIAS ................................................................................. 185 9.3 TABLA RESUMEN ANALISIS DE FAMILIAS .............................................. 186 9.4 DATOS OBTENIDOS EN LOS MUESTREOS ............................................ 189 9.5 Datos Clases Diamtricas ........................................................................... 191 9.6 DIAGRAMA DE SORENSEN (DISTANCIAS / VARIABLES) Biplot .......... 192 9.7 ANEXO FOTOGRAFICO ............................................................................ 193 9.8 FORMATOS DE TOMA DE DATOS EN CAMPO........................................ 195 9.9 SNTESIS FLORSTICO ESTRUCTURAL DEL SEGUIMIENTO SUCESIONAL Y COMPARACION CON OTRAS COMUNIDADES .......................................... 196 9.10 CRONOGRAMA GENERAL DE ACTIVIDADES ....................................... 197 9.11 PERFILES DE VEGETACION................................................................... 198
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INDICE DE TABLAS Tabla 1. Planteamiento de Levantamientos a Travs de Etapas Serales.
Tabla 2. Planteamiento de Parcelas por Tratamiento.
Tabla 3. Transformacin de Escalas de Cobertura y Clases de Presencia.
Tabla 4.
Esquema para la Determinacin de la Fidelidad de Especies de una
Asociacin.
Tabla 5. Ordenacin de los Levantamientos a Partir de Parmetros Qumicos del Suelo y Variables de Vegetacin.
Tabla 6. Ordenacin de los Levantamientos a Partir de Parmetros Fsicos del Suelo y Variables de Vegetacin.
Tabla 7. Ubicacin de las Parcelas.
Tabla 8. Descripcin de las Etapas Serales.
Tabla 9. Caractersticas Climticas Medias en Levantamientos Serales.
Tabla 10. Nmero de Individuos, Especies, Gneros y Familias para el rea de Muestreo.
Tabla 11. Nmero de Individuos por 0.1 Hectreas, en Diferentes Estudios.
Tabla 12. Nmero de Individuos por Hectrea en las Diferentes Seres y Levantamientos Similares.
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Tabla 13. Nmero de Especies Promedio por Metro Cuadrado para Diferentes Estudios Realizados.
Tabla 14. Anlisis de Fauna Presente en las Diferentes Etapas Serales.
Tabla 15. Abundancia por Especie a Travs de la Sucesin.
Tabla 16. Frecuencia por Especie a Travs de la Sucesin.
Tabla 17. Dominancia por Especie a Travs de la Sucesin.
Tabla 18. Indice de Valor de Importancia por Especie a Travs de la Sucesin.
Tabla 19. Indices de Diversidad y Riqueza en Diferentes Etapas Sucesionales.
Tabla 20. Indice de Pielou en Diferentes Etapas Sucesionales.
Tabla 21. Clasificacin de Abundancia por Especies (Braun - Blanquet).
Tabla 22. Clasificacin de Frecuencias por Especies.
Tabla 23. Tabla Fitosociolgica de Vegetacin Sucesional Reserva Forestal Crpatos.
Tabla 24. Datos Generales de la Composicin Florstica de las Etapas Serales.
Tabla 25. Datos Estructurales de la Alianza Rubo Floribundi - Pteridion Aquilini.
Tabla 26. Datos Estructurales de la Asociacin Rubo Floribundi - Pteridietum Aquilini.
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Tabla 27. Datos Estructurales de la Asociacin Solano Inopini - Chusquetum Scandentis.
Tabla 28. Datos Estructurales de la Alianza Miconio Theaezantis - Myrcion Coriaceae.
Tabla 29. Datos Estructurales de la Asociacin Hedyosmo Crenati Myrsinetum Coriaceae.
Tabla 30. Datos Estructurales de la Asociacin Weinmannio Pinnatae - Miconietum Theaezantis.
Tabla 31. Sntesis de Caractersticas y Parmetros Florstico Estructurales.
Tabla 32. Valores Propios (Eigenvalues) de la Matriz de Correlacin. (Parmetros Fsicos y Qumicos del Suelo Asociados a la Vegetacin).
Tabla 33. Valores Propios (Eigenvalues) de la Matriz de Correlacin. (Parmetros Fsicos y Qumicos del Suelo Asociados a la Vegetacin).
Tabla 34. Caractersticas biofsicas de las zonas seleccionadas.
Tabla 35. Resultados (Datos Medios en Repeticiones de Nmero de Propgulos).
Tabla 36. Anlisis de Varianza de Doble Va.
Tabla 37. Anlisis de Diferencias de Tratamiento.
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INDICE DE FIGURAS Figura 1. Representacin Figura Diseo Experimental en Bloques al Azar
Figura 2. Sistema Metodolgico.
Figura 3. Ubicacin espacial de Parcelas y Distanciamiento Medio de Bosque.
Figura 4. Abundancia de Especies en Anlisis Sucesional.
Figura 5. Frecuencia de Especies en Anlisis Sucesional.
Figura 6. Dominancia de Especies en Anlisis Sucesional.
Figura 7. ndice de Valor de Importancia de Especies en Anlisis Sucesional.
Figura 8. Indice de Valor de Importancia Comparativo para Especies con Mayor Valor.
Figura 9. Indice de Pielou en Diferentes Etapas Sucesionales.
Figura 10. Histograma de Abundancia.
Figura 11. Histograma de Frecuencia.
Figura 12. Valores de Frecuencia, Dominancia y Abundancia de la Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini.
Figura 13. Indice de Valor de Importancia de la Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini.
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Figura 14. Valores de Frecuencia, Dominancia y Abundancia de la Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini.
Figura 15. Indice de Valor de Importancia de la Asociacin Rubo floribundi Pteridietum aquilini.
Figura 16. Valores de Frecuencia, Dominancia y Abundancia de la Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis.
Figura 17. Indice de Valor de Importancia de la Asociacin Solano inopini Chusquetum scandentis.
Figura 18. Valores de Frecuencia, Dominancia y Abundancia de la Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae.
Figura 19. Indice de Valor de Importancia de la Alianza Miconio theaezantis Myrcion coriaceae.
Figura 20. Valores de Frecuencia, Dominancia y Abundancia de la Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae.
Figura 21. Indice de Valor de Importancia de la Asociacin Hedyosmo crenati Myrsinetum coriaceae.
Figura 22. Valores de Frecuencia, Dominancia y Abundancia de la Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis.
Figura 23. Indice de Valor de Importancia de la Asociacin Weinmannio pinnatae Miconietum theaezantis.
Figura 24. Dendrograma Anlisis de Levantamientos.
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Figura 25. Scree Plot de la Matriz de Correlacin. (Parmetros Fsicos y Qumicos del Suelo Asociados a la Vegetacin).
Figura 26. Correlacin del Anlisis del Factor Principal; Factor 1 vs. Factor 2. (Parmetros Fsicos y Qumicos del Suelo Asociados a la Vegetacin).
Figura 27. Teorizacin Evolutiva en Funcin del Tiempo.
Figura 28. Reaccin a Tratamientos.
Figura 29. Evolucin Sucesional del Proceso Srico Sincrnico Determinado.
Figura 30. Evolucin del Proceso Sucesional de la Reserva Forestal Crpatos.
Figura 31. Esquema Tcnico de Plantacin en Seres Medias.
Figura 32. Propuesta Metodolgica para la Restauracin de la Reserva Forestal Crpatos.
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0. INTRODUCCIN
De 114 millones de hectreas de extensin continental con que cuenta nuestro pas, alrededor de 64 millones de hectreas estn cubiertas por bosques naturales (IDEAM, 1997). La diversidad de ecosistemas forestales sustenta en gran proporcin la "megadiversidad" de la nacin, la cual representa el 10% de la biodiversidad mundial (Colciencias, 1999).
De igual manera, Colombia es el sptimo pas respecto a la "frontera forestal" del globo (FAO, 1990, citado por Snchez, 2000) y el segundo con el mayor nmero de especies de plantas en su interior (WRI, 1997).
La cada vez ms notoria preocupacin de la humanidad por los recursos naturales como constituyente fundamental de la vida sobre la tierra, ha hecho que el hombre empiece a crear mecanismos que le permitan, sino regenerar completamente los ecosistemas degradados, por lo menos si acelerar de alguna manera los procesos naturales de recuperacin.
Debe tenerse en cuenta que en ecosistemas afectados de forma directa o indirecta por acciones antrpicas, se hace necesaria la toma de medidas y acciones tanto sociales como econmicas y polticas, dando un enfoque cientfico y tcnico en procura de la rehabilitacin y restauracin de reas naturales buscando la reactivacin de dinmicas que logren llevar el conjunto hacia estados ms evolucionados y por tanto resistentes.
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El modelo de restauracin ecolgica del bosque a emplearse, depende de su estado sucesional y del tipo de vegetacin que lo rodean; por esta razn, se plantean ciertas metodologas y estrategias que acordes con la situacin analizada, son empleadas para proveer a los factores medio ambientales como el suelo, el clima y la vegetacin, las condiciones optims para que se lleve a cabo una reconstruccin, sino completa del entorno, los ms cercana posible a sus caractersticas iniciales.
El Presente proyecto toma como base los avances cientficos obtenidos en la investigacin titulada Caracterizacin florstica, estructural, diversidad y ordenacin de la vegetacin, en la Reserva Forestal Crpatos, Guasca Cundinamarca, financiada por el Centro de Investigaciones y Desarrollo Cientfico de la Universidad Distrital (CIDCUD), plantendose sta como segunda fase de investigacin con fines de restauracin de la Reserva Forestal Crpatos, dando as continuacin al mismo proceso.
Este trabajo de investigacin est enfocado a cumplir con las metas impuestas para restaurar de forma paulatina la Reserva Forestal Crpatos, intentando acelerar dicho proceso en sus etapas iniciales y en las zonas vegetales ms degradadas. Llevar a cabo la restauracin de zonas tan importantes como esta, sin duda representan grandes beneficios ambientales y econmicos para las poblaciones vecinas, ya que al devolverle al bosque su estructura y funciones originales, los bienes y servicios que este puede ofrecer, pueden sin duda influir en el desarrollo de las mismas.
Identificando las especies que podran ingresar dentro del proceso de sucesin natural en el rea de influencia de la Reserva Forestal Crpatos, se pretende
estimular la re-vegetalizacin natural de una cubierta densa, que permita de forma rpida el establecimiento de nuevos individuos con fines de llevar el bosque a etapas sucesionales ms avanzadas que con el correr del tiempo y la regulacin de sus caractersticas tiendan al clmax.
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Es de vital importancia para las actuales poblaciones la proteccin de las reas productoras de agua y aire; perteneciendo la reserva a la zona de captacin de la cuenca del ro Guavio (Cantillo et al., 2005), el que genera toda una serie de beneficios para las poblaciones que dependen de este, proteger el recurso y conservarlo para generaciones futuras, debe ser un compromiso inmediato.
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1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1. JUSTIFICACIN
La Reserva Forestal Crpatos hace parte de las reas ecolgicamente afectadas por prcticas culturales, enfocadas a la explotacin ganadera y maderera durante ms de 50 aos. Est ubicada en la vertiente oriental de la cordillera oriental en la zona que corresponde a la regin natural del Guavio (Cantillo et al., 2005).
De las 558 hectreas que componen la reserva, actualmente 185 estn cubiertas con pastos Kikuyo (Pennisetum clandestinum) y Poa (Holcus lanatus), competidores agresivos y provistos de alelopata que dificultan el establecimiento de especies leosas, haciendo ms lenta y pausada la regeneracin natural y dificultando el avance sucesional y la estabilizacin del ecosistema (Cantillo et al., 2005).
Segn Richards (1975), citado por Lamprecht (1990), los bosques pluviales tropicales originales habrn desaparecido de la faz de la tierra a finales del pasado siglo y comienzos de este, exceptuando a los que gozan de proteccin especial como reservas.
La errada concepcin en la cultura del pas sobre la disponibilidad ilimitada de recursos ha llevado a los ecosistemas boscosos a ser vistos como una reserva para la ampliacin de fronteras y un banco de tierras disponibles para la produccin. Esto ha conducido a una tasa muy acelerada de deforestacin con lo cual el pas ha perdido, de manera significativa, la capacidad de regulacin y retencin de agua (Colciencias, 1999).
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Adems de la problemtica hdrica global, cabe anotar que la Biodiversidad como factor de suma importancia para el ecosistema ha sido afectada en grandes proporciones, lo que directamente se relaciona con la extincin y la falta de conocimiento sobre los ecosistemas como unidad biolgica (Colciencias, 1999).
Lo anterior se relaciona con el desconocimiento desde el punto de vista cientfico en el que se encuentran los piedemontes de los Andes Tropicales (Haffer, 1967); por lo tanto, Colombia es considerado como uno de los pases menos conocidos en lo florstico (Forero, 1985; Croat, 1992), siendo las plantas invertebrados, el ms rico grupo de la biota del pas. despus de los
En Colombia, las selvas de cordillera se ven sometidas a una gran presin de transformacin debido a la expansin de la frontera ganadera y agrcola. A pesar de esta situacin, aun quedan en nuestro pas un milln de hectreas de selva andina, las que representan el 0,88% del territorio nacional. Muchas de estas selvas estn constituidas por reas muy fragmentadas, intervenidas por cortadores selectivos y amenazadas por fuegos anuales frecuentes (Carrizosa, 1990).
En los bosques lluviosos neotropicales los disturbios de origen antrpico aumentan la invasin de miembros de hemiparsitos de Loranthceas y en lugares desmontados muchas veces invaden las malezas incluyendo algunos pastos y Ciperceas (Acosta, 1984, citado por Salamanca, 2000). La estructura espacial y los factores generadores de heterogeneidad a diferente escala, han sido estudiados principalmente en las tierras bajas y muy poco en las montaas tropicales, que siguen siendo uno de los ecosistemas menos conocidos del trpico (Stadtmuller, 1987). En las montaas, la heterogeneidad espacial puede entenderse como el resultado de perturbaciones cuyos efectos en las comunidades biticas y ecosistemas varan de acuerdo con su magnitud, intensidad y tasa de ocurrencia (Andrade, 1993). Existen grandes diferencias en la capacidad de respuesta de los bosques naturales
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a las perturbaciones; segn Ewel (1980), las tasas de recuperacin son menores cuando las condiciones ambientales de temperatura, precipitacin y la calidad de los suelos son extremas.
Los Andes tropicales pueden ser considerados como la regin que posee la mayor diversidad de especies del trpico, conteniendo entre 30 y 40 mil especies de plantas, ms de lo que se encuentra en la Amazonia (Gentry, 1982).
Las selvas hmedas de montaa de los Andes tropicales contienen el 6.3% de las aves del mundo en el 0.2% de la superficie terrestre (Fjeldsa y Krabbe, 1990). En las montaas, los bosques nublados, estn considerados entre los tipos de vegetacin menos conocidas y ms amenazadas del trpico (Gentry, sin publicar).
Uno de los aspectos ms preocupantes sin duda alguna son las proporciones en que se encuentran los bosques de las montaas Andinas, puesto que en Colombia no queda ms del 5% del rea que ocupaban en un principio, dado a que han sido sometidos en su mayora, al uso agrcola sin ningn tipo de consideraciones en cuanto a su composicin, estructura y biodiversidad (Andrade, 1996).
En el limite superior de los bosques montanos, las tasas de regeneracin alcanzan los niveles ms bajos conocidos para los bosques hmedos tropicales (Ewel, 1980).
Los factores ambientales que producen tasas tan bajas de regeneracin en las tierras ms altas son el congelamiento (Byer y Weaver, 1977), la poca produccin de semillas y la baja dispersin (Ewel, 1980), la baja tasa de transpiracin debido a la atmsfera saturada que inhibe el crecimiento y las intensidades de luz, muy bajas debido a la continua presencia de nubes y la escarcha (Corlett, 1987).
El contenido relativamente bajo de nutrientes del suelo en comparacin con sitios de tierras bajas, tambin puede ser la causa de la baja tasa de crecimiento de los bosques montanos tropicales (Tanner, 1985).
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Con base en lo anterior, algunos autores han propuesto que los bosques situados en el limite superior en las montaas tropicales, o por encima de este, son los ecosistemas ms frgiles y con menos resistencia de los trpicos hmedos (Ewel, 1980).
Se debe tener en cuenta que el impacto ecolgico negativo asociado a la intervencin antrpica durante el anterior periodo de intervencin en la Reserva Forestal Crpatos deja un saldo de 185 Hectreas que de bosque natural pasaron a ser pastizales extensos, desprovistos de estratos arbreos y coberturas boscosas, impidiendo as tambin la regeneracin del ecosistema original (Cantillo et al., 2005).
Es por tanto importante mantener y recuperar las masas boscosas de la reserva. Sin embargo, el rendimiento sistemtico y ecolgico de estas es menguado puesto que las condiciones actuales de la sucesin que tiene lugar all, son limitadas por condiciones del medio, para lo cual se investigaran planteamientos y estrategias que lleguen a la formulacin de un protocolo de restauracin aplicable en su mayora a la reserva, para as facilitar el trabajo del sistema al llevarlo paulatinamente a una mayor evolucin fitosociolgica y a la eficiencia que debe concernirle a un ecosistema con estas caractersticas.
Debido a que el presente trabajo de investigacin basa su conocimiento y desarrollo en una temtica tan reciente y poco estudiada como la restauracin ecolgica, el conocimiento que aportar ser nuevo y por lo tanto valioso; este pretende servir de base para iniciar trabajos de restauracin en reas que posean caractersticas similares a las de la Reserva Forestal Crpatos.
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1.2. OBJETIVOS
1.2.1 General Lograr disear a partir de un modelo metodolgico de investigacin, un protocolo de restauracin para la Reserva Forestal Crpatos, localizada en el municipio de Guasca, Cundinamarca. 1.2.2 Especficos Identificar los mejores tratamientos de manejo sobre gramneas invasoras, que permitan el establecimiento de especies pioneras y faciliten la recuperacin paulatina de las reas degradadas.
Determinar las caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas en diferentes unidades de suelo de la reserva, con el fin de observar si estos presentan patrones destacables y a su vez, si poseen influencia en el comportamiento de la sucesin vegetal.
Identificar sincrnicamente las etapas serales de la dinmica sucesional que se presenta en el rea de estudio, a partir de un muestreo selectivo.
Proponer las bases o lineamientos de un protocolo de restauracin para la reserva, acorde con los procesos de uso del suelo, comunes en el rea de influencia, que puedan servir para la recuperacin de reas con condiciones similares a las presentes en la reserva.
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1.3 PREGUNTAS DE INVESTIGACIN
1.3.1 General El modelo metodolgico de investigacin que se propone en la Reserva Forestal Crpatos, generar el conocimiento suficiente para elaborar un protocolo de restauracin para esta zona?
1.3.2 Especficas Hay tratamientos de manejo sobre gramneas invasoras que permitan el establecimiento de especies pioneras facilitando as la recuperacin de reas degradadas?
El comportamiento de los suelos de diversos sitios de la reserva Forestal Crpatos vara significativamente en sus caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas?
Pueden identificarse las etapas serales de la dinmica sucesional a partir de un anlisis sincrnico de la vegetacin de la reserva?
Es factible elaborar un protocolo de restauracin para la reserva, acorde con los procesos del uso del suelo, que pueda servir para recuperar reas en condiciones similares?
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2. LIMITANTES DE LA INVESTIGACIN
Debe tenerse en cuenta que es notoria la falta de investigaciones y experiencias que contemplen y analicen situaciones y condiciones similares a las encontradas en la reserva. Por esto se puede decir que el comportamiento sucesional y la restauracin de este tipo de ecosistemas en esta franja altitudinal no han sido muy documentadas desde el punto de vista ecolgico en nuestro pas.
Uno de los factores limitantes de mayor importancia en el logro de los objetivos de una investigacin de este tipo, sin duda alguna es el tiempo, debido a que los resultados, aunque guiados por los investigadores, se han de obtener en grandes lapsos de tiempo, pues la dinmica sucesional es la que determina el grado de restauracin al que han de llegar las reas afectadas y el bosque.
Como es lgico, en experimentos que han de llevarse a cabo en el campo, no se pueden controlar toda una serie de variables medioambientales y climticas que pueden influir en el comportamiento de las especies a propagar; esto puede generar sesgos en el momento de la obtencin de resultados cuantificables.
Teniendo en cuenta lo anterior, el presente estudio ayudar a subsanar la deficiente documentacin existente respecto a las temticas desarrolladas.
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3. MARCO TEORICO
3.1. MARCO HISTRICO
Los bosques que corresponden al rea Andina de Colombia son unos de los ms desconocidos en cuanto a su caracterizacin fisionmica y fitogeogrfica; esto conlleva a bajo conocimiento de las especies y su ecologa.
Sin embargo, se han realizado ya, trabajos como el de Lozano (1996), en el Parque Nacional Natural Munchique, ubicado en el Departamento del Cauca (Colombia), el que se encuentra localizado entre 1800 y 3050 msnm. Este consisti, en realizar un anlisis florstico (biodiversidad vegetal) en este sitio, dejando como resultado, la informacin completa de 745 especies encontradas, lo que sirvi para caracterizar el tipo de bosque y compararlo con otros que se encontraran en el mismo rango altitudinal.
Otra investigacin importante, es la que se lleva a cabo en la Reserva Carpanta, ubicada en Cundinamarca (Colombia) entre los 2340 y 3340 msnm, la que contribuye a dar pautas de manejo de esta y otras reservas con caractersticas similares (Andrade, 1993).
En cuanto al anlisis fitosociolgico, el proyecto Eco-andes ha logrado identificar las comunidades en cuatro transectos de la cordillera de los Andes en Colombia (Van der Hammen, 1984).
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En la transicin de la selva Andina y el Pramo en la reserva Carpanta, en Cundinamarca, Lpez et al., (sin publicar), describieron la comunidad de pequeos mamferos encontradas. ms diversa de las tierras altas de los Andes con 11 especies
Fernndez (1978), intent hacer una lista de las especies vegetales en peligro de extincin, de las cuales 24 eran Melastomatceas, 15 Piperceas y 14 Malphigiaceas, familias que se puede encontrar en la Reserva Forestal Crpatos; algunas se volvieron muy raras despus de introducir pastos como el kikuyo (Pennisetum clandestinum), en las tierras fras, el mismo que se encuentra en grandes reas de la reserva.
En la Reserva Forestal Crpatos ubicada en el municipio de Guasca, en Cundinamarca, Cantillo et al., (2005) realizaron la caracterizacin florstica, estructural, diversidad y ordenacin de la vegetacin natural de la reserva; adems, identificaron y caracterizaron las comunidades all presentes. Este trabajo es la base para comenzar esta, la segunda fase de la investigacin, la que tiene como fin iniciar los procesos de restauracin de las reas degradadas de la reserva.
Estas investigaciones dan una pauta general sobre el recurso biolgico que se pretende estudiar, sirviendo como base para futuras experiencias sobre el bosque. 3.1.1 Situacin Histrica de la Reserva
En un principio, la reserva estuvo dividida en varias parcelas pertenecientes a diferentes propietarios. Tiempo despus gran parte de esta zona fue adquirida como propiedad privada usndola para extraer madera de algunas especies presentes, valiosas por sus diversos usos; este es el caso del Encenillo (Weinmannia pinnata, Weinmannia tomentosa y Weinmannia balbisiana.), Estoraque (Beilschmiedia pendula), Granizo (Hedyosmum crenatum), Amarillo (Nectandra mollis), entre otras (Cantillo et al., 2005).
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Entre la fauna que habitaba esta regin era posible encontrar guila, atrapamoscas, azulejo de monte, gallinazo, polla de agua, ardilla, armadillo, oso de anteojos, cur, coat, danta, cusumbo, mono y venado de pramo, entre otros.
Tiempo despus esta zona fue adquirida por la industria de lcteos La Alquera, los que la utilizaban para la cra del ganado y la posterior produccin de lcteos.
En ultima instancia, esta zona fue adquirida por Corpoguavio a inversiones Junin Ltda. en 1999, con el fin de mantenerla como una zona de proteccin que aproximadamente cuenta con una extensin de 558 Ha dentro de las cuales se cuentan 373 hectreas (67% de la zona) cubierta por bosques representativos de la flora andina y 185 hectreas (33%) cubiertas por pastos Kikuyo y Poa (Pennisetum clandestinum y Holcus lanatus), entre otras especies invasivas. 3.2. MARCO CONCEPTUAL
3.2.1 Descripcin de la Zona La reserva se encuentra en la zona Bosque Alto Andino (Cuatrecasas, 1958), con una altitud de 3000 msnm. y una precipitacin media anual de 1.977 mm, la
temperatura no supera los 16C. Latitud norte 4 4 7 minutos, longitud oeste 73 40 minutos, se ubica en cercanas a los municipios de Junn y Guasca, localizados a 97 y 51 Km. de Bogot respectivamente, su topografa es montaosa, la que corresponde a la cordillera oriental, destacndose como accidentes orogrficos los cerros de los Robles. Sus tierras son baadas por los ros Guavio y Sueva entre otros (Cantillo et al., 2005).
En la zona, los principales cultivos son de maz, frjol, papa, caf y arveja, explotndose tambin minas de caliza.
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Es una zona de baja evapotranspiracin y alta condensacin. La vegetacin que all puede encontrarse va desde Amarillos (Nectandra mollis), tunos (rojos, negros y rosos), Estoraque (Beilschmiedia pendula), Helecho arbreo (Trichipterys frigida), hasta muchas epifitas, helechos e invasin de Chusque (Chusquea scandens) (Cantillo et al., 2005).
3.2.2 Factores del Medio Ambiente

3.2.2.1 Clima
3.2.2.1.1 Precipitacin
La precipitacin media anual es alrededor de 1.772 mm anuales (promedio entre los aos 1980 al 1999). Se presentan lluvias en todos los meses del ao, con mayor intensidad entre los meses de abril a septiembre y una poca ms seca en diciembre y enero. Los valores mximos se presentan entre junio y julio y los mnimos en enero (Cantillo et al., 2005).
3.2.2.1.2 Temperatura
La temperatura media anual, segn el gradiente por altitud es aproximadamente de 12 con posibles variaciones diarias de 10 (Ca ntillo et al., 2005). Dentro del C, C. bosque, las temperaturas promedio son un poco ms bajas al igual que sus oscilaciones diarias y anuales (Lamprecht, 1990).
3.2.2.1.3 Clasificacin Climtica y de la Vegetacin

