Universidad de San Carlos de Guatemala Facultad de Agronoma rea de Ciencias Subrea de Ciencias Biolgicas Laboratorio de Ecologa General Escuela

de Vacaciones junio de 2012 Auxiliar: P. Agro. Jos Antonio Caldern Mtodos para medir la Biodiversidad
1 Introduccin

La Biodiversidad es la variedad de ecosistemas, especies y genes que hay sobre la Tierra, resultado de un proceso evolutivo de cuatro mil quinientos millones de aos. Los bosques son unos de los depsitos ms importantes de la biodiversidad terrestre. La biodiversidad forestal es necesaria para que las especies puedan seguir adaptndose a las condiciones ambientales que evolucionan dinmicamente para mantener el potencial de mejoramiento, a fin de satisfacer las necesidades humanas, y los cambiantes requisitos de su utilizacin final. El trmino biodiversidad se acu a finales de los 80 y significa diversidad o variedad biolgica. La diversidad biolgica actual es el resultado de un complejo e irrepetible proceso evolutivo que trasciende el marco de estudio general de la Ecologa. El estudio de la diversidad ha proporcionado una serie de herramientas de medida cuya utilidad en el anlisis de la biodiversidad es incuestionable, pero la medicin de la biodiversidad es una tarea que posee una problemtica propia y necesita herramientas nuevas capaces de medir la variacin de atributos biolgicos a una escala espacial en la cual las interacciones ecolgicas relacionadas con la diversidad tienen poca relevancia. La Biogeografa tiene mucho que aportar en este campo pero, probablemente, el estudio de la biodiversidad requiere una aproximacin flexible capaz de enlazar y combinar los puntos de vista y los conocimientos de disciplinas a menudo separadas como la Sistemtica, la Biogeografa y la Ecologa. La lista de fauna del pas incluye ms de 250 especies de mamferos, ms de 664 de aves, 231 especies de reptiles, 88 especies de anfibios y 220 especies de peces de agua dulce. De hecho, Guatemala es centro de origen de especies vegetales como aguacate, yuca, tomate, maz, camote, ayote, frijol, gisquiles, por mencionar algunos. La flora est considerada como una de las ms ricas y variadas del mundo y se debe a su particular situacin biogeogrfica (entre la regin Neortica y Neotropical) e interocenica (entre el ocano Pacfico y el Atlntico). Est representada por ms de 8.000 especies vegetales superiores, 23 especies de conferas, 26 especies de robles y encinos (Gnero Quercus), 5 especies de mangle y ms de 500 especies latifoliadas arbreas.

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General: -

Objetivos

Que el estudiante comprenda qu es la biodiversidad y cmo se encuentra conformada en funcin de los anlisis de especies, entre comunidades y conjunto de comunidades

Especficos: Observar las distinciones de los tipos de biodiversidad, cmo se clasifican y cmo pueden medirse. Realizar mediciones de la biodiversidad alfa en cuanto a riqueza especfica y estructural. Realizar mediciones de la biodiversidad beta en cuanto a similaridad. Realizar inferencias sobre los tipos de biodiversidad (alfa, beta y gamma).

3 3.1 La diversidad biolgica

Fundamentos tericos

Como ya se mencion, la diversidad biolgica es la variacin entre los organismos vivientes de todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y de otros ecosistemas acuticos, as como los complejos ecolgicos de los que forman parte; esto incluye diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas. El trmino comprende, por tanto, diferentes escalas biolgicas: desde la variabilidad en el contenido gentico de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o regin. Dicha diversidad puede ser medida mediante la utilizacin de ciertos ndices que no son ms que valores adimencionales de una variable en particular que puede representar en muchos casos una probabilidad. Para efectos de la prctica, se mencionan algunos de manera somera y los que nos interesarn, se describen en mayor medida:

