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Sance du 18 Mai 19111

STABILIT ET MUTATION M. F. LE DANTEC prsente la Socit le projet d'exposition suivant : I tat actuel de la question transformiste. Les variations continues par adaptation au milieu sont considres par les Lamarckiens purs comme le principal facteur de l'volution des espces. Mutations et Mendlisme. Leur rle rel dans la formation des espces. La thorie des mutations priodiques ne repose sur aucune observation ralise. Les caractres-units et la ngation de l'hrdit des caractres acquis par adaptation au milieu. Les variations discontinues constituent un problme accessoire de l'volution ; elles masquent le problme essentiel qui est le problme Lamarckien. Arguments tirs de la dure des phnomnes gologiques. II Dfinition de l'nergie d'un phnomne qui continue. Les phnomnes de rciprocit en physique et en biologie. La question d'Echelle. Le patrimoine hrditaire. Le moment prcis de la variation spcifique ne saurait tre constat par l'observation morphologique. La stabilit croissante et l'impossibilit de l'volution rtrograde.

1.

Prsents cette sance MM. Beaulavon, Belot, Blaringhem, Bougl, Delbos, Drouin, Dunan, Delacroix, Cresson, Halvy, Lalande, Levy-Bruhl, Meyerson, Milhaud, Ogereau, Parodi, X. Lon, Le Dantec, Winter.

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DISCUSSION En commenant cette confrence que vous m'avez fait le grand honneur de me demander, je dois vous mettre en garde contre la tendance que pourraient avoir plusieurs d'entre vous m'attribuer quelque autorit parmi les gens comptents. Dans le monde des sciences naturelles, je suis peu prs seul de mon bord ; ce que je vais vous dire doit donc tre considr par vous comme l'expression de mon opinion personnelle, et non comme un expos de vrits admises par la majorit des naturalistes. Si je suis aussi isol au milieu des savants qui s'occupent des tres vivants, cela tient la mthode que j'ai suivie pour tudier l'origine des espces. Aujourd'hui, en considrant cette mthode avec toute l'impartialit dont je suis susceptible, je la considre comme la seule lgitime, mais je suis trop intress dans la question pour que mon sentiment sur ce sujet ait quelque valeur. Je n'ai d'ailleurs pas choisi cette mthode pour des raisons philosophiques ; elle s'est impose moi fatalement comme une consquence de l'ordre dans lequel le hasard m'a amen tudier les diverses questions biologiques, et cette constatation me permet de croire que je ne me laisse pas aveugler par l'amour-propre en la dclarent la meilleure. Quand M. Metchnikoff me chargea, l'Institut Pasteur, d'tudier la digestion chez les protozoaires, le savant russe avait pour but de me faire rechercher des faits nouveaux l'appui de son ingnieuse thorie de la Phagocytose. Je trompai sa confiance et me laissai entraner par le dmon de la philosophie. force de regarder vivre, sous le microscope, des tres aussi simples que les amibes par exemple, je me posai des questions trs gnrales an sujet de la vie elle-mme, au lieu de m'arrter rechercher si certaines espces digrent plus facilement la cellulose ou la fcule de pomme de terre. Il me sembla que tous les phnomnes constatables chez les tres uni-cellulaires peuvent se raconter dans un langage analogue celui des chimistes et des physiciens. Mon petit livre La Matire vivante fut le rsultat de mes premires investigations dans ce sens. Puis, je m'enhardis peu peu, et je me demandai si, question de complexit mise part, il ne serait pas possible de raconter de la mme manire l'activit des tres suprieurs et de l'homme lui-mme. Je publiai bientt la Thorie nouvelle de la Vie qui fut considre par mes matres comme un ouvrage d'une tmrit impardonnable, par la plupart des gens comme un dfi au bon sens. Je n'ai pas l'intention de dfendre ici une thorie dont, aprs

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seize ans de rflexion, je suis encore satisfait ; ce que je veux faire remarquer, c'est que j'ai t amen commencer mes tudes de biologie par l'tablissement d'une Thorie de la Vie. Je n'avais jamais song, ce moment, tudier l'origine des espces ; je ne me demandais pas d'o vient l'homme, mais seulement s'il est possible de raconter, dans un langage calqu sur celui des physiciens, le fonctionement actuel d'un homme donn. Je vous avoue trs humblement que j'tais assez ignorant ce moment pour m'imaginer que la question de l'origine des espces tait dfinitivement rsolue ; je le croyais simplement parce qu'on le disait autour de moi, et que je n'avais jamais arrt ma pense sur cette question. Je crois que l'on ne trouverait ni le nom de Lamarck ni celui de Darwin dans ma thorie nouvelle. Je connaissais cependant un peu Darwin, mais je n'avais jamais lu Lamarck, et je ne me doutais pas de la divergence des coles qui s'abritent sous ces deux grands noms. Si je ne me trompe, je fus amen m'occuper de l'origine des espces, lorsque M. Ribot me demanda une analyse du livre de Cope, le chef des no-lamarckiens d'Amrique, dont je n'avais jamais entendu parler. Subitement je me dcouvris Lamarckien, et je le devins de plus en plus mesure que je me familiarisai avec l'uvre de Lamarck. Pour moi, le problme fondamental de la question de l'origine des espces fut ds lors le mcanisme de la transmission hrditaire des caractres acquis. Je n'ai jamais dout que cette transmission ft possible ; aujourd'hui encore j'aurais de la peine m'imaginer que des naturalistes puissent le nier, si je n'avais compris que les naturalistes, mme les plus instruits dans les sciences exactes, abandonnent toujours fatalement, en devenant naturalistes, la mthode des physiciens. L'observation des phnomnes de la vie actuelle, rapproche des donnes positives de la palontologie, me conduit des raisonnements synthtiques qui me dmontrent la ncessit de cette transmission hrditaire. Mais les naturalistes se dfient des raisonnements, et ne croient que ce qu'ils voient ; or je suis convaincu qu'il est difficile, sinon impossible, de voir une variation Lamarckienne, mme quand on assiste cette variation. Quoi qu'il en soit, muni d'une thorie de la vie quand j'attaquai le problme de l'hrdit des caractres acquis, je me servis de ma thorie pour rechercher le mcanisme de cette transmission hrditaire. J'arrivai concevoir ce mcanisme en me servant uniquement de la loi d'assimilation fonctionnelle, et j'exposai ma tentative dans le livre volution individuelle et Hrdit. Sans modifier en rien cette premire conception, je suis arriv lui donner une forme plus claire dans des livres plus rcents, et en particulier dans les lments de Philosophie biologique.

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Ce long prambule est destin vous faire comprendre comment j'ai t amen introduire une thorie de la vie dans la question de l'origine des espces. Je me suis aperu bien vite que Lamarck avait, lui aussi, une thorie de la vie ; son premier principe, du dveloppement des organes par le fonctionnement habituel, est prcisment la constatation de la particularit fondamentale qui distingue les tres vivants des corps bruts. Le hasard m'avait donc fait Lamarckien, et je crois qu'on est fatalement Lamarckien quand on n'oublie pas la mthode des sciences physiques en entrant dans l'tude des phnomnes vitaux. Au contraire , j'avais constat, avec tonnement, en lisant Darwin, que l'illustre auteur anglais ne se proccupe jamais de la manire dont se ralisent les variations sur lesquelles s'exerce la slection naturelle. Les no-Darwiniens ont t encore plus loin que lui ; ils ne se proccupent aucunement de la nature des phnomnes vitaux lorsqu'ils veulent tudier l'origine des espces ; on constate donc aujourd'hui ce fait trange que, pour la majorit des naturalistes actuels, la vie n'a jou aucun rle dans l'volution des tres vivants ! Si l'on considre une ligne ininterrompue depuis l'origine de la vie jusqu' nos jours, on peut diviser cette ligne en deux ensembles de priodes tout fait distinctes : 1 Les priodes de vie individuelle, qui vont depuis la naissance de chaque individu jusqu'au moment o il se reproduit ; 2 Les priodes de reproduction. Les premires occupent presque toute la dure de la ligne ; c'est elle que les Lamarckiens attribuent toute l'importance dans la fabrication des espces actuelles : ce sont les priodes de vie. Les deuximes occupent des moments trs courts ; j'ai essay de montrer que les phnomnes de fcondation ne sont mme pas, proprement parler, des phnomnes vitaux, mais je ne reviens pas ici sur cette manire de voir qui a donn lieu de nombreuses discussions. C'est ces phnomnes de fcondation que les no-Darwiniens attribuent toutes les variations qui ont conduit aux espces actuelles. Au contraire, Lamarck les ngligeait entirement ; il ne s'occupait que du cas o une variation, ayant t acquise la fois par les deux sexes, se transmettait aux petits, comme s'il n'y avait eu qu'un seul parent se reproduisant par parthnognse. J'ai insist bien souvent sur ce qui me parat tre une ncessit absolue de la mthode en biologie, la ncessit de sparer la question de l'hrdit et celle de la sexualit. Au contraire, les Darwiniens confondent l'envi ces deux questions ; ils croient qu'ils tudient l'hrdit quand ils s'attachent mettre en vidence les rsultats de l'amphimixie, c'est--dire de la fabrication d'un nouveau patrimoine hrditaire par fcondation.