Segn la clasificacin de Zonas de Vida de Holdridge (1978), el predio est localizado en la zona de vida Bosque hmedo montano bajo (bh-MB), siendo el Bosque Andino de Cuatrecasas (1958). Segn la clasificacin climtica de Caldas
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Lang, esta corresponde a una zona Fra Hmeda (FH). Segn Kppen, el clima es hmedo, fro, sin estacin seca marcada (Gf).
Generalmente, esta formacin se encuentra limitando en el nivel inferior con el bosque seco montano bajo. Aunque no esta muy extendida en el pas, es posible encontrarla en casi toda la cordillera oriental. Se presenta en la ceja de montaa que rodea la sabana de Bogot, formando el nivel inferior de los dos ramales, que al separarse en el pramo de Sumapaz, encierran la sabana (Espinel y Montenegro,1963). 3.2.2.2 Relieve
El relieve de los suelos es ondulado a plano con algunas pendientes fuertes en el flanco oriental sobre los ros Crpatos y Blanco (Cantillo et al., 2005) 3.2.2.3 Geologa La zona en cuestin presenta especiales formaciones geolgicas, con un enrejado estructural especfico que la hacen especialmente susceptible a la actividad antrpica. En general en la zona se presentan las siguientes formaciones:
Formacin Guadalupe Superior: La unidad litolgica ms antigua que se observa en el rea de estudio est constituida fundamentalmente por calizas y areniscas duras de edad Cretcica Superior (95 - 65 ma) (Cantillo et al., 2005). Formacin Guaduas: La siguiente unidad es una espesa secuencia de arcillocitas abigarradas, generalmente rojizas de especial conformacin topogrfica. Contienen arcillolitas, limolitas, niveles de carbn y sal de especial significacin ambiental puesto que son los corredores desmontados, praderizados y expuestos altamente a la actividad erosiva (Cantillo et al., 2005).
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Cuaternario: Representado por los sedimentos ms recientes, los que se pueden agrupar segn su origen as: sedimentos aluviales de corrientes fluviales, que provienen de las partes altas como Palacio, sedimentos lmnicos de los laguitos de un proceso de colmatacin, sedimentos fluvio - glaciales de la parte ms baja del predio que incluyen sedimentos coluviales, de grandes bloques que discurren con un paralelismo tpico indicando lneas de flujo glacial (Cantillo et al., 2005). 3.2.2.4 Geomorfologa
El sector objeto de estudio, comprende la parte ms alta, de los afluentes principales de la cuenca del Guavio, en el sentido SE-NE.
En el rea se pueden reconocer tres grandes unidades geomorfolgicas muy diferentes entre s. La parte montaosa de ms alta pendiente, la zona de transicin de recarga de altibajos y reconformacin morfolgica y la zona baja inundable (Cantillo et al., 2005). 3.2.2.5 Suelos
En general, son suelos jvenes con influencia de ceniza volcnica en sus primeros horizontes. El relieve ha influido en la dispersin y acumulacin de las cenizas y constituye un factor importante a la susceptibilidad a la erosin.
Se encontraron bsicamente dos tipos de suelos: Typic Humitropept y Typic Dystropept que son moderadamente profundos a superficiales, bien drenados, de alta acidez, friables, con bajos contenidos de carbono, de una fertilidad mediana a baja (Cantillo et al., 2005).
Las causas primarias de la erosin estn relacionadas con la gnesis de los suelos, la topografa, las condiciones climticas y las prcticas poco conservacionistas por parte de los campesinos.
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Las causas inmediatas de la erosin se originan en los procesos de explotacin de bosques para la extraccin de maderas comerciales y de uso domstico y la apertura de potreros en reas de vocacin forestal (Cantillo et al., 2005). 3.2.2.6 Hidrografa El predio est atravesado en direccin sureste por el ro Crpatos, el cual en la cartografa aparece denominado indistintamente como ro Balcn o ro Barandillas. En realidad, son estos dos ros los que se unen antes de entrar a la finca para originar el Crpatos. A este fluyen numerosas quebradas que nacen dentro o fuera del rea de la reserva (Cantillo et al., 2005). 3.2.3 Restauracin Ecolgica
Mediante la investigacin cientfica, tcnicas de regeneracin asistida para los bosques se han ido implementando, teniendo en cuenta sus caractersticas tanto florsticas como estructurales.
La sucesin ecolgica es el proceso de desarrollo del ecosistema en la bsqueda de una mayor productividad, biomasa, complejidad, estabilidad y control del ambiente por los seres vivos. La sucesin se caracteriza por el reemplazamiento de unas especies por otras en un lugar a travs del tiempo. La sucesin, entonces, puede definirse como una serie de cambios del ecosistema en un rea dada, que conducen progresivamente hacia una estructura y composicin ms complejas de la comunidad (Holdridge, 1978).
Restauracin ecolgica es sinnimo de sucesin asistida (o regeneracin asistida). La restauracin ecolgica es el restablecimiento artificial, total o parcial de la estructura y funcin de ecosistemas deteriorados por causas naturales o antrpicas. Opera por medio de la induccin de transformaciones ambientales, lo que implica el
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manejo de factores fsicos, biticos y sociales. (Salamanca, 2000). Suele definirse la restauracin como una tctica empleada para devolver reas degradadas a su condicin inicial (Schreckenberg et al., 1990, citado por Salamanca, 2000).
Al respecto CIAT (1986), citado por Gaona y Pulido (1989), menciona que la revegetalizacin consiste en lograr establecer una cubierta densa y permanente de plantas, que tengan un sistema radicular capaz de profundizar el perfil del suelo.
La sucesin en los bosques tropicales es dinmica y probabilstica y puede ser iniciada por el hombre o por el medio ambiente (Budowski, 1961).
La sucesin puede ser primaria, cuando ocurre sobre un sustrato desnudo, como en el caso de rocas, islas recin formadas. En estos casos la sucesin es el paso de un ambiente fsico en su totalidad, afectado por las condiciones circundantes, hasta uno con caractersticas netamente biticas (Matteucci y Colma, 1982).
La sucesin secundaria es la que se da en ecosistemas perturbados, comenzando por los remanentes de vegetacin que la perturbacin ha dejado. Ocurre en
diversas situaciones, tales como incendios forestales, talas o cadas de rboles en el bosque, entre otras (Matteucci y Colma, 1982).
En tales casos la sucesin parte del potencial bitico superviviente como semillas, plntulas, y algunos adultos. Despus del tiempo y pasando por diferentes estados sucesionales, el ecosistema retorna a un estado que si bien no es el inicial, se parece mucho en su composicin a su estado inicial (Matteucci y Colma, 1982).
Scheckenberg et al., (1990), citado por Salamanca (2000), identifica la restauracin pasiva como la regeneracin de un ecosistema por s mismo cuando se suprimen los factores generadores de la degradacin, un ejemplo de este caso es la regeneracin natural de ecosistemas que son abandonados luego de recurrentes alteraciones.
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Byer y Weaver (1977), encontraron que los primeros 30 aos de sucesin estn dominados por gramneas, plantas herbceas y algunos arbustos, presentando tasas extremadamente lentas de regeneracin. En los casos en que el suelo haba sido excesivamente lavado, las gramneas persistieron y no ocurri regeneracin en el bosque.
Shantz citado por Van Dersal (1938), citado a su vez en Salamanca (2000), afirma que: una profunda comprensin del clmax de la vegetacin natural y de los estados secundarios que conducen a su restablecimiento cuando aqul ha sido destruido, es la mejor base para un programa de revegetalizacin y control de la erosin.
La alteracin es cualquier prdida tanto funcional o estructural del ecosistema a consecuencia de una perturbacin. Los ecosistemas maduros pueden ser alterados en diversos grados, cambiando el uso del suelo y ocasionando la transmutacin de bosques tropicales en terrenos agrcolas o de estos en tierras marginales, lo que impulsa la alteracin de nuevos ecosistemas vrgenes para satisfacer las demandas de poblaciones crecientes (Lamprecht, 1990).
La restauracin de ecosistemas deteriorados abarca todo el proceso inverso a la alteracin, siendo una actividad humana en apoyo al restablecimiento de los atributos estructurales y funcionales del ecosistema. Lo esencial de la rehabilitacin es el restablecimiento de los procesos ecolgicos esenciales que permiten que el ecosistema se mantenga y regenere por su cuenta en un tiempo adecuado (Salamanca, 2000).
En general, cualquier adecuacin que haga al ambiente ms favorable para otra especie que para s misma, constituye una facilitacin y un atributo dinamogentico de la especie facilitadora, pues impulsa la sucesin. Todas estas estrategias pueden ser copiadas por el hombre dentro de tcnicas restauracin para la induccin fsica, qumica o bitica de la sucesin (Salamanca, 2000).
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La sucesin, en teora, puede llegar hasta una etapa en que la energa-aguanutrientes disponibles y la capacidad de adecuacin de las poblaciones ya no puede producir ms cambios en el ambiente y las poblaciones adaptadas al medio finalmente producido se auto reemplazan, mantenindose indefinidamente, lo cual se conoce como clmax de la sucesin (Salamanca, 2000).
Sin embargo, tambin puede ocurrir, y de hecho es frecuente, que una intensa y prolongada perturbacin, degrade las condiciones ambientales hasta el punto en que el ecosistema ya no puede regenerarse (Lamprecht, 1990).
En los bosques hmedos casi todas las especies son dispersadas por animales. Y por lo general los animales que dispersan las semillas en los bosques hmedos, no acostumbran salir muy a menudo de su seguro hbitat en el bosque, hacia los sitios desprovistos de vegetacin (Lamprecht, 1990).
La superficie de los bosques pluviales secundarios y empobrecidos se encuentra en constante aumento debido a las actividades humanas en las regiones tropicales. Si continua tal tendencia, en unas dcadas este tipo de bosques alterados constituirn la mayor parte de los bosques existentes en los trpicos (Lamprecht, 1990).
Cabe mencionar que el efecto del crecimiento en borde en los bosques hmedos, se debe por lo general a la falta de micorrizas en reas alejadas del bosque y muchas veces las pequeas manchas de alguna especie que se pueden observar entre los potreros, se deben a que en ese sitio exista un tronco de algn rbol que contena en sus races las micorrizas necesarias para su establecimiento (Janzen, 1994).
Otro factor importante a tomar en cuenta a la hora de hablar de restauracin de bosques tropicales a partir de pastizales, es la fuerte competencia que se va a dar
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entre el pasto y los rboles ha establecer, tanto por nutrientes como por la luz del sol.
Los tipos de pastos presentes en el rea a restaurar y las especies arbreas que se han de utilizar en plantacin, son factores determinantes en el proceso (UNESCO, PNUMA, FAO, 1980).
En algunas ocasiones se pueden observar pastos que crecen en sepas, las cuales facilitan que algunas especies leosas se adapten a crecer en un nuevo ambiente, pero en otras ocasiones predominan otras especies de pasto altamente competitivas, que crean una especie de "colchn", por acumulacin de biomsa en el suelo, que muchas veces puede ser una de las causas que dificulta o inhibe el crecimiento de los rboles (UNESCO, PNUMA, FAO, 1980).
Las especies de rboles que se utilizaran en un proceso de restauracin dirigida de pastizales a bosques, es uno de los elementos importantes ha considerar a la hora de disear la estrategia de restauracin, siendo las especies ms recomendables las helifitas efmeras (pioneras) y helifitas durables de crecimiento muy rpido para que formen un primer dosel cerrado, que promueva la eliminacin de los pastos y adems de ello se considera valioso que sean en su mayora especies leguminosas (fijadoras de nitrgeno). Adems de estos tipos de especies sera recomendable utilizar tambin especies escifitas, las cuales por su comportamiento ecolgico crecern y se establecern por ms tiempo en el ecosistema, llegando a permanecer un plazo de tiempo ms largo, y conformando cuando las especies pioneras mueran, los rboles del dosel superior (UNESCO, PNUMA, FAO, 1980).
En las reas que se dejan abandonadas, se inicia una sucesin reestructuradora que conducir de matorrales a bosque climcico, pasando por el estadio de bosque secundario. Paralelamente se regenera el suelo mediante el incremento de del contenido de humus, a travs de la entrada de bioelementos desde la atmsfera, de
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enriquecimiento de Nitrgeno por leguminosas, del enraizamiento ms profundo, de la fijacin de los nutrientes en la biomasa que impide mayores perdidas.
En casos extremos en que la explotacin ha sido
persistente durante mucho
tiempo, la extraccin de nutrientes ha sido tan grande o bien la erosin tan intensiva, se produce una degradacin irreversible del suelo (Rehm, 1973).
En vez de una sucesin progresiva, se originan asociaciones permanentes de gramneas duras que impiden la regeneracin y el establecimiento de plantas leosas, tenindose al fin, zonas improductivas de pastos duros (Rehm, 1973).
En sntesis, la restauracin ecolgica se aborda como un proceso de reconstruccin estructural y funcional del ecosistema, siguiendo los patrones espaciotemporales propios de la sucesin natural, pero inducidos y acelerados gracias a que el manejo por el hombre permite elevar las probabilidades y precipitar la ocurrencia de cada evento dentro de la secuencia, acortando la duracin total del proceso.
Aunque ya se explic lo que es y en que consiste la restauracin ecolgica, esta, en definicin puede confundirse con la revegetalizacin o la reforestacin, que son estrategias de restablecimiento de la cobertura vegetal y forestal en la que se emplean diversos biotipos, desde herbceos y arbustivos hasta trepadores y rboles, sin importar las especies, los mtodos y el fin con que se realiza.
Es preciso distinguir entre dos factores negativos para el desarrollo del proceso de restauracin como son los tensionantes y los limitantes (Brown & Lugo, 1994).
Los limitantes son aquellos factores que se hallan en cantidad o concentracin inferiores a las que el ecosistema requiere para su desarrollo. La ley del mnimo de Liebig (1930), citado por Odum (1980), indica que el desarrollo de la vegetacin (o del ecosistema) depende de la disponibilidad del factor que se halla en menores proporciones con respecto a la demanda de aqulla.
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Los tensionantes son los factores que en el ecosistema son introducidos restringiendo la entrada de energa a ste impidiendo de esta forma los procesos ecolgicos esenciales. Muchos tensionantes actan intensificando los limitantes. En los gradientes altitudinales de las montaas tropicales, el incremento de las tensiones ambientales con la altura produce el retardo de la productividad primaria y de los ciclos de nutrientes (Brown & Lugo, 1994). 3.2.4 Descripcin de Tipos de Vegetacin
Los siguientes tipos de vegetacin pertenecen a los encontrados en las zonas degradadas, principalmente pastizales de kikuyo (Pennisetum clandestinum) y matorrales de Mora silvestre (Rubus floribundus); adems de las formaciones vegetales a partir de las cuales se pretenden desarrollar la investigacin dentro de la reserva.
Matorrales: Las formaciones arbustivas son naturales en pramos y sub-pramos. Sin embargo, por debajo del lmite superior del bosque tambin pueden encontrarse matorrales, sobre suelos pobres o en sitios muy alterados. Los matorrales representan la forma ms comn de la etapa del precursor leoso en la regin altoandina.
Helechales (Pteridium aquilinum): Los helechos son un elemento importante de la flora alto-andina, estos crecen en suelos compactados y acidificados, bien drenados, en laderas bajas. Acta como importante precursor leoso en la sub-sere del bosque de Laurceas y el Encenillal bajo.
Coberturas Herbceas (Pennisetum clandestinum y Holcus lanatus): Las principales coberturas herbceas incluyen pastizales, pajonales y un csped nativo. Son pastos de montaa. Cubren los suelos pesados y francos hasta un poco ms de los 3000 msnm. Competidores agresivos que dificultan el establecimiento de plantas leosas.
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Unida al pastoreo, retarda la regeneracin del bosque. Entre los precursores capaz de colonizar estos potreros se cuentan el Tuno esmeraldo (Miconia squamulosa), Espino garbanzo (Duranta mutisii), Chilco (Baccharis latifolia) y Mora (Rubus floribundus), especies que pueden encontrarse en la reserva forestal Crpatos.
3.3. CONCEPTOS IMPORTANTES EN EL ESTUDIO
3.3.1. Vegetacin Se entiende por vegetacin el manto vegetal de un territorio dado. Es, por tanto, la vegetacin uno de los elementos del medio ms aparente y, en la mayor parte de los casos, uno de los ms significativos (MOPT, 1992).
3.3.2. Comunidad Vegetal Es el resultado de la combinacin de ciertas condiciones ambientales, se puede decir que las comunidades vegetales son representativas del ecosistema de que forman parte (Major, 1969; Kuchler, 1973; Citado por MOPT, 1992). 3.3.3. Anlisis Fisonmico - Estructural de la Vegetacin Debido a la dificultad de identificacin de las especies que constituyen las diferentes comunidades en el trpico, varios cientficos han propuesto algunos mtodos de anlisis de la vegetacin. Dichos mtodos tienen en cuenta factores cuantitativos de la estructura y la fisonoma de los individuos pertenecientes a una unidad de vegetacin. Los principales autores de estos sistemas son Kuchler, Dansereau y Raunkiaer (Matteucci y Colma, 1982).
La estructura de la vegetacin fue definida por Danserau (1957) como la organizacin en el espacio de los individuos que forman una muestra y por extensin de los que forman un tipo de vegetacin (MOPT, 1992).
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3.3.4. Anlisis de la Vegetacin El inventario de la vegetacin debe incluir los aspectos cuantitativos y cualitativos que ayuden a su caracterizacin (MOPT, 1992).
Las
principales
caractersticas
estructurales
cuantitativas
son:
abundancia,
frecuencia, dominancia, cobertura, ndice de valor de importancia, cociente de mezcla, expansin vertical, posicin sociolgica y estructura diamtrica (Matteucci y Colma, 1982).
Las principales caractersticas cualitativas son: estratificacin, periodicidad, sociabilidad y vitalidad, adicionalmente encontramos caractersticas sintticas como presencia, fidelidad y constancia (Matteucci y Colma, 1982).
Los mtodos para estudios estructurales nacieron y se aplicaron en los bosques de las zonas templadas, y no son utilizables en los trpicos sino de forma parcial.
No obstante, y teniendo en cuenta las complejas expresiones que asume la vegetacin en los trpicos, lo que dificulta la identificacin de las especies que constituyen las diferentes comunidades, se han ideado ya, varias tcnicas y mtodos para su anlisis. 3.3.4.1 Estructura Vertical
Es la forma como los elementos que constituyen el bosque se ubican en lneas o pisos cuyas alturas fluctan muy poco respecto a un valor promedio, esto es lo que se conoce como estrato (Lamprecht, citado en Coral, 1998).
De acuerdo con Moreno (1991), la estructura vertical se puede estudiar bajo tres concepciones, que van de acuerdo con la finalidad de estudio y agrupan los diferentes mtodos de estratificacin a un nivel mundial.
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3.3.4.2 Concepcin Dinmica
La naturaleza del dosel es de tipo dinmico, puesto que esta creciendo en parches todo el tiempo, tal que estos parches de distintos tamaos estn en las diversas fases del ciclo de crecimiento de bosque (Withmore; 1975 citado por UNESCO PNUMA, FAO, 1980).
Los diferentes estados de recuperacin del bosque constituyen diferentes estratos y se habla entonces de las etapas de un claro con las fases de degradacin reconstruccin y el estado de equilibrio, lo cual muestra como cambia sucesivamente el bosque en el tiempo, la concepcin dinmica se basa en la silvignesis (Coral, 1998).
3.3.4.3 Concepcin Funcional
La estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los rboles a diferentes niveles y en consecuencia, el microclima interno y la energa disponible para otros organismos, por lo cual controla en gran medida la distribucin de plantas inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomocin y comunicacin (Richards, 1983; citado por Melo et al., 1997).
Oldeman (1974), citado por Melo et al., (1997), introduce el concepto de superficie morfolgica de inversin, el que divide el perfil del bosque en dos grande estratos, uno superior denominado zona euftica, en el que se realizan todos los procesos fenolgicos y fotosintticos y otro inferior denominado zona oligoftica donde los procesos ms frecuentes son la descomposicin y el ciclaje de nutrientes
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3.3.4.4 Concepcin Estructural
La concepcin estructural es la ms utilizada en estudios silviculturales (Withmore, 1975); los rboles generan perfiles donde pueden ocupar uno o varios estratos. Este tipo de concepcin contempla:
Estratificacin de especies: Es la agregacin de especies con alturas maduras, independientemente de la frecuencia de ocurrencia.
Estratificacin de Individuos: que es la agregacin de todas las alturas de los rboles maduros e inmaduros, teniendo como punto de referencia un dimetro mnimo de medicin.
Estratificacin de masa foliar: Que es la agregacin de estratos de muchos individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetacin.
3.3.5 Metodologas para la Evaluacin de la Estructura Vertical
3.3.5.1 Mtodos de Descripcin Cualitativos
Davis y Richards (1933) citados por Melo et al., (1997), introdujeron en el anlisis de la estructura vertical el diagrama de perfil, la herramienta de descripcin ms utilizada. Este diagrama intenta dar una representacin bidimensional de una estructura tridimensional, que es el bosque. Se construye con base en mediciones exactas de la posicin y la altura de los rboles de cada parcela, as como la amplitud de sus copas, todo partiendo de u dimetro mnimo de medicin. Estos permiten caracterizar las formaciones tropicales y su arquitectura, describiendo la morfologa de la vegetacin. (UNESCO, PNUMA, FAO, 1980).
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3.3.6. Indices a Partir de Caractersticas Fisionmicas
3.3.6.1 Estructura Horizontal
La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los rboles individuales y de las especies en la superficie del bosque. Segn Lamprecht (1990), esta estructura puede evaluarse a travs de varios ndices que reflejan la importancia ecolgica dentro del sistema, entre estas se hallan las frecuencias, las dominancias y las abundancias, las que conducen al ndice de Valor de Importancia (I.V.I.), mediante su suma relativa.
Una forma de representar grficamente la proporcin en que aparecen las especies son los histogramas de frecuencia, determinando la homogeneidad o
heterogeneidad del bosque. 3.3.6.2 Indices de Importancia Ecolgica Lamprecht (1962) indica que los anlisis de la abundancia, frecuencia y dominancia permiten estructurar una idea sobre un determinado aspecto de la estructura del bosque. A pesar del gran valor cientfico prctico de tales enfoques especficos, ellos no suministran sino informaciones parciales y hasta cierto punto aislados. Por esta razn, se ha sugerido la combinacin de estos valores para obtener lo que se ha denominado Indice de Valor de Importancia, el cual es simplemente la suma de la abundancia relativa ms la dominancia relativa ms la frecuencia relativa (Matteucci y Colma, 1982).
Definido en 1949, ha sido utilizado para investigaciones de tradicin con el fin de revelar la importancia ecolgica relativa de cada especie en cada muestra. Este ndice muestra un significado ecolgico mayor que cada uno de sus componentes. (Matteucci y Colma, 1982, citado por Cantillo, 2001)
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3.3.6.2.1 Abundancia Est determinada como el nmero de rboles por especie. De esta se distinguen la abundancia relativa (proporcin porcentual) y la abundancia absoluta (nmero de individuos por especie) (Lamprecht, 1990).
3.3.6.2.2 Frecuencia
La frecuencia de un atributo es la probabilidad de encontrar dicho atributo en una unidad muestral particular (Matteucci y Colma, 1982).
Es la existencia o falta de una determinada especie en una subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje. La frecuencia relativa de una especie se calcula como el porcentaje de la suma de las frecuencias de todas las especies (Lamprecht, 1990).
Esta variable ayuda a obtener una idea ms clara de la distribucin de las especies luego de haber sufrido la perturbacin inicial. Sus anlisis proporciona una idea clara de la forma de distribucin de los organismos de acuerdo con su mecnica de subsistencia ya que la respuesta autoecolgica a las variaciones del medio no permanecen constantes.
3.3.6.2.3 Dominancia
Suele llamarse tambin grado de cobertura de las especies, que es la expresin del espacio ocupado por ellas. Lamprecht la define como la proyeccin de las copas de los rboles sobre el suelo, sin embargo, debido a la complejidad de la estructura vertical, Matteucci y Colma (1982) proponen que se utilice el rea basal de los rboles en sustitucin de la proyeccin de las copas.
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3.3.6.2.4 Indice de Valor de Importancia (IVI)
Formulado por Curtis y Mcintosh (1951) citado por Lamprecht (1990), formula la combinacin de los tres anteriores criterios para llegar a obtener la suma de la abundancia relativa, la dominancia relativa y la frecuencia relativa.
3.3.6.2.5 Cociente de Mezcla De acuerdo con Becerra (1971), este cociente sirve para medir la intensidad de mezcla de las especies. Para calcularlo se divide el nmero de especies encontradas por el total de rboles levantados.
3.3.6.2.6 Histogramas de Frecuencia
Lamprecht (1990), indica que de acuerdo a las frecuencias absolutas, se acostumbra a reunir las especies en las cinco clases siguientes: CLASE A=I B = II C = III D = IV E=V FRECUENCIA ABSOLUTA 1 20% 21 40% 41 60% 61 80% 80 100%
Las frecuencias dan una idea sobre la homogeneidad del bosque.
3.3.6.2.7 Indice de Predominio Fisionmico El ndice de predominio fisionmico, utilizado por Rangel (1991) por primera vez para estudios de vegetacin en Colombia, corresponde a la sumatoria de la abundancia relativa, rea basal relativa y cobertura relativa. La cobertura relativa es poco usada en zonas tropicales por la entremezcla de copas de los diferentes
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estratos; se refiere al porcentaje de cobertura por especie con relacin a la cobertura total del estrato (Cantillo, 2001). 3.3.7. Posicin Sociolgica Lamprecht (1962), citado por Becerra (1971), toma datos del nmero de individuos de cada especie frecuencia absoluta y abundancia relativa de las especies en los estratos superiores, Mediano e inferior, as como el nmero total de arboles de cada especie representadas en los tres estratos.
Segn Becerra (1971), el anlisis de la expansin vertical indica la composicin florstica de los diferentes estratos del bosque en direccin vertical y sobre la importancia de las diferentes especies en cada uno de ellos. 3.3.8. Anlisis de la Vegetacin La vegetacin puede relacionarse a un universo multivariado al ser definida como el conjunto de especies vegetales interactuantes existentes en una zona como resultado de la accin de factores ambientales (Matteucci y Colma, 1982, citado por Cantillo, 2001). 3.3.9. Diversidad OTA (1987), citado por Melo et al., (1997), expresa que la diversidad biolgica se refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos ecolgicos en los cuales estos participan. La diversidad puede definirse como el nmero de diferentes organismos y su frecuencia relativa. Para la diversidad biolgica estos organismos estn asociados en muchos niveles, desde estructuras qumicas que son la base molecular de la herencia hasta ecosistemas completos.
La Organizacin de las Naciones Unidas (1992), adopta en la Conferencia de Ro la siguiente definicin: Por diversidad biolgica se entiende la variabilidad de los
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organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras cosas los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuticos, y los ejemplos ecolgicos de los que forman parte: comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies, y de los ecosistemas (Melo et al., 1997).
3.3.9.1 Indices de Diversidad
De acuerdo con Cantillo (2001), las medidas de diversidad pueden agruparse desde mtodos sencillos, al identificar el nmero de especies de los primeros 100 0 1.000 individuos tomados al azar, hasta mtodos ms complicados basados en la teora de la informacin o comunicacin. Entre estos se tienen:
3.3.9.1.1 Indice de Shannon Weaver
H = -Pi log2 Pi
Donde Pi = proporcin o probabilidad de las especies i respecto al total de individuos ni / N. La unidad de medida es el bit, siendo este la resolucin de una alternativa de probabilidad.
Este ndice, medir la heterogeneidad de la comunidad. El valor mximo que asuma ser indicador de una situacin en la cual todas las especies son igualmente abundantes.
3.3.9.1.2 Indice de Equitatividad o Uniformidad
E=
H H max
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Donde:
H = ndice de diversidad de Shannon Weaver H max = Diversidad bajo condiciones de mxima equitatividad = log2S.
La mxima equitatividad o uniformidad se logra cuando Pi = 1/S para todo Pi. As, cuando E tiende a la unidad, se logra la mxima diversidad posible (Cantillo, 2001).
3.3.9.1.3 Indice de Simpson
D = 1 Pi
Es una medida de la dominancia que se enfatiza en las especies ms comunes y reflejan ms riqueza de especies. El ndice de Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.
3.3.9.1.4 Indice de Berger Parker
N max D= 1Nt Ordenacin Ecolgica La ordenacin de acuerdo con Matteucci y Colma (1982), es el mtodo por el cual se obtienen secuencias o gradientes al disponer los individuos (muestras o atributos) a lo largo de ejes de variacin continua.
La ordenacin ecolgica es la forma de encontrar relaciones entre las variaciones de la vegetacin y los gradientes o patrones ambientales. En otras palabras, es la relacin del espacio vegetacional con el espacio ambiental (Cantillo et al., 2004)
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Para Austin (1985) citado por Cantillo et al., (2004), los gradientes son las dimensiones abstractas de un espacio ecolgico (hiperespacio), donde la posicin relativa de un sitio viene dada por su composicin florstica, la cual pudiera reflejar el tipo de sustrato pero no necesariamente corresponder a una posicin fsica.
Segn Austin y Smith (1989), los gradientes pueden ser:
- Indirectos: La variable ambiental no necesariamente tienen influencia fisiolgica en el crecimiento de las plantas. (topografa, viento) - Directos: La variable tiene influencia fisiolgica pero no es un recurso para el crecimiento de las plantas. (Acidez, salinidad) - De recursos: La variable ambiental es un recurso directo para el crecimiento. (Elementos nutricios, temperatura, luz, etc.)
Lo que se pretende cuando se analiza la vegetacin a partir de los mtodos de ordenacin es descubrir si existe alguna tendencia o patrn de variacin en los datos determinados. As, al descubrir un gradiente florstico, se intenta detectar l o los factores ambientales externos que lo condicionan (Cantillo et al., 2004).
Hill (1973), destaca que es realmente sencillo explicar un ordenamiento si se conoce el comportamiento de las especies y su correlacin con los factores ambientales, para as inferir indirectamente las condiciones ambientales relacionadas con cada eje. Este anlisis de comportamiento se realiza por mtodos que utilizan regresiones lineales o logsticas.
Las regresiones logsticas desarrolladas por Austin (1984), permite estimar la probabilidad de aparicin de una especie a partir de la determinacin de su presencia ausencia (Cantillo et al., 2004).
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3.3.10. Riqueza
Se llama riqueza florstica al nmero total de especies de cualquier tamao que viven en un rea dada (UNESCO, PNUMA, FAO, 1980). El concepto de diversidad, es utilizado para definir de forma cuantitativa el aspecto de los ecosistemas.
Son esencialmente medidas del nmero de especies en una muestra definida y normalmente se presentan como una medida de densidad; es decir, nmero de especies por unidad de rea especifica o de coleccin. (Melo et al, 1997). 3.3.10.1 Indices de Riqueza de Especies
Estos ndices de diversidad se calculan como una combinacin entre el nmero de individuos (S) y el nmero de individuos totales en la muestra (N); ndices como el de Margalef (Dmg) y Menhinick (Dmn) pertenecen a esta categora.
3.3.10.1.1 Indice de Margalef Dmg = (S-1) / Ln N
3.3.10.1.2 Indice de Menhinick Dmn = S / Raz cuadrada de N
3.3.10.1.3 Cociente de Mezcla de Holdridge CM = S / N
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3.3.11. Anlisis Multivariado
Las tcnicas multivariadas permiten el anlisis de una unidad experimental tal como un individuo, una parcela de experimentacin, un rbol, etc., en forma simultnea o con intervalos de tiempo, a partir de la medicin de una serie de caractersticas entre las que se cuentan sus atributos, estimaciones, tratamientos o propiedades (Cantillo et al., 2004).
Lo anterior representa un espacio en ms de tres dimensiones o un multiespacio con un nmero de dimensiones igual al nmero de caractersticas medidas; esto es, un universo multivariado donde no hay independencia entre las caractersticas de una unidad experimental, ni asignacin aleatoria de las mismas, como lo hay en un anlisis experimental tpico (Pla; 1986, citado por Cantillo et al., 2004).
El anlisis multivariado, desde una visin global, es un conjunto de tcnicas que permite estudiar las relaciones existentes entre varias variables interdependientes. Entre sus objetivos bsicos se encuentran: reducir un gran conjunto de datos a un nmero menor sin prdida de informacin; entender la estructura subyacente a una realidad estudiada y evaluar los principales rasgos de los datos. Existen diversos mtodos de anlisis multivariados sin embargo todos pretenden simplificar, clasificar y explicar la complejidad de un conjunto de datos (Cantillo et al., 2004).
El objetivo primario de los Mtodos estadsticos multivariados es resumir grandes cantidades de datos por medio de pocos parmetros, es decir, el problema que resuelve esta metodologa es el de la simplificacin. El anlisis multivariado de datos es til para ayudar a los investigadores a obtener informacin de las grandes y complicadas bases de datos y esta utilidad aumenta al incrementarse tanto el nmero de variables que se estn midiendo como el nmero de unidades experimentales que se estn evaluando Cantillo et al., 2004). (Vargas & Baquero, 2003, citado en
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Uno de los mtodos multivariados ms empleados, es el de anlisis de componentes principales ACP para ordenacin, un mtodo que permite el anlisis de un conjunto original de datos multivariados a partir de la generacin de nuevas variables. Estas ltimas son llamadas componentes principales caracterizadas por tener ventajas estadsticas como su no-correlacin e independencia, esta ltima lograda siempre que se asume multinormalidad (Pla; 1986 citado en Cantillo et al., 2004).
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4. SISTEMA TEORICO 4.1. Hiptesis El uso del fuego es el mejor tratamiento para reactivar la dinmica sucesional en suelos degradados por prcticas antrpicas, ya que este puede romper la dormancia de las semillas para dar inicio a su germinacin.
El banco de semillas germinable de la reserva se mantiene en buenas condiciones y puede servir como punto de partida para reactivar la dinmica sucesional.
4.2. Variables
4.2.1 Independientes Se definen como los factores ambientales que interrelacionan con la vegetacin, estos son:
Factores climticos: Temperatura, precipitacin, humedad. Factores edficos: Propiedades fsicas y qumicas de los suelos. Factores topogrficos: Relieve. Factores estructurales de la vegetacin: Abundancia, Frecuencia,
Dominancia, Cobertura y Densidad.
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4.2.2 Dependientes Estructura del componente. Estado de desarrollo. Diversidad biolgica.
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5. METODOLOGIA 5.1 FASE DE PREPARACION
La preparacin de la investigacin se llev a cabo mediante la recopilacin de informacin secundaria que inicialmente dara los lineamientos principales para poder llevar a cabo las actividades concernientes a la investigacin.
Se analiz informacin sobre cartografa bsica y temtica, suelos, clima, vegetacin y se tuvieron en cuenta estudios relacionados con la caracterizacin de la vegetacin y la restauracin ecolgica realizados en zonas similares en otros pases tropicales. De igual forma se ahond en el estudio de anlisis estadsticos y de ordenacin de la vegetacin (Cantillo et al., 2004; Cortz, 1997; Draper, 1981; Hernndez, 2002) con el fin de obtener bases slidas resultados obtenidos al final del proyecto. para correlacionar los
Se seleccionaron reas susceptibles a muestrear dentro de la matriz bsica de vegetacin que haba sido objeto de perturbacin. Mediante el correspondiente anlisis de cartografa, fotografas areas y visitas de reconocimiento a la zona, se determinaron las zonas susceptibles a ser muestreadas, por lo que se seleccionaron nicamente 185 hectreas para ubicar en ellas las parcelas de muestreo sincrnico y de tratamientos.
5.2. FASE DE CAMPO
De acuerdo con lo expuesto anteriormente, se propone la restauracin de la reserva por un anlisis del medio en diferentes lneas de accin. Para llevar a cabo el
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proyecto de restauracin de la Reserva Forestal Crpatos se plantearon dos metodologas paralelas. Estas contemplaron los mtodos sincrnicos que finalmente llevaron a la obtencin de una metodologa unificada. Aqu se explican cuales son las bases (caracterizacin florstica) de las que se parte para iniciar el proceso de restauracin de la reserva, seguido de los planteamientos metodolgicos experimentales (modelamiento sincrnico y mtodos diacrnicos en parcelas de tratamientos).
La toma de datos de variables climticas como humedad relativa y temperatura promedio se llev a cabo en el transcurso de la investigacin para analizar su comportamiento y ver la influencia que tiene este en los tratamientos y el comportamiento de la vegetacin.
5.3.
CARACTERIZACION
DE
LA
VEGETACION
MEDIANTE
METODOS
SINCRONICOS
Es importante conocer las comunidades y los correspondientes ambientes que se quieren restaurar. Por tal razn es de vital importancia realizar la caracterizacin florstica de la vegetacin relictual que se mantiene en la zona (tanto en zonas de bosque como en zonas invadidas por los pastos y otras especies). Dicho anlisis es uno de los pasos ms importantes en la obtencin de informacin sobre la estructura y funcionamiento de las comunidades vegetales presentes.
De acuerdo con lo anterior, el anlisis de las comunidades presentes en las reas boscosas de la reserva que ya fue realizado por Cantillo et al., (2004), fue tomado como base para la realizacin de esta investigacin.
La caracterizacin de la vegetacin que se realiz en este proyecto se orient a la descripcin florstica y fisionmica de las comunidades encontradas en las zonas cubiertas por gramneas y otras invasoras y a la identificacin de patrones fsicos que caracterizan el entorno de cada comunidad. Entre dichas caractersticas se
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encuentran las propiedades fsicas y qumicas de los suelos, el microclima, la topografa y el microrelieve entre otros. Se utiliz para ello la metodologa propuesta por Braun - Blanquet (1979).
Paralelo al estudio fitosociolgico, se identificaron las caractersticas biofsicas ms sobresalientes (tipo de suelo, relieve, geoforms, humedad y temperatura) del rea a restaurar con el fin de identificar el comportamiento de dichas variables.
Como resultado de este estudio se obtuvo la mapificacin de unidades caracterizadas. De esta manera se puedieron correlacionar los anlisis de la ordenacin con los patrones encontrados en las comunidades. Esto se hizo con el fin de entender el comportamiento y la forma de distribucin geogrfica de la vegetacin y su comportamiento sinecolgico.
La implementacin de mtodos sincrnicos busc identificar las caractersticas florsticas y estructurales de diversos estados sucecionales a partir del estudio, en el mismo tiempo, de comunidades en diferentes fases de desarrollo. Esto supuso la modelacin hipottica de las etapas serales de acuerdo a su desarrollo cronolgico.
Para llegar a la obtencin de resultados se establecieron 20 parcelas de seis (6) metros de largo por seis (6) metros de ancho (36 mts) en diferentes zonas de la reserva, para un total de 720 m2, rea representativa teniendo en cuenta la homogeneidad de la matriz de vegetacin degradada. El establecimiento de cada una de las parcelas se llev a cabo con base en el anlisis de las fotografas areas existentes de la Reserva Forestal. De acuerdo con dicho anlisis fueron seleccionadas las zonas en las que se levantaron las parcelas de acuerdo a su estado sucesional.
Mediante observaciones realizadas directamente en campo, se diferenciaron cuatro estados serales definibles de acuerdo al desarrollo de la vegetacin presente en los parches encontrados. De esta forma se realiz el montaje de cinco parcelas por
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cada estado sucesional para obtener un total de 20 parcelas que sirvieron para llevar a cabo el modelamiento sincrnico, como se muestra en el cuadro a continuacin.
Tabla 1. Planteamiento de levantamientos a travs de etapas serales Estado Sucesional Sere 1 Sere 2 Sere 3 Sere 4 Total Nmero de Parcelas 5 5 5 5 20
En este tipo de parcelas se efectu un monitoreo del estado de desarrollo de la vegetacin presente en las mismas y de la evolucin del proceso sucesional de forma mensual caracterizndolas florstica y estructuralmente. La toma de datos se efectu en estos lapsos de tiempo ya que los cambios en la vegetacin presente en la zona se hacen evidentes en periodos de tiempo relativamente largos.
Se tom as mismo una muestra de suelo por cada una de las parcelas para analizar el estado de los nutrientes presentes y las propiedades fsicas del mismo. De igual forma se tomaron muestras botnicas de cada una de las especies presentes en cada una de las parcelas, haciendo de igual forma un inventario descriptivo de las mismas.
Se tomaron datos como nmero de individuos, altura total y dimetro promedio dependiendo del estado de desarrollo de cada uno de los mismos (Brinzales, Latizales o Latizales Establecidos).
Se tomaron tambin lecturas secuenciales de la humedad relativa y temperatura media para cada una de las parcelas utilizando para ello un Termohigrmetro. De
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igual forma se tom tambin para cada parcela el grado de inclinacin (pendiente) utilizando para ello el Nivel Abney.
Para la delimitacin de las parcelas se utilizaron tubos de PVC de 1.50 metros de altura y con un dimetro de dos pulgadas. Se usaron dichos tubos debido a que las condiciones tan extremas del medio deterioran otros materiales de forma rpida. De igual forma la relacin entre el costo y durabilidad los hace indicados para desempear la funcin de demarcar y delimitar la zona perteneciente a cada parcela. De igual forma se utiliz cinta plstica demarcativa de alta resistencia para cerrar el permetro de cada parcela. Para efectuar las uniones entre los extremos de la cinta demarcativa se emple cinta plstica sellante que debe resistir las condiciones climticas predominantes en la zona.
Los tubos fueron enterrados con una profundidad que puede oscilaba entre 10 y 20 centmetros dependiendo de la humedad del suelo y la estructura del mismo, siendo mayor la profundidad en suelos encharcados. Para iniciar la ubicacin de la parcela se instal un primer tubo dentro del rea til de la misma; este servia de vrtice inicial a partir del cual se instalaron los dems, ya que a partir del mismo se midi un azimut de 90 grados con la brjula y una distancia de seis (6) metros con la cinta mtrica para ubicar el siguiente vrtice.
Los tubos fueron instalados utilizando para ello un mazo de caucho que permite golpear sin el riesgo de romper el tubo. Para la demarcacin de la parcela, se hizo una ranura en uno de los extremos de cada uno de los tubos utilizados con una Segueta o Serrucho para pasar por dentro de la misma la cinta demarcativa; los bordes de dicha ranura fueron pulidos con un cortador para que estos no rompieran la cinta con la friccin causada por el movimiento del viento.
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5.4. IMPLEMENTACIN DE TRATAMIENTOS
Una vez identificadas las comunidades presentes en el rea de estudio y las condiciones predominantes en su entorno, se inici la implementacin de los ensayos de tratamientos para incentivar el proceso de sucesin de las diferentes parcelas seleccionadas teniendo en cuenta los tensionantes y limitantes que impiden el establecimiento de las especies.
Los tratamientos contemplaban cambios en la cobertura del suelo y el uso de prcticas culturales como la aplicacin de fuego. De esta forma se pretendi generar cambios en las caractersticas fsico qumicas, microedficas y microclimticas del suelo.
Durante el proceso se requiri el constante seguimiento de los avances por parte de un eclogo y un dendrlogo, quienes ayudaron a interpretar de forma paulatina los resultados obtenidos antes de llegar a la consolidacin de los resultados finales. Cada uno de los tratamientos fu analizado mediante mtodos estadsticos como el ANAVA de doble va, para as corroborar la significancia de los ensayos experimentales.
Al igual que en las parcelas de modelamiento sincrnico, en estas se tuvo en cuenta las variables ecolgicas necesarias para lograr hacer el anlisis de vegetacin.
Para el establecimiento de las parcelas se utiliz la misma metodologa empleada para el montaje de las parcelas pertenecientes al modelamiento sincrnico. De igual forma, las parcelas fueron ubicadas con base en el anlisis de fotografas areas en las que se emplearon coordenadas aleatorias para ubicar las parcelas
geogrficamente dentro de los mrgenes establecidos.
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Se establecieron 21 parcelas de seis (6) metros de largo por seis (6) metros de ancho (36 mts), en las que se implement un tratamiento especifico para cada una. Dichos tratamientos fueron diferenciados de la siguiente forma:
1. Tratamiento Testigo (sin alterar la cobertura herbcea presente). En este tratamiento, la cobertura vegetal presente, sin importar cual sea su composicin florstica, fue dejada intacta para observar su comportamiento en el tiempo. 2. Tratamiento Quema Controlada de la Cobertura Herbcea. La quema controlada es uno de los tratamientos ms riesgosos por la complejidad que involucra el manejo del fuego. De igual forma ofrece resultados muy importantes. Este tratamiento se efectu con la mayor precaucin posible ya que la falta de control de la situacin pudo ocasionar graves daos a la cobertura cercana a la zona en la que se realiz la quema. Por tal motivo se realiz la poda de todo el material vegetal presente en un rea circundante de un metro del permetro del rea til de la parcela. 3. Tratamiento Eliminacin o Corte (roza) Manual de la Capa de Vegetacin Herbcea. Para establecer de forma correcta las parcelas de este tratamiento se realiz una corta manual de todo material vegetal presente en un rea circundante de un metro del permetro del rea til de la parcela con la finalidad de evitar la interferencia de la misma en la obtencin de resultados. La eliminacin se hizo mediante el uso de herramientas cortantes como machetes y guadaadoras.
El siguiente cuadro resume el nmero de tratamientos, el nmero de parcelas y la extensin de cada una de ellas.
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Tabla 2. Planteamiento de parcelas por tratamiento. Tratamientos Tratamiento testigo Tratamiento quema Tratamiento eliminacin o corte Total Area por parcela (m) 36 36 36 Nmero de Parcelas 7 7 7 21
De igual forma se tuvo en cuenta la distancia de las parcelas al bosque maduro, generando 3 zonas con caractersticas intrnsecas:
1. Cercana al Bosque maduro (50 a 200 mts, caracterizadas por ser zonas de baja pendiente). 2. Mediana Distancia al Bosque (200 a 400 mts, caracterizadas por pendientes del 5 al 25 %) 3. Lejana del Bosque (ms de 400 mts, caracterizadas por planicies y pendientes hasta del 20%)
Los datos obtenidos mediante los muestreos de las parcelas estuvieron dados en funcin de variables cuantificables. La reaccin a los tratamientos fue evaluada a travs de la aparicin o presencia o ausencia de especies del bosque maduro.
Sobre la base de los resultados se propusieron los lineamientos de una metodologa que con enfoque conservacionista ayude a la restauracin del bosque andino y promueva el surgimiento de la cobertura original.
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5.5. FASE DE SISTEMATIZACION Y ANALISIS
5.5.1 Verificacin de Especies Con la ayuda del Curador del herbario de la Facultad del Medio Ambiente de la Universidad Distrital, se identificaron taxonmicamente el gnero y la familia de cada uno de los individuos inventariados, ya que se colectaron muestras botnicas de cada uno de ellos, las que fueron prensadas en el mismo sitio de muestreo.
5.5.2 Clasificacin de la Vegetacin La clasificacin de la vegetacin (estudio de las comunidades vegetales), se realiz a partir de una matriz de coberturas en la que se ubicaron en columnas las especies y en filas los levantamientos realizados. Esta matriz fue procesada mediante el mtodo cuantitativo TWISPAN del programa PC-ORD (Versin 3.17), que se inicia con la poblacin completa y mediante subdivisiones sucesivas va formando grupos cada vez ms pequeos y caractersticos.
En cada etapa de la subdivisin se buscaron las diferencias dentro de los grupos para separar subgrupos que difieren entre s (Mateucci y Colma, 1982).
A partir de las agrupaciones construidas por TWISPAN, se realiz la tabla de fidelidad regional de Szafer y Pawlowsky (Braun-Blanquet, 1979) para cada comunidad. Esta tabla permite clasificar las especies caractersticas en: exclusivas (especies que se encuentran exclusivamente en una asociacin determinada y con grado de fidelidad 5) y electivas (especies que presentan un estado ptimo definido en una asociacin, pero que tambin se presentan en otras con menor vitalidad, expresado en un grado de fidelidad 4).
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Finalmente se obtuvo una tabla de composicin florstica para cada comunidad, donde se identificaron sus especies caractersticas exclusivas, electivas y diferenciales. Tabla 3. Transformacin de escalas de cobertura y clases de presencia CLASES DE PRESENCIA (P) I II III IV V 0 < X < 20% 20 < X <40% 40 < X < 60% 60 < X < 80% 80 < X <100% + 1 2 3 4 CLASES DE COBERTURA (C) (%) 01 1 10 10 25 25 50 50 100
Braun-Blanquet, 1979. Tabla 4. Esquema para la determinacin de la fidelidad de especies de una asociacin
Comportamiento de la especie para vitalidad y sociabilidad aproximadamente constantes Grado de Fidelidad En la asociacin en cuestin Exclusivas P IV V 5 IV V I III + hasta 2 Cualquiera C 35 P I I II I C Hasta 2 Hasta 1 + (Hasta2) En otras asociaciones
Ausentes o presentes solo en casos extraordinarios
Electivas P IV V C 35 P II III III - IV 4 C + hasta 2 + hasta 1
Como reliquia o pionero de la asociacin IV V III IV I III + hasta 2 + hasta 2 + hasta 2 II III I (III) Significativamente pequeo + hasta 1 (2) + hasta 1 (2) Generalmente pequeo
66
Preferentes P Cualquiera 3 Cualquiera C 35 Cualquiera P Igual C + hasta 2
Significativamente menores Algo menores Menor
Indiferentes 2 Presencia, relacin de cantidad y vitalidad en dos o ms comunidades semejantes Extraas 1 Se presenta en raras ocasiones y en escasa cantidad slo en lugares desviantes o alterados y por ello atpicos, o bien slo en la zona marginal de la comunidad
Szafer & Pawlowski (1927), en Braun-Blanquet, (1979). 5.5.3 Caracterizacin Fisionmico Estructural de la Vegetacin De acuerdo con los anlisis realizados a los datos obtenidos en campo se determin para cada unidad de vegetacin definida en la clasificacin de la vegetacin, la estructura horizontal y vertical de acuerdo con lo establecido en el marco conceptual (rea basal, ndice de predominio fisionmico e ndice de valor de importancia). Para el caso de IPF, presentado en las tablas fitosociolgicas, este es simplificado debido que el muestreo de individuos de menos de 10 centmetros de dimetro a la altura del pecho, no contempla el muestreo de cobertura, uno de los tres factores necesarios, razn por la cual solo se utilizan para el presente estudio, la abundancia y la dominancia. 5.5.4 Riqueza y Diversidad La riqueza y la diversidad se abordaron de acuerdo con lo establecido en el marco terico, calculando as los ndices de: IVI para familias, Menhinick, Margalef, cociente de mezcla de Holdridge, Shannon Weaver, Simpson y Berger-Parker.
67
5.5.5 Ordenacin de la Vegetacin La ordenacin se realiz mediante el programa estadstico PC-ORD, utilizando los anlisis multivariados de componentes principales y de factores para lo cual se emplearon matrices cuadradas de doble entrada con el fin de evitar la desviacin de los anlisis. En el anlisis de componentes principales (PCA) se relacion cada levantamiento con su respectiva pendiente y las propiedades qumicas y fsicas del suelo. Tambin se emple dicho anlisis para relacionar los levantamientos con las especies vegetales.
5.5.5.1 Ordenacin Mediante Parmetros Qumicos del Suelo y Variables de Vegetacin Las muestras de suelos, fueron llevadas al laboratorio de suelos de Corpoica, donde se analizaron la porosidad total y la textura (estudios fsicos). Los parmetros
qumicos del suelo que se determinaron fueron: pH, cationes de cambio (Ca, Mg, K, Na), saturaciones (ST, SCa, SMg, SK, Al), CIC, materia orgnica y elementos menores (Hierro, Cobre, Manganeso, Zinc, Boro, Fsforo, y Azufre).
Para realizar este anlisis se seleccionaron las variables que se sealan en la tabla 5.
68
Tabla 5. Ordenacin de los levantamientos a partir de parmetros qumicos del suelo y variables de vegetacin.
Variables de
Parmetros Qumicos del suelo Carbono (C) Fsforo (P) Calcio (Ca) Magnesio (Mg) Potasio (K) Aluminio (Al)
Vegetacin Nmero de individuos Nmero de especies
5.5.5.2 Ordenacin por Parmetros Fsicos y de Vegetacin Las variables sealadas en la tabla 6 fueron empleadas para elaborar la ordenacin de los levantamientos a partir de parmetros fsicos del suelo y de vegetacin.
Tabla 6. Ordenacin de los levantamientos a partir de parmetros fsicos del suelo y variables de vegetacin. Variables de Vegetacin Nmero de individuos Nmero de especies Parmetros Fsicos del suelo Porcentaje de arcilla Porcentaje de limos Porosidad total 5.6. DISEO EXPERIMENTAL
Se debe tener en cuenta que las variables ambientales afectan de manera sustancial y directa el comportamiento de los tratamientos por ser llevados a cabo en campo abierto. Por esta razn se hace imposible controlar las condiciones presentes en el medio. Teniendo en cuenta lo anterior, la diversidad de tratamientos que se implementaron arrojaron resultados variados con diferentes tendencias.
69
En este ensayo se tuvieron en cuenta tres tratamientos base que consistieron en:
1. Testigo (sin alterar su cobertura herbcea). 2. Quema controlada de la cobertura superficial (herbcea). 3. Eliminacin o corte (roza) de la capa herbcea.
Adicionalmente estos se combinaron con otros tres tratamientos, que fueron aplicados a cada uno de los anteriores, estos consistieron en:
1. Dispersin de semillas al voleo. 2. Siembra de semillas. 3. Sin implementar ninguna particularidad.
Y teniendo en cuenta la distancia de las parcelas al bosque maduro, se tuvieron:
1. Cercana al Bosque maduro 2. Mediana Distancia al Bosque 3. Lejana del Bosque
Lo anterior condujo a un diseo experimental en bloques al azar con un arreglo factorial del tipo 33, (Los tres tratamientos principales, quema, eliminacin manual de la cobertura y testigo, poseen tres tratamientos secundarios), estos contaron de igual forma con tres repeticiones.
Se debe tener en cuenta que las semillas obedecen a un patrn prototipo del bosque, por lo que se entiende que el material germinativo es heterogneo, dependiendo de las caractersticas de las semillas de diferentes especies presentes en el bosque maduro.
70
Figura 1. Representacin grfica del diseo experimental de bloques al azar.
71
5.7 SISTEMA METODOLOGICO
Recopilacin y actualizacin de informacin
Revisin de informacin secundaria FASE PRELIMINAR
Establecimiento de las parcelas experimentales y trampas de semillas FASE CAMPO Identificacin de especies y material vegetal Muestreo de variables DE
Anlisis e interpretacin de resultados
Aplicacin del mtodo estadstico
Sntesis de informacin y edicin del informe
FASE
DE
APLICACIN DE METODO
CIENTFICO Documento Preliminar EN OFICINA
INFORME FINAL Y SUSTENTACION
Figura 2. Sistema metodolgico.
72
6. RESULTADOS 6.1 MODELAMIENTO SUCESIONAL 6.1.1 Aspectos Generales
6.1.1.1 Ubicacin de Parcelas
Los 20 levantamientos representan las cuatro seres definidas con puntos aleatorios llevados a terreno con un posicionador geogrfico con correccin de campo por sesgo o caractersticas de la zona. Las coordenadas finales de las parcelas se discriminan en la siguiente tabla.
73
Tabla 7. Ubicacin geogrfica de las parcelas
Levantamiento L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 L13 L14 L15 L16 L17 L18 L19 L20
Coordenadas N 449.117 446.125 448.846 448.995 448.732 448.807 448.867 448.987 448.922 449.143 448.658 449.188 448.780 447.653 448.976 448.299 448.613 449.034 447.325 447.329 W 7346.127 7346.125 7346.105 7346.065 7345.685 7345.683 7345.795 7345.944 7345.914 7345.953 7345.698 7346.010 7346.085 7346.234 7346.008 7345.547 7345.667 7345.667 7347.342 7346.179
Altitud (msnm) 2627 2740 2731 2691 2749 2719 2709 2688 2704 2637 2779 2621 2754 2655 2699 2749 2784 2798 2756 2734
Se analiz con el posicionador geogrfico la distancia aproximada del borde del bosque a partir de puntos medios y un arreglo descriptivo, lo que se aprecia en la figura 5. Se evidencia un agrupamiento de parcelas que obedece a la presencia de las seres de manera localizada.
74
Ubicacion Coordenadas Resultantes