3.2

Mtodos de medicin a escala gentica

Como ya se dijo, la diversidad de genes es una parte de la biodiversidad; la diversidad gentica de una especie es producto de su historia evolutiva y no puede ser reemplazada. Pueden utilizarse secuencias de ADN, protenas, formas de cromosomas; existen ciertas formas de poder medir esta variacin, dentro de las que mencionamos: El nivel promedio de heterocigocidad: determinando la relacin de los loci polimrficos y el total o promedio del nmero de alelos por locus. El nivel de poliformismo: es decir dos o ms formas de un mismo gen, dentro de los individuos de una especie. Existen tcnicas para su determinacin como: o Polimorfismo de restriccin de longitud de fragmentos, (RFLP): que mide los cambios de segmentos continuos en las cadenas de ADN. o Polimorfismo ampliado aleatoriamente, (RAP): que se refiere a segmentos nicos de ADN que luego se replican en una reaccin de polimerasa para evaluar las diferencias ntrelos individuos.

La hibridacin de ADNa/ADNb: que consiste en unir el ADN de un taxn del individuo a con b. Esto permite medir (suma) las diferencias que han ocurrido entre los taxa que divergieron de un ancestro comn.

3.3

Mtodos de medicin a nivel de especies

Los estudios sobre medicin de biodiversidad se han centrado en la bsqueda de parmetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecolgicas. Sin embargo, las comunidades no estn aisladas en un entorno neutro. En cada unidad geogrfica, en cada paisaje, se encuentra un nmero variable de comunidades. Debido a lo anterior, es posible estudiar los cambios en la diversidad mediante la separacin de la variabilidad en tres categoras: alfa, beta y gamma; de esta forma es posible cuantificar por ejemplo, el efecto de la intervencin humana en una comunidad bitica. Diversidad alfa (): es la diversidad de una comunidad a la que particularmente se le considera homognea (desde el punto de vista estadstico). Bsicamente permite medir cambios en comunidades naturales y modificadas. Diversidad beta (): representa el grado de cambio o reemplazo en la composicin de especies entre las diferentes comunidades del paisaje. Por ejemplo, puede medir la tasa de cambio de biodiversidad entre distintas comunidades. Diversidad gamma (): representa la riqueza de las especies del conjunto de comunidades que integran el paisaje. Es el resultado de las dos anteriores; mide la contribucin de la diversidad a nivel regional.

3.4

Cmo medir la diversidad alfa ()?

La diversidad alfa mide bsicamente la diversidad dentro de las comunidades. Existen dos grandes formas para medirlas: Basado en la cuantificacin del nmero de especies presentes (riqueza especfica) Basado en la estructura de la comunidad, que corresponde a la distribucin proporcional de los valor de importancia. Estos a su vez se dividen en mtodos que se basan en la dominancia o equidad de la comunidad.

Si se entiende la diversidad alfa como el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes especies dentro de un hbitat particular, entonces un simple conteo del nmero de especies de un sitio (ndices de riqueza especfica) sera suficiente para describir la diversidad alfa, sin necesidad de una evaluacin del valor de importancia de cada especie dentro de la comunidad. Esta enumeracin de especies parece una base simple pero slida para apoyar el concepto terico de diversidad alfa. Partiendo de lo anterior puede pensarse que es innecesario determinar valores de importancia de una comunidad como componentes fundamentales de biodiversidad o por qu considerar a una comunidad bastante o poco equitativa?

Medir la abundancia relativa de cada especie permite identificar aquellas especies que por su escasa representatividad en la comunidad son ms sensibles a las perturbaciones ambientales. Adems, identificar un cambio en la diversidad, ya sea en el nmero de especies, en la distribucin de la abundancia de las especies o en la dominancia, nos alerta acerca de procesos empobrecedores. Entonces, para obtener parmetros completos de la diversidad de especies en un hbitat, es recomendable cuantificar el nmero de especies y su representatividad. La principal ventaja de los ndices es que resumen mucha informacin en un solo valor y nos permiten hacer comparaciones rpidas y sujetas a comprobacin estadstica entre la diversidad de distintos hbitats o la diversidad de un mismo hbitat a travs del tiempo.