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Pour les Darwiniens, d'ailleurs, l'hrdit est quelque chose de distinct de la vie. Darwin a contribu rpandre cette ide peu scientifique avec sa thorie des gemmules que l'on peut considrer comme le point de dpart des thories de Weismann et de presque tous les naturalistes modernes. mon avis, l'hrdit est exactement la mme chose que l'assimilation ; seulement on rserve le nom d'assimilation au cas o un corps vivant se dveloppe sans se morceler, tandis qu'on emploie le mot hrdit quand des parties du corps vivant se sparent de lui et continuent leur assimilation en dehors de lui. Au contraire, pour les Darwiniens, il y a la vie du protoplasma, d'une part, et d'autre part les proprits hrditaires dues des particules invisibles loges dans le protoplasma. Darwin et ses lves ont d'ailleurs attribu ces particules invisibles toutes les proprits de la vie lmentaire en les dclarant capables de se multiplier par bipartition comme des microbes ; mais il est vident que la croyance ces particules qui se transmettent intgralement d'individu individu et ne font que se distribuer diffremment dans les divers individus, est la ngation mme de la thorie de l'volution, qui veut que tout ce qui caractrise aujourd'hui les tres vivants ait apparu au cours des poques gologiques. Weismann a donn cette ngation de l'volution son expression la plus parfaite dans sa Thorie des Plasmas ancestraux. Dans cette thorie, un individu actuel provient de millions d'anctres initiaux, tandis que dans la thorie de l'volution Lamarckienne, des millions d'espces actuelles drivent d'un seul anctre primitif. Pour les Darwiniens, la variation provient seulement d'une distribution fortuite, au moment de la fcondation, des caractres prexistant chez les anctres. La slection naturelle choisit les individus que le hasard a bien arms pour la lutte. Pour les Lamarckiens, au contraire, tout se rduit ceci : 1 L'tre vivant, sous l'influence du milieu, contracte des habitudes qui l'adaptent au milieu. 2 Ces adaptations peuvent tre assez profondment acquises pour tre transmises par la voie hrditaire. C'est donc pendant la vie et par la vie mme des individus que s'acquirent progressivement tous les caractres des espces qui proviennent des lignes. La vie d'un individu ne rside pas dans l'individu lui-mme, elle rsulte, chaque instant, des liaisons tablies entre le milieu et l'individu, liaisons qui dfinissent chaque instant les fonctionnements successifs des individus. Pour un Lamarckien, un tre actuel rsulte de ce qu'ont fait ses anctres ; pour un Darwinien, il provient seulement des hasards qui ont prsid la distribution dans les individus successifs, de caractres ayant ternellement exist On

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voit que les deux coles sont en discordance parfaite ; j'ai essay autrefois de mettre d'accord avec les Lamarckiens les moins intransigeants des Darwiniens, en montrant que le premier principe de Lamarck pouvait tre considr comme le rsultat de la slection naturelle s'exerant sur les cellules ; mais aujourd'hui, depuis l'engouement provoqu par l'hrdit mendlienne et les mutations de de Vries, il n'y a plus aucune entente possible. * * * Darwin, ayant cr de toutes pices la thorie des Gemmules, lui donna un coup de pouce pour lui permettre d'expliquer l'hrdit des caractres acquis qu'il jugeait sans doute indispensable la formation des espces, quoique ne s'tant jamais nettement expliqu ce sujet. Mais, ce coup de pouce, il le donna maladroitement, et l'on vit bien que sa thorie n'tait pas soutenable. Au contraire, son lve Weismann, introduisant plus de prcision dans l'expos d'une thorie issue, en principe, de celle de Darwin, s'aperut qu'elle rendait impossible la transmission hrditaire des caractres acquis. Il nia donc cette transmission, et il eut beau jeu, car l'observation humaine de l'hrdit des caractres acquis est, sinon impossible, du moins prodigieusement difficile. Il existe donc aujourd'hui toute une catgorie de naturalistes qui nient l'hrdit des caractres acquis, et qui se disent transformistes tout de mme. Leur transformisme discontinu, dont je vais vous parler maintenant, expliquerait, la rigueur, la varit actuelle des espces animales et vgtales, mais elle ne donne aucune manire de comprendre l'admirable mcanisme des aninaux suprieurs et de l'homme, ou, du moins, si elle en propose une explication, c'est une explication tellement enfantine, et dans laquelle le hasard joue un rle tellement providentiel, que les plus crdules ne peuvent l'accepter sans sourire. C'est, sans contredit Weismann surtout qui est responsable de cet tat d'esprit ; c'est de lui que drivent, plus ou moins directement, et avec des diffrences de dtail plus ou moins profondes, toutes les thories biologiques qui ont en commun ces deux particularits fondamentales : 1 Croyance aux caractres-units. 2 Ngation de l'hrdit des caractres acquis par adaptation au milieu.

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Toutes ces thories sont, mon avis, vicies dans leur base, quels que soient les efforts tents par leurs auteurs pour chapper aux reproches justifis sous lesquels ont succomb les thories de Darwin et de Weismann. Un gemmule de Darwin, un dterminant de Weismann, reprsentaient une cellule ou un type de cellule du corps complexe de l'homme ; ces gemmules ou dterminants, particules invisibles, existaient tous la fois, dans l'uf d'o provient l'homme. Ainsi, tous les caractres de l'homme adulte taient reprsents dans l'uf par des particules qui avaient la proprit de les dterminer au cours du dveloppement. Les caractres dans lesquels on pouvait diviser l'tre adulte taient donc des units spares ; l'homme tait un assemblage d'units htroclites comme l'animal fabuleux que dcrit Horace au dbut de l'art potique. C'tait la ngation pure et simple du transformisme Lamarckien. En admettant la thorie de Weismann, on tait conduit penser que les espces ne peuvent varier que par sauts brusques, par acquisition ou par perte d'un de ces caractres-units. Voici, maintenant o l'histoire devient amusante, et o le danger des erreurs de mthode devient manifeste : Au moment o le monde des naturalistes tait sous l'influence de Weismann, alors que de rares Lamarckiens luttaient encore contre la croyance aux caractres-units, des rsultats d'expriences et d'observations vinrent donner une apparence de dmonstration cette thorie. D'une part, les tudes sur les caractres dits mendliens montrrent que, dans certains croisements, on voit se transmettre certains individus, et non d'autres, des caractres d'ensemble qui, se transportant ainsi tout d'un bloc, mritent franchement le nom de caractres-units. D'autre part, le botaniste hollandais de Vries annona qu'il avait constat chez les nothres des variations spcifiques par sauts brusques, variations qu'il appela des mutations. C'tait un triomphe contre le Lamarckisme. Il n'y avait, en effet, qu'un pas franchir, et il fut vite franchi : on affirma que TOUS les caractres sont des caractres-units ; on affirma aussi que les espces ne peuvent varier que par mutation. Ainsi s'inaugurait un transformisme discontinu n'ayant plus RIEN de commun avec le transformisme que Lamarck avait bas sur l'adaptation au milieu et sur l'hrdit des caractres acquis par adaptation au milieu. Les ennemis-ns du transformisme vrai se rjouirent, car le nouveau transformisme ne pouvait raisonnablement expliquer l'origine de l'homme, la seule chose qui nous intresse vraiment en Biologie. Cependant, en y regardant de plus prs, on remarqua bien vite des diffrences entre les discontinuits ainsi dcouvertes et celles qu'avait