73,5 73,5
4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5
73,5
4,5; 73,5 4,5; 73,5 4,5; 73,5
Este ( )
73,5 73,5
4,5; 73,5
4,5; 73,5
4,5; 73,5 4,5; 73,5 73,5 4,5; 4,5; 73,5
4,5; 73,5
73,5
4,5; 73,5
73,5
4,5; 73,5
73,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5
Norte ( )
Figura 3. Ubicacin espacial de parcelas y distanciamiento medio de bosque.
75
6.1.1.3 Caractersticas Serales La descripcin de las etapas serales de acuerdo a sus caractersticas se observan en la tabla 8.
Tabla 8. Descripcin de las etapas serales. Pendiente Promedio (%) SERE 1 0 -15
Sensacin de Humedad
Descripcin
Alta
Seres iniciales, presencia de especies pioneras, alta homogeneidad. Seres intermedias, especies pioneras
SERE 2
0 - 20
Baja
y propgulos de hemisciofitas, alta homogeneidad Sere avanzada, alta heterogeneidad,
SERE 3
10 30
Media
mosaico de especies pioneras, dinamogneticas, precursoras y propgulos de esciofitas. Sere avanzada, alta heterogeneidad,
SERE 4
5 - 25
Alta
especies dinamogenticas y propgulos de esciofitas.
6.1.1.3 Caractersticas Biofsicas Las condiciones de temperatura y humedad relativa mostraron una disminucin en el comportamiento de la amplitud en las parcelas sucesionalmente ms desarrolladas. Los datos climticos obtenidos fueron tomados en cuatro momentos diferentes con un termohigrmetro de medias arrojando los valores apreciables en la siguiente tabla.
76
Tabla 9. Caractersticas climticas medias de los levantamientos serales.