Figura 1. Clasificacin de los ndices aplicables a la diversidad alfa. Tomado de Moreno, C. 2004

De manera general, describiremos los que trabajaremos en la prctica de laboratorio: Cuadro 1. Resumen de los ndices de riqueza especfica de la diversidad alfa Riqueza especfica: Dado por el nmero de especies presentes Diversidad de Mergalef: Donde: S = Nmero de especies N = Nmero total de individuos Diversidad de Menhinick: Donde: S = Nmero de especies N = Nmero total de individuos Rarefaccin

Estos ndices tienen la peculiaridad que se encuentran influenciados por el tamao de la muestra. Se consideran ndices bajos con valores menores a 2 e ndices altos con valores mayores a 5. De manera general, mientras ms alto sea el ndice, ms diversa ser la comunidad.

Riqueza especfica

Diversidad alfa ()

ndices Mtodos no paramtricos Funciones de acumulacin

Rarefaccin: Permite hacer comparaciones de nmeros de especies entre comunidades cuando el tamao de las muestras no es igual. Calcula el nmero esperado de especies de cada muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamao estndar Funciones de acumulacin de especies: Son tiles cuando se tienen muestras de distintos tamaos y se desea calcular la riqueza especfica, utilizando regresin no lineal. Se cuentan dentro de estas: - El modelo logartmico - Dependencia lineal - Ecuacin de Clench

Se les llama mtodos no paramtricos, ya que no se basan en ningn modelo estadstico de distribucin; tampoco ajustan los datos a ningn modelo, en el sentido estadstico

Cuadro 2. Resumen de los ndices de estructura en la prctica de laboratorio Modelos paramtricos: describen la relacin grfica entre el valor de importancia de las especies (generalmente en una escala logartmica) en funcin de un arreglo secuencial por intervalos de las especies de la ms a la menos importante, Se cuentan: - Serie geomtrica: supone que cada especie llega a intervalos de tiempo regulares y toma una fraccin constante de los recursos restantes. - Serie logartmica: muy parecida a la anterior, con la diferencia que caracteriza pequeas comunidades bajo estrs o especies pioneras. - Distribucin Log-normal: Realiza una subdivisin jerrquica del nicho en la cual la probabilidad de dividirlo es independiente de la longitud del segmento, o una comunidad especializada en diferentes elementos del hbitat que se subdividen jerrquicamente. Caracteriza comunidades grandes o estables, en equilibrio. - Vara quebrada: Un eje de recursos unidimensional se rompe simultneamente, al azar o de forma secuencial y proporcional a la longitud del segmento. Modelos no paramtricos: como el anterior, no se basan o ajustan los datos a algn modelo estadstico de distribucin de datos, se cuentan: - ndice de Chao 1: Es un estimador del nmero de especies en una comunidad basado en el nmero de especies raras en la muestra - Estadstico de Q: Se basa en la distribucin de la abundancia de las especies pero en realidad no implica que los datos se ajusten a un modelo. En un sistema de coordenadas se representa en el eje x la abundancia de las especies en escala logartmica y en el eje y el nmero acumulado de especies. ndices de dominancia: son parmetros inversos al concepto de uniformidad. Toman en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia sin evaluar la contribucin del resto de las especies

Diversidad alfa ()

Estructura

ndices de abundancia proporcional (No paramtricos)

Simpson: Donde: Pi = Abundancia proporcional de la especie i. Lo anterior se calcula de la siguiente forma:

Berger-Parker: Donde: Nmax = Nmero de individuos de la especie ms abundante N = Nmero total de individuos. Un incremento en el valor de este ndice se interpreta como un aumento en la equidad y una disminucin de la dominancia. Es factible su utilizacin en estudios de dinmica de poblaciones. - Serie de Hill: Es una serie de nmeros que permiten calcular el nmero efectivo de especies en una muestra, es decir, una medida del nmero de especies cuando cada especie es ponderada por su abundancia relativa - Mcintosh: Es un ndice que resulta independeinte del nmero total de individuos

ndices de equidad: Tienen en cuenta la abundancia de cada especie y qu tan uniformemente se encuentran distribuidas.

- Indice de Sannon-Wiener (H): Expresa la uniformidad de los valores de importancia a travs de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecer un individuo escogido al azar de una coleccin. Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies estn representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies estn representadas por el mismo nmero de individuos:

ln Donde:
Pi = Abundancia proporcional de la especie i. Lo anterior se calcula de la siguiente forma:

Los dems ndices (Pielou, Brillouin, Bulla, Equidad de Hill, Alatalo y Molinari) no se trabajarn en el desarrollo de sta prctica, por lo que se obvian de la descripcin. nicamente las descripciones de los ndices que se encuentran sombreados, se desarrollarn en el laboratorio.