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prvues la thorie des gemmules ou des dterminants. En effet, deux nothres, devenues distinctes par mutation, diffrent dans tout leur ensemble et non par une variation locale ; de mme un caractre mendlien prsent chez un tre et absent chez son frre, n'est pas non plus localis dans une partie de l'organisme, mais se manifeste dans tout son ensemble ; il ne saurait donc tre question l des caractres locaux dans lesquels Weismann dcoupait l'organisme pour reprsenter chacun d'eux par un dterminant. J'ai propos le nom de diathse pour reprsenter ces caractres, parce qu'ils affectent l'organisme dans toutes ses parties la.fois comme une diathse pathologique. On n'a pas accept cette dnomination, peut-tre parce qu'elle tait trop claire. M. Cunot, en particulier, qui a beaucoup tudi ces caractres mendliens, a prfr employer le mot weismannien de dterminant, quoiqu'il y ait, il le fait remarquer, entre ses dterminants et ceux de Weismann, la diffrence qu'il y a entre une diathse et un caractre local, entre la syphilis et un ongle cass. Ne voyez-vous pas tout de suite le danger de l'emploi du mot dterminant dans un sens si diffrent du sens weismannien qui est devenu classique, et croyezvous qu'un auteur pourra impunment employer ce mot sans se laisser aller, quand l'occasion s'en prsentera, lui donner le sens des dterminants de Weismann qui rendent, en apparence, tant d'explications faciles ? Je fais en outre deux remarques en passant : 1 Ceux qui emploient le mot dterminant dans ce sens nouveau et qui pensent avec M. Cunot que chaque dterminant se manifeste dans tous les organes par des caractres corrlatifs , deviennent par l mme, partisans, malgr l'apparence weismannienne de leur langage, de cette fameuse unit de l'tre vivant, que j'ai proclame il y a une dizaine d'annes, et qui m'a d'ailleurs paru tre en relation trs troite, en relation de cause effet avec le phnomne de la transmission hrditaire des caractres acquis. Si, en effet, chaque dterminant se manifeste dans tous les organes, c'est bien que tous les dterminants la fois (c'est--dire, en un mot, l'hrdit de l'uf) sont manifests dans toutes les parties du corps. Ce n'est pas moi qui m'lverai contre une telle interprtation. Mais cela me conduit ma seconde remarque : 2 Pris au sens weismannien, les dterminants constituaient une thorie de l'hrdit (les Darwiniens, en effet, qui n'ont pas besoin de thorie de la vie, ont tous prouv le besoin d'une thorie de l'hrdit) ; cette thorie tait mauvaise, c'est entendu, mais enfin, elle expliquait ceux qui l'acceptaient sans contrle, ce phnomne prodigieux de la construction de l'homme par l'uf d'homme. Au sens

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o le prennent les Mendliens, les dterminants n'expliquent plus rien de semblable; ils permettent de comprendre comment se constituent, au cours des diverses fcondations, des diffrences finies entre les ufs, mais ils n'expliquent plus aucunement la fabrication de l'homme par son uf. Puisque tous les dterminants agissent la fois dans toutes les parties de l'homme, autant vaut dire, comme je le proposais tout l'heure, que c'est l'uf tout entier qui agit partout ; il n'y a plus division du travail de construction entre les diverses parties de l'uf ; il n'y a donc plus rien d'quivalent ce qui, pour Darwin et Weismann, tait une thorie de l'hrdit. Je n'y vois, certes, aucun inconvnient; mais il faut prvenir le lecteur ! Je crois, pour mon compte, que toute thorie particulaire de l'hrdit est nuisible ; j'ai propos dans divers ouvrages, non pas une thorie de l'hrdit, mais, proprement parler, une mthode pour parler des faits d'hrdit sans se mettre en contravention avec aucun des faits connus, tant de la reproduction immdiate des animaux que de l'volution des espces vivantes. En revanche j'ai propos, ce que les Darwiniens dclarent impossible dans l'tat actuel de la science, une explication de la transmission hrditaire des caractres acquis. J'ai tir cette explication d'une comparaison fort lmentaire avec la rciprocit de certains phnomnes physiques, celle du tlphone par exemple, ou de la machine Gramme. Je l'ai expose d'une manire trs simple dans un livre rcent2 ; je n'y reviens pas ici. J'ai essay aussi de comprendre la formation des nouveaux patrimoines hrditaires dans les amphimixies, qu'il faut tudier, je le rpte, comme un phnomne spar des phnomnes mmes de l'hrdit. Mais pour ce qui est de l'hrdit mme, c'est--dire de la particularit remarquable qui fait que le fils de l'homme est un homme, je le considre comme inhrent la vie elle-mme, comme insparable du phnomne fondamental d'assimilation. Je reviens maintenant mon sujet : Je suis loin de nier l'importance des expriences sur l'hrdit mendlienne. Je crois au contraire que ces expriences ont un grand intrt pour les leveurs ; mais je crois aussi qu'elles en ont fort peu pour les philosophes qui tudient l'origine des espces ; elles prsentent au contraire un danger philosophique, parce qu'elles ont conduit les chercheurs qui s'en sont occups une interprtation trop gnrale des faits. De ce qu'il y a des caractres-units (que j'appelle diathses), et que les faits d'hrdit mendlienne en prouvent premptoirement l'existence, il ne s'ensuit pas en effet, que TOUS les caractres soient des caractres-units, et que la variation ne puisse se faire, dans l'volution des espces, que
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par des mutations brusques, apparition ou suppression d'un de ces caractres. Ayant compar des diathses ces CARACTERES-UNITS, j'ai naturellement appel microbe la particule qui les dtermine ; on ne veut pas accepter cette dnomination ; cela m'est bien gal ; je dirai volontiers dterminant pour faire comme tout le monde. Je vois bien, par les expriences d'hrdit mendlienne, qu'une souris grise a un dterminant du pelage gris : je veux bien encore qu'elle ait, si vous voulez, deux, trois, voire sept autres dterminants, qui produiront chez cette souris, deux, trois, sept autres caractres-units superposs, comme des vtements, l'ensemble de son organisation ; mais, ct de ces dterminants surajouts, de ces dterminants de diathses, qui peuvent manquer sans que l'animal en souffre, il y a un gros dterminant bien plus important ; c'est l'uf de souris qui produit la souris! Au cirque, quand l'homme aux trente-six gilets avait retir son trente-sixime gilet aux yeux du publie bahi, il restait, tout de mme, un homme. Les savants qui s'occupent du Mendlisme tudient les variations rsultant des changements de gilets ; celles-l sont, en effet, brusques et discontinues ; elles produisent un effet de varit qui plat l'il. Mais une fois tous les gilets enlevs, il reste l'animal coordonn ; celui-l, c'est le Lamarckisme qui nous explique, par des variations continues, son origine et ses merveilleuses adaptations. * * *

Je ne puis sparer la question du Mendlisme de celle des mutations, quoique les protagonistes de ces deux thories ne soient pas toujours d'accord ; il y a cependant toujours entre eux quelque chose de commun, savoir, la discontinuit dans les variations observes. Au fond, ce qui me choque dans le transformisme discontinu de ces auteurs, ce n'est pas la discontinuit elle-mme ; en cherchant aller au fond des choses, on trouve toujours une certaine discontinuit, dans tous les phnomnes qui sont du ressort de la chimie. Mais les partisans de la thorie des mutations admettent que ces variations brusques ne sont pas le rsultat des relations tablies entre les tres et le milieu. C'est l que le bt me blesse, car je vois dans cette croyance la ngation de ce qu'il y a de plus fondamental dans le systme lamarckien, c'est--dire dans la thorie vraiment biologique de l'volution. Les mutationnistes rangent avec mpris dans la catgorie des fluctuations les variations provenant de l'action

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du milieu, c'est--dire, au fond, toutes les variations rsultant de la vie elle-mme; ils dclarent que les fluctuations ne sauraient tre hrditaires, et, par consquent, ne laissent aucune trace dans les lignes. Voici comment M. de Vries semble concevoir la formation des espces : Les tres se reproduisent en gnral semblables eux-mmes, par hrdit absolue ; c'est l la rgle ordinaire, qui veut que les enfants soient de l'espce des parents. Mais, de temps en temps, il apparat dans l'histoire des lignes, des priodes d'affolement, pendant lesquelles les tres, au lieu de donner des petits de leur espce sont capables de produire directement, par variation brusque, quelques produits d'espce diffrente. C'est ce quelle botaniste hollandais a appel la thorie des mutations priodiques. Les priodes de mutation sont rares ; c'est pour cela que s'est tablie la croyance gnrale la production, par les parents, de rejetons qui sont de la mme espce. M. de Vries a eu la bonne fortune de porter son attention sur une espce, I'nothera Lamarckiana, qui est actuellement en priode de mutation et qui peut produire environ 12 types nouveaux toujours les mmes. J'ai consacr tout un volume, La Crise du Transformisme, la discussion de la thorie de de Vries : je n'y reviens donc pas ici. Le fait que les variations observes sont toujours les mmes, me fait penser qu'il y a seulement l un cas de polymorphisme spcifique comme on en connat tant d'exemples, en cristallographie par exemple. Je veux seulement vous faire remarquer que la thorie de de Vries repose sur des faits qui n'ont jamais t observs. Non pas que je nie les l2 mutations de I'nothre ; je fais allusion une autre partie de la thorie des mutations priodiques. M. de Vries tablit cette thorie sur l'hypothse gratuite, que l'nothre est actuellement dans une priode anormale d'affolement. Mais cette priode, il ne l'a pas vue commencer ; il ne l'a pas vue finir. Il n'a donc aucunement le droit de dire que c'est une priode anormale et que l'nothre n'a pas toujours la facult de donner l2 types cristallins pardon , l2 types morphologiques diffrents. Or c'est l-dessus que repose tout son systme. Les naturalistes ont fait crdit de Vries ; ils sont plus exigeants pour Lamarck, dont ils n'acceptent plus l'admirable explication parce qu'ils n'ont pas assist la variation d'une espce sous l'influence des conditions de milieu. Notez bien que je suis loin de nier la possibilit de mutations importantes et fortuites : mais je ne crois pas au Dieu hasard, et je n'admets pas qu'il accomplisse des merveilles aussi prodigieuses que le veulent les Darwiniens. Je ne croirai jamais, par exemple, qu'un lzard ait pu, par hasard donner naissance un oiseau ; le hasard serait