Levantamiento L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 L13 L14 L15 L16 L17 L18 L19 L20 Temperatura Promedio (C) 12.3 12.2 12.3 12 12 12.5 13 12.9 12.5 12 12.8 12.1 12.4 12.7 12.6 12.5 12.9 12.7 13 13.1 Humedad Relativa Promedio (%) 93 93 95 95 96 94 93 93 92 90 96 94 92 93 92 90 91 90 92 91
6.1.1.4 Informacin General de Parcelas Tabla 10. Nmero de individuos, especies, gneros y familias para el rea de muestreo. tem rea Total de Investigacin 720 m2 Nmero de Individuos Nmero de Especies Nmero de Gneros Nmero de Familias Nmero de individuos por m
2
1.159 23 20 17 1,61 16.097
Nmero de individuos por Ha
77
6.1.1.5 Informacin Comparativa Tabla 11. Nmero de individuos por 0.1Ha., encontrados en diferentes estudios. N Individuos / Ha SITIO FUENTE Arboles de ms de 10 cm de DAP Bajo Calima Medio Caquet Jauneche (Ecuador). Ro Palenque (Ecuador). Quebrada El Tigre Reserva Forestal Yotoco R.F. Crpatos Gentry, 1986 Duivenvoorden, 1993 Gentry, 1986 Gentry, 1986 Cantillo, 2001 Cantillo et al., 2005 Cantillo et al., 2005 Adaptado de Cantillo, (2001) 970 760 640 440 600 600 1035
Tabla 12. Nmero de individuos por hectrea en las diferentes seres y levantamientos similares SITIO Reserva Forestal Yotoco R.F. Crpatos R.F. Crpatos Sere 1 R.F. Crpatos Sere 2 R.F. Crpatos Sere 3 R.F. Crpatos Sere 4 R.F. Crpatos Total Cantillo et al., 2004 Presente estudio Presente estudio Presente estudio Presente estudio Presente estudio FUENTE N Individuos / Ha (Total) 3107 13.997 13.888 18.833 12.666 19.000 16.097
78
Tabla 13. Nmero de especies promedio por m2 para diferentes estudios realizados Especies promedio Por m2 0.086 0.094
SITIO
N Especies 52 48
rea de Muestreo 600m2 510m2
Buritaca Parque Los Nevados Vertiente Occidental (1000msnm) Parque Los Nevados Vertiente Oriental (11001300msnm) Purac Quebrada El tigre Reserva Forestal Yotoco R.F. Crpatos Sere 1 R.F. Crpatos Sere 2 R.F. Crpatos Sere 3 R.F. Crpatos Sere 4 R.F. Crpatos Etapas Serales
39
500m2
0.078
41 63 43 5 8 14 13 23
400m2 1000m2 700m2 180m2 180m2 180m2 180m2 720m2
0.102 0.063 0.061 0.028 0.044 0.078 0.072 0.032
Adaptado de Cantillo (2001)
79
6.1.1.6 Anlisis Faunstico Tabla 14. Fauna presente en las diferentes etapas serales.
Nombre Chucha
Especie
Orden Didelphimorphia Xenarthra Carnvora Carnvora Artiodactyla Rodentia Lagomorpha
Familia Didelphidae Dasypodidae Canidae Ursidae Cervidae Sciuridae Leporidae
Peso (gr) 565 2700 3600 80mil 24mil 212 450 1610 6300 7900
Estructura Social Solitario Solitario Parejas
Gremio Trfico
Insectos Frutas Crustceos e Invertebrados Plantas
Sere 1 2 3 4 BM x x x x
Didelphis sp. Dasypus Armadillo novemcinctus Zorro Cerdocyon thous Oso Tremarctus andino ornatus Soche Mazama sp. Sciurus Ardilla granatensis Sylvalagus Conejo brasiliensis
x x x
x x
x x x x x x x x x x
175mil Solitario 48mil Solitario 520 1200 Solitario Solitario x
80
6.1.2 Estructura Sucesional
6.1.2.1 Caracterizacin Estructural
Los anlisis se realizaron de acuerdo a las caractersticas encontradas en cada una de las seres. En cada una de ellas se explic el comportamiento de las variables determinadas de manera tal que los resultados sean vistos de forma particular para hallar los patrones que predominan en cada una de las mismas.
6.1.2.1.1 Abundancia
Las especies que demostraron ser ms abundantes en las etapas serales iniciales fueron Rubus floribundum con un nmero de 144 individuos y Pteridium aquilinum con 88 individuos de la especie, de 250 que se encuentran en total a lo largo de todas las parcelas muestreadas y correspondientes a la sere uno, representando estas especies el 58% y el 35% de los individuos de dicha sere como se observa en la tabla 15 y la figura 6.
81
Tabla 15. Abundancia por especie a travs de la sucesion

Especie / Sere Myrsine coriacea Miconia theaezans Rubus floribundum Hedyosmun crenatum Pteridium aquilinum Miconia sp. Weinmannia pinnata Munozia sp. Monina sp. Chusquea scandens Viburnum sp. Axinea scutigera Myrsine guianensis Clethra lanata Ocotea calophylla Solanum inopinum Ageratina tinifolia Miconia cundinamarcensis Dodonea viscosa Calamagrostis sp. Brunelia integrifolia Clusia ducu Cestrum mutisi Total general 1 Abundancia 2 3 4 51 75 63 31 30 114 7 92 17 11 3 28 32 22 14 55 69 57 5 21 8 13 3 15 14 13 13 13 1 6 7 2 2 1 250 339 228 1 342
Total
144 88 1
14
189 175 151 120 91 83 69 69 62 35 21 18 14 13 13 13 7 7 2 3 2 1 1 1159
58 35 0.4
5.6
Abundancia % 2 3 4 15 33 18 9.1 13 33 3.1 27 7.5 3.2 1.3 8.3 14 6.4 6.1 16 20 17 2.2 9.2 2.4 3.8 0.9 4.4 4.1 3.8 3.8 5.7 0.4 1.8 3.1 0.9 0.6 0.4 0.3 100
Total
1.2
100
100
100
16 15 13 10 7.9 7.2 6 6 5.3 3 1.8 1.6 1.2 1.1 1.1 1.1 0.6 0.6 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 100
82
Abundancia %
70
60
50
40
30
20
10
0
Pt er id R ium M ub aq u yr u ci s f ne lo il inu m co ri bu C hu ria nd ce um sq ue a F a er C sc ru al am an ag den ro s st is M sp Ag i . e r con at ia Ax i na sp . in ti Br e a nifo sc l ia un ut el ig ia e in te ra C es gr i tru f ol ia m C m le ut th is ra i C lana D lu ta si H od M ed one a d yo uc ic a on u s i a m u vi sc n cu os a nd cr e in n a m atu M ic on arc m ia e th ns i s ea e M zan on s i M M na yr un sp ci . ne o z g ia O co uia sp. ne te n So a c al si s la nu oph m y in lla op W Vi in e i bu nm r n um an um ni a s p. pi nn at a
Sere 1
Sere 2
Sere 3
Sere 4
Total
Figura 4. Abundancia de especies a travs de la sucesin.
Las especies Hedyosmun crenatum y Munozia sp. predominan en la sere dos presentando un nmero de 92 y 69 individuos siendo el 27% y el 20% de la poblacin comprendida por 339 individuos respectivamente.
Myrsine coriacea seguida de Miconia sp. son las ms abundantes en la sere tres con un nmero de 75 y 32 individuos siendo el 33% y el 14% respectivamente de la poblacin comprendida por 228 individuos.
83
Myconia theaezans predominante en la sere cuatro es secundada por Weinmannia pinnata siendo el 33% y 16% de la poblacin con un nmero de 114 y 55 individuos respectivamente, formando parte de una poblacin de 342 individuos.
Las especies que presentan las caractersticas ms particulares respecto a su patrn de distribucin de frecuencia son las siguientes:
Pteridium aquilinum estuvo presente en 4 parcelas de cinco que componan el modelo priseral, con un ndice de frecuencia relativa de 80%, seguida por la especie Rubus floribundum la que se encontr presente en 2 parcelas, con un ndice de 40%.
En la sere dos se encuentra la especie Miconia sp. denotando un patrn de frecuencia de 100%, apareciendo registrada en las 5 parcelas que conforman dicha sere. Las especies Miconia Theaezans y Hedyosmun crenatum la acompaan con una frecuencia de 80%. En la tabla 16 y la figura 5 se hacen explcitos los valores mencionados.
84
Tabla 16. Frecuencia por especie a travs de la sucesin

Especie / Sere Myrsine coriacea Miconia sp. Miconia theaezans Hedyosmun crenatum Weinmannia pinnata Pteridium aquilinum Viburnum sp. Rubus floribundum Chusquea scandens Monina sp. Ageratina tinifolia Axinea scutigera Solanum inopinum Clethra lanata Munozia sp. Calamagrostis sp. Brunelia integrifolia Cestrum mutisi Clusia ducu Dodonea viscosa Miconia cundinamarcensis Myrsine guianensis Ocotea calophylla Total general 1 3 1 Frecuencia 2 3 4 3 3 5 5 4 3 4 2 4 4 3 2 3 4 1 2 2 1 2 2 1 1 2 1 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 30
Total
4 2 1
12
23
27
14 13 10 9 7 5 4 3 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 92
1 60 20
80 40 20
Frecuencia % 2 3 4 60 60 100 100 80 60 80 40 80 80 60 40 60 80 20 40 40 20 40 40 20 20 40 20 40 60 40 40 20 20 20 20 20 20 20 600
Total
20
240
460
540
70 65 50 45 35 25 20 15 15 15 15 15 15 10 10 5 5 5 5 5 5 5 5 460
En la sere tres, las especies ms frecuentes fueron Miconia sp. seguida por Myrsine coriacea, Hedyosmun crenatum y Solanum inopinum. Dichas especies presentaron valores de frecuencia de 80%, 60%, 60% y 60% respectivamente, demostrando mayor importancia las dos primeras de acuerdo a su ndice de frecuencia en relacin con su dominancia.
En la sere cuatro las especies ms frecuentes fueron Myrsine coriacea la que demostr una frecuencia de 100% seguida de Miconia theaezans y Weinmannia pinnata quienes comparten un valor de frecuencia de 80%.
85
Frecuencia %
120
100
80
60
40
20
0
Pt er id R ium M ub yr aq c i us ne flo uil i n C co ri bu u m hu ri a c nd sq ue ea um Fe a C s al r am can ru ag de ro ns s Ag M ti s s ic er p. a on Ax ti n i a a sp i Br ne a ti n . ifo un el sc u l ia ia t i ige C nte ra es gr tru if o C m li a le m th u ra ti s la i D Clu n o a M Hed do sia ta ic on y o ne a du i a sm v cu c u un i sc nd cr os M ina ena a ic on ma tu m i a rce th n ea s is ez M on ans M M i na yr c i un n o sp O e g zi a . co ui s te an p. en So a l a cal si s nu op m hy W V ino lla p e i ib nm ur i nu nu m an ni m s a pi p. nn at a
Sere 1
Sere 2
Sere 3
Sere 4
Total
Figura 5. Frecuencia de especies a travs de la sucesin.
La dominancia determina la importancia energtica de ciertas especies en cada uno de los estados sucesionales y ligada a la frecuencia definen la forma en que crecen las especies y su respuesta a las condiciones del medio. Esta variable da una idea sencilla de cmo las especies se adaptan, cual es su comportamiento y de que
86
forma las relaciones que se promueven entre ellas determinan la presencia o ausencia de las mismas. Los datos sobre la dominancia de las especies se citan a continuacin:
Tabla 17. Dominancia por especie a travs de la sucesin

Especie / Sere Myrsine coriacea Miconia theaezans Weinmannia pinnata Hedyosmun crenatum Pteridium aquilinum Axinea scutigera Miconia sp. Ocotea calophylla Ageratina tinifolia Rubus floribundum Chusquea scandens Munozia sp. Clethra lanata Miconia cundinamarcensis Clusia ducu Monina sp. Solanum inopinum Viburnum sp. Myrsine guianensis Calamagrostis sp. Brunelia integrifolia Cestrum mutisi Dodonea viscosa Total general 1 Dominancia 2 3 4 78 273 245 33 50 171 15 152 55 71 18 2.4 0.6 110 28 48 20 96 20 51 5.5 38 41 38 29 20 10 1 12 1.6 8.4 8.4 1.6 0.8 183 248 0.4 585 920
Total
121 0.2
48 11
2.4
597 254 167 144 124 111 96.2 95.8 70.7 53.2 49.3 40.6 37.7 29.5 19.6 11 11.8 10 8.44 2.36 1.57 0.79 0.39 1935
66 0.1
26 6
Dominancia % 2 3 4 32 47 27 13 8.6 19 2.5 17 22 12 2 0.4 0.2 12 11 8.2 2.2 10 3.4 5.5 0.9 6.5 16 4.1 5 3.4 4.1 0.2 2 0.6 0.9 0.9 0.2 0.1
Total
1.3
100
100
0.1 100
100
31 13 8.6 7.5 6.4 5.7 5 5 3.7 2.7 2.5 2.1 1.9 1.5 1 0.6 0.6 0.5 0.4 0.1 0.1 0.1 0 100
La abundancia y la frecuencia guardan una alta correlacin respecto a las caractersticas de distribucin de las especies. La dominancia fundamenta y da mayor peso a los resultados obtenidos ya que confirma la participacin ecolgica y la importancia de las especies que obtienen los ms altos valores.
87
Los anlisis hechos para hallar la dominancia relativa de las especies de las diferentes parcelas, determinaron que el mayor valor fue para Pteridium con 66%, seguida por la especie Rubus floribundum con el 26%.
Los valores estimados para la cobertura (en metros cuadrados), demostr que la especie Pteridium aquilinum posee el mayor valor con 121 m, seguida de Rubus floribundum con 48 m en la sere uno.
Las especies que demostraron ser dominantes en la sere dos fueron Myrsine coriacea con 32% seguida por Hedyosmun crenatum con 22%.
Para la sere tres las especies que demostraron tener los ms altos valores de dominancia fueron Myrsine coriacea y Miconia theaezans presentando valores de 47% y 8,6% respectivamente.
En la sere cuatro las especies dominantes fueron Myrsine coriacea y Miconia theaezans, presentando valores de 27% y 19% respectivamente.
88
Pt e
10
20
30
40
50
60
70
Sere 1 Sere 2 Sere 3 Sere 4 Total
Dominancia %
Figura 6. Dominancia de especies a travs de la sucesin.
89
ri d i ub u m yr us a q ci ne flo uil i C co ri b nu m h u r i un s q a c du ue ea m C a s Fe al am can rr u ag de r o ns s Ag M ti s e r i co s p . a n Ax ti n i a in a t s p Br e a i ni . un s fo el c u l ia tig ia e C i nte ra es g tru r if o C m li a le th mu ra ti s i D C la H od lu s nat M ed o ia a ic o n y o ne a du i a sm v cu c u un i sc nd cr os M ina ena a ic o n m a tu m i a rce t h ns ea is M e za on n s M y r Mu i na ci n no s p O e g zi a . co ui a sp. t So ea n en l a cal si s nu op m hy W V ino lla e i ib p n m ur i nu a n n um m ni a sp pi . nn at a
6.1.2.1.4 Indice de Valor de Importancia

Tabla 18. Indice de Valor de Importancia por especie a travs de la sucesin.
Especie / Sere Myrsine coriacea Miconia theaezans Miconia sp. Hedyosmun crenatum Weinmannia pinnata Pteridium aquilinum Rubus floribundum Viburnum sp. Axinea scutigera Monina sp. Chusquea scandens Ageratina tinifolia Munozia sp. Solanum inopinum Clethra lanata Ocotea calophylla Miconia cundinamarcensis Myrsine guianensis Clusia ducu Calamagrostis sp. Brunelia integrifolia Cestrum mutisi Dodonea viscosa Total general 1 60 0 21 0 0 182 124 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 22 0 0 0 441 2 107 102 120 129 0 0 0 43 21 61 0 0 77 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 662 IVI 3 140 62 102 80 69 22 24 0 0 22 56 24 0 68 0 0 28 0 24 0 0 0 21 743 4 145 132 69 45 113 0 0 45 56 0 0 47 0 0 48 34 0 25 0 0 21 20 0 804
Total
117.13 78.24 77.13 62.81 49.57 39.24 30.78 22.33 22.27 20.92 20.57 19.26 18.05 16.73 13.07 11.07 7.13 6.64 6.10 5.38 5.25 5.13 5.19 660
Las especies que demostraron tener los ms altos valores de Indice de Valor de Importancia en la sere uno fueron Rubus floribundum y Pteridium aquilinum con valores de 182 y 124 respectivamente, seguidas por Myrsine coriacea y Chusquea scandens.
De igual forma las especies que mostraron los valores ms altos en la sere dos fueron Hedyosmun crenatum con un indice de 129 y Miconia sp. con un ndice de
90
120, seguidas por Myrsine coriaea y Miconia theaezans que demostraron indices de 107 y 102 respectivamente.
Las especies que tuvieron los valores ms altos en la sere tres fueron Myrsine coriaea y Miconia sp. con valores de 140 y 102 respectivamente.
En la sere cuatro las especies con mayores valores fueron Myrsine coriaea
Miconia sp. con valores de 140 y 120 respectivamente, seguidas por Hedyosmun crenatum con un valor de 80. Los ndices antes mencionados pueden observarse en las figuras 7 y 8.
Indice de Valor de Importancia (IVI)

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
ri d R ium M ub a u yr c i s f qui l ne lo ri b inu C co un m hu ria s q ce dum ue a Fe a C s r al am can ru de ag ro ns st i Ag Mi s s e r con p. a i Ax ti na a s p in e a ti ni . Br f un sc ol ia el ut ia ig e in te ra C es gr tru if o li C mm a le ut th is ra i l D Clu ana od ta H s M ed on ia d ic on y os e a uc u vi ia m c u un sc o sa nd cr e M ina na m t ic on ar u m ce ia th ns ea is e M zan on s in M y r Mu a s ci no p ne zi . O a co guia sp te . n So a c en l a al o si s nu p m hy in lla op W V ei ib in nm ur um an num ni a sp pi . nn at a
Pt e
Sere 1
Sere 2
Sere 3
Sere 4
Total
Figura 7. Indice de Valor de Importancia de especies a travs de la sucesin.
91
Indice de Valor de Importancia (IVI)
Myrcine coriacea Ferru, 117.13
Miconia sp., 77.13
Ageratina tinif olia Cestrum mutisi Dodonea viscosa Miconia theaezans Myrcine guianensis Solanum inopinum
A xinea scutigera Chusquea scandens Hedyosmun crenatum Monina sp. Ocotea calophylla V iburnum sp.
Brunelia integrif olia Clethra lanata Miconia cundinamarcensis Munozia sp. Pteridium aquilinum Weinmannia pinnata
Calamagrostis sp. Clusia ducu Miconia sp. Myrcine coriacea Ferru Rubus f loribundum
Figura 8. Indice de Valor de Importancia comparativo para especies con mayor valor.
6.1.2.1.5 Diversidad y Riqueza

Los mayores ndices de diversidad y riqueza se encontraron localizados hacia las etapas intermedias de desarrollo. La sere tres obtuvo los mayores valores en los ndices de Margalef, Menhinick y Cociente de Mezcla presentando valores de 2.394, 0.927 y 0.061 respectivamente, seguida por la sere cuatro con valores de 2.057, 0.703 y 0.038 para los mismos ndices.
La sere dos obtuvo el mayor ndice de Berger-Parker con un valor de 0.729, seguida por la sere tres con un ndice de 0.671.
92
La sere uno present el mayor valor para el ndice de Simpson con 1.000, seguida por la sere dos con 0.999. Dichos valores pueden apreciarse en la tabla 19.
Tabla 19. Indices de diversidad y riqueza en diferentes etapas sucesionales DIVERSIDAD Y RIQUEZA FACTOR INDICE No. Individuos No. Especies Margalef Menhinick Berger-Parker Shanon-Weaver Simpson Cociente mezcla Sere 1 250 5 0.724 0.316 0.424 5.624 1.000 0.020 Sere 2 339 8 1.202 0.435 0.729 5.382 0.999 0.024 Sere 3 228 14 2.394 0.927 0.671 3.964 0.996 0.061 Sere Total 4 342 13 2.057 0.703 0.667 4.679 0.999 0.038 1159 23 3.118 0.676 0.837 5.635 1.000 0.020 Bosque Maduro (Cantillo et al, 2005) Asociacin Asociacin Ocoteo Clusio callophyae multiflorae
6.200 1.560 0.880 3.020 0.930 0.059
5.950 1.420 0.780 2.870 0.910 0.050
6.1.2.1.6 Otros Aspectos 6.1.2.1.6.1 Indice de Pielou
Tabla 20. Indice de Pielou en diferentes etapas sucesionales Coeficiente Pielou Sere1 Sere2 Sere3 Sere4 Bosque maduro 73.72 33.48 8.67 3.94 0.82
93
Coeficiente Pielou
100
"Escala Logaritmica"
10
Al Azar
1 0.1
Sere1
Irregular Regular
Sere2
Sere3
Sere4
Bosque maduro
Figura 9. Indice de Pielou en diferentes etapas sucesionales. 6.1.2.1.6.1 Histogramas de Abundancia de Braun - Blanquet
Tabla 21. Clasificacin de abundancia por especies (Braun - Blanquet) CLASIFICACION DE ABUNDANCIA DE BRAUN - BLANQUET POR ESPECIE Sere Rango 1 2 3 4 Muy Espaciados 0-20% 21 21 22 22 Espaciados 20-40% 1 2 1 1 Poco Numerosos 0-20% 1 0 0 0 Nmeros 20-40% 0 0 0 0 Muy Numerosos 0-20% 0 0 0 0
Total 23 0 0 0 0
94
HIST ROGRAM A DE ABUNDANCIA

25
20 Numero de Especies
15
10
0
Muy Espaciados Espaciados Poco Numerosos Numeros Muy Numerosos
Sere 1
Sere 2
Sere 3
Sere 4
Figura10. Histograma de abundancia.
6.1.2.1.6.1 Histogramas de Frecuencia Tabla 22. Clasificacin de frecuencias por especies CLASIFICACION DE FRECUENCIA POR ESPECIE Sere Rango 1 2 3 4 3 15 9 10 Muy poco Frecuente 0-20% 17 1 7 4 Poco Frecuente 20-40% 1 3 2 5 Frecuente 40-60% 1 1 4 1 Bastante Frecuente 60-80% 1 3 1 3 Muy Frecuente 80-100% Total 16 3 2 2 0
95
CLASIFICACION DE FRECUENCIA x SP
18 16 14 12
Especie
10 8 6 4 2 0
Muy poco Frecuente Poco Frecuente Frecuente Bastante Frecuente Muy Frecuente
Sere 1
Sere 2
Sere 3
Sere 4
Total
Figura 11. Histograma de Frecuencia.
6.1.3 Caracterizacin Florstica y Anlisis Fitosociolgico
El anlisis de la composicin florstica mediante tablas fitosociolgicas defini la existencia de dos alianzas dentro de las cuales se encuentran cuatro asociaciones, dos de ellas en cada una de las alianzas.
A continuacin se presenta la tabla fitosociolgica, en la que se ven claramente definidas y diferenciadas las alianzas y asociaciones que determinan el comportamiento social de las especies all involucradas.
96
Tabla 23. Tabla fitosociolgica de vegetacin sucesional de la Reserva Forestal Crpatos

Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini Asociacin Solano Asociacin Rubo floribundi inopini - Pteridietum aquilini Chusquetum scandentis L8 6 24 9 36 3 L13 1 13 1 36 1 L6 2 52 102 36 1 L7 3 19 1 28 36 1 L12 2 27 5 36 1 L14 1 2
Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis
Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae
LEV NO. ESPECIES NO. BRINZAL NO. LATIZAL NO. RENUEVOS AREA M2 SERE
L1 7 13 32 48 36 4
L11 5 9 32 17 36 4
L9 6 7 13 22 36 3
L18 6 15 29 17 36 4
L19 6 20 26 31 36 4
L5 7 28 17 87 36 2
L16 4 17 11 31 36 2
L17 5 10 13 19 36 3
L4 3 3 9 14 36 2
L10 6 17 17 66 36 2
L15 3 4 6 12 36 2
L20 5 18 23 12 36 4
L2 5 11 12 8 36 3
L3 5 24 11 45 36 3
36 1
IPF SIMPLIFICADO RELATIVO. (%) Especies caractersticas de la alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae Miconia sp. Miconia theaezans Myrsine coriacea 7.5 33.8 23.4 19.4 5.0 59.7 47.1 27.2 3.1 35.9 14.7 4.3 0.6 3.7 48.3 9.3 12.4 34.9 10.5 4.4 1.2 25.2 7.3 34.2 5.0 16.7 56.5 28.1 38.6 47.8 18.8 85.7 1.2
Especies caractersticas de la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini Pteridium aquilinum Rubus floribundum 7.0 16.4 26.2 73.8 76.3 22.5 90.6 100.0
97
Sp. caractersticas de la asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis Weinmannia pinnata Ageratina tinifolia Ocotea calophylla Viburnum sp. 13.1 51.3 2.3 8.1 6.4 13.0 4.4 6.4 2.1 11.6 33.5 0.6 4.7 24.7 0.8
Especies caractersticas de la asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae Hedyosmun crenatum Monina sp. Axinea scutigera 3.5 34.9 46.6 57.5 13.0 24.5 13.6 6.8 1.7 5.2 26.5 16.5 48.7 8.5 2.3
Especies caractersticas de la asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis Chusquea scandens Solanum inopinum Clusia ducu Otras especies presentes Munozia sp. Miconia cundinamarcensis Clethra lanata Brunelia integrifolia Cestrum mutisi Dodonea viscosa Myrsine guianensis Calamagrostis sp. 21.9 9.6 1.1 2.6 11.3 9.4 6.3 1.7 44.6 9.5 24.1 4.0 32.9 18.9 22.3 100
2.9
98
Tabla 24. Datos generales de la composicin florstica de las etapas serales.

DATOS GENERALES FACTOR INDICE Nmero de Individuos Nmero de Levantamientos rea por Levantamiento (mts 2) rea Total (Ha) Nmero de Individuos por Ha.
Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae

876 14 36 0.0504 17380.95
Alianza Asociacin Asociacin Asociacin Asociacin Rubo Weinmannio Hedyosmo Solano Rubo floribundi pinnatae crenati inopini floribundi Pteridion Miconietum Myrsinetum Chusquetum Pteridietum aquilini theaezantis coriaceae scandentis aquilini
283 6 36 0.0216 13101.85 331 5 36 0.018 18388.89 545 9 36 0.0324 16820.99 47 2 36 0.0072 6527.78 236 4 36 0.0144 16388.89
6.1.3.1 Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini Esta alianza esta constituida por los levantamientos L6, L7, L12, L13 y L14
Tabla 25. Datos Estructurales de la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini

Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini. Dominancia Frecuencia Abundancia Especie % % % Pteridium aquilinum 53.85 83.33 32.16 Rubus floribundum 23.16 50.00 53.36 Chusquea scandens 9.57 33.33 9.89 Clusia ducu 8.55 16.67 0.35 Solanum inopinum 3.42 16.67 2.47 Calamagrostis sp. 1.03 16.67 1.06 Hedyosmun crenatum 0.34 16.67 0.35 Miconia sp. 0.09 16.67 0.35 Total general 100.00 100.00 100
IVI 169.33 126.52 52.80 25.57 22.56 18.75 17.36 17.11 300.00
99
Dentro de la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini se encontraron dos asociaciones diferentes a saber: 1. 2. Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis.
Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini

90.00 80.00 70.00 60.00 50.00 40.00 30.00 20.00 10.00 0.00
um
cu
ns
du
nu
sp
ui l in
de
du
tu
st is
pi
un
na
sc an
lu sia
ag
cr e
ri b
iu m
flo
nu
us
am
ue
er id
sq
ub
So
al
hu
Pt
Es pe cie s Frecuencia %
Dominancia %
ed
yo
sm
la
un
A bundancia %
Figura 12. Valores de frecuencia, dominancia y abundancia de la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini.
ic on
aq
in o
ro
ia
sp
100
180.00 160.00 140.00 120.00 100.00 80.00 60.00 40.00 20.00 0.00
Valor IVI
um
cu
ns
du
nu
sp
ui l in
de
du
tu
st is
pi
un
na
sc an
lu sia
ag
cr e
ri b
iu m
flo
nu
us
am
ue
sq
ub
So
al
Pt e
hu
Figura 13. Indice de Valor de Importancia de la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini 6.1.3.2 Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini
Tabla 26. Datos Estructurales de la Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini.

Asociacin Rubus floribundum - Pteridium aquilinum Especie Dominancia % Frecuencia % Abundancia % Pteridium aquilinum 70.71 100 37.29 Rubus floribundum 27.80 50 61.02 Calamagrostis sp. 1.37 25 1.27 Miconia sp. 0.11 25 0.42 Total general 100.00 100 100.00 IVI 208.00 138.82 27.64 25.54 300.00
ed
Especies
yo
sm
ri d
la
un
ic on
aq
in o
ro
ia
sp
101
Asociacin Rubo floribundi - Pte ridie tum aquilini

120.00 100.00 80.00
60.00 40.00 20.00 0.00

Pt eridium aquilinum Rubus f lor ibundum Calamagrost is sp. Miconia sp.
Dom inancia %
Especies Frecuencia %
Abundancia %
Figura 14. Valores de frecuencia, dominancia y abundancia de la asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini.
102
Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini

250.00
200.00
150.00
IVI
100.00
50.00
0.00 Pteridium aquilinum Rubus Calamagrostis f loribundum sp. Es pe cie s Miconia sp.
Figura 15. Indice de Valor de Importancia de la asociacin Rubo floribundi Pteridietum aquilini. 6.1.3.3 Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis Tabla 27. Datos Estructurales de la asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis.
Asociacin Solanum inopinum - Chusquea scandens Especie Dominancia % Frecuencia % Abundancia % Chusquea scandens 37.84 100 59.57 Clusia ducu 33.78 50 2.13 Solanum inopinum 13.51 50 14.89 Rubus floribundum 9.46 50 14.89 Pteridium aquilinum 4.05 50 6.38 Hedyosmun crenatum 1.35 50 2.13 Total general 100 100 100 IVI 197.41 85.91 78.41 74.35 60.44 53.48 300
103
Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis

120.00 100.00 80.00
60.00 40.00 20.00 0.00

Chusq uea scand ens Clusia d ucu So lanum ino p inum Rub us f lo rib und um Pt eridium aq uilinum Hed yo smun crenat um
Dom inancia %
Es pe cie s Fre cue ncia %
Abundancia %
Figura 16. Valores de frecuencia, dominancia y abundancia de la asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis.
104
Asociacin Solano inopini - Chusque tum scande ntis

250.00 200.00 150.00
IVI 100.00
50.00 0.00
Chusquea scandens Clusia ducu Solanum inopinum Rubus f loribundum Pteridium aquilinum Hedyosmun crenatum
Especies
Figura 17. ndice de Valor de Importancia de la asociacin Solano inopini Chusquetum scandentis. 6.1.3.4 Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae Esta alianza se encuentra constituida por los levantamientos L1, L11, L9, L18, L19, L5, L16, L17, L4, L10, L15, L20, L2 y L3 con una mayor complejidad funcional y en razn a ella, una mayor diversidad.
105
Tabla 28. Datos estructurales de la alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae.