3.5

Cmo se mide la diversidad beta ()? La diversidad beta o diversidad entre hbitats es el grado de reemplazamiento de especies o cambio bitico a travs de gradientes ambientales. A diferencia de las diversidades alfa y gamma que pueden ser medidas fcilmente en funcin del nmero de especies, la medicin de la diversidad beta es de una dimensin diferente porque est basada en proporciones o diferencias.
Estas proporciones pueden evaluarse con base en ndices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia-ausencia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida como nmero de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con ndices de diversidad beta propiamente dichos. Tambin es posible clasificar las medidas de diversidad beta, segn se basen en la disimilitud entre muestras o en el reemplazo propiamente dicho.

Figura 2. Clasificacin de los ndices aplicables a la diversidad alfa. Tomado de Moreno, C. 2004

De manera general se describen acontinuacin los ndices que se abordarn en el desarrollo del laborartorio. Tome en cuenta que nicamente los sombreados desarrollar. Cuadro 3. Resumen de los ndices de similitud/disimilitud de la diversidad beta Jaccard: se utiliza para estimar la similaridad (similitud, es decir qu tanto se parece a con b) en trmino de composicin de especies. ndices de Similitud/Disimilitud o distancia Diversidad beta ()

Cualitativos

Donde: Ij = ndice de Jaccard a = Nmero de especies del sitio a b = Nmero de especies del sitio b c = Nmero de especies presentes tanto en a como en b es decir las especies que se comparten. Puede tomar valores entre 0 y 1, mientras ms cercano a 1 se encuentre, ms similares sern las parcelas.

Srensen (Czekanovski-Dice-Srensen): refleja similaridad al igual que Jaccard, con la diferencia que ste lo asocia en base a la media aritmtica de las especies em ambos sitios.

La simbologa de variables, es la misma que para Jaccard Sorenson cuantitativo: Relaciona la abundancia de las especies compartidas con la abundancia total en las dos muestras. Es muy similar al coeficiente de similitud de Sorensen para datos cualitativos, sin embargo en este no se relaciona con las especies sino con las abundancias

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Donde: Isc = Indice de Sorenson cuantiativo. aN= nmero total de individuos en el sitio a bN= nmero total de individuos en el sitio b pN= sumatoria de la abundancia ms baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios. Morisita-Horn: Relaciona las abundancias especficas con las abundancias relativas y total. Tiene la desventaja que es altamente sensible a la abundancia de la especie ms abundante. Este ndice est fuertemente influido por la riqueza de especies y el tamao de las muestras:

Cuantitativos

Donde: ani = nmero de individuos de la i-sima especie en el sitio A bnj = nmero de individuos de la j-sima especie en el sitio B

Donde: aN = nmero total de individuos en el sitio A bN = nmero total de individuos en el sitio B

3.6

Cmo se mide la diversidad Gamma()?

Es la riqueza en especies de un grupo de hbitats (un paisaje, un rea geogrfica, una isla) que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferenciacin entre ellas (diversidad beta).

Donde: Gamma = Diversidad gamma D m = Diversidad alfa promedio, dada por el nmero promedio de especies de una comunidad D = Diversidad beta, dada por el inverso de la dimesin especfica, es decir 1/nmero promedio de comunidades ocupadas por una especie. Dmuestra = nmero total de comunidades

Actividades

Empleando la informacin obtenida en la prctica de Determinacin del valor de importancia en una comunidad vegetal y/o Fauna del suelo y tipo de distribucin. Construya una matriz de ausencia presencia en donde agrupe en las columnas las especies identificadas y en las filas, las parcelas trabajadas. Para efectos didcticos, se trabajarn todos los ndices sombreados en los cuadros 1, 2 y 3. Finalmente se emplear el programa Past para el anlisis de todas las parcelas levantadas y en base a los datos obtenidos con el programa, se elaborar el informe de laboratorio.

Bibliografa

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