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trop providentiel. Mais j'admets, parce que la palontologie me permet de le voir, qu'un descendant de lzard a pu avoir par hasard, des ornements cutans plus lgers, des plumes en un mot. Cela ne me parat pas plus extraordinaire que de voir apparatre brusquement un htre feuilles lacinies dans la descendance d'un htre normal ; il s'agit l de certaines particularits ornementales qui n'ont rien de providentiel. Mais, une fois le lzard pourvu de plumes, il a pu s'en servir, comme d'un outil nouveau mis sa disposition ; et, s'en servant longtemps, il s'est modifi petit petit, par lamarckisme pur, au point de devenir un oiseau admirablement adapt au vol. Ainsi, grce l'hrdit possible des fluctuations, une mutation fortuite a pu tre le point de dpart de toute une ligne nouvelle. En refusant de croire la transmission hrditaire des caractres acquis par adaptation, les partisans de de Vries enlvent aux mutations leur principale importance gntique. Je crois donc des mutations fortuites non adaptes, et une adaptation ultrieure par voie lamarckienne. Je ne dveloppe pas ici les considrations relatives au mot fortuit parce que je viens de faire l'tude du hasard dans un livre rcent (Le Chaos et l'Harmonie Universelle). Les mutations fortuites peuvent tre un rsultat d'amphimixie ou de traumatisme, un rsultat de symbiose nouvellement contracte, un cas de polymorphisme, que sais-je ? Il est probable qu'il y a des mutations de toutes sortes ! M. de Vries a cru rduire nant, par sa thorie des mutations priodiques, une objection que certains philosophes avaient faite au transformisme. On avait valu la dure des priodes gologiques, on avait valu d'autre part la rapidit de l'volution des tres, et on avait conclu de ces deux valuations que le temps aurait manqu aux espces pour devenir ce qu'elles sont aujourd'hui. Les deux valuations sur lesquelles tait bas ce raisonnement me paraissent aussi fantaisistes l'une que l'autre. De Vries en a fait tat, et il a dit : Voyez, l'volution continue n'aurait pu se faire dans un temps aussi court. Grce mes sauts brusques, l'objection n'a plus de porte. Je le rpte, je n'attache aucune valeur scientifique aux nombres sur lesquels est tablie l'objection en question, mais je trouve, dans des considrations biologiques lamarckiennes, un moyen de rassurer ceux que cette objection aurait pu impressionner. En admettant que nous ayons une mthode pour mesurer la rapidit de l'volution d'une espce, nous ne pourrions, en tous cas, mesurer cette rapidit que dans les conditions actuelles ; pour conclure de cette mesure la dure totale de l'volution des tres, il faudrait admettre que cette rapidit a t constante au cours des temps. Or, j'ai des

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raisons de croire que les patrimoines hrditaires deviennent de plus en plus stables, de moins en moins variables, mesure que les variations s'aceumulent dans les espces, autrement dit, mesure que les espces vieillissent. C'est la loi de stabilit progressive propos de laquelle M. Xavier Lon m'a demand de vous faire cette confrence. Je vais donc maintenant essayer de vous donner une ide de la manire dont j'ai t conduit formuler cette loi, mais je vous prviens que je vais faire ici du Lamarckisme pur ; ceux donc qui ne sont pas Lamarchiens, n'auront aucun intrt me suivre dans mes dductions. * * * Voici d'abord les deux points principaux de ma thse Lamarckienne ; j'nonce simplement le premier, qui est la loi mme de stabilit progressive; je l'tablirai un peu plus tard, aprs avoir nonc le second point, relatif au moment o se fait le changement d'espce : Premier point. mesure que les espces vieillissent, mesure que leur histoire volutive compte un plus grand nombre de chapitres, elles deviennent de moins en moins aptes se plier, sans mourir, des conditions nouvelles entranant une variation spcifique ; elles sont de plus en plus figes dans leur tat actuel, de sorte que les variations spcifiques qui ont conduit aux espces existant aujourd'hui ont d tre d'abord beaucoup plus frquentes, puis l'tre devenues de moins en moins, au point de se montrer, finalement, excessivement rares. Or, nous ne connaissons que des espces extrmement vieilles ; toutes sont, vraisemblablement, aussi vieilles que nous-mmes, et beaucoup d'entre elles sont peut-tre arrives au terme de leur volution possible ; celles-l disparatront si les conditions de vie changent trop, mais elles ne subiront plus de variations spcifiques adaptatives ; le fait s'est produit bien souvent dj, au cours des priodes gologiques ; bien des lignes se sont arrtes, et n'ont pas laiss de descendance ; on trouve mme des groupes zoologiques entiers qui ont disparu, sans laisser d'autres traces de leur existence sculaire que quelques restes fossiles conservs fortuitement. Si l'on admet ma conclusion cet gard, on aura une rponse opposer au raisonnement de ceux qui disent Si les espces ont vari, il n'y a aucune raison pour qu'elles ne varient plus ; montrez-nous donc une espce qui varie ! Les espces susceptibles de varier deviennent de plus en plus rares

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mesure que l'volution s'avance. Il se pourrait mme qu'il n'y en et plus ; et, s'il y en a encore, leur variation est devenue de plus en plus difficile, mesure que se sont accumules, dans leur ligne, les transformations dj subies. Voici maintenant le second point. Comment se manifestera, pour l'observateur tranger, la variation spcifique ? Il me semble certain qu'elle passera inaperue, mme pour l'observateur le plus averti, le plus consciencieux ; elle n'aura pas de valeur morphologique ! Nous voil loin de l'ide nave de certains adeptes du transformisme qui s'attendaient peut-tre voir sortir, un beau jour, d'un uf de tortue, un pervier ou un chardonneret ! C'est par ceux-l que le systme des mutations a t immdiatement adopt, parce qu'il leur apportait prcisment ce qu'ils demandaient. La vrit est, mon avis, bien loin de l. Sous l'influence d'une adaptation prolonge de nouvelles conditions de vie, les animaux d'une espce ont subi des variations, tant morphologiques que physiologiques, par suite de la ncessit de nouvelles fonctions crant de nouveaux organes. Mais, pendant de longues gnrations, ces nouvelles fonctions, ces nouveaux organes auront t acquis, personnellement, par chacun des individus de l'espce, sous l'influence des conditions de milieu auxquelles ces individus auront, chacun pour son compte, t soumis. Ce seront donc, essentiellement, des caractres d'ducation. Et pendant de longues gnrations, ces caractres resteront des caractres d'ducation ; c'est--dire que, si un nouvel individu de l'espce se trouvait, par hasard, transport dans un milieu ne prsentant plus les mmes conditions de vie, les caractres en question ne se produiraient pas chez lui. En d'autres termes, les caractres, acquis successivement par les individus successifs, ne sont pas encore acquis par la ligne ; quoique se manifestant chez tous les individus de la ligne sans exception, sous l'influence des conditions de vie, ces caractres ne sont pas encore devenus indpendants de ces conditions ambiantes ; ils ne sont pas fixs dans le patrimoine hrditaire. Ils ne le seront d'ailleurs peut-tre jamais ! Rien ne nous permet d'affirmer, a priori, que, pour une espce donne, un caractre donn rsultant d'une adaptation des conditions donnes, pourra se fixer dans l'hrdit de l'espce, au point de devenir fatal chez les descendants de cette espce, indpendamment des conditions extrieures. Vraisemblablement, un grand nombre d'adaptations prolonges des conditions prolonges, ont disparu sans laisser de souvenir dans l'histoire ultrieure de la ligne qui en avait t l'objet. Mais il y en a eu beaucoup aussi qui se sont fixes dans l'hrdit des lignes, parce que cela tait possible, parce qu'il existait une forme de patrimoine hrditaire correspondant prcisment ces caractres particuliers.