Alianza Miconia theaezans - Myrsine coriacea Dominancia Frecuencia Abundancia Especie % % % Miconia sp. 5.63 150 9.36 Myrsine coriacea 34.98 71.43 21.58 Miconia theaezans 14.91 71.43 19.98 Hedyosmun crenatum 8.42 57.14 13.58 Weinmannia pinnata 9.78 50.00 7.88 Viburnum sp. 0.59 28.57 2.40 Axinea scutigera 6.48 21.43 2.05 Monina sp. 0.65 21.43 7.08 Ageratina tinifolia 4.14 21.43 0.80 Munozia sp. 2.38 14.29 7.88 Clethra lanata 2.21 14.29 1.48 Solanum inopinum 0.23 14.29 0.68 Ocotea calophylla 5.62 7.14 1.48 Miconia cundinamarcensis 1.73 7.14 0.80 Chusquea scandens 1.60 7.14 0.80 Myrsine guianensis 0.50 7.14 1.60 Brunelia integrifolia 0.09 7.14 0.23 Dodonea viscosa 0.02 7.14 0.23 Cestrum mutisi 0.05 7.14 0.11 Total general 100.00 100 100.00
IVI 164.99 127.98 106.32 79.14 67.65 31.56 29.97 29.15 26.37 24.55 17.98 15.20 14.25 9.67 9.54 9.24 7.46 7.39 7.30 300.00
106
Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriacea

90.00 80.00 70.00 60.00 50.00 40.00 30.00 20.00 10.00 0.00
um m cu . um m ns du ui l in de du nu sp at st is ia M ic on sp .
un
pi
an
lu sia
aq
ri b
in o
ro
sc
iu m
flo
ag
nu
us
am
ue
er id
sq
ub
So
al
Pt
hu
Es pe cie s Frecuencia %
Dominancia %
ed
yo
sm
la
un
Figura 18. Valores de frecuencia, dominancia y abundancia de la Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae.
Alianza M iconio the ae zantis - M yrcion coriace a

180.00 160.00 140.00 120.00 100.00 80.00 60.00 40.00 20.00 0.00 Miconia sp. Ocotea calophylla Clethra lanata Weinmannia Miconia theaezans Axinea scutigera Chusquea Brunelia integrifolia Ageratina tinifolia
Valor IVI
cr
en
A bundancia %
Especies
Figura 19. Indice de Valor de Importancia de la alianza Miconio theaezantis Myrcion coriaceae.
Cestrum mutisi
107
6.1.3.5 Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae
Tabla 29. Datos estructurales de la asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae.

Asociacin Hedyosmun crenatum - Myrsine coriacea Dominancia Frecuencia Abundancia % % % Especie Myrsine coriacea 49.28 66.67 27.71 Miconia sp. 9.15 100.00 10.28 Hedyosmun crenatum 17.84 77.78 21.28 Miconia theaezans 6.70 66.67 7.71 Monina sp. 1.41 33.33 11.38 Munozia sp. 5.17 22.22 12.66 Weinmannia pinnata 1.65 22.22 2.39 Axinea scutigera 0.87 22.22 1.47 Viburnum sp. 0.20 22.22 1.47 Solanum inopinum 0.50 22.22 1.10 Miconia cundinamarcensis 3.75 11.11 1.28 Chusquea scandens 3.47 11.11 1.28 Total general 100 100 100
IVI 143.66 119.42 116.91 81.07 46.12 40.06 26.26 24.56 23.89 23.82 16.14 15.87 300
108
Asociacin Hedyosmo crenati - Myrcinetum coriaceae

120.00 100.00 80.00
60.00 40.00 20.00 0.00

sp . m sp s sp m a . . . er a ez an tu nn nu rr si s ce n ar C hu sq ue a sp Fe ia oz ia um na tig pi de a ns u at pi
ic on
in
ia ce a
th
ni a
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bu
un
an
um
co r
in e
sm
ic on
ei nm
an
Ax
yr ci ne
So l
yo
ed
Dom inancia %
Fre cue ncia % Especies
Figura 20. Valores de frecuencia, dominancia y abundancia de la asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae.
Abundancia %
ic on
ia
cu
nd
in a
ia
Vi
sc an
sc u
cr e
ea
on
rn
in o
109
Asociacin He dyosmo cre nati - M yrcine tum coriace ae

160.00 140.00 120.00 100.00 80.00 60.00 40.00 20.00 0.00
rr u ic on sm ia un sp M . cr ic en on at ia u th ea m ez an M s on in a M sp W un . ei oz nm ia an sp ni . a Ax pi in nn ea at sc a ut ig Vi er bu a So M rn ic um la on nu sp ia m . cu in nd op in C a m i num hu a sq ue r ce n a s c s is an de ns ed yo M Fe yr ci ne co r M ia ce a H
IVI
Especies
Figura 21. Indice de Valor de Importancia de la asociacin Hedyosmo crenati Myrsinetum coriaceae.
110
6.1.3.6 Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis Tabla 30. Datos estructurales de la asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis.
Asociacin Weinmannia pinnata - Miconia theaezans Dominancia Frecuencia Abundancia % % % Especie Miconia theaezans 21.92 80 40.18 Weinmannia pinnata 16.72 100 16.92 Myrsine coriacea 22.76 80 11.48 Miconia sp. 2.63 60 7.85 Ageratina tinifolia 7.69 60 2.11 Clethra lanata 4.10 40 3.93 Viburnum sp. 0.92 40 3.93 Ocotea calophylla 10.42 20 3.93 Axinea scutigera 11.27 20 3.02 Myrsine guianensis 0.92 20 4.23 Hedyosmun crenatum 0.36 20 0.91 Brunelia integrifolia 0.17 20 0.60 Dodonea viscosa 0.04 20 0.60 Cestrum mutisi 0.09 20 0.30 Total general 100.00 100 100.00
IVI 142.11 133.63 114.24 70.48 69.80 48.03 44.85 34.35 34.29 25.15 21.27 20.78 20.65 20.39 300.00
111
Asociacin We inmannio pinnatae - M iconie tum the ae zantis

120.00 100.00 80.00
60.00 40.00 20.00 0.00
Figura 22. Valores de frecuencia, dominancia y abundancia de la asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis.
ic on i e i a th n m ea M yr e a ci ne n ni zan co a p s r ia i nn at ce a a Fe Ag M i c r r u o er a t ni a in sp a ti n . C le th ifol i a ra Vi la na b O ta co ur n um te a Ax ca s p . l in e a oph M yl yr s l H c in c ut a e ed ig y o gu e ra sm ian Br u n e n s un c i el r en s ia at D um od i n te on gr e a if o C v li a es i sc tru os m a m ut is i W
Dom inancia %
Especies Fre cue ncia %
Abundancia %
112
160.00 140.00 120.00 100.00 80.00 IVI 60.00 40.00 20.00 0.00
Figura 23. Indice de Valor de Importancia de la asociacin Weinmannio pinnatae Miconietum theaezantis. .
ia th ei nm eae M za an yr ci ns ni ne a pi co nn r ia at ce a a Fe rr M u ic Ag on er ia at sp in a . ti n C ifo le l ia th ra la Vi na bu ta O rn co um te a s Ax cal o p. in e a phy M lla sc yr ci ut ne ig H e ed y o guia ra sm n un e ns Br is cr un en el at ia um in D te od on gr if ol ea ia vi C es sc o sa tru m m ut is i W
ic on
Espe cie s
113
6.1.3.7 Sntesis Florstico Estructural del Seguimiento Sucesional Tabla 31. Sntesis de caractersticas y parmetros florstico estructurales.
114
Ver Anexo 9.7
6.1.3.8 Dendrograma A partir del anlisis de similitud entre levantamientos se determin la concordancia entre las asociaciones encontradas y la semejanza que existe entre las asociaciones que componen la alianza a la que corresponden.
En este se representan los diferentes levantamientos (L#), as como la distancia del objetivo de la funcin, es decir la similitud o disimilitud entre estos asociados a la diferencia conjunta entre variables presentes representadas grficamente.
Figura 24. Dendrograma de anlisis de levantamientos.
115
6.1.4 Ordenacin de Variables
6.1.4.1 Anlisis Multivariado
6.1.4.1.1 Anlisis de Componentes Principales (PCA)
En este anlisis se obtuvo, un nmero reducido de combinaciones lineales para las 19 variables en las que se presenta la variabilidad de los datos. De acuerdo con lo anterior, los primeros seis componentes explican el 77% de esta variabilidad.
Tabla 32. Valores propios (eigenvalues) de la matriz de correlacin. (Parmetros fsicos y qumicos del suelo asociados a la vegetacin).
Anlisis de Componentes Principales Valores Nmero % de % propios Componente Eigenvalue Varianza Acumulado 1 21.578 21.578 4.09991 2 14.792 36.370 2.81055 3 12.949 49.319 2.46028 4 10.652 59.971 2.02382 5 10.305 70.276 1.958 6 7.102 77.378 1.34939 7 5.652 83.030 1.07396 8 4.283 87.313 0.813693 9 3.404 90.717 0.646722 10 2.551 93.268 0.484751 11 2.154 95.422 0.409328 12 1.786 97.208 0.339284 13 1.343 98.551 0.255253 14 0.924 99.475 0.175596 15 0.3 99.775 0.0570668 16 0.149 99.924 0.028248 17 0.072 99.996 0.0137304 18 0.002 100.000 0.00040577 19 0 100.000 1.8093E-05
116
Scree Plot
5 4 3 2 1 0 0 4 8 12 16 20
Eigenvalue
Component
Figura 25. Scree Plot de la matriz de correlacin. (Parmetros fsico y qumicos del suelo asociados a la vegetacin).
De este modo se analiz la grfica detectada de Scatterplot del ordenamiento de los levantamientos de vegetacin. Se comprob as la anidacin en clusters de las variables pertenecientes a las dos alianzas y las cuatro asociaciones as:
Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini L6, L7, L12, L8 L13 y L14 Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis L8 y L13 Asociacin Rubo floribundi - Pteridion aquilini L6, L7, L12 y L14 Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae L5, L16 , L17, L4, L10, L15, L20, L2, L3 L1, L11, L9, L18 y L19 Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae L5, L16 , L17, L4, L10, L15, L20, L2 y L3 Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis L1, L11, L9, L18 y L19
117
6.1.4.1.2 Anlisis de los Factores

De acuerdo con el anlisis realizado podemos observar en el factor uno una alta correlacin entre la porosidad total y la materia orgnica, de igual forma, en el factor tres, dicha variable juega un papel importante en la alta correlacin con la cantidad de limos presentes en el suelo.
Tabla 33. Valores propios (eigenvalues) de la matriz de correlacin. (Parmetros fsicos y qumicos del suelo asociados a la vegetacin).
En la figura 27, en la que se analizan los factores uno y dos, se aprecia de forma ms clara la correlacin entre variables como la pendiente y el nmero de especies, lo que es evidente en la Reserva Forestal Crpatos, ya que la confluencia de dichas variables genera una condicin favorable para el establecimiento de especies de seres medias y tardas.
De igual forma se encuentra una correlacin entre el porcentaje de limos y la porosidad total y una correlacin negativa entre la porosidad y el pH, el fsforo y el contenido de arcillas.
118
Plot of Factor Loadings

0,9 0,6
S Lim Mn M.O % Sat Al Na m.s.n.m. CIC Mg KPh Are PCa Poros.Tot.%
Factor 1
0,3 0 -0,3 -0,6 -0,6

Cu
NO. SP. Pend.%
Arc
-0,2
0,2
0,6
Factor 2
Figura 26. Correlacin del anlisis del factor principal; Factor 1 vs. Factor 2. (Parmetros fsico y qumicos del suelo asociados a la vegetacin). 6.1.5 Teorizacin Evolutiva
Esta se realiz mediante el anlisis de las diferentes asociaciones comparndolas entre si de acuerdo a las condiciones propias de cada una de ellas y las ofrecidas por el bosque maduro.
119
Figura 27. Teorizacin evolutiva en funcin del tiempo.
120
6.2 APLICACIN DE TRATAMIENTOS 6.2.1 Aspectos Generales 6.2.1.1 Caractersticas Biofsicas Tabla 34. Caractersticas biofsicas de las zonas seleccionadas. Zonas Zona 1 Zona 2 Zona 3 Distancia al bosque (mts) 50 a 200 200 a 400 Ms de 400 Pendiente (%) 05 5 25 0 20
La primera zona de tratamientos se encuentra a una distancia promedio de 50 a 200 metros del bosque maduro con pendientes entre 0% 5%. La segunda, de mediana distancia al bosque, se encuentra entre 200 y 400 metros, con pendientes que oscilan entre el 5% y el 25%. Las parcelas de lejana del bosque se encuentran a ms de 400 metros con pendientes desde 0% hasta del 20%.
Los suelos de forma generalizada presentan una textura franco Arenosa y carencia de elementos menores como el hierro. Taxonmicamente se denominan Typic Humitropept y Typic Dystropept, los que poseen una alta acidez y una porosidad total de 80% (ver anexo 10.4).
6.2.1.2 Reacciones Biofsicas
La aplicacin de tratamientos no afect de forma significativa las caractersticas biofsicas de las parcelas.
Los principales cambios se evidenciaron en textura (disminuy de 40 a 17% luego de la aplicacin del tratamiento de quema) y la disminucin en la humedad relativa de 92% a 88% en promedio.
121
6.2.1.3 Logstica de Aplicacin Las semillas recogidas de la capa superficial de materia orgnica del suelo que fue llevada a condiciones controladas de humedad y temperatura, presentaron una mortalidad del 100% en las dos repeticiones efectuadas. 6.2.1.4 Estado del Material Vegetal El material vegetal estaba constituido principalmente por semillas de individuos de las familias Melastomatcea, Laurcea y Cloranthceae, las que se hicieron presentes en las asociaciones vistas en las seres tres y cuatro. 6.2.1.5 Capacidad de Recuperacin Las diferentes parcelas presentan una recuperacin asociada a la aplicacin de fuego, el que modific algunas caractersticas microclimaticas localizadas y aument la disponibilidad de nutrientes del suelo. 6.2.2 Composicin Florstica
La composicin floristica de las seres iniciales estuvo determinada por especies como Chusquea scandens, Holcus lanatus, Pteridium aquilinum y Pennisetum clandestinum, en la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini. 6.2.3 Anlisis Estadstico de Reaccin Los resultados obtenidos a travs de los tratamientos y bloques se tomaron como nmeros enteros medios de propgulos en los diferentes tratamientos y sus respectivas repeticiones, sin obviar ninguna de ellas.
122
Tabla 35. Resultados (datos medios de repeticiones de nmero de propgulos) Resultados (datos medios en repeticiones de nmero de propgulos)
TRATAMIENTOS BLOQUE I Zona 1 II Zona 2 III Zona 3 Media Sumatoria Cuadrado Tratamientos Cuadrados Factor de Correccin Suma Cuadrados Totales Suma Cuadrados Bloques Suma Cuadrados Entre Grupos Suma Cuadrados Dentro Grupos "Error - Residual" Grados de Libertad Bloques Grados de Libertad Tratamientos (Entre) Grados de Libertad Error (Dentro) Cuadrado Medio Tratamientos (Entre) Cuadrado Medio del Error (Dentro) Cuadrado Medio de Bloques Tto1 "Testigo" 4 1 2 2.33 7 49 21 Tto2 "Quema" 7 2 4 4.33 13 169 69 19.05 72.57 57.24 50.57 180.38 2 2 4 36.29 45.10 28.62 Tto3 "Roza" 3 0 1 1.33 4 16 10
123
Reaccion a los Tratamientos

8 7 6
No Rebrotes
5 4 3 2 1 0 Zona 1 Zona 2 Zona 3
Bloque s
Tto1 "Testigo" Tto2 "Quema" Tto3 "Roza"
Figura 28. Reaccin a los tratamientos. Al diseo experimental de bloques al azar con un arreglo factorial del tipo 33 propuesto inicialmente, se le efectu un arreglo en el cual se descartaron los tratamientos secundarios debido a su baja viabilidad. De esta manera se realiz el anlisis de los tratamientos aplicados en los tres bloques al azar que contaron con siete repeticiones.
El estudio estadstico de los tratamientos fue realizado mediante el anlisis de varianza de doble va (ANAVA), para corroborar la significancia de los ensayos experimentales y las diferencias o similitudes de los mismos en los bloques.
124
Tabla 36. Anlisis de varianza de doble va.

TABLA - ANAVA
Fuente Entre Dentro Bloques
SC 50.57142857 180.3809524 57.23809524
gl 2 4 2
CM 36.28571429
RV 0.80464625
F (95%) 6.94
45.0952381 28.61904762
Donde SC es la suma de cuadrados, gl los grados de libertad, CM los cuadrados medios, RV la relacin de varianzas, y F el valor de distribucin F para 95% de probabilidad.
125
7. ANALISIS RESULTADOS 7.1 MODELAMIENTO SUCESIONAL 7.1.1 Aspectos Generales 7.1.1.1 Ubicacin de Parcelas 7.1.1.2 Caractersticas Biofsicas Las caractersticas biofsicas de las parcelas obedecen a un comportamiento climtico regional y localizado, determinando un microclima particular en las parcelas pertenecientes a cada sere. 7.1.1.3 Informacin General de Parcelas 7.1.1.4 Informacin Comparativa El nmero de especies por unidad de rea es similar al de otros estudios realizados en otras zonas, no obstante es notorio el cambio de la vegetacin con la altitud, las condiciones ambientales y el grado de intervencin antrpica; esto es apreciable en la tabla 13, en la cual se puede observar que la abundancia de especies en las diferentes etapas serales registradas en la Reserva Forestal Crpatos se encuentra por debajo de la media de los dems estudios, debido a la alta intervencin y a la accin de los limitantes y tensionantes presentes en la zona.
126
7.1.1.5 Anlisis Faunstico
La fauna desempea un papel importante en el proceso evolutivo de cualquier ecosistema y en el desarrollo del proceso sucesional que se gesta constantemente en la bsqueda de la estabilidad posterior a las perturbaciones. En este tipo de sistemas y especialmente en aquellos que han sido degradados como resultado del uso inadecuado del suelo, situacin que se presenta en la Reserva Forestal Crpatos, la fauna presente es sin duda uno de los componentes del ecosistema con mayor influencia en el comportamiento de modelo sucesional que se ha evaluado en el transcurso de la investigacin. La fauna es una de las variables de mayor importancia en el desarrollo de sinergias ecolgicas y relaciones causales. Por tal razn, el comportamiento que esta presenta a lo largo del gradiente srico encontrado determina la direccin que tomar el ecosistema frente a la estabilidad de trayectoria (May; 1972 citado por Van Dobben, 1981).
El proceso de complejizar los diferentes paisajes ecolgicos en estructura y funcionalidad depende del potencial bitico remanente. Para el rea de estudio dicho potencial se encuentra representado en el bosque ubicado en las partes altas de las montaas, sitio desde el cual se inicia el proceso de dispersin de propgulos mediante diversas formas. Segn lo afirmado por la UNESCO, la principal forma de dispersin de semillas en los bosques andinos es la ornitocoria, lo que se ratific en el rea de estudio ya que los principales gestores de la sucesin ecolgica son las aves, seguidas de algunos roedores y mamferos encontrados formando parte del ecosistema local, en contraste a lo que ocurre en los bosques de bajura en donde la dispersin de semillas se da principalmente por mamferos y roedores entre otros animales (mastozoocoria).
Debido a las perturbaciones existentes, las especies presentes de aves y mamferos se han adaptado a las nuevas caractersticas del medio pasando as de habitar un espacio de una alta complejidad y diverso en el interior del bosque preexistente a la
127
simplicidad de un modelo sucesional donde reinan grandes extensiones de gramneas como Pennisetum clandestinum, Olcus lanatus, Chusquea scandens y otras especies como Rubus floribundus y Pteridium aquilinum.
El cambio en la estructura y funcionalidad del ecosistema
ha causado en las
especies de mamferos all localizadas una migracin desde las reas desprotegidas de pasturas hacia el bosque donde pueden encontrar una mayor diversidad de alimentos y proteccin contra sus depredadores, motivo por el cual su participacin en el establecimiento de nuevos focos de sucesin es definitivamente inferior a la correspondencia que presentan las aves, siendo estas los principales agentes de dispersin de semillas viables.
Debido a lo anterior, es notorio un gradiente de poblaciones respecto a la presencia de especies de mamferos y aves a lo largo del transecto que corresponde al espacio analizado ya que hacia las zonas ms planas y libres de vegetacin de porte arbreo es ms difcil encontrar animales que dispersen propgulos. La perturbacin del ecosistema ha determinado la migracin de ciertas especies desde reas de la reserva que se hallan alejadas de los focos sucesionales determinados por las msas boscosas de las partes altas hacia reas menos perturbadas y con ciclos de la materia mejor definidos y menos alterados, influyendo de esta forma en el establecimiento de sus poblaciones y la obtencin de una dieta ms adecuada.
La complejidad del ecosistema denota entonces un gradiente. Las especies faunsticas asociadas a la restauracin del ecosistema se han movilizado hacia reas con mejores caractersticas biticas para posteriormente iniciar la
recolonizacin de zonas abandonadas. Esto sucede do forma paulatina e irradindose desde zonas boscosas con alta diversidad biolgica y alto potencial de reproduccin.
El proceso de establecimiento de las comunidades animales puede definirse de la siguiente forma:
128
1. Perturbacin inicial del ecosistema causada por intervencin antrpica.
2. Disminucin de las poblaciones animales y vegetales en las reas degradadas (perdida de la diversidad in situ).
3. Adaptacin de las poblaciones remanentes a las nuevas condiciones del sitio.
4. Migracin de las poblaciones animales hacia zonas del interior del bosque.
5. Establecimiento de especies animales con comportamientos y mecnicas poblaciones intermedias debido a su adaptacin a su nuevo entorno.
6. Establecimiento de un nuevo ciclo productivo dentro del bosque en el que se causa una nueva perturbacin disminuyendo as la estabilidad pero aumentando la diversidad interna.
7. Creacin de nuevas interacciones y relaciones ecolgicas dentro del ecosistema.
8. Estabilizacin de las poblaciones y regulacin de ciertos ciclos internos.
9. Recolonizacin de reas abandonadas. Esta etapa se da de forma paulatina tomando como base el material gentico procedente del bosque. El bosque se convierte en el principal gestor de la restauracin utilizando para ello a la fauna que all se encuentra.
10. Creacin de forma natural de nuevos focos de sucesin. Dichos focos de sucesin se crean a partir de especies animales que salen del bosque y propagan cerca del mismo las semillas de especies semihelifitas.
129
11. A medida que las especies arbreas van colonizando reas degradadas cercanas a la matriz boscosa, las especies de aves inician a su vez tambin el proceso de propagacin de material gentico con mayor rapidez y eficiencia, alcanzando a llegar a zonas ms alejadas del bosque. Aunque en dichas zonas las caractersticas biofsicas no son las mejores para la germinacin y establecimiento de las semillas, se encuentran algunas zonas de moderada pendiente que ofrecen ciertas caractersticas necesarias para que algunas semillas lleguen a establecerse.
12. Inicio de regeneracin de especies del bosque en zonas de mediana lejana en las que se pueden encontrar algunas especies de mamferos que han propagado algunas otras especies vegetales que van aportando materia orgnica y van mejorando las condiciones del medio para el establecimiento de otras especies ms exigentes.
Aun cuando la sucesin se da de forma regulada en el ecosistema habiendo retirado los tensionantes y disminuyendo los limitantes, su proceso se hace demasiado lento debido a que las condiciones del medio son drsticas y se mantienen a lo largo de todo el ao. Teniendo en cuenta lo anterior, la posibilidad de que una semilla
depositada en suelo frtil quede latente debido a las condiciones del medio puede ser alta.
El clima juega un papel determinante en el desarrollo del proceso sucesional ya que de este depende la velocidad con que se efectan los procesos necesarios para lograr establecer las condiciones necesarias para que el bosque recupere su presencia en las reas donde se encuentran dominando especies invasoras. Las bajas temperaturas predominantes tanto en la poca hmeda a lo largo del da y en la temporada seca en las noches son las que determinan la baja rata de ciclaje de los nutrientes y su baja disponibilidad, en tanto los metabolismos son ralentizados y los procesos vitales se efectan a una menor velocidad por lo que el crecimiento es lento aun en zonas con buenas condiciones edficas.
130
Todas estas variables ligadas al ajuste evolutivo propio de las especies determinarn pautas de asociacin muy distintas a las que se encontraban inicialmente en el ecosistema antes de ser degradado por lo que las estabilidades finales pueden ser muy distintas a las iniciales o a las que presenta el remanente del cual parte el proceso de sucesin natural. Esto infiere cambios fisiolgicos y de comportamiento en la fauna en respuesta a los efectos directos e indirectos de las perturbaciones producto del constante cambio en las variables del sistema. 7.1.1.6 Factor Socio Cultural
Sin duda el factor sociocultural representa una de las variables que ms afectan el comportamiento del ecosistema desde su entorno. Puede ayudar a dirigirlo a etapas ms avanzadas de la sucesin o afectarlo tambin de forma negativa por cuanto el uso inadecuado del suelo, que es una actividad cultural generalizada en las zonas de montaa, es una de las actividades que ms influye en la degradacin del mismo.
La dinmica del ecosistema se ha visto alterada por la intervencin humana espordica causada por varios tipos de perturbacin. La extraccin de madera por parte de personas residentes en zonas vecinas a la reserva genera diversos estados de alteracin dentro del ecosistema por cuanto el impacto asociado causa en el suelo un deterioro considerable.
De igual forma el ruido causado por el uso de equipos y herramientas disminuye las posibilidad de hallar especies de aves y otros mamferos que frente a la perturbacin se desplazan a otras reas de la reserva disminuyendo el potencial bitico de las zonas intervenidas. Incurrir en este tipo de prcticas en un sistema que aun no ha logrado establecer una dinmica general definida, sin duda es uno de los principales problemas asociados con su conservacin.
131
Gran parte de la madera extrada del bosque suele ser utilizada como lea para satisfacer ciertas necesidades humanas. Esta actividad afecta de forma notoria el desarrollo del bosque ya que se disminuyen las poblaciones de ciertas especies de inters por su capacidad combustiva. De otro lado, son los individuos arbreos jvenes y en edades intermedias los que se ven afectados por las cortas selectivas para la obtencin de lea, ya que las piezas obtenidas de estos son ms fciles de transportar y secar.
La caza es uno de los problemas que de forma reiterada ha venido provocando una disminucin considerable de las poblaciones de ciertas especies animales que han sido incluidas en la dieta alimenticia humana. Las especies ms afectadas por dicha prctica son las siguientes entre otras:
Tapirus pinchaque (Danta) Didelphis sp. (Chucha) Dasypus novemcinctus (Armadillo) Mazama sp. (Soche)
La falta de delimitacin y establecimiento de una zona de amortiguacin en las reas circundantes a la reserva es uno de los condicionantes de la sucesin ya que se promueve la intervencin antrpica y el incremento de la frecuencia de las perturbaciones, generando nuevos alteraciones en los procesos.
Sin embargo, franjas de la comunidad presentan conductas menos agresivas respecto al uso y conservacin del bosque. Sus prcticas productivas y de autosostenimiento han cambiado de enfoque realizando actividades de menor impacto como la produccin de pasturas de levante para la obtencin de leche mediante la rotacin de potreros, que aunque generan un tensionante en las zonas en las que se desarrolla dicha actividad productiva, disminuye la presin sobre las reas protegidas de la reserva.
132
La actividad principal de las comunidades campesinas radicadas en las zonas aledaas es la produccin de leche y la venta al por menor y en algunos casos a empresas ms tecnificadas mediante la implementacin de tanques de refrigeracin. Es amplia la distribucin de las pasturas en las zonas aledaas a la Reserva Forestal Crpatos, teniendo como uso principal del suelo la produccin de pasto para la alimentacin de ganado vacuno para la obtencin de leche.
La falta de opciones de trabajo remunerado en las zonas cercanas a la reserva es una de las causales determinantes en el establecimiento de nuevas zonas de cultivo de pastos no siendo significante el uso del suelo para otro tipo de cultivos.
Las complejas interrelaciones presentes entre el ecosistema y las comunidades son sumamente complejas y su extensin va ms all del simple uso de los recursos de forma inadecuada. Por un lado, las poblaciones humanas tienen ciertas
necesidades biolgicas que deben ser satisfechas demandando entonces, en funcin del tamao de su poblacin, ciertas cantidades de alimentos y materiales para producir y lograr la subsistencia. 7.1.2 Estructura Sucesional 7.1.2.1 Caracterizacin Estructural
7.1.2.1.1 Abundancia El anlisis de la abundancia demuestra la variacin del nmero de especies e individuos por especies presentes en cada una de las etapas serales identificadas. De esta forma se identific el comportamiento de algunas de las ms importantes especies en el desarrollo del proceso sucesional.
El nmero de individuos por cada especie depende en gran medida de su gremio ecolgico y de la etapa seral en la que se ubique. Es evidente que el nmero de especies y el nmero de individuos de las especies pioneras va decreciendo en
133
relacin con el avance del estado sucesional lo que se refleja de igual manera en la disminucin de su biomasa superficial.
Las poblaciones de especies de estados sucesionales ms avanzados se va incrementando a medida que transcurre la sucesin, partiendo de muy bajas abundancias para posteriormente crecer en nmero y llegar a desplazar a otras especies de etapas serales iniciales. La complejidad que alcanzan los diferentes estados sucesionales en relacion con el tiempo de desarrollo de cada etapa es claramente definible si se analiza de forma detallada la abundancia.
De acuerdo con lo anterior, las etapas iniciales del proceso sucesional se encuentran dominadas por especies pioneras de rpido crecimiento y alto potencial bitico como Rubus floribundum, Pennisetum clandestinum y Pteridium aquilinum. El comportamiento inicial de dichas especies en las etapas primarias de la sucesin demuestra una alta abundancia visible en su biomasa area y subterrnea.
Otras especies mantienen una abundancia intermedia en las diferentes seres lo que puede categorizarlas como especies de alta resilencia y con alto potencial de
adaptacin. Esta caracterstica puede significar el aseguramiento de la permanencia de dichas especies en el desarrollo de la sucesin hacia estados ms avanzados.
El anlisis de la abundancia para las diferentes parcelas demostr el amplio predominio que posee la especie Rubus floribundum seguida por la especie Pteridium aquilinum en las priseres en tanto en las mesoseres se encuentran posicionadas sinecolgicamente especies de gremios ms exigentes en
caractersticas biofsicas como las especies del genero Miconia.
La frecuencia de las especies encontradas en los diferentes seres demuestra que las mismas tienen un comportamiento muy ligado a la abundancia y la presencia.
134
El patrn espacial obtenido mediante la frecuencia tipifica las formas de agremiacin de las especies y determina el comportamiento inicial y autoeclogico de las mismas en las priseres; no igual en mesoseres y tardiseres, la frecuencia varia en gran proporcin debido a que las especies adquieren un comportamiento social teniendo en cuenta la interrelacin de factores biofsicos que determinan la intensidad de las relaciones sinecolgicas.
La agremiacin de individuos de una o ms especies en una zona determinada y con caractersticas estables puede dar a la sucesin patrones de evolucin sumamente amplios debido a que la dinmica del mosaico obtenido genera nuevas condiciones microclimticas y edficas (disponibilidad de nutrientes), cambiando as el metabolismo general del microecosistema que se crea en cada uno de los focos sucesionales analizados. Los tensionantes y limitantes han sido reducidos en su mayora otorgando al ecosistema una amplia posibilidad de autoregenerar todos sus ciclos.
Las especie Pteridium aquilinum y Rubus floribundum, las ms frecuentes de las especies en las etapas priserales poseen un comportamiento particular ya que aparecen definidas claramente como poblacin distribuida de forma gregaria debido al mecanismo de distribucin de sus propgulos. Ambas especies dominan las seres menos evolucionadas pero de igual forma se hacen presentes en la mesosere tres, dominada por las especies Miconia sp., hacindose presente en cuatro parcelas, seguida de Myrsine coriacea, Solanum inopinum y Hedyosmun crenatum, las que comparten el mismo porcentaje de frecuencia entre ellas, encontrndose en tres parcelas de las cinco pertenecientes a dicha sere.
Miconia
sp.,
Miconia
Theaezans
Hedyosmun
crenatum
son
especies
caractersticas de estados intermedios de regeneracin ya que se encuentran tanto en las etapas intermedias de la sucesin como en algunas parcelas de las seres iniciales y finales en las que no revisten valores altos de abundancia y frecuencia.
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Los valores de frecuencia y abundancia de dichas especies son altos entre las parcelas correspondientes a la sere tres en la que son altamente significativas como especies precursoras de procesos ms complejos.
Al igual que la abundancia, la frecuencia ha demostrado tener un gradiente seral. El comportamiento de esta variable da indicios sobre la forma de distribucin de las especies y ayuda a determinar cuales de ellas son las ms importantes en cada una de las diferentes etapas serales por lo que cada sere puede ser caracterizada por la presencia de una o dos especies de alta importancia ecolgica.
A travs del proceso sucesional pueden encontrarse especies distribuidas de forma homognea en algunas etapas. Especies como Rubus floribundum y Pteridium aquilinum han demostrado ser bastante frecuentes en etapas serales iniciales perdiendo significancia en etapas ms evolucionadas en las que la complejidad y la estabilidad son mayores, teniendo en cuenta la aparicin de otras especies que de forma comparativa poseen un comportamiento menos asociativo intraespecfico y ms comunitario e interespecfico.
La frecuencia determina el grado de agregacin de las especies, ligado a ello, las posibilidades de propagacin dependiendo de las condiciones del medio, hacen que unas especies tengan mayor posibilidad de propagarse o que de igual forma sean menos propensas a distribuirse y ser competitivas frente a otras con condiciones fenolgicas y sinrgicas ms persistentes.
Especies como Myrsine coriacea, Miconia theaezans, Hedyosmun crenatum y Miconia sp., abren un espectro de posibilidades para la adecuacin de las condiciones microclimticas para nuevas especies por cuanto son muy frecuentes en las distintas fases de la sucesin.
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Como resultado inicial puede determinarse la dominancia de Pteridium aquilinum en asociacin con Pennisetum clandestinum en las etapas serales menos
evolucionadas y ms determinadas por factores ambientales drsticos. La dominancia de estas especies en amplias zonas de la reserva hace muy difcil la incursin de otras especies que logran incorporarse a esta fuerte sinergia mediante la propagacin de su banco de semillas, siendo este el caso de Rubus floribundum, la que aun sin ser una precursora fuerte de la sucesin compite con las otras especies desplazndolas en algunas zonas de extensin importante.
A medida que evoluciona la sucesin, el escenario en el que se desarrolla va presentando cambios paulatinos en composicin, estructura y funcionalidad, ya que especies como Myrsine coriacea y Miconia theaezans brindan espacios importantes donde se pueden asentar otras como Hedyosmun crenatum, alcanzando valores importantes de dominancia, los que se vern reflejados en la presencia de estas especies dentro del bosque maduro.
7.1.2.1.4 Indice de Valor de Importancia Con el anlisis de las variables estructurales explicadas se pudo definir la
importancia que reviste cada especie para cada una de las seres definidas. Mediante dicho anlisis se pudo determinar el comportamiento ecolgico de las especies encontradas y la influencia de las relaciones que se presentan entre las mismas como respuesta a la afectacin causada por la perturbacin y el cambio del entorno, determinantes bsicas de la forma de evolucin de la sucesin.
El predominio ecolgico de biotipos menos especficos y ms adaptables en etapas iniciales del proceso sucesional se da debido a su amplia capacidad de adaptacin a las perturbaciones y la gran capacidad de incrementar su biomsa superficial y subterrnea en periodos cortos de tiempo y en amplios espacios. Este patrn demuestra la tendencia de esta parte del sistema hacia la heterogeneidad y el caos.
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Por tal razn, las especies que revistieron la mayor importancia en las seres iniciales fueron aquellas con amplia posibilidad de propagacin como Pteridium aquilinum y Rubus floribundum, las que disminuyeron su presencia en seres ms avanzadas.
En las mesoseres, caracterizadas por poseer especies leosas y de porte arbustivo y arbreo se encontraron diversas especies que interactuaban de forma ms simtrica y organizada, promoviendo as el establecimiento de especies con mayores necesidades ambientales y con menor capacidad adaptativa por estar ms cercanas a las seres en las que la composicin se acerca a la obtencin de estructuras tan complejas como las que posee el bosque, el que presenta una alta diversidad, ciclos son ms rgidos y que como todo sistema estable es ms sensible a las perturbaciones por cuanto es ms especializado.
Indice de Valor de Importancia demuestra el reemplazamiento de unas especies por otras en el tiempo, lo que se observa claramente en el comportamiento ecolgico de las especies Miconia sp. y Myrsine coriaea ya que la primera posee valores mayores en la sere dos en tanto en la sere tres la que presenta mayor valor de importancia es Myrsine coriacea.
Las especies ms selectivas y con menor potencial competitivo que predominan en las etapas ms avanzadas de la sucesin basan su importancia en el establecimiento en las mismas seres de relaciones sinecolgicas de una alta estabilidad debido a los cambios que esto supone en el comportamiento del microclima y de las condiciones edficas zonales que facilitan el establecimiento de individuos de especies de mayor valor sucesional.
En dichas etapas se encontraron establecidas especies como Myrsine coriacea, Miconia theaezans, Miconia sp. y Hedyosmun crenatum, las que finalmente presentaron los ms altos ndices de valor de importancia, determinado por las variables que representan la forma de interrelacionarse los individuos de diferentes
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especies en un determinado espacio con el fin de generar un medio ms propicio para que individuos de otras especies ms sensibles y que se encuentran en el bosque, puedan recolonizar dichas zonas.
Es importante resaltar la importancia que poseen algunas especies en determinadas seres. Munozia sp., por ejemplo, especie muy significativa en la sere dos no reviste valores muy significativos de importancia. Sin embargo, por poseer caractersticas que la hacen sobresalir como su alta abundancia, la que le supone una alta adaptabilidad, la convierten en un objeto muy interesante de implementacin en tratamientos de restauracin en esta etapa de la sucesin.
Al igual que Munozia sp., Hedyosmun crenatum, posee un alto valor de importancia y presenta ciertas deficiencias adaptativas al ambiente fsico cambiante de la sucesin. Esto se hace evidente en la alta mortalidad que presentan sus propgulos y plntulas, las que en la mesosere dos son abundantes, frecuentes y dominantes, en tanto son frecuentes pero no abundantes en la sere tres. Lo ms interesante del ndice de valor de importancia, es que al consolidar la abundancia, la frecuencia y la dominancia, se pueden determinar preceptos importantes en la escogencia de especies que pueden servir para establecer plantaciones directas en las zonas degradadas. Este anlisis determina entonces la importancia de especies como Myrsine coriacea y Miconia sp. en procesos de restauracin ecolgica.
7.1.2.1.5 Diversidad y Riqueza La diversidad y la riqueza de las diferentes etapas serales, presentan comportamientos muy diferenciados en cada una de las seres. El proceso de sucesin hace que se observen estados intermedios de desarrollo de la vegetacin en donde pueden convergir varios biotipos, etapas en las que se pueden encontrar plantas de porte herbceo en parcelas de seres iniciales y avanzadas al igual que
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otras especies de porte arbreo que pueden ser encontradas en etapas menos desarrolladas. Por tal razn, los valores ms altos de cociente de mezcla de especies se encuentran en la sere tres, la cual est en el medio de la escala espacial y temporal en la que se desarrolla el proceso de restauracin de la Reserva Forestal Crpatos.
Al avanzar el proceso sucesional hacia un mosaico vegetacional, podemos encontrar mayores valores de diversidad a medida que se desarrolla la sucesin, lo importante es poder analizar la divergencia del sistema, las variaciones presentes en etapas tardas y las diversas formas de evolucin del mismo. De esta manera se pueden encontrar valores diferentes en una misma etapa sucesional en la que la dependencia de la evolucin puede generar un mayor nmero de especies en una misma unidad de rea, lo que ser apreciable en el anlisis de las asociaciones presentes en la evolucin sucesional.
Luego de ser convertida en reserva forestal, la zona de influencia de la investigacin ha sufrido toda una serie de cambios en el uso del suelo. Las coberturas han ido siendo reemplazadas unas por otras y en algunos casos se pueden ya visualizar cambios notorios en la composicin de ciertos parches de vegetacin que demuestran que el proceso ha sufrido cambios y que en la actualidad se encuentra activo, con tasas muy bajas de cambio pero con la determinacin de lograr su autoregeneracin. En gran parte de su extensin se activ el proceso sucesional con todos los cambios ecosistmicos que ello conlleva.
7.1.2.1.6 Otros Aspectos 7.1.2.1.6.1 Indice de Pielou
Este ndice presenta una clara disminucin entre las seres dos y tres debido a que en estas la diversidad que se alcanza supone la tendencia a la heterogenaidad que representa el bosque maduro. La distribucin casi equifrecuente de las especies que
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se encuentran en las seres uno y dos, se halla ntimamente relacionada con los altos valores de dicho ndice. Debido a que el patrn que rige al bosque es menor a uno, este presenta un patrn irregular, el que determina el cambio en la distribucin de los individuos. La razn del cambio, obedece principalmente a la eficiencia en las estrategias de dispersin de semillas y a las caractersticas morfolgicas de las mismas, teniendo una mayor posibilidad de dispersin las semillas de especies pioneras caractersticas de seres primarias. El valor ms elevado de este ndice, presente en las seres iniciales, demuestra la relativa estabilidad ambiental presente en estas seres debido a la superposicin de nichos (Hutchinson; 1961, citado por Van Dobben y Lowe, 1980).
No obstante, el establecimiento de especies de seres iniciales en seres ms evolucionadas se ve determinado por la competencia interespecfica que generan las especies de porte arbreo que aparecen en las seres dos y tres. 7.1.2.1.6.1 Histogramas de Abundancia de Braun Blanquet El histograma de abundancia demuestra que los individuos poseen una distribucin muy amplia en la mayora de las seres por cuanto se encuentran muy espaciados entre si. Esta distribucin da una clara idea sobre la abundancia de las diferentes especies ya que aunque son relativamente abundantes, no tienen la suficiente significancia porcentual para llegar a determinar un patrn de agregacin. Las especies demostraron ser generalistas aunque responden a ciertos patrones biofsicos ms acentuados como las condiciones microclimticas y edficas, lo que se hizo muy evidente en las seres dos y tres, ya que geogrficamente se localizaban generalmente en zonas de mediana pendiente donde se encuentran lo suelos bien drenados.
De igual forma, en las priseres predominaban tambin caractersticas edficas y microclimticas particulares; en las zonas donde se localizaron dichas seres se encontraban suelos encharcados y con condiciones de humedad y temperatura mucho ms variables que las presentes en seres intermedias y tardas.
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7.1.2.1.6.1 Histogramas de Frecuencia En concordancia con el histograma de abundancia, el histograma de frecuencia muestra un patrn de agregacin muy particular. Las especies son poco frecuentes adems de poco abundantes y las especies dominantes de las etapas serales iniciales son las nicas que demuestran tener una distribucin ms o menos constante a lo largo de todo el mosaico sucesional. No obstante, las dems especies tambin demuestran una presencia importante en cada una de las seres aunque de forma especfica. Por tal razn, aunque han seguido un patrn de distribucin generalizado, no han tenido la suficiente persistencia (Margalef; 1974, citado por Van Dobben y Lowe, 1980) para generar cambios importantes en espacios colonizados por las especies invasoras. Dicha situacin es el resultado de la perturbacin causada en la fauna y la microbiota, puesto que son estos los que asumen la responsabilidad de distribuir el banco de semillas y propiciar las condiciones para que el mismo se desarrolle respectivamente.
Sin embargo cabe resaltar que estos grficos no pueden utilizarse para indicar el grado de madurez de una comunidad (Braun Blanquet, 1979).
7.1.3 Caracterizacin Florstica y Anlisis Fitosociolgico 7.1.3.1 Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini
Esta alianza est constituida por los levantamientos L6, L7, L12, L13 y L14, los cuales pertenecen principalmente a la ser uno, y el levantamiento L8 que pertenecen a la sere tres.
Se caracteriza por estar presente en zonas altamente degradadas y colonizadas por especies de carcter invasivo. Se establece sobre suelos de carcter sumamente cido por cuanto las especies que se presentan en dichas alianzas son las ms
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adaptadas a las condiciones del medio ya que han evolucionado hasta lograr adaptarse de forma rpida y eficiente, siendo actualmente las ms fuertes limitantes del avance del proceso sucesional.
Las especies que se ubican en esta alianza tienen como caractersticas principales altos ndices de colonizacin y tasas de produccin de biomasa area e hipgea elevadas, reproduccin vegetativa y alto potencial reproducido ligado a altas tasas de regeneracin natural y crecimiento de hasta 1.5 cm/da en Chusquea scandens (presente estudio).
La adaptabilidad de estas especies les otorga una alta competitividad por espacio, nutrientes y luz. Suelen asumir comportamientos altamente alelopticos por cuanto sus races no permiten el enraizamiento de semillas de otras especies y su cobertura imposibilita el establecimiento de plntulas que lleguen a desarrollarse debido a que generalmente el crecimiento de estas es inferior al que presentan especies como Pteridium aquilinum, Rubus floribundum y Penissetum clandestinum, por lo que terminan cubrindolas causndoles muerte o latencia pronunciada por insuficiencia de nutrientes y luz.
La duracin de la transicin entre el estado sucesional que dominan estas especies y uno ms complejo es sumamente lento puesto que estas no son generadoras de cambios en la dinmica priseral del sistema. La dinamogeneticidad de estas especies se pone en duda en este tipo de ecosistemas debido a que las condiciones del medio son sumamente propicias para que su ciclo vital sea prolongado y sean ellas las que se mantengan en el tiempo. El desarrollo e incremento de relaciones homeostticas se ve condicionado por la ralentizacin de los procesos que como el ciclaje de nutrientes y la descomposicin de la materia orgnica, all se llevan a cabo.
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Dentro de la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini se encontraron la asociaciones Rubo floribundi - Pteridietum aquilini y Solano inopini - Chusquetum scandentis.
Dichas asociaciones se ubican de acuerdo a caractersticas propias del medio a las que responden dependiendo de su forma de agrupacin fitosociolgica. Dichas caractersticas generan una divisin en los lineamientos sucesionales en cuanto a la seleccin natural de especies.
Sin duda, la suma de las partes de todo el ecosistema es mayor que el ecosistema mismo hablando en trminos de regeneracin y reemplazamiento de unas especies por otras en el tiempo. Por tal motivo el ecosistema evolucionar hacia un estado de mayor riqueza y complejidad aunque el mismo tenga ciertas determinaciones ecolgicas temporales. La complejidad de las relaciones sinecolgicas harn que en el futuro las especies que en la actualidad son dominantes sean reemplazadas aun sin haber mejorado de forma notable las condiciones de su entorno. Rubus floribundum y Pteridium aquilinum ejemplifican esta situacin ya que resultan ser altamente dominantes en seres iniciales utilizando como mecanismo de
establecimiento la generacin de coberturas muy densas y alelopatas. 7.1.3.2 Asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini Esta asociacin se caracteriza por la excesiva uniformidad en cuanto al nmero de especies presentes en su interior y por la conformacin estructural de los individuos presentes en ella. Esta dominada por especies de alta adaptabilidad y gran distribucin local, lo que determina aun ms su participacin en el proceso evolutivo del sistema.
Dentro de dicha asociacin las relaciones fitosociolgicas que se gestan son sencillas pero revisten de gran complejidad en el tiempo. Las especies presentes en ella son sumamente competitivas y adaptadas a su entorno. Presentan sinergias muy particulares por cuanto crecen de forma agresiva en sus etapas iniciales
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dependiendo el establecimiento final de la capacidad de ambas para competir mediante la reproduccin de su material vegetativo.
Ambas especies suelen compartir espacios amplios de la reserva, Rubus floribundum por su parte es una especie poco selectiva en cuanto a tipo de suelo, pendiente o microclima, aunque no se desarrolla muy bien sobre suelos encharcados o muy hmedos. Esto le confiere una alta capacidad adaptativa a la diversidad de condiciones microzonales existentes. Su forma de desarrollo fisiolgico es poco organizada y la dispersin de sus semillas es garantizada
mediante la produccin de frutos de color vistoso y sabor dulce que atraen a sus consumidores entre los que se encuentran las aves y otros animales
indistintamente, lo que hace que su dispersin sea amplia y variada.
Como especie colonizadora es altamente resistente a las condiciones tan drsticas que suelen presentarse en la zona de estudio. Su biomasa area es caracterizada por poseer una cubierta muy densa de tallos y hojas entrelazados que impiden el ingreso de otras especies a las reas que son dominadas por ella. De igual forma, tambin dificulta las labores culturales de limpia manual debido a que sus tallos y hojas poseen adaptaciones de la epidermis en forma de espinas que entrelazan fuertemente una planta con otra.
La capacidad de dicha especie para cubrir el rea de suelo donde se radica es una de las mayores fortalezas que posee para establecerse y no ser desplazada ya que el porcentaje de luz que llega al suelo despus de atravesar su cubierta en sumamente bajo por lo que las plntulas que llegasen a surgir dentro de dicha capa vegetal no tienen posibilidad de establecerse.
Por su parte Pteridium aquilinum es una especie tan competitiva y adaptable como Rubus floribundum. Se presenta en amplias zonas de la reserva debido a que ha colonizado de forma paulatina los espacios que ocupaban otras especies de porte herbceo. Se le puede encontrar tanto en las zonas desprovistas de vegetacin
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arbrea como en las zonas que limitan con el bosque. Su forma de reproduccin (esporas y vegetativa) la hace altamente adaptable y competitiva, desarrollando relaciones sinecolgicas muy drsticas.
Desarrolla tallos gruesos y hojas anchas a una altura considerable, llegando incluso a tener coberturas que sobrepasan los 1.7 metros de altura. Su cubierta es densa y espesa confirindole gran capacidad de establecimiento y disminuyen el porcentaje de luz que llega al suelo haciendo una cubierta ms densa que la que presenta Rubus floribundum.
Esta asociacin se caracteriza por la dominancia de estas especies en amplias zonas de la reserva. Crecen juntas y en ocasiones entremezcladas compartiendo entornos similares.
Generalmente crecen sobre suelos cidos moderadamente drenados aunque Pteridium aquilinum se adapta con facilidad a suelos encharcados y pobres en drenaje. Ambas especies se caracterizan por ser muy abundantes y frecuentes en las seres iniciales debido a que sus estrategias de establecimiento las convierte en fuertes colonizadoras de suelos disponibles tal como se pudo observar en las zonas donde se observaron establecidas y por tanto dominantes. Se vi ligada a la especie Pteridium aquilinum en uno de los levantamientos la especie Calamagrostis sp. la que demostr alta capacidad de crecimiento en zonas de pobre drenaje. Dichas especies no presentaban ningn patrn de mezcla ya que en una zona se encontraba altamente dominante la especie Calamagrostis sp. diferenciando su espacio y marcando un estado intermedio de evolucin seral. De esta relacin social entre ambas especies se puede inferir que la especie Calamagrostis sp. es una especie que puede competir con Pteridium aquilinum de forma eficiente otorgando al medio mejores condiciones para el establecimiento de otras ya que no posee una distribucin tan agresiva y su cubierta no suele ser tan densa.
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Esta asociacin se caracteriza por la gran acumulacin de biomasa area y necromasa que conforman una densa capa de materia orgnica de lenta descomposicin que ayuda a mantener las condiciones del sitio muy estables, lo que es muy importante para las plantas herbceas como Pennisetum clandestinum, las que dominan esta etapa de reorganizacin sucesional.
Las bajas temperaturas hacen que dicha cobertura se degrade de forma muy lenta. Esto hace que el proceso de ciclaje de nutrientes se ralentice an ms, disminuyendo as la productividad primaria neta del sistema y aumentando la energa acumulada del mismo, lo que reviste una dinmica compleja debido a que la salida de dicha energa puede ocasionarse de forma rpida y agresiva mediante la combustin de dicha materia orgnica.
La acumulacin de la materia orgnica tambin se convierte en una forma de mantener constante la temperatura interna del suelo debido a que amortigua la influencia de las oscilaciones diarias, puesto que la temperatura disminuye de forma drstica durante la noche aun en la poca hmeda.
Dicho proceso acumulativo no supone en este caso un ciclaje efectivo de los nutrientes y ello influye en el mejoramiento de las condiciones fsicas y qumicas del suelo, contrario a ello, se incrementa el encharcamiento y se disminuye la capacidad de infiltracin de agua. Debido a que en las etapas iniciales de la sucesin es el sustrato el que reviste la mayor importancia en el desencadenamiento de procesos evolutivos ms complejos, hasta no tener unas mejores condiciones de luz en el suelo y acceso al mismo para germinar y establecerse, las semillas de otras especies de carcter arbreo o arbustivo, no podrn crear un entorno adecuado para su desarrollo.
En dicha asociacin la caracterstica principal de la vegetacin es la alta adaptacin a un medio de condiciones biofsicas muy drsticas si se tiene en cuenta el bajo pH del suelo, las bajas temperaturas y el constante encharcamiento del sustrato. Los
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problemas ecofisiolgicos que revisten dichas condiciones son compensados mediante la produccin de biomasa para adaptar el medio a sus necesidades. Este tipo de asociacin podra categorizarse como una etapa disclmax de acuerdo con los preceptos de Clements (Sarmiento, 1984).
7.1.3.3 Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis Esta asociacin se caracteriza por ser una de las ms especficas y con especies de clara distribucin gregaria. Generalmente presentan biotipos de rpido crecimiento y con una alta distribucin geogrfica. La especies Solanum Inopinum y Chusquea scandens forman densas capas de vegetacin de carcter intermedio ya que aunque Chusquea scandens es de habito herbceo, tiene el comportamiento sociolgico de un arbusto gregario. Su tallo largo y espigado que se inclina generalmente para poder generar nuevas plntulas en contacto con el suelo mediante la produccin de races flcreas es una adaptacin a la necesidad de conseguir luz y colonizar espacios.
Dicha especie suele crecer de forma agresiva permitiendo nicamente el crecimiento desordenado de una matriz densa de tallos y hojas con altos volmenes de biomasa. Esto la convierte en una especie de fcil distribucin y crecimiento y altamente dominante si se tiene en cuenta que el nmero de individuos por metro cuadrado que puede llegar a ser mayor a 20.
Chusquea scandens ha sido categorizada por algunos autores como precursora de estados ms avanzados de la sucesin, concepto que puede reevaluarse y redefinirse en esta investigacin por cuanto dicha especie present un comportamiento contrario en las reas desprovistas de vegetacin de porte arbreo y poco tendiente a influir en la evolucin de dicho proceso; contrario a ello, tiende a alargar por mucho ms tiempo la sere donde el mismo se encuentra siendo dominante, incrementando incluso su rea de influencia.
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La presencia de dicha especie en los bordes que delimitan el bosque puede verse ahora como un nuevo tensionante ya que delimita los limites del bosque generando as una barrera de difcil traspaso para animales dispersores de semillas. Con una dinmica sociolgica muy sencilla y monotendencial, dificulta la movilidad de semillas entre el interior del bosque y el exterior del mismo. La latencia de las semillas provenientes del bosque se incrementa debido a que no obtienen las condiciones necesarias para su germinacin an teniendo las condiciones lumnicas apropiadas.
Esta especie suele colonizar los claros naturales que se presentan con la dinmica del bosque. Crece rpidamente ocupando el espacio que se genera en el claro donde la temperatura y la luminosidad aumentan y la humedad relativa disminuye, generando ciertas condiciones que sin duda promueven el establecimiento de especies arbreas de rpido crecimiento que despus la desplazan debido a que no logra consolidar una cobertura densa. Sin duda su dinmica en el interior del bosque puede ser benfica para el mismo ya que promueve la estabilizacin del microclima dentro de los claros. Presenta las caractersticas de una especie dinamogentica por excelencia. Alta abundancia de biomasa area que confiere sombra para el establecimiento de individuos de especies escifitas, microclima interior adecuado para el desarrollo de la plntulas y humedad relativa alta, condiciones ptimas para el desarrollo de especies con mayores requerimientos. Por esta razn no se puede inferir una sola dinmica para esta especie ya que ella misma responde a los factores del medio de forma diferente.
Su uso como especie precursora de seres ms complejas esta ligado a la capacidad propia de competir por espacio con otras pioneras siendo sumamente verstil en el uso y aprovechamiento de los recursos tolerando las condiciones del ambiente relativamente extremas.
Por su parte Solanum inopinum presenta un perfil ms discreto respecto al tamao de su poblacin, siendo esta mucho ms reducida que la presentada por Chusquea
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scandens. Dicha especie suele crecer y desarrollarse de forma gregaria la que es sin duda una de las causas por la cual comparte esta asociacin. Su propagacin en las reas afectadas de la reserva esta muy ligada a las zonas de mediana pendiente donde pueden encontrarse mejores condiciones de drenaje. Al igual que Chusquea scandens, crece sobre suelos cidos en los que se desarrolla sin complicaciones fisiolgicas, siendo una de las especies que demostr crecimiento sobre coberturas herbceas como las presentadas por Pennisetum clandestinum.
Lo anterior la convierte en una de las pocas especies capaces de germinar y establecerse sobre dicho tipo de cobertura. Adems de las especies Rubus floribundum y Pteridium aquilinum, esta se vi como competidora pionera siendo de porte arbustivo y tallo leoso.
Es una de las especies de mayor adaptabilidad gregaria ya que se moviliza de forma masiva siendo muy difcil encontrar individuos solos o aislados de grupos consolidados. Estn adaptadas de forma estratgica para la colonizacin rpida de reas en proceso de restauracin. Su crecimiento es rpido y la cobertura que presenta no es densa aun cuando sus hojas son de gran tamao si se compara con las de otras pioneras encontradas en la reserva. Crecen sobre suelos con bajos contenidos de materia orgnica.
Otras especies que se encuentran presentes en esta asociacin dando indicios serios sobre la dinmica interna del ecosistema son Clusia ducu y Hedyosmun crenatum. Pertenecientes a seres intermedias, se establecen cerca al borde del bosque donde comparten su espacio con Chusquea scandens. Esta asociacin es una muestra tpica de una sere en estado de transicin de un estado priseral a mesoseral, incluyndose de esa forma individuos con caractersticas fisiolgicas diferentes.
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7.1.3.4 Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae Esta alianza se encuentra constituida por los levantamientos L1, L11, L9, L18, L19, L5, L16, L17, L4, L10, L15, L20, L2 y L3 en los que se encuentran nuevas especies compartidas por las seres dos, tres y cuatro principalmente infirindole a las mismas una mayor complejidad funcional y en razn a ella, una mayor diversidad.
En esta alianza se evidencian los cambios estructurales de la vegetacin que de forma paulatina se ha venido estableciendo en zonas que poseen mejores caractersticas zonales. Las especies que se encuentran organizadas espacialmente en dicha alianza son ms evolucionadas fisiolgicamente y por tanto son ms exclusivas y sensibles a las perturbaciones.