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C'est de ceux-l que nous devons nous occuper ici ; ce sont eux qui sont devenus les caractres hrditaires des espces actuelles. Le patrimoine hrditaire d'un tre vivant est ainsi une accumulation d'acquts successifs, choisis parmi les adaptations qui pouvaient tre reprsentes dfinitivement dans l'hrdit des lignes. Ceci pos, plaons-nous au moment o un caractre, acquis par plusieurs gnrations d'une espce adapte des conditions nouvelles, devient caractre hrditaire, c'est--dire caractre spcifique. C'est ce que l'on peut appeler le moment de la transformation spcifique ; je ne vois pas comment on pourrait dfinir autrement le changement d'espce. Or, que va-t-il se passer ce moment prcis ? Il va se produire une variation chimique interne, adaptant dfinitivement le patrimoine hrditaire une morphologie et une physiologie qui, depuis plusieurs gnrations, taient acquises individuellement par chacun des individus successifs de la ligne ; partir de ce moment, le caractre acquis se reproduira dans les individus ultrieurs, indpendamment des conditions qui l'ont fait natre. Mais l'observateur tranger, celui qui tudie la morphologie et la physiologie des animaux, que constatera-t-il ? Absolument rien ! L'adaptation des conditions nouvelles aura t remarquable et remarque, sans qu'il ft possible de prvoir si cette adaptation deviendrait un jour dfinitive. Mais le jour o la fixation se fera dans le patrimoine hrditaire, aucune modification, morphologique ou physiologique, n'en avertira l'observateur, et par consquent, ce phnomne prodigieux, le changement d'espce, passera inaperu ! Il ne faudrait pas croire, cependant, que ce phnomne, capital dans l'histoire des lignes, et que rien ne rvlerait l'observateur le plus attentif, ne puisse pas tre mis en vidence par des particularits tangibles. Les phnomnes sexuels de reproduction nous fourniront au contraire, fort aisment, un critrium de l'acquisition d'une variation qualitative ou spcifique. Je n'insiste pas ici sur cette question que j'ai traite dans mon livre ( 38). Je voulais seulement vous montrer que les variations Lamarckiennes ne sont pas aussi faciles mettre en vidence que le sont les mutations de de Vries, et cela loignera sans doute de Lamarck ceux qui, comme l'aptre Thomas, ont besoin de dmonstrations directes.

* * *

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Je reviens maintenant sur la question mme de la stabilit progressive, et je me propose de vous montrer par quels raisonnements je suis arriv tablir cette loi. Voyons ce qu'il faut entendre par stabilit d'une espce vivante ; nous arriverons ensuite la mthode par laquelle on dmontre que cette stabilit est progressive. Quand je parle de la stabilit d'une espce vivante, je pense la stabilit du patrimoine hrditaire de cette espce. Ce patrimoine hrditaire dfinit compltement l'espce, et l'espce ne peut tre dfinie que par lui. Il est commun toutes les parties de l'individu, mais il a longtemps pass inaperu, masqu qu'il est par les diffrences morphologiques des tissus. Les raisonnements qui m'ont dmontr son existence (voyez en particulier l'Unit dans l'tre vivant, et Trait de Biologie) ne me semblent laisser aucun doute cet gard. Les patrimoines individuels des tres d'une mme espce ne prsentent entre eux que des diffrences quantitatives ; la constitution qualitative commune tous ces patrimoines individuels est le patrimoine hrditaire de l'espce, le patrimoine spcifique. Sa dfinition est chimique. Quand je parle de la stabilit du patrimoine spcifique, je fais allusion au fait que ce patrimoine a une tendance se conserver travers les vicissitudes de la vie. C'est mme la conservation de ce patrimoine qui dfinit la vie ; la vie n'a pas d'autres dfinitions. On donne cette conservation le nom d'assimilation, quand il s'agit de la continuation de la vie individuelle, et le nom d'hrdit quand il s'agit de la continuation de la vie spcifique. L'assimilation est le phnomne par lequel une substance vivante fabrique, en luttant contre des substances diffrentes, une nouvelle provision de substance vivante identique la sienne propre, ayant par consquent le mme patrimoine ; or l'assimilation est le seul phnomne vital vraiment essentiel. L'hrdit est le phnomne par lequel un lment dtach d'un individu, et ayant, par consquent, mme patrimoine que lui, devient capable de vivre par lui-mme dans un milieu o il rencontre les conditions convenables l'assimilation ; il est donc bien vident que l'hrdit, comme l'assimilation, conservent le patrimoine spcifique. Si cette conservation tait parfaite, il n'y aurait pas d'volution ; c'est bien ce qui semble rsulter d'une observation limite dans le temps ; les espces se propagent sans avoir l'air de varier. Si l'on borne leur tude une priode limite, pendant laquelle les conditions ambiantes varient peu, on demeure convaincu de la fixit des espces, c'est--dire de la stabilit absolue des patrimoines hrditaire. En ralit, cette stabilit, bien que remarquable, n'est pas absolue ; quand les conditions changent, il y a lutte. Les individus vaincus par le

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milieu disparaissent ; ceux qui triomphent se conservent, mais ils ne triomphent pas totalement ; ils subissent une dfaite partielle qui est l'adaptation. Si l'adaptation dure longtemps parce que les conditions ambiantes ne changent pas, il peut arriver qu'elle dpasse le domaine quantitatif et ralise une variation qualitative ; alors l'espce a chang ; il y a eu transformation spcifique. L'histoire de l'volution d'une ligne revient donc l'histoire des variations successives d'un patrimoine hrditaire. C'est pour cela que la considration de ce patrimoine hrditaire a une importance capitale en biologie. Et la loi de stabilit progressive dont je m'occupe actuellement peut s'noncer ainsi : Quand, sous l'influence d'une adaptation prolonge des conditions nouvelles d'existence, le patrimoine hrditaire d'une ligne subit une variation qualitative, il passe, d'un tat stable, un tat plus stable que le prcdent. Comment arriver tablir cette loi physique de l'volution ? videmment, ce ne sera pas par des mesures directes. D'une part, en effet, il faudrait avoir sa disposition une espce en train de varier, et, s'il y en a notre poque, nous ne nous en apercevons pas. D'autre part, la stabilit des patrimoines est dmontre par la manire dont ils se comportent au cours du phnomne vital, et nous ne connaissons pas d'appareil qui nous permette de la mesurer. Il faudra donc se rabattre sur l'observation et le raisonnement. Or, notre, poque, ces deux procds de connaissance sont tombs en discrdit. On a fait tant de mauvais raisonnements, avant l're scientifique, que l'homme est arriv se dfier du plus merveilleux outil qu'il possde. C'est l un excs regrettable ; il faut s'entourer de prcautions quand on dduit, mais si l'homme se privait de faire des dductions, je n'hsite pas dclarer qu'il ne saurait plus absolument rien. Quant l'observation, elle me parat tre la mthode par excellence pour l'tude de la vie ; l'engouement actuel pour la mthode exprimentale ne devrait pas nous empcher d'attribuer la valeur qu'elles mritent aux expriences que la nature excute sans cesse sous nos yeux, beaucoup mieux que nous ne le faisons dans nos laboratoires. Le raisonnement que je propose pour tablir la loi de stabilit progressive, n'est autre chose qu'une mise au point du raisonnement par slection naturelle, appliqu dans un cas spcial, dans. lequel le rsultat est vident. Je veux parler de ce qui se passe dans l'tre vivant qui est le sige de la variation spcifique, au moment prcis o cette variation a lieu. Avant le changement, le patrimoine hrditaire tait a1 ; aprs le changement il est a2 . L'apparence extrieure du phnomne n'a pas chang ; dans les conditions considres, ce phnomne est donc possible, soit avec le patrimoine a1, soit avec le patrimoine a2. Et si le patrimoine a2 se substitue au patrimoine a1,