Debido a que su establecimiento obedece a la reestructuracin y adaptacin del entorno a las condiciones mnimas requeridas por las especies que en esta alianza se hacen evidentes, cualquier tipo de disturbio puede alterar nuevamente su funcionamiento o hacerla evolucionar de una forma totalmente diferente a la que puede esperarse. Hipotetizar sobre la evolucin de las complejas relaciones sinecolgicas que se gestan dentro de este tipo de comunidades sigue al anlisis puntual de las variables que influyen de forma determinante en el desarrollo de la vegetacin. Por encontrarse establecida dicha alianza en un medio de
comportamiento relativamente estable, se hace ms sensible a los cambios que se puedan presentar en el ecosistema.
En este punto de desarrollo de las comunidades, las estrategias de adaptacin se hacen ms evidentes y los mecanismos individuales aunque importantes para garantizar la persistencia ecolgica, pasan a un segundo plano en el que ya las relaciones no son de competencia nica sino de ayuda y cooperacin biolgica. De este precepto se parte para encontrar varios resultados importantes respecto a la estabilidad relativa que comienza a alcanzar la sucesin desde las etapas que conforman las mesoseres y tardiseres.
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Esta alianza se caracteriza por la homeostasis que demuestran las comunidades presentes. Esto evidencia un gran desarrollo de las conexiones internas efectivas al hacerse el sistema cada vez ms autnomo y autosostenible dependiendo de que las variables ambientales principales se mantengan o al menos no presenten cambios drsticos.
La presencia de especies ms selectivas demuestra a su vez que el proceso se encuentra activo debido a que los individuos encontrados poseen biomasa area representada en hojas y tallos de carcter leoso con menores tasas de acumulacin que las observadas en las etapas serales iniciales. No obstante dicho sistema no puede mantenerse a s mismo de forma independiente ya que se sita en un espacio social ms grande con interrelaciones ms complejas an, por lo que no podra incrementar o mejorar los procesos si no fuese constantemente redirigido y alimentado por la matriz bsica inicial de vegetacin de donde proviene el banco gentico del cual parten las seres ms avanzadas.
7.1.3.5 Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae Con un nmero mayor de especies y una presencia de especies hemiscifitas parciales representativas del bosque maduro, esta asociacin est caracterizada por la especie Hedyosmun crenatum, la cual hace presencia en el bosque maduro (Cantillo et al., 2005). Se encuentra de manera selectiva y localizada gregariamente en algunos bordes del bosque donde Chusquea scandens no ofrece ninguna resistencia a la dispersin de sus semillas al no estar presente, por cuanto ambas especies no pueden desarrollarse cercanas entre si.
La especie Hedyosmun crenatum posee la habilidad natural de producir grandes volmenes de semillas aunque las mismas sean de reducido tamao, lo que puede ser de cierta forma una ventaja pero a su vez una falla adaptativa. Al entrar a competir con otras especies, esta posee el banco semillero necesario pero el medio
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no le otorga con frecuencia las condiciones necesarias para su germinacin. Cerca del rbol padre y lejos del Chusquea scandens esta especie tiende tambin a diseminarse de forma gregaria y puede llegar a establecer zonas con
comportamientos sucesionales ms cercanos al que presenta la estructura de ciertas partes del bosque. Cerca de dicha especie y otras pioneras, las semillas quedan sepultadas y latentes en los colchones de hojarasca que las mismas producen.
De igual forma se establece la especie Myrsine coriacea la que se encuentra distribuida de forma amplia en tres de las cuatro etapas serales analizadas, presentando mayor influencia en las etapas tardiserales (tres y cuatro), lo que
demuestra su capacidad de adaptacin a caractersticas particularmente edficas e indica su potencial como especie dinamogentica.
La complejidad de los ciclos que se dan al interior de esta asociacin se demuestran claramente en el incremento de materia orgnica del suelo y de los nutrientes ms importantes como el potasio.
Ligadas a estas especies aparecen otras que se repiten en el arreglo florstico que presenta la reserva forestal en sus diferentes seres. Dichas especies se caracterizan por poseer valores altos de abundancia, frecuencia y dominancia entre otros ndices, acompaando a las especies Myrsine coriacea y Hedyosmun crenatum. Especies como Miconia sp., Axinea scutigera y Miconia theaezans, fueron persistentes en la mayora de los levantamientos obedeciendo a menores limitantes.
Aunque las relaciones fitosociolgicas determinadas en estas seres se van convirtiendo en constantes, estas tienden a convertirse a su vez en relaciones muy frgiles y fluctuantes.
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7.1.3.6 Asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis Esta asociacin se encuentra caracterizada por la presencia de una amplia gama de especies que se han venido estableciendo en el transcurso paulatino de las etapas serales que se han ocurrido unas a otras en desarrollo del proceso sucesional. Estas se han adaptado de forma muy significativa a las variables ambientales puesto que ya han cambiado las condiciones microclimticas y edficas para su establecimiento. Las especies aqu encontradas son las que reestructuran el diseo del bosque debido a que se encuentran en etapas tempranas de maduracin inicial del mismo. Los individuos que se establecen en esta asociacin pertenecen a especies con mayor factibilidad de adaptacin y altas posibilidades de mantenerse en el tiempo generando opciones ms concretas de dispersin de propgulos propios y de cobijamiento de material germinativo de otras especies brindndoles proteccin por cuanto dichas semillas no provienen de plantas helifitas.
Las especies que se encuentran en esta asociacin son caractersticas de etapas intermedias de desarrollo del bosque propiamente dicho, por lo que las mismas pertenecen a gremios ecolgicos ms selectivos ya que de forma exclusiva han salido del bosque para colonizar reas viables.
Con un alto nmero de especies esta asociacin se encuentra caracterizada por una que es de vital importancia para el bosque maduro, Weinmannia pinnata, ya que esta domina la asociacin Ocoteo calophyllae - Weinmannietum pinnatae, que se encuentra en reas dominadas por vegetacin de porte arbreo de relevancia en la reserva y la diferencian de otras zonas de bosque altoandino. A su vez la especie dominante, Miconia theaezans, mantiene un fuerte vnculo entre las seres dos y tres, llevando la sucesin a estadios mayores a travs de su papel importante en la transformacin del medio abitico ms favorable para especies como Weinmannia pinnata.
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7.1.3.7 Sntesis Florstico Estructural del Seguimiento Sucesional 7.1.3.8 Dendrograma Los levantamientos L12 y L14 se pueden comparar ya que se encuentren al mismo nivel de complejidad estructural. Esto puede ayudar a concluir que dicha asociacin posee una baja diversidad y que entre estos dos levantamientos no existe una diferencia significativa, lo que infiere patrones de vegetacin muy similares determinando que la misma asociacin es altamente competitiva al formar una agrupacin de especies que presentan alta abundancia y alta probabilidad de reproduccin.
En la asociacin Solanum inopinum - Chusquea scandens se genera una mayor disimilitud entre los levantamientos que la componen. La asociacin es ms diversa y mucho ms frgil ya que el comportamiento gregario de las especies genera competencia individual.
La similitud encontrada entre los levantamientos de las asociaciones Weinmannia pinnata - Miconia theaezans y Hedyosmun crenatum - Myrsine coriacea, muestra claramente que dichas asociaciones son susceptibles de lograr una evolucin sucesional ms definida debido a que ya en ellas se evidencian ciertas caractersticas ambientales que las favorecen pudiendo incluso generar otras asociaciones que tengan procesos evolutivos diferentes.
En el dendrograma se observa la diferencia existente entre levantamientos de la primera sere y levantamientos de las seres tres y cuatro, determinando la dificultad de esta para generar cambios sucesionales y ambientales que determinen una complejidad ecosistmica como la que se encuentra en seres ms avanzadas.
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7.1.4 Ordenacin de Variables 7.1.4.1 Anlisis Multivariado 7.1.4.1.1 Anlisis de Componentes Principales (PCA) Este anlisis permiti corroborar y analizar la anidacin de los levantamientos por sus caractersticas intrnsecas manifestadas en las variables medidas, encontrando correspondencia con la vegetacin presente y su comportamiento social.
7.1.4.1.2 Anlisis de los Factores A travs del anlisis de factores se pudo ratificar la relacin que existe entre diferentes variables del suelo, las caractersticas inter-asociaciones y la presencia o ausencia de caractersticas facilitadoras del proceso sucesional. La pendiente, como ejemplo, determina en gran medida los patrones espaciales de la capacidad de recuperacin y la posible diversidad en ciertos parches de vegetacin localizados en dichas zonas.
La diferencia entre factores no es muy clara en lo referente a las caractersticas qumicas de suelo, lo que es lgico al pensar que dichos factores estn asociados a una marcada regionalidad del suelo. Los factores de degradacin afectan al mismo punto la totalidad de los suelos desprovistos de una cobertura vegetal; por esta razn se descarta la implementacin de tratamientos que contemplen la aplicacin de algn tipo de qumico, ya que los suelos susceptibles a ser revegetalizados y restaurados se encuentran en capacidad de establecer una vegetacin de tipo arbrea. De igual forma, este anlisis permite comprobar la necesidad de asistir el proceso sucesional modificando las condiciones fsicas del suelo, las que s determinan en gran medida la evolucin de la sucesin, ya que estas sufrieron inicialmente cambios pronunciados por el errneo uso del suelo en actividades de pastoreo.
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7.1.5 Teorizacin Evolutiva A travs de las etapas serales hipotetizadas en el modelo sincrnico, el hallar diferentes alianzas y asociaciones ligadas a los factores que determinaron la teorizacin evolutiva, da una clara idea sobre la racionalidad del comportamiento de las seres. De igual forma brinda la posibilidad de generar un esquema sobre la evolucin del sistema en concordancia con las variables analizadas, las especies y las caractersticas halladas en la reserva.
La matriz de gramneas caracterizada por especies como Holcus lanatus y Pennisetum clandestinum dominan las etapas priserales de la sucesin, situacin que se ve secundada por la existencia de matrices de vegetacin que en respuesta a ello actan como amortiguadores naturales que buscan el reemplazamiento sucesivo de dichos pastos por otras especies, lo que unido a las condiciones ambientales de la zona hacen ms complejo y variable el proceso sucesional. Lo anterior brinda indicios respecto a cual debe ser el punto de partida en la
restauracin de la zona afectada que an guarda una alta diversidad de especies en relacin con el nmero de individuos por unidad de rea.
A partir de este punto se puede identificar la alianza Rubus floribundum - Pteridium aquilinum como la base sobre la cual se estructurar una comunidad ms compleja que podr llegar a convertirse en un bosque clmax estable. Como es caracterstica tpica de las etapas priserales, dicha sere posee una baja diversidad de especies pero el gran rango de adaptacin de las especies que en ella se encuentran permiten generar condiciones idneas para la llegada de nuevas especies asociadas a esta alianza.
La siguiente sere estar determinada por la asociacin Solanum inopinum Chusquea scandens, donde una especie tan agresiva como esta ltima est en las mismas condiciones de colonizacin selectiva que posee Solanum inopinum, la que
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depende inicialmente de sus agentes dispersores, los que la dispersan sus propgulos en forma de parches generadores de nuevas comunidades.
La asociacin Rubus floribundum Pteridium aquilinum, que se encuentra en zonas de baja pendiente y suelos encharcados, disminuye la tasa de regeneracin del ecosistema puesto que se establece y se vuelve dominante tanto en cobertura como en densidad de individuos por unidad de rea. Aunque genera cambios microclimticos y proporciona materia orgnica al sustrato, desplazarla y reemplazarla en el tiempo es una labor muy compleja para el sistema. Esta demarca el camino hacia la siguiente asociacin no en una determinada direccin, sino, en algunos casos, hacia la unin de las dos primeras asociaciones que trabajan como una sola alianza. En esta etapa la evolucin del ecosistema cuenta con especies ms exigentes en condiciones de luz, agua y suelo; dichas especies pertenecientes a la asociacin Hedyosmun crenatum - Myrsine coriacea, poseen un amplio rango de distribucin en el bosque maduro pudiendo incluso encontrarse en las zonas de los bordes del mismo, con caractersticas ms sociales y como indicadores de mayor humedad. De igual forma estas especies se caracterizan por su distribucin y aunque no poseen grandes poblaciones, su constancia y su dominancia las convierten en especies importantes en zonas intermedias de la sucesin como gestores de asociaciones ms evolucionadas.
La dinmica de la sucesin sigue determinada por las asociaciones Rubus floribundum - Pteridium aquilinum y Solanum inopinum - Chusquea scandens, que dan paso posteriormente a la asociacin Weinmannia pinnata - Miconia theaezans que si bien guarda similitud con la asociacin Hedyosmun crenatum - Myrsine coriacea en cuanto a especies y complejidad estructural, se convierte en una comunidad que propicia la evolucin constante debido a sus caractersticas ambientales y estructurales dentro de las que se desarrollan especies de vital importancia para las asociaciones predominantes en el bosque maduro como Ocotea calophylla.
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Asociacin Rubo floribundi Pteridietum aquilini
Asociacin Solano inopini Chusquetum scandentis Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae Asociacin Hedyosmo crenati - Myrcinetum coriaceae
Figura 29. Evolucin sucesional del proceso serico sincrnico.
La composicin florstico-estructural de las asociaciones presentes en el proceso sucesional determina no solo los nuevos caminos de evolucin de este proceso, sino las caractersticas y formas de distribucin regional. En consecuencia, la presencia de especies aparentemente dbiles en frecuencia y abundancia como Hedyosmun crenatum ubicados en una configuracin ecosistmica agresiva como la que se evidencia en la reserva, hace que la repoblacin por parte de otras especies ms exigentes an, se vea retardada. Por tal razn, dichas especies se convertirn en variables importantes en los flujos energticos y ecolgicos en las etapas intermedias de maduracin ecosistmica.
La evolucin de las asociaciones en la Reserva Forestal Crpatos se mantiene a travs del cambio constante de la diversidad de especies, por lo que es necesario el sacrificio de algunas de ellas en el tiempo e incluso el establecimiento intermitente de las mismas. Tal es el caso de Clusia multiflorae. Lo que es de suma importancia es que la accin compartida de especies dinamizadoras como Weinmannia pinnata,
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Miconia theaezans y Myrsine coriacea y el azar del proceso determinen el futuro de asociaciones caractersticas como Ocoteo Calophyllae - Weinmannietum pinnatae o Clusio multiflorae - Weinmannietum balbisianae encontradas en el bosque maduro (Cantillo et al., 2004). Lo anterior puede clarificarse de acuerdo con el proceso expuesto en la figura 30.
Alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini Asociacin Rubo floribundi Pteridietum aquilini
Asociacin Solano inopini Chusquetum scandentis
Alianza Miconio theaezantis - Myrcion coriaceae
Asociacin Hedyosmo crenati - Myrcinetum coriaceae
Asociacion Ocoteo Calophyllae - Weinmannietum pinnatae
Asociacion Clusio multiflorae Weinmannietum balbisianae
Figura 30. Evolucin del proceso sucesional de la Reserva Forestal Crpatos.
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7.2 APLICACIN DE TRATAMIENTOS 7.2.1 Aspectos Generales
7.2.1.1 Caractersticas Biofsicas
La ubicacin de las parcelas objeto de los tratamientos obedeci a patrones establecidos al azar por lo que cada una, ubicada dentro de las caractersticas zonales (bloques), posea unas determinadas caractersticas biofsicas intrnsecas dentro de las cuales existe un gradiente casi imperceptible debido a la falta de cobertura vegetal en algunas de ellas. Esto hace que la vegetacin se exprese obedeciendo a factores muy localizados como el microclima o las caractersticas del suelo ligadas a asociaciones hdricas y edficas.
Las caractersticas ms destacables estn enmarcadas en la zonificacin realizada a las parcelas. Las parcelas que se encuentran entre 50 y 200 metros de distancia al bosque maduro estn caracterizadas por ubicarse en zonas de baja pendiente (0 5%) y en algunos casos con pequeas colinas que configuran un ambiente transicional ideal para algunas especies de seres iniciales. Las parcelas ubicadas en distancias intermedias al bosque, entre 200 y 400 metros, poseen una pendiente mayor (5 al 25 %) en las que se desarrollan especies competidoras como Pteridum aquilinum, que se considera de porte bajo, incluida en la zona objetivo de los tratamientos. Es as como esta zona denot reacciones a los tres tipos de tratamientos en condiciones cambiantes al trmino de su aplicacin. Por ltimo las parcelas ms lejanas al bosque, localizadas a mas de 400 metros, caracterizadas por planicies y pendientes hasta del 20% en colinas apartadas, demostraron fuerte compactacin del suelo y la presencia de especies como Rubus floribundum y Pennisetum clandestinum.
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El suelo en las diferentes parcelas se encuentra en un proceso de recuperacin de su estructura, que inici hace cinco aos en los que ha dejado de ser objeto de prcticas antrpicas (pecuarias).
Como se vi en el anlisis qumico realizado, los suelos presentan carencia de ciertos elementos menores como el hierro, que si bien es un elemento menor, juega un papel importante en la absorcin complementaria de otros nutrientes por estar presente como ion en el suelo. De igual manera se encuentran deficiencias en otros elementos como el Fsforo disponible. Por otro lado, la taxonoma de los suelos, concuerda con los descritos por Corpoguavio (2000), encontrando principalmente Typic Humitropept y Typic Dystropept, los cuales se caracterizan por su alta acidez (valores de pH cercanos a cuatro) y su baja fertilidad. Los suelos de la zona uno, se muestran mucho ms permeables con una porosidad total de 80%.
El clima adopta todas las caractersticas generales de la zona, de esta forma se presentan episodios de precipitacin en todos los meses del ao, con mayor intensidad entre los meses de abril a septiembre con una poca ms seca entre los meses de noviembre y febrero, esto se ve reflejado en la humedad relativa de la zona, en la cual encontramos valores de 98% en pocas hmedas, y de 70% en pocas secas. 7.2.1.2 Reacciones Biofsicas
La aplicacin de tratamientos, no afect ostensiblemente las caractersticas biofsicas de las parcelas, sin embargo el tratamiento de quema disminuy las caractersticas del suelo respecto a la percepcin arenosa en la textura, principalmente en la zona dos, donde en la misma parcela el porcentaje de arena en las pruebas de textura por Boyucos disminuy de 40 a 17% luego de la aplicacin del tratamiento, de igual forma los contenidos de materia orgnica aumentaron con la aplicacin del tratamiento de quema, guardando proporciones en las
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caractersticas qumicas, pero presentndose una marcada disminucin en el contenido de hierro.
Otros cambios presentados posteriormente a la aplicacin de los tratamientos, fueron la disminucin de la humedad relativa, principalmente en las zonas dos y tres, en las que se aplicaron los tratamientos de roza y quema que implican la eliminacin de la capa vegetal. Tambin se present un aumento en la temperatura media de las parcelas y una menor retencin de humedad en los suelos, lo que no signific una afectacin zonal ya que las nuevas condiciones generan posibilidades de establecimiento de especies menos gregarias que Pteridium aquilinum. 7.2.1.3 Logstica de Aplicacin La aplicacin a partir de diseo experimental implicaba adicionalmente combinar los tratamientos con otros tres, que serian multiplicados en cada uno de los anteriores; dichos tratamientos consistan en la dispersin de semillas al voleo, la siembra de semillas, y la no implementacin de ninguna particularidad como testigo, lo que implicaba la recoleccin de material germinable dentro del bosque, por lo cual se procedi a la bsqueda de muestras idneas de un volumen adecuado proporcional al tamao de la parcela objetivo, con el objeto de comprobar la efectividad del material existente para la replicacin de ecosistemas maduros en zonas degradadas.
La toma de muestras de semillas, se dio principalmente en especies de propagacin barocoria y zoocoria, razn por la cual un gran porcentaje de estas se encontraron en la capa superficial de materia orgnica, la cual fue sustrada en proporciones adecuadas a los tratamientos y llevada a condiciones controladas de humedad y temperatura dentro del vivero construido para tal fin; Aun cuando las condiciones de dicho vivero simulaban las del bosque, la mortalidad de las muestras de material para la aplicacin de sub-tratamientos fue del 100%.
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7.2.1.4 Estado del Material Vegetal El material vegetal principalmente es constituido por semillas del banco de semillas germinable presente en el bosque maduro, en el que la regeneracin estaba directamente ligada al mismo y a las condiciones que determinan los patrones de recambio de individuos dentro del bosque; dicha regeneracin es inviable como subtratamiento debido al alto costo de extraccin y los cuidados excesivos en transporte y preestablecimiento para repoblacin, razn por la cual se eligi el mosaico de materia orgnica en el cual se encuentra inmersa gran cantidad de semillas de individuos principalmente de las familias Melastomatacea, Lauracea y
Cloranthaceae, las que se hallan presentes en las asociaciones de seres tres y cuatro previas a la conformacin de un bosque clmax.
Las semillas de las especies presentes en el bosque, principalmente son de tipo recalcitrantes, que poseen altas tasas de germinacin en condiciones ideales y una alta produccin de semilla en periodos fenolgicos prolongados. Este banco de semillas se convierte en una fuente frgil de regeneracin en otras zonas debido a la falta de condiciones ambientales y la persistencia de semillas en desarrollo. Sin embargo existen algunas especies cuyo estadio dentro de la sucesion le permite poseer semillas ortodoxas, sin embargo estas se encuentran en menor proporcin numrica de individuos y de especies.
De acuerdo con lo anterior, la mortalidad total de las muestras colectadas para preacondicionamiento en las dos ocasiones en las que se efectu la recoleccin del material, determina que dicha actividad es un postulado hipottico inviable para la restauracin de la Reserva Forestal Crpatos, sin embargo esto no descarta la posibilidad de utilizar especies como estas para la revegetalizacin de zonas degradadas, al contrario obligan al conocimiento a fondo de paquetes tecnolgicos aceptables para la propagacin en vivero de especies de poco valor comercial pero alto valor ambiental en la constitucin de ecosistemas diversos de zonas alto-
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andinas y de pramo donde la base ecolgica de la sucesin y del recambio policlimtico son dichas especies. 7.2.1.5 Capacidad de Recuperacin Las diferentes parcelas presentan un gradiente diferente de recuperacin, encontrando un asocio principal a la distancia de otras fuentes semilleras o la presencia de herbceas cercanas a la aplicacin de la parcela. Dicho factor fue atenuado implementando un metro de borde proporcional de barrera, mediante el cual se intentaron amortiguar los factores incidentes cercanos a las parcelas tratadas. En las parcelas donde se efectu la roza, el crecimiento fue mucho ms acelerado, hecho que impide la llegada de individuos de carcter arbustivo o arbreo, debido a la capa densa de los diferentes pastos presentes en la reserva, principalmente Pennisetum clandestinum y Holcus lanatus, los que presentan una alta alelopata con las especies procedentes del bosque, por lo que la regeneracin de la cobertura vegetal no implica una evolucin sucesional de la zona.
La aplicacin de fuego, constituye un mejor tratamiento para la regulacin de las condiciones para las especies vegetales presentes en el rea de incidencia, ya que este tratamiento hace ms lento el proceso de recuperacin de pastos y herbceas, dando un mayor tiempo al establecimiento y desarrollo de semillas de especies arbustivas y arbreas; de igual forma, la aplicacin de dicho tratamiento, modifica algunas caractersticas del suelo que son favorables a las especies de pastos, este hecho se vi acentuado en la aplicacin del mismo tratamiento en las zonas uno y tres, en las que los factores de cercana de fuentes semilleras y pendientes pronunciadas respectivamente apoyaron en la germinacin de semillas en estado de latencia. Este hecho genera una baja diversidad al analizar la parcela en una escala temporal mayor, puesto que las semillas pertenecen a pocas especies con posibilidad de propagacin en las mencionadas zonas, lo que conlleva a la necesidad de combinar estos tratamientos con la preplantacin de especies importantes en seres medias pero con semillas de tipo recalcitrante.
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7.2.2 Composicin Florstica La composicin de las parcelas objetivo se defini entre los mrgenes de competencia ecolgica que generan especies como el Chusquea scandens, Holcus lanatus, Pteridium aquilinum y Pennisetum clandestinum, por lo que la aplicacin de los tratamientos lleg a influir en la alianza Rubo floribundi - Pteridion aquilini en la que el tratamiento de roza no gener condiciones para el establecimiento de nuevas especies, en tanto la quema fue un tratamiento eficaz debido al surgimiento de renuevos de otras especies de etapas serales mas avanzadas. La asociacin compite con los pastos por generar ambientes adecuados para otras asociaciones en una escala temporal mayor y con implicaciones y factores espordicos en el desarrollo sucesional.
7.2.3 Anlisis Estadstico de Reaccin Las variables susceptibles de medicin propuestas para el anlisis de los tratamientos, obedecen a las propuestas para el anlisis estructural en las diferentes comunidades vegetales teniendo en cuenta las proporciones (abundancia, frecuencia, dominancia, IVI, diversidad de especies y familias), al igual que el anlisis de la regeneracin de especies arbustivas y arbreas como principio de la restauracin de estas zonas.
La evolucin de las especies se da en una escala temporal proporcional a la misma sucesin, debido a esto, lo indicado para este caso fue tomar los resultados con base en datos medios en repeticiones de nmero de propgulos, definiendo estos propgulos como las semillas germinadas de especies arbreas y arbustivas.
El anlisis de varianza estableci una relacin de varianzas muy baja, analizada para la fuente entre y dentro de los tratamientos, lo que indica la aceptacin de la hiptesis nula al ser un valor inferior al coeficiente F de Student con confiabilidad del 95%, donde todos los tratamientos guardan alta similaridad, lo que se traduce en
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que ninguno de los tratamientos utilizados tiene diferencia significativa sobre las parcelas experimentales, en este caso las estacas de la especie estudiada, cada resultado de la matriz obtenida est determinado por la suma de los siguientes factores: el promedio general, el efecto ambiental, el efecto del tratamiento y el error experimental Se analiz la similitud o disimilitud entre los tratamientos ya que estos a pesar de tener un peso estadstico que justifique la efectividad de alguno, pueden generar diferencias en la practicidad de la aplicabilidad de los mismos en una visin menos positivista.
Tabla 37. Anlisis de diferencias de tratamiento
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Al realizar el anlisis se encontr que todos los tratamientos guardan una similitud proporcional que no genera diferencia significativa estadstica para la aplicacin de los mismos.
7.3 PROPUESTA TECNICA PARA RESTAURACION ECOLOGICA
7.3.1 Importancia de los Resultados
Sobre la base de los resultados y las experiencias realizadas en la reserva, se proponen los lineamientos de un protocolo de restauracin ecolgica que ayude a reactivar el proceso de sucesin de los bosques andinos. Con enfoques conservacionistas, este promueve el resurgimiento de una cobertura forestal ms compleja y con relaciones fitosociolgicas ms desarrolladas. De esta forma, este documento se convierte en una herramienta bsica para la restauracin de
ecosistemas en condiciones similares como resultado del proceso de concienciacin de las entidades gubernamentales y privadas en el mejoramiento de la calidad ambiental. 7.3.2 Aspectos Generales de Consideracin
7.3.3 Especies Importantes para la Restauracin en las Primeras Seres
Especie: Myrsine coriaceae (Sin. Raphanea ferruginea) (Salamanca, 2000). Familia: MYRSINACEAE Es una especie precursora de condiciones ideales, principalmente de clima, por lo cual influencia bastante las caractersticas de las asociaciones futuras. Esta especie est asociada a la presencia de Weinmannia sp.. Su amplio rango ecolgico, le permite encontrarse en un nivel altitudinal variado; de igual forma, las necesidades de suelos en materia orgnica, textura y humedad requeridas para la especie son bastante variables, por lo que esta especie puede ser una herramienta ms en la bsqueda de un bosque clmax. Esta especie es asociada a la fauna, debido
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principalmente a su fenotipo, el que la convierte en un foco de establecimiento de aves formando un importante banco de semillas ligado a estratgias de dispersin ornitocoria.
Especie: Miconia sp. Familia: MELASTOMATACEAE Es de suma importancia en la evolucin de las priseres, es considerada una especie de sacrificio, en algunas de sus variedades, precediendo especies de bosque maduro como Weinmannia sp., Ocotea calophylla, entre otras. Su variabilidad y alta adaptacin en diferentes condiciones de luz, lo convierten en un agente especial para la colonizacin de pastos y para mantenerse en estas zonas hasta conseguir una importante evolucin en la sere.
Especie: Ocotea calophylla Familia: LAURACEAE En tardiseres juega un papel importante debido a su rol futuro, en el que debe mantener el equilibrio ecosistmico a travs de su presencia caracterstica en asociaciones de bosque maduro influyendo en la importancia adquirida por la familia Laurcea en este tipo de bosques.
Especie: Dodonaea viscosa Familia: SAPINDACEAE Esta especie es indicadora de suelos muy pobres, lo que le da un carcter de indicadora. Demuestra tambin su potencial como precursor climtico en priseres de condiciones ambientales adversas, apoyando la consolidacin de asociaciones como Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis en el proceso sucesional.
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Especie: Hedyosmun crenatum Familia: CHLORANTACEAE Esta especie si bien es muy afn taxonmicamente a Hedyosmun bomplandianum, debe ser diferenciada de esta por el tamao de sus hojas y frutos, los mismos que le dan una importancia en la propagacin en el borde del bosque, lugar donde esta especie entra a jugar un papel importante como precursora de tardiseres, ayudndola al establecimiento seres ms evolucionadas; as mismo la dinamizacion de la misma esta articulada por la avifauna, ya que esta constituye una fuente de alimento para la misma.
Especie: Rubus floribundum Familia: ROSACEAE Debido a su forma de crecimiento en forma de arbusto entramado y su alta produccin de frutos puede retrasar la sucesin; mantiene una alta dispersin zoocoria y una propagacin ideal para dinamizar el proceso de establecimiento de nuevas especies, de igual forma, su alta tolerancia a suelos cidos, la convierten en una especie importante en la Reserva Forestal Crpatos debido a que esta es una caracterstica muy comn en los suelos de esta zona. 7.3.4 Puntos de Accin en el Proceso Sucesional Al analizar la evolucin del proceso sucesional, podemos definir distancias temporales entre un momento serico y el siguiente, as como los divergentes caminos del mismo, lo que crea una necesidad en la definicin de focos de accin, tendiente a la restauracin ecolgica asistida en las zonas degradadas en condiciones adecuadas para la revegetalizacin y recuperacin de condiciones ambientales como respuesta de la vegetacin al medio y su retroalimentacin.
En el proceso de evolucin de asociaciones como resultado de la sucesin, en la Reserva Forestal Crpatos encontramos focos de accin ms necesitados de asistencia dependiendo de la complejidad y la distancia temporal entre seres; es as
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como el paso entre la asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini y la asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis requiere de la medidas que disminuyan esta distancia temporal y la disminucin de los limitantes presentes en la zona, que para el caso en particular se acenta. Lo mismo sucede en la evolucin hacia la asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae en la cual esta distancia es ms corta pero mantiene una baja diversidad, lo que aumenta la distancia temporal hacia las asociaciones de bosque maduro, para lo que es necesario buscar una mayor diversidad mediante la implantacin de especies factibles de la asociacin Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis, que con un sentido ms dinmico de la sucesin, le dara nuevas alternativas de evolucin, las cuales serian ms efectivas y rpidas.
La asistencia en puntos espaciales particulares, se encuentra ligada a una relacin con el espacio temporal. Por tal razn, debe buscarse el fortalecimiento de la matriz de vegetacin presente entre las asociaciones Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis y Rubo floribundi - Pteridietum aquilini, para el sostenimiento de la sucesin a travs del tiempo. Se deben fortalecer las asociaciones Weinmannio pinnatae - Miconietum theaezantis y Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae debido a que son las que darn paso a seres ms evolucionadas y se encuentran por lo general asociadas a los limites espaciales de especies en sinrgia con las funciones ecolgicas de la vegetacin.
7.3.5 Aspectos Tcnicos de Restauracin 7.3.5.1 Plantacin en Seres Medias Las seres medias tal y como han sido analizadas, pueden ser definidas como focos de accin prioritaria para la restauracin ecolgica de la Reserva Forestal Crpatos. La plantacin de especies arbreas es una actividad viable y necesaria implementando individuos presentes en la sucesin y las respectivas asociaciones y alianzas presentes.
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Para el caso se propone la siembra de especies como: Myrsine coriaceae o Miconia sp. en zonas de media pendiente donde la configuracin general incluya Pteridium aquilinum en su mayora, para lo cual la plntula a sembrar no debe poseer una altura inferior a 80cm y exige un mantenimiento inicial para el control de competencia por parte del mismo helecho.
As mismo, en zonas degradadas, la siembra de Dodonea viscosa o Miconia sp. es ideal para la nueva configuracin de una matriz de especies hemisciofitas. Se debe tener en cuenta estas especie requieren diferente manejo de la plntula en cuanto a establecimiento y mantenimiento.
Pteridium aquilinum
Zona de Amortiguamiento
Zona de Siembra Especie
Figura 31. Esquema tcnico de plantacin en seres intermedias.
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7.3.5.2 Implantacin de Matrices de Semillas Este tipo de ensayo implica la escogencia de especies de rpida germinacin, de alta capacidad de establecimiento y de pocos requerimientos ambientales, que le permitan competir de manera eficaz con los pastos presentes en las zonas de implantacin.
Para este efecto se propone combinar semillas de especies como Rubus floribundum, Pteridium aquilinum (material vegetal cortado antes de la produccin de esporas), Myrsine coriaceae y Miconia sp, con el fin de propagar la ya conocida asociacin Rubo floribundi - Pteridietum aquilini, pero en esta ocasin con insercin de nuevas especies incorporadas a las existentes reservas de revegetalizacin natural de la sucesin. Sin embargo, debido a la posible acumulacin de necromasa se debe preacondicionar el terreno de manera tal que la germinacin de especies de seres ms avanzadas sea pronta y no se determine por los procesos de acumulacin de materia orgnica generados en seres iniciales. De esta forma, la quema controlada como tratamiento preacondicionador de esta implantacin se convierte en una valiosa herramienta para la validacin de este tipo de mtodos. 7.3.5.3 Articulacin Sucesional Faunstica Debido a la sinergia presente en la propagacin de semilla con la existencia de comunidades de fauna como agentes dispersores, es necesario facilitar esta, con el mejoramiento de las condiciones de la fauna, ya sean aves o mamferos pequeos; es as como el sistema de perchas en hileras, y los corredores cortos de arbustos (principalmente de familia melastomatacea), generan un clima de confianza en la circulacin de la fauna. De igual forma, se propone la eliminacin selectiva de barreras de Chusquea scandens que acta como limitante en la dispersin de
semillas provenientes del bosque maduro que pueden ser transportadas por especies de fauna asociada.
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7.3.5.4 Manejo de Suelos Altamente Degradados Las deficientes caractersticas de suelo de la Reserva Forestal Crpatos, tanto en propiedades fsicas como qumicas hacen que la sucesin este determinada en gran parte por el manejo de estos limitantes. Debido a lo anterior, labores de labranza mnima en la capa superficial de zonas susceptibles a la aplicacin de tratamientos restaurativos, se convierte en la mejor opcin para disminuir la alta compactacin del suelo y el dao causado por agentes tensionantes.
Es necesario a su vez entender que esta prctica no debe ser implementada en la totalidad de la zona que comprende la reserva y que en las zonas donde se practique su intensidad debe ser mnima consiguiendo el objetivo primordial, el que consiste en disponer el terreno para el establecimiento de especies no muy exigentes en requerimientos ambientales, pero con la necesidad de manejar tiempos cortos en la germinacin de las mismas. 7.3.5.5 Cordones de Manejo Los cordones de manejo se plantean en dos lneas de accin:
La primera lnea consiste en generar corredores de dispersin y control de la sucesin analizando las caractersticas de los suelos y la vegetacin e implementando alguno de los puntos anteriores, intentando generar un ambiente adecuado para la restauracin en direcciones que apunten hacia la matriz de vegetacin base de la manera ms rpida y sencilla.
La segunda lnea de accin consiste en el establecimiento de cordones que disminuyan la accin limitante que ejercen especies como Chusquea scandens. La implantacin en zonas de estancamiento por colonizacin de Pennisetum clandestinum, permitira el control de la distribucin espacial de especies invasoras
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que generan una mayor distancia en la escala temporal de la evolucin de las asociaciones a travs de la sucesin. 7.3.5.6 Recuperacin de Especies en Riesgo
A partir de especies identificadas dentro del ecosistema altoandino, en diferentes niveles de amenaza de extincin o en cantidades poblacionales bajas; es necesaria y prioritaria la recuperacin de estas, no solo para la Reserva Forestal Crpatos, sino tambin para el resto de los bosques alto-andinos; esta tarea conlleva un serie de etapas de aclimatacin de los renuevos de estas especies, priorizando las mismas, para mantener un equilibrio dinmico con la presencia de la mayor cantidad de especies primigenias de este bosque. Igualmente se hace de vital importancia, no solo la investigacin de paquetes tecnolgicos para la propagacin de especies con alto valor ambiental y de gran uso en la recuperacin de reas de gradadas de manera natural, pero con poco valor comercial, sino tambin la puesta en marcha de la produccin en vivero de dichas especies con visin de mercado, no solamente a travs de la institucionalidad sino abriendo un nicho de mercado con valores agregados. 7.3.6 Otras Consideraciones Es de vital importancia reconocer las sinergias que mantiene con los factores externos econmicos, polticos, sociales y culturales el delicado sistema ecolgico de la Reserva Forestal Crpatos y en general todos los bosques alto-andinos. Dentro de dichas sinergias los ciclos naturales y los flujos socioeconmicos que se hallan a su alrededor no deben ser obstruidos, deben ser producto de la transformacin del imaginario social mediante la vinculacin de las comunidades en actividades productivas asociadas y de educacin.
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7.3.7 Propuesta Metodolgica para la Restauracin de la Reserva Forestal Crpatos
Restauracin de unidades de acuerdo con sus caractersticas fisico-biticas
Inferir patrones y comunidades a lo largo de gradientes ambientales
Ensayo de tratamientos para establecimiento de primeros seres
Ordenacin
Mapificacin por patrones fsicos
Clasificacin. Descripcin de comunidades sintaxonmicas.
Sntesis de variables ambientales. Suelo, relieve, microclima, etc. Sntesis de variables ambientales Modelamiento del
Anlisis fisonmico florstico de las comunidades
Identificacin de patrones abiticos por comunidades
proceso sucesional
Caracterizacin florstica de la vegetacin relictual Reconocimiento del rea a Area a restaurar restaurar Identificacin florstica y estructural a partir de mtodos sincrnicos
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Figura 32. Propuesta metodolgica para la restauracin de la Reserva Forestal Crpatos.
8. CONCLUSIONES
El lograr disear un protocolo de restauracin depende bsicamente del modelo metodolgico-investigativo y del anlisis de este como principio fundamental en la prctica de las tcnicas y propuestas all consignadas. Para generar desarrollo en la zona se deben incluir los actores sociales que estn en constante interaccin con el medio generando procesos de restauracin ecolgica socialmente sostenible en la Reserva Forestal Crpatos.
El mejor tratamiento de manejo sobre gramneas invasoras que permiten el establecimiento de especies pioneras y facilitan la recuperacin de las reas degradadas en la Reserva Forestal Crpatos es la implantacin de especies pertenecientes a las diferentes asociaciones encontradas en el estudio florstico tales como Myrsine coriaceae o Miconia sp. La implementacin debe hacerse en las seres intermedias y en los momentos sucesionales convenientes en relacin con los espacios adecuados. Junto con la implementacin de recomendaciones tcnicas, este tipo de prcticas permitirn generar el proceso sucesional propuesto; de igual forma, en condiciones muy especiales y no bajo la comprobacin estadstica, la implementacin del fuego puede romper la dormancia del banco de semillas germinable y mejorar las condiciones microclimticas y del suelo para el establecimiento de especies en estado de latencia. Asi mismo se pueden considerar especies como Hedyosmun crenatum y Ocotea calophylla en estadios mas avanzados de la sucesin, con necesidad de establecerse como comunidades climaticas.
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Las caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas halladas en las diferentes unidades de suelo correspondientes a los levantamientos de las cuatro etapas serales propuestas y su correspondiente anlisis; estas determinan la influencia de caractersticas como textura, porosidad total y pendiente en la posibilidad de restauracin de reas, haciendo necesaria la aplicacin de tratamientos que modifiquen las caractersticas fsicas del suelo. Igualmente se concluye que la diferenciacin qumica de los suelos no es una variable determinante del comportamiento de la sucesin por lo que se descarta la asistencia tcnica enfocada al mejoramiento qumico de los mismos.
La sucesin en la Reserva Forestal Crpatos esta determinada por cinco etapas sricas, las que se visualizan desde una etapa inicial, pasando por dos intermedias, una madura y la etapa final que consiste en la estabilizacin de los procesos del bosque clmax. En este sistema se alcanza la estabilidad relativa a este tipo de ecosistemas, encontrando delimitado este proceso por seis asociaciones principales (Asociacin Solano inopini - Chusquetum scandentis, Asociacin Rubo floribundi - Pteridion aquilini, Asociacin Hedyosmo crenati - Myrsinetum coriaceae y Asociacin Weinmannio
pinnatae - Miconietum theaezantis) que indicarn los patrones de vegetacin que regirn durante el proceso sucesional.
La base de la restauracin de la Reserva Forestal Crpatos esta determinada por la aplicacin combinada de varios factores. Dichos factores incluyen entre otros, la identificacin de las caractersticas propias de la reserva como base de la restauracin asistida, la interdisciplinariedad y el compromiso institucional para armonizar el escenario tendencial de lo ambiental con el escenario social y la aplicacin de tcnicas de sustentacin y apoyo al proceso sucesional de manera viable tanto econmica como ambientalmente.
178
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183
9. ANEXOS 9.1 TABLA DE ESPECIES
Especie Ageratina tinifolia Munozia sp Chusquea scandens Brunelia integrifolia Viburnum sp. Hedyosmun crenatum Clethra lanata Clusia ducu Weinmannia pinnata Pteridium aquilinum Ocotea calophylla Axinea scutigera Miconia cundinamarcensis Miconia sp. Miconia theaezans Myrsine coriacea Myrsine guianensis Calamagrostis sp. Monina sp. Rubus floribundum Dodonea viscosa Cestrum mutisi Solanum inopinum
Familia ASTERACEAE ASTERACEAE BAMBUSEAE BRUNELLIACEAE CAPRIFOLIACEAE CHLORANTHACEAE CLETHRACEAE CLUSIACEAE CUNONIACEAE HIPOLEPIDACEA LAURACEAE MELASTOMATACEA MELASTOMATACEA MELASTOMATACEA MELASTOMATACEA MYRSINACEAE MYRSINACEAE POACEAE POLYGONACEA ROSACEAE SAPINSACEAE SOLANACEA SOLANACEA
Genero Ageratina Munozia Chusquea Brunelia Viburnum Hedyosmun Clethra Clusia Weinmannia Pteridium Ocotea Axinea Miconia Miconia Miconia Myrsine Myrsine Calamagrostis Monina Rubus Dodonea Cestrum Solanum
184
9.2 TABLA DE FAMILIAS