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c'est qu'il l'emporte sur ce dernier, dans les conditions considres. Voil le raisonnement par slection naturelle, c'est une vrit de La Palice ; personne ne peut y trouver redire. Mais comment passer de ce raisonnement par slection naturelle la notion de stabilit relative ? C'est prparer cette transition que j'ai employ tous mes efforts dans les cent premires pages de La Stabilit de la Vie. Je m'y suis appliqu introduire le langage nergtique dans la narration de l'histoire volutive des espces. Aprs avoir dgag la notion d'nergie de toutes les impurets anthropomorphiques qui l'encombrent d'ordinaire, je me suis demand si une loi nergtique spciale ne rgit pas les phnomnes qui continuent . Quand on dit qu'un phnomne continue, cela veut dire qu'on peut lui conserver le mme nom pendant toute la dure de l'observation, autrement dit, que son apparence change assez peu, ou assez lentement, pour qu'on puisse continuer le reconnatre, le distinguer, l'individualiser en un mot, au milieu des autres phnomnes ambiants. videmment, la vie est, au premier chef, un phnomne qui continue; si donc une loi nergtique gnrale rgit ces phnomnes particuliers, son application la biologie s'imposera fatalement. Il se trouve d'ailleurs que la plupart des phnomnes qui continuent ont t instinctivement compars, par les hommes, aux phnomnes de la vie. Quand une flamme a consum un tas de paille, on dit qu'elle meurt faute d'aliments, parce qu'on l'avait considre comme vivante pendant qu'eile dvorait le combustible mis sa disposition. Une notion nouvelle introduite depuis quelques annes en chimie, offre cet gard une comparaison encore plus frappante ; je veux parler de ce qu'on a appel les maladies contagieuses des mtaux , comme, par exemple, la peste de l'tain, ou tain gris. Il n'est pas question l de maladie microbienne, mais bien d'un phnomne purement physique qui se propage comme un microbe dans une culture. La peste de l'tain est une forme pulvrulente de ce mtal, forme qui est plus stable au-dessous de 18 que la forme ordinaire, et qui le devient de plus en plus mesure que la temprature s'abaisse. Cela n'empche pas d'ailleurs des objets d'tain ordinaire de se conserver indfiniment la temprature ordinaire, tant que la forme tain gris n'a pas t ensemence par contact. Ce phnomne est absolument comparable la surfusion qui se maintient jusqu'au moment o l'on ensemence le liquide surfondu avec un cristal prexistant. Mais que l'on vienne semer de l'tain gris dans de l'tain normal au-dessous de 18, ou un cristal de glycrine dans la glycrine 0, les formes semes se propageront dans le sol qui leur est offert, comme la flamme se propage dans un tas de paille.

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En cherchant raconter d'une manire uniforme l'histoire de tous ces phnomnes qui continuent, je me suis aperu qu'une loi nergtique trs gnrale s'applique tous, de la mme manire, pourvu que l'on dfinisse avec soin l'nergie particulire dont la forme est donne par le phnomne considr lui-mme, ce que l'on peut appeler l'nergie spcifique du phnomne. Par exemple, pour le cas d'une combustion, l'nergie qui amorce le phnomne est de l'nergie calorifique ; la loi nergtique gnrale dont je viens de parler et qui s'applique tous les phnomnes qui continuent devient, dans le cas d'une combustion, le principe thermochimique de Berthelot : Une raction qui a besoin, pour se produire, d'une temprature minimum donne, ne se continue que si elle dgage plus de chaleur qu'elle n'en consomme. De deux ractions possibles, celle qui se produit dans des conditions donnes est celle qui dgage le plus de chaleur. (On reconnat aisment la slection naturelle dans cette seconde partie de la loi thermochimique.) La stabilit d'un phnomne qui continue se trouve donc dfinie par la quantit d'nergie spcifique que dgage ce phnomne : de deux phnomnes similaires qui luttent ensemble, celui qui l'emporte est celui qui dgage le plus d'nergie spcifique. Rciproquement, si l'on constate qu'un phnomne l'a emport, on en conclut qu'il est plus stable que son antagoniste. Dans notre histoire de variation spcifique de tout l'heure, le patrimoine a2 est plus stable que le patrimoine a1, puisqu'il se substitue lui dans l'histoire de la ligne. J'ai voulu montrer en quelques mots par quelle mthode on peut tablir la loi de stabilit progressive, mais il est vident que, ainsi rduits leur squelette, mes raisonnements paratront bien incomplets. La plus grande difficult laquelle je me sois heurt dans mon tude a t la dfinition de l'nergie vitale ; je crois y tre arriv d'une manire satisfaisante, et sans donner prise des interprtations vitalistes surannes. * * * La loi de stabilit progressive a des consquences biologiques multiples ; d'abord elle rend ncessaire l'impossibilit bien connue de l'volution rtrograde ; on aurait mme pu l'tablir en prenant pour point de dpart la constatation de cette impossibilit. Une autre consquence est plus curieuse encore ; chaque type spcifique correspondant un tat de stabilit, c'est--dire un maximum relatif d'une certaine fonction, les diffrents types

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spcifiques sont spars par des discontinuits finies, comme cela a lieu pour les maxima relatifs des fonctions ; et ainsi une volution Lamarckienne continue conduit un tableau discontinu d'espces. Enfin, la loi de stabilit progressive peut avoir mme des consquences sociologiques. Si l'espce humaine est arrive, soit une stabilit spcifique dfinitive, soit simplement une stabilit assez grande pour tre difficilement entame, aucun caractre acquis ne devenant plus hrditaire, les variations qu'ont subies les mentalits de nos anctres ne peuvent plus se perptuer que par tradition. Et alors, ce qui diffrencie du Troglodyte l'homme du xxe sicle, ce seraient simplement des caractres d'ducation. L'uvre commune laquelle ont collabor les hommes est ce que nous appelons la Science ; mais si nous sommes rests Troglodytes, quoique nos parents aient construit la Science, nous ne sommes plus hrditairement adapts aux nouvelles conditions de vie cres par les dcouvertes scientifiques. Et c'est peut-tre l une des causes du malaise dont nous souffrons au xxe sicle, un dsaccord incurable existant aujourd'hui entre notre structure et notre fonctionnement spcifique.
M. L. BLARINGHEM. M. Le Dantec a surtout insist dans son

expos sur les problmes les plus gnraux de la biologie ; il a cherch fournir une explication des phnomnes vitaux en les rapprochant des phnomnes physico-chimiques. Sur beaucoup de points, je suis d'accord avec M. Le Dantec dont les opinions sont confirmes par des synthses nouvelles et rcemment, par la reconstitution in vitro des combinaisons chimiques qui caractrisent l'assimilation chlorophyllienne (Exprience de MM. Berthelot et Gaudechon avec les rayons ultra-violets fournis par la lampe mercure). Mais je veux aussi dfendre la haute valeur des travaux de M. Hugo de Vries dont je m'honore d'tre l'lve ; j'expliquerai ensuite mon propre point de vue. M. de Vries a d'abord eu l'tat d'esprit de M. Le Dantec ; pendant une dizaine d'annes il s'est efforc de modifier le mcanisme des phnomnes vitaux par des procds physico-chimiques. Il n'a pas mme pu faire natre dans les cellules des Algues filamenteuses une seule vacuole, sans trouver que le germe de cette vacuole existait auparavant dans la cellule. Ces travaux ont abouti, au point de vue purement scientifique, l'dification d'une thorie physique de l'osmose et tous tes physiciens sont d'accord pour accepter les rsultats positifs que le botaniste Hugo de Vries a tablis dans ce domaine : au point de vue philosophique, M. de Vries a d admettre,

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on peut dire malgr lui, l'hypothse que tous les caractres taient reprsents par des germes prexistant dans l'uf et il a expos cette opinion dans la thorie de la Pangnse intracellulaire parue en 18893. La thorie de la mutation est une consquence logique de la thorie de la Pangnse intracellulaire. Vers 1885, M. de Vries eut l'occasion de s'entretenir avec le physiologiste belge Errera du problme de la formation des espces et Errera fit remarquer M. de Vries la porte considrable que pouvaient avoir, pour l'tude du transformisme, les expriences de Jordan, de Lyon, sur le polymorphisme des espces de Linn. Les expriences de Jordan, aboutissant la pulvrisation en plus de 1200 types indpendants de l'espce Draba verna de Linn, taient srieuses ; les formes lmentaires de l'espce avaient tous les caractres positifs des vraies espces; elles taient dfinies par des caractres stables, transmis sans aucune attnuation, ni modification visibles sous l'influence du milieu. Parmi les nombreux exemples de polymorphisme naissant que M. de Vries observa de 1880 1890, il choisit pour l'tudier fond celui de l'nothera Lamarckiana. Il a trouv dans la descendance de plantes isoles et autofcondes des individus qui ne ressemblent pas leurs parents; ces individus, rares, ont fourni des descendants identiques eux-mmes ; en une seule gnration le changement tait accompli. Les caractres gnraux du groupe Lamarckiana subsistent ; mais dans cette espce dcrite depuis prs de 100 ans et cultive jusqu'alors sans qu'on ait remarqu son instabilit, il nat une srie de formes nouvelles et stables, par variation brusque au moment de la formation des graines. Linn a runi, sous des noms latins, des groupes qu'on appelle gnralement espces, mais qui ont t dcrits aprs l'examen de quelques individus seulement. Dans ses ouvrages, Linn a admis que ces groupes furent crs l'origine du monde et se perptuaient sans changements ; mais il n'tait pas du tout convaincu de la valeur de cette hypothse et, l'poque o il imposait aux naturalistes le dogme de la fixit, dans sa Philosophie botanique (1751), il acceptait comme thse de doctorat de l'un de ses lves une tude sur la Transmutation des froments. Quoi qu'il en soit, le nom Draba correspond une coupure commode : il dsigne des formes de mme aspect gnral dont le polymorphisme fut attribu par Darwin et ses disciples l'action directe du milieu. Le polymorphisme observ dans la descendance de l'nothera Lamarckiana par de Vries ne pouvait
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On peut remarquer l'analogie des principales donnes exprimentales de cette thorie avec les faits qui ont permis Pasteur de dmontrer l'absence de gnration spontane.

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tre expliqu ainsi, puisque toutes les plantes taient soumises aux mmes conditions. Une plante de la familles des Crucifres est dsigne dans tous les pays et depuis des sicles par des noms vulgaires qui signifient Bourse de pasteur, Capsella bursa-pastoris. On a dcouvert depuis dix ans deux ligules, provenant de deux individus, dont les fruits n'ont pas la forme d'une bourse plate ; l'une a t trouve Landau, en Allemagne et donne des fruits ronds ; l'autre, trouve en France, Izeste (Basses-Pyrnes), donne des fruits quatre valves. Ces formes doivent tre extrmement rares et cependant elles ont fourni des descendants qui sont compltement stables. Les caractres nouveaux, apparus certainement par mutation, sont assez importants pour que la dernire forme, en particulier, puisse tre dtache du groupe systmatique des Crucifres ; le seul fait d'avoir quatre valves la met part dans une famille trs homogne. Les caractres fondamentaux sur lesquels repose la distinction des types sont des caractres de dtail. Les caractres utiliss par Linn, emprunts l'organisation de la fleur, sont trs commodes ; ils permettent de ranger et de dcrire sans difficults les principaux types de plantes. Depuis plus de deux sicles, des savants remarquables et de tous les pays s'accordent pour donner la Systmatique la valeur d'un tableau prcis et vrai de l'enchanement des formes vivantes ; tous s'accordent sur la nature des caractres adopter pour dcrire les types et en exposer les proprits. On pourrait peut-tre dire que Linn a surtout cherch nous donner un catalogue commode consulter, et cette opinion serait certainement excessive ; mais les frres de Jussieu ont fait de la Botanique une vritable science. Parmi les caractres employs dans les descriptions, il y en a qui, par la frquence de leur rencontre, prennent une importance plus grande ; il y a plus de plantes feuilles opposes que de plantes feuilles groupes par trois ou quatre. Il y a donc des caractres plus gnraux, qui sont les caractres primordiaux de la classification. De plus, ces caractres plus gnraux en entranent d'autres ; la prsence de deux cotyldons sur les plantules nous permet de prvoir que les feuilles auront des nervures ramifies divergentes ; la prsence d'un seul cotyldon, que les nervures sont parallles, quivalentes et correspondent des feuilles allonges et troites. Les caractres qui ont fait donner les noms de Dicotyldones et de Monocotyldones rsument des sries de faits qui s'enchanent et permettent d'en prvoir d'autres. La classification n'est donc pas simplement un tableau commode et utile ; elle mrite le nom de science au mme titre que la classification des minraux, des mtaux et des sels en chimie. Mais, ce qui doit tre mis en relief ici, c'est que les caractres importants par leur frquence et pour la classification ne sont pas plus

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importants que les autres au point de vue de la transformation des types. Les variations par lesquelles des varits fleurs blanches naissent dans des espces sauvages fleurs rouges ou bleues, varits ngliges par Linn et mprises des botanistes qui les appellent horticoles, ces variations sont justement aussi importantes que celles des caractres primordiaux de la classification. Le changement de caractres se fait dans les deux cas brusquement, par mutation. Je reviens l'nothera Lamarckiana. De Vries a trouv qu'il rapparaissait toujours les mmes types ; c'est du polymorphisme en effet, mais un polymorphisme spcial qui correspond des coupures nouvelles dans le groupe des formes runies sous le nom Lamarckiana et de Vries prtend que cet exemple explique la descendance des espces. L-dessus il a greff, en 1903, l'ide de la priodicit de la mutation qui n'est qu'une hypothse provisoire. M. de Vries cherche prciser le problme de la descendance des espces. Les naturalistes ont une notion de l'espce telle que les mutations leur semblent plus appropries que les variations lentes et rptes pour expliquer la nature et la constance des caractres spcifiques, les groupements par affinits et mme la persistance dans la lutte pour la vie. Des mutations comme celle de la Bourse pasteur fournissent, sur l'affinit des types et leur groupement en familles ou en tribus, des claircissements que ne donnent ni les thories de Lamarck, ni celles de Darwin. Quelques exemples prcis et bien tudis de ces mutations permettent de prsenter une explication probable sur l'origine de tous les caractres de diffrenciation. Ce qui dans l'espce frappe surtout le naturaliste, c'est que l'nonc de deux ou trois caractres bien choisis suffit pour distinguer toutes les Bourses pasteur d'une rgion, d'un pays, du monde entier ; que la dcouverte de ces quelques caractres associs permet de dcrire sans crainte d'erreur tous les autres caractres et toutes les proprits, non seulement des individus vivant actuellement, mais de ceux qui en driveront pendant des milliers de sicles ; nos procds de distinction sont trs prcis, aussi prcis que ceux qui permettent de sparer l'or du cuivre. Il y a des mcanismes par lesquels un uf construit des formes adultes ; la croissance, l'assimilation, la multiplication sont des proprits gnrales de la matire vivante ; mais l'tude de ces mcanismes n'a rien faire avec la question de l'espce telle que se la posent les naturalistes ; ceux-ci cherchent mettre en vidence ce qui diffrencie les types. Ce qui proccupe surtout les naturalistes, c'est la diffrenciation qui aboutit permettre de faire des coupures tranches et prcises dans la

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srie des formes vgtales ; c'est l'origine des caractres spcifiques que cherchent lucider les mutationistes. Or ces coupures sont trs profondes. La Capselle a toujours des fruits deux valves ; et ce caractre est propre la famille des Crucifres qui est une trs grosse famille, renfermant des millions et des millions de plantes ayant toujours ce caractre. Le fait tonnant, c'est que des caractres aussi stables et aussi tranchs changent tout d'un coup ; on trouve, et l, un individu qui n'a plus les caractres les plus importants de la classification et qui transmet cette dviation tous ses descendants. Ayant montr que les caractres les plus importants de la classification apparaissent comme les caractres de varits horticoles, par variation brusque, il est possible de raisonner comme il suit. Tous les caractres spcifiques, importants ou non, sont quivalents au point de vue de leur formation ; il suffira donc d'tudier dans le dtail la mtamorphose de quelques-uns de ces caractres pour tre en droit d'expliquer la naissance des autres caractres par des processus analogues ; il suffira de montrer comment se diffrencient un, deux ou trois caractres, pour construire, en imaginant un nombre lev mais limit de variations analogues, tous les systmes des naturalistes qui mettent en vidence les analogies et les affinits, pour difier l'arbre ramifi par lequel on se plat reprsenter la filiation et la parent de l'ensemble des tres vivants. Les branches se bifurquent, les groupes se subdivisent et se spcialisent et on voit ici en quoi consiste la spcialisation ; c'est l'acquisition de nouveaux caractres d'espces, de varits ou de lignes. La thorie de la mutation telle que l'a expose de Vries donne une bonne explication de la charpente du rgne vgtal. Je veux maintenant donner sur le sujet une opinion personnelle. L'opposition entre les Lamarckiens et les no-Darwiniens telle qu'on se plat la concevoir n'existe pas. M. Costantin est un Lamarckien convaincu ; M. Le Dantec et moi sommes fiers de l'avoir eu pour matre. C'est peut-tre cette ducation commune qui m'a permis de me retrouver facilement dans les ouvrages de M. Le Dantec, trs remplis de faits et d'ides, ce qu'on ne veut pas toujours reconnatre parce que la lecture de ces ouvrages est trs facile. Je vous dirai comment je suis devenu mutationniste. En examinant des plantations de Mas, j'ai observ des fleurs femelles fertiles l o il devait y avoir des fleurs mles ; ce n'tait pas un effet de la castration parasitaire, il n'y avait pas de champignons ni d'autres parasites et les graines renfermaient un embryon capable de germer ; le problme de la transformation exprimentale des sexes s'est compliqu par ce fait de l'tude de l'hrdit. En 1903, j'tais