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ASTERACEAE BAMBUSEAE BRUNELLIACEAE CAPRIFOLIACEAE CHLORANTHACEAE CLETHRACEAE CLUSIACEAE CUNONIACEAE HIPOLEPIDACEA LAURACEAE MELASTOMATACEA MYRSINACEAE POACEAE POLYGONACEA ROSACEAE SAPINSACEAE SOLANACEA
185
9.3 TABLA RESUMEN ANALISIS DE FAMILIAS

Alianza Miconia theaezans - Myrsine coriacea Abundancia 8.68% 0.80% 0.23% 2.40% 13.58% 1.48% 7.88% 1.48% 32.19% 23.17% 7.08% 0.23% 0.80% 100.00% Frecuencia 35.71% 7.14% 7.14% 28.57% 57.14% 14.29% 50.00% 7.14% 100.00% 71.43% 21.43% 7.14% 21.43% 428.57% Dominancia 6.53% 1.60% 0.09% 0.59% 8.42% 2.21% 9.78% 5.62% 28.75% 35.48% 0.65% 0.02% 0.28% 100.00% IVI 50.92 9.54 7.46 31.56 79.14 17.98 67.65 14.25 160.94 130.08 29.15 7.39 22.50 628.57
Especie ASTERACEAE BAMBUSEAE BRUNELLIACEAE CAPRIFOLIACEAE CHLORANTHACEAE CLETHRACEAE CUNONIACEAE LAURACEAE MELASTOMATACEA MYRSINACEAE POLYGONACEA SAPINDACEAE SOLANACEA Total
Especie BAMBUSEAE CHLORANTHACEAE CLUSIACEAE HIPOLEPIDACEA MELASTOMATACEA POACEAE ROSACEAE SOLANACEA Total
Alianza Rubus floribundum - Pteridium aquilinum Abundancia 9.89% 0.35% 0.35% 32.16% 0.35% 1.06% 53.36% 2.47% 100.00% Frecuencia 33.33% 16.67% 16.67% 83.33% 16.67% 16.67% 50.00% 16.67% 250.00% Dominancia 9.57% 0.34% 8.55% 53.85% 0.09% 1.03% 23.16% 3.42% 100.00% IVI 52.8 17.36 25.57 169.33 17.11 18.75 126.52 22.56 450
186
Especie ASTERACEAE BRUNELLIACEAE CAPRIFOLIACEAE CHLORANTHACEAE CLETHRACEAE CUNONIACEAE LAURACEAE MELASTOMATACEA MYRSINACEAE SAPINDACEAE SOLANACEA Total
Asociacin Weinmannia pinnata - Miconia theaezans Abundancia 2.11% 0.60% 3.93% 0.91% 3.93% 16.92% 3.93% 51.06% 15.71% 0.60% 0.30% 100.00% Frecuencia 60.00% 20.00% 40.00% 20.00% 40.00% 100.00% 20.00% 100.00% 80.00% 20.00% 20.00% 520.00% Dominancia 7.69% 0.17% 0.92% 0.36% 4.10% 16.72% 10.42% 35.82% 23.68% 0.04% 0.09% 100.00% IVI 69.80 20.78 44.85 21.27 48.03 133.63 34.35 186.88 119.39 20.65 20.39 720.00
Especie ASTERACEAE BAMBUSEAE CAPRIFOLIACEAE CHLORANTHACEAE CUNONIACEAE MELASTOMATACEA MYRSINACEAE POLYGONACEA SOLANACEA Total
Asociacin Hedyosmun crenatum - Myrsine coriacea Abundancia 12.66% 1.28% 1.47% 21.28% 2.39% 20.73% 27.71% 11.38% 1.10% 100.00% Frecuencia 22.22% 11.11% 22.22% 77.78% 22.22% 100.00% 66.67% 33.33% 22.22% 377.78% Dominancia 5.17% 3.47% 0.20% 17.84% 1.65% 20.47% 49.28% 1.41% 0.50% 100.00% IVI 40.06 15.87 23.89 116.91 26.26 141.20 143.66 46.12 23.82 577.78
187
Especie BAMBUSEAE CHLORANTHACEAE CLUSIACEAE HIPOLEPIDACEA ROSACEAE SOLANACEA Total
Asociacin Solanum inopinum - Chusquea scandens Abundancia 59.57% 2.13% 2.13% 6.38% 14.89% 14.89% 100.00% Frecuencia 100.00% 50.00% 50.00% 50.00% 50.00% 50.00% 350.00% Dominancia 37.84% 1.35% 33.78% 4.05% 9.46% 13.51% 100.00% IVI 59.57 2.13 2.13 6.38 14.89 14.89 550.00
Especie HIPOLEPIDACEA MELASTOMATACEA POACEAE ROSACEAE Total
Asociacin Rubus floribundum - Pteridium aquilinum Abundancia 37.29% 0.42% 1.27% 61.02% 100.00% Frecuencia 100.00% 25.00% 25.00% 50.00% 200.00% Dominancia 70.71% 0.11% 1.37% 27.80% 100.00% IVI 208.00 25.54 27.64 138.82 400.00
188
9.4 DATOS OBTENIDOS EN LOS MUESTREOS
189
190
9.5 Datos Clases Diamtricas

Clases Diamtricas Por Sturges
Alianza Miconia theaezans Myrsine coriacea Alianza Rubus floribundum Pteridium aquilinum
Item
Numero de Clases Numero de Datos Diametro Menor Diametro Maximo No Clases Aproximado Rango Amplitud
10.80 876 0.1 9 11 8.9 0.81
9.17 283 0.5 9 9 8.5 0.94
Clases Diamtricas Por Sturges

Asociacin Weinmannia pinnata - Miconia theaezans Asociacin Hedyosmun crenatum - Myrsine coriacea Asociacin Solanum inopinum Chusquea scandens Asociacin Rubus floribundum Pteridium aquilinum
Item
Numero de Clases Numero de Datos Dimetro Menor Dimetro Mximo No Clases Aproximado Rango Amplitud
9.40 331 0.5 7 9 6.5 0.72
10.12 545 0.1 9 10 8.9 0.89
6.57 47 1 5 7 4 0.57
8.91 236 0.5 9 9 8.5 0.94
191
9.6 DIAGRAMA DE SORENSEN (DISTANCIAS / VARIABLES) Biplot
Biplot
5,1 3,1 1,1 -0,9 -2,9 -4,9 -2,6 -1,6 -0,6 0,4 1,4 2,4 3,4
Poros.Tot.% M.O % CIC Ca Na Lim NO. SP. Mg m.s.n.m. Mn Sat Al Pend.% Are K Cu S P Ph Arc
Component 1
Component 2
192
9.7 ANEXO FOTOGRAFICO
Parcelas de modelamiento sincrnico, identificadas, demarcadas y analizadas en el modelo tendencial hipottico de sucesin, prximas a muestrear y analizar en su composicin florstica, y caractersticas fisionmicas y ambientales.
193
Toma de datos para la obtencin del volumen para tratamientos.
Toma de datos dasomtricos para el modelamiento sincrnico de etapas serales.
Construccin y demarcacion de Parcelas
194
9.8 FORMATOS DE TOMA DE DATOS EN CAMPO
195
9.9 SNTESIS FLORSTICO ESTRUCTURAL DEL SEGUIMIENTO SUCESIONAL Y COMPARACION CON OTRAS COMUNIDADES
196
9.10 CRONOGRAMA GENERAL DE ACTIVIDADES
197
9.11 PERFILES DE VEGETACION
198

Restauracion Reserva Forestal

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PROYECTO DE GRADO EN MODALIDAD DE AUXILIAR DE INVESTIGACION DISEO METODOLOGICO DE RESTAURACION DE LA RESERVA FORESTAL CARPATOS GUASCA - CUNDINAMARCA COLOMBIA

DIRECTOR DE INVESTIGACION EDGARD ERNESTO CANTILLO

Julin La vida es aquello que ves pasar mientras planeas el futuro

INDICE DE TABLAS Tabla 1. Planteamiento de Levantamientos a Travs de Etapas Serales.

Tabla 2. Planteamiento de Parcelas por Tratamiento.

Tabla 3. Transformacin de Escalas de Cobertura y Clases de Presencia.

Esquema para la Determinacin de la Fidelidad de Especies de una

Tabla 7. Ubicacin de las Parcelas.

Tabla 8. Descripcin de las Etapas Serales.

Tabla 9. Caractersticas Climticas Medias en Levantamientos Serales.

Tabla 11. Nmero de Individuos por 0.1 Hectreas, en Diferentes Estudios.

Tabla 14. Anlisis de Fauna Presente en las Diferentes Etapas Serales.

Tabla 15. Abundancia por Especie a Travs de la Sucesin.

Tabla 16. Frecuencia por Especie a Travs de la Sucesin.

Tabla 17. Dominancia por Especie a Travs de la Sucesin.

Tabla 18. Indice de Valor de Importancia por Especie a Travs de la Sucesin.

Tabla 19. Indices de Diversidad y Riqueza en Diferentes Etapas Sucesionales.

Tabla 20. Indice de Pielou en Diferentes Etapas Sucesionales.

Tabla 21. Clasificacin de Abundancia por Especies (Braun - Blanquet).

Tabla 22. Clasificacin de Frecuencias por Especies.

Tabla 23. Tabla Fitosociolgica de Vegetacin Sucesional Reserva Forestal Crpatos.

Tabla 24. Datos Generales de la Composicin Florstica de las Etapas Serales.

Tabla 25. Datos Estructurales de la Alianza Rubo Floribundi - Pteridion Aquilini.

Tabla 26. Datos Estructurales de la Asociacin Rubo Floribundi - Pteridietum Aquilini.

Tabla 27. Datos Estructurales de la Asociacin Solano Inopini - Chusquetum Scandentis.

Tabla 28. Datos Estructurales de la Alianza Miconio Theaezantis - Myrcion Coriaceae.

Tabla 29. Datos Estructurales de la Asociacin Hedyosmo Crenati Myrsinetum Coriaceae.

Tabla 30. Datos Estructurales de la Asociacin Weinmannio Pinnatae - Miconietum Theaezantis.

Tabla 31. Sntesis de Caractersticas y Parmetros Florstico Estructurales.

Tabla 34. Caractersticas biofsicas de las zonas seleccionadas.

Tabla 35. Resultados (Datos Medios en Repeticiones de Nmero de Propgulos).

Tabla 36. Anlisis de Varianza de Doble Va.

Tabla 37. Anlisis de Diferencias de Tratamiento.

INDICE DE FIGURAS Figura 1. Representacin Figura Diseo Experimental en Bloques al Azar

Figura 2. Sistema Metodolgico.

Figura 3. Ubicacin espacial de Parcelas y Distanciamiento Medio de Bosque.

Figura 4. Abundancia de Especies en Anlisis Sucesional.

Figura 5. Frecuencia de Especies en Anlisis Sucesional.

Figura 6. Dominancia de Especies en Anlisis Sucesional.

Figura 7. ndice de Valor de Importancia de Especies en Anlisis Sucesional.

Figura 9. Indice de Pielou en Diferentes Etapas Sucesionales.

Figura 10. Histograma de Abundancia.

Figura 11. Histograma de Frecuencia.

Figura 24. Dendrograma Anlisis de Levantamientos.

Figura 27. Teorizacin Evolutiva en Funcin del Tiempo.

Figura 28. Reaccin a Tratamientos.

Figura 29. Evolucin Sucesional del Proceso Srico Sincrnico Determinado.

Figura 30. Evolucin del Proceso Sucesional de la Reserva Forestal Crpatos.

Figura 31. Esquema Tcnico de Plantacin en Seres Medias.

Figura 32. Propuesta Metodolgica para la Restauracin de la Reserva Forestal Crpatos.

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

1.3 PREGUNTAS DE INVESTIGACIN

3.1. MARCO HISTRICO

3.2.2 Factores del Medio Ambiente

3.2.2.1.3 Clasificacin Climtica y de la Vegetacin

En casos extremos en que la explotacin ha sido

persistente durante mucho

3.3. CONCEPTOS IMPORTANTES EN EL ESTUDIO

3.3.4.2 Concepcin Dinmica

3.3.4.3 Concepcin Funcional

3.3.4.4 Concepcin Estructural

3.3.5 Metodologas para la Evaluacin de la Estructura Vertical

3.3.5.1 Mtodos de Descripcin Cualitativos

3.3.6. Indices a Partir de Caractersticas Fisionmicas