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absolument certain de pouvoir volont dterminer l'apparition de fleurs femelles la place des fleurs mles du Mas et, la mme anne, je constatais l'hrdit partielle de la mtamorphose. J'ai regard de plus prs ; je n'ai rien publi qu'une note de priorit, en 1905 ; en 1907, je donnai dans un ouvrage4 l'ensemble des preuves exprimentales de la possibilit, d'une part, de faire natre des mutations, d'autre part, de les regarder comme des phnomnes d'adaptation ; je fais dvelopper des fleurs femelles la place des fleurs mles et les graines qui rsultent de ces fleurs femelles fournissent des individus analogues pour la plupart ceux de la plante souche ; mais quelques-uns en diffrent par des caractres nets, tranchs et stables (varits plus prcoces, fleurs pourvues de staminodes, grains colors de rouge, ou blancs, etc.). En 1905, M. de Vries m'a ouvert son laboratoire ; j'avais rdig une partie de mon travail que je devais prsenter comme thse de doctorat s sciences ; j'ai retard de deux ans la publication de mes recherches pour mettre au point les problmes que j'tudiais depuis 1901. Je n'ai cess depuis de donner des preuves confirmant les rsultats tablis ds le dbut. Je sais donc peu peu devenu mutationniste ; mais je provoque le changement, et ce n'est pas tout fait le cas de M. de Vries. Je me suis efforc de modifier les circonstances qui accompagnent la diffrenciation des lments sexuels. Des dviations de croissance des feuilles entranent des variations dans la formation des grappes florales dont les ramifications, moins nombreuses, gonfles de sucs et d'eau, ne portent plus que des fleurs femelles. En un mot j'ai pu agir sur les caractres hrditaires, en modifiant les circonstances qui prparent la transformation sexuelle. Pour modifier les plantes (mmes autres que le Mas), j'ai adopt le procd de les couper, alors qu'elles sont en pleine croissance, au ras du sol. Dans ces conditions, la vigne pleure, parce que les racines continuent absorber de l'eau, rejete par la tige dfaut de feuilles charges de la transpiration. Quelques petits bourgeons peine visibles sur le collet de la souche reoivent tout d'un coup un apport d'eau excessif ; par adaptation brusque ces conditions anormales, quelques-uns voluent en rejets monstrueux ; s'il y a survivance, elle est toujours faible ; le changement est trop violent ; mais la plupart des rejets qui survivent sont modifis au point qu'on observe des changements, non seulement dans les tiges et dans les feuilles, mais dans les fleurs ; souvent, il se produit une mtamorphose des tamines
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Mutation et traumatismes, Paris, Alcan, et Bullet. Scientif. de la France et de la Belgique, t. 41.

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en carpelles, et les graines dveloppes sur ces carpelles anormaux donnent naissance des individus modifis, qui n'ont d'ailleurs pas toujours les caractres de leurs parents immdiats. Au point de vue morphologique, on suit cet enchanement en tudiant la distribution des faisceaux vasculaires destins au transport de la sve brute aspire en excs ; les bourgeons donnent des feuilles surnumraires, parses, et eux-mmes voluent en tiges fascies tissus succulents ; les feuilles s'talent, se crispent, se fragmentent ; une feuille de trfle qui doit n'avoir que trois folioles m'en a donn jusqu' quinze ; la modification se communique aux bractes, aux fleurs qui se dveloppent leur aiselle ; on obtient, dans le cas du Mas, des fleurs femelles qui sont trs diffrentes d'aspect et d'organisation des fleurs mles qu'elles remplacent. Au point de vue cellulaire, on peut s'expliquer cette mtamorphose ainsi : les bourgeons vgtatifs drivent de la division d'un massif cellulaire trs petit, compos de quelques cellules ; les clivages correspondant la diffrenciation normale donnent des cellules allonges, groupes en tissus, orientes rgulirement les unes par rapport aux autres ; les tiges fascies ou tordues rsultent de clivages diffrents des cellules initiales ; dans le cas du Mas, celles-ci sont plus arrondies parce que bourres de sucre, la tension osmotique de leur contenu est plus leve que dans le cas normal. Cette teneur leve en sucre se manifeste d'ailleurs par la disparition frquente de la chlorophylle, comme cela a lieu dans les plantes panaches de jaune ; j'ai signal dans la descendance des lignes tratologiques de Mas des plantules jaunes qui meurent aprs le dveloppement des quatre ou cinq premires feuilles. Dans d'autres cas, les cellules drives des premires divisions et donnant les bauches des organes de l'embryon se diffrencient de manire fournir des plantules trois cotyldons : j'en ai suivi de beaux exemples dans la descendance d'rables taills trs courts, chaque anne. Une mme race de Mas donne, dans ces conditions, des effets identiques ; mais ces effets sont les mmes, si les conditions changent. Que l'on ait recours aux mutilations, qu'on fasse des cultures sur des solutions nutritives sucres, qu'on dtermine les dviations cellulaires par l'attaque d'un champignon parasite, la grappe mle du Mas se diffrenciera en grappe femelle. On peut sur le papier prvoir la forme qu'on obtiendra ; l'espce tant bien connue, cause des parents qu'expriment les classifications, on peut, par analogie avec les espces voisines plus volues, deviner la nature des quelques types vers lesquels volueront les mutantes.

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En rsum, certains procds exprimentaux, dont l'effet est souvent de dtruire les individus qui y sont soumis, dterminent des changements d'quilibre momentans ou durables. Ces changements d'quilibre ont lieu brusquement, comme se produit le changement de faces visibles sur un d qu'une forte secousse a fait rouler ; ils ont les caractres de ce que de Vries a appel des mutations, en 1901. Ces mutations ne sont pas quelconques ; ce sont des nouveaux quilibres de caractres dont la perptuation ou mieux la propagation dpend strictement de leur coordination avec d'autres caractres de l'espce ou de la famille non modifis. C'est pourquoi les mutantes sont en nombre dfini et limit, quoique parfois considrable. Enfin, je ne crois pas que, par ces procds, on cre, au sens propre du mot, des formes nouvelles . On hte l'apparition de nouveauts, de nouveaux quilibres qui se sont dj produits et se produiront longtemps dans la nature avant de pouvoir se maintenir et se propager, parce que les conditions ambiantes ne sont pas favorables. Par les procds exprimentaux dont j'ai parl, on hte une volution dont le sens et le rsultat paraissent, jusqu'ici, rester compltement hors de l'influence humaine, je crois de plus en plus aux principes fondamentaux de l'Orthognse. La slection n'aboutit pas la cration de caractres ; il y a des individus qui ont des faons analogues de ragir aux diverses actions du milieu, mais ces individus ne donnent pas des lignes qui se groupent en espces, en familles. Le fait de dcrire une Girofle quivaut presque la description de toutes les Crucifres. La slection attnue plutt les caractres de famille, ceux dont il s'agit lorsqu'on parle de Descendance. Envisageant les espces comme des composs chimiques, on peut trouver, dans la chimie des minraux, beaucoup de points de vue analogues. Lorsqu'en chimie, on substitue du potassium K du sodium Na dans un sel, on ne prtend pas avoir cr une espce chimique nouvelle ; il y a trop d'analogies entre le chlorure de potassium et le chlorure de sodium au point de vue de la cristallisation, de la saveur, des proprits gnrales et particulires pour qu'on parle dans ce cas d'une mtamorphose, on dit qu'il y a substitution. D'ailleurs les corps qui se substituent les uns aux autres de cette faon sont peu nombreux et la frquence de ces substitutions les a fait rapidement dcouvrir et cataloguer. Il en est de mme des caractres de substitution que l'cole des Mendliens tudie depuis dix ans. Bien que j'aie, pour ma part, suivi de prs et collabor l'effort des Mendliens dans la mise au point de ces problmes, je ne crois pas que par des croisements ayant pour rsultat de substituer

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simplement des caractres les uns aux autres, on puisse aboutir la production d'une espce vgtale rellement nouvelle ; on pourra substituer la couleur blanche d'une fleur la couleur rouge ou bleuet, obtenir des varits nouvelles feuilles dcoupes, des cobayes poils angora, pattes pourvues de cinq doigts, en un mot tudier le polymorphisme de l'espce. Mais on peut aussi, en plus des substitutions qui sont les phnomnes apparents et faciles tudier, observer, la suite de croisements entre espces diffrentes, des combinaisons plus complexes de caractres. Je crois que ces combinaisons complexes, entranant une strilit partielle et momentane, analogues en quelque sorte aux combinaisons chimiques de deux corps accompagnes d'explosions ou de condensations, je crois que ces combinaisons complexes dues des croisements fourniront souvent des formes d'quilibre qu'on aurait pu obtenir directement par l'volution, par la mutation unique ou rpte d'une seule souche pure. Enfin, les formes qui ne se fixent pas la suite d'hybridations complexes comme celles qu'a tudies Naudin, ou aprs des changements d'quilibre produits par des mutilations ou mme par des maladies, ces formes instables correspondent aux corps instables qu'on met en vidence dans les ractions chimiques ; ces corps instables ne sont d'ailleurs pas quelconques. Mais, en raison mme de la complexit des conditions raliser pour que des ensembles de caractres quilibrs puissent, par leur destruction et leur reconstruction (mutations) ou par leur combinaison (hybrides donnant des formes stables), fournir de nouveaux ensembles plus complexes et quilibrs eux-mmes, il me parat jute d'admettre que la stabilit d'une espce, d'une famille, d'un groupe est d'autant plus grande que son polymorphisme est plus accus. Sur ce point, je m'accorde tout fait avec M. Le Dantec.

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