UNIVERSITE MOULAY ISMAIL FACULTE DES SCIENCES et Techniques

MYCOLOGIE

Professeur A. ELHARRAK
A. U. : 2006-2007

VOUS AVEZ PU VOIR

PENICILLIUM SUR PAIN

MOISISSURES SUR CONFITURE

PENICILLIUM SUR FRUITS

MUCOR SUR POMME

CHAMPIGNON A CARPOPHORE

Place des Champignons dans le rgne vgtal

Le monde vgtal est divis en deux groupes

cormophytes

Thallophytes
Cryptogames

Phycophytes Mycophytes Lichens

Gnralits

Champignons ou "Fungi (contraction du latin funus, funraille, et dago, produire) ou myctes (du grec muks, champignon)

Classification actuelle des champignons

Les principales classes de champignon au sens strict

Division des Eumyctes

Les Chytridiomyctes Les Zygomyctes Les Ascomyctes Les Basidiomyctes Les Deutromyctes

Relations avec le vivant

Nombre valu 70.000 espces (1,5
millions ?)

La plupart sont des saprophytes dans le

sol, sur des plantes mortes ou vivantes

LES CHAMPIGNONS
I. GENERALITES

Les champignons ou myctes, sont des vgtaux eucaryotes thallophytes, non chlorophylliens.

Milieu de vie

La reproduction se fait selon un mode asexu, mais aussi sexu dans certaines conditions.

Dans la nature les champignons macromyctes bien visible cause de leur carpophore (organe reproducteur) abondent dans les sols certaines saisons. Les espces filamenteuses microscopiques (micromyctes appeles couramment moisissures recouvrent des substrats divers fruits, aliments murs,)

micromyctes

macromyctes

Champignon macroscopique (ex: truffes)

Champignon microscopique (ex: Aspergillus.sp)

Les champignons tablissent avec les espces vgtales ou animales des interrelations qui va du saprophytisme au paraitisme, en passant par la participation dans des symbioses.

 Saprophytes
: moisissures

Parasites : Insectes (Entomophthorales) Nmatodes et Amibes (Zoopagales) Plantes

Champignon Parasite Sur feuille

 Moisissures
saprophytes Parasites des champignons, des animaux et des hommes (mucormycoses)

Symbiotisme fongique

Diverses espces
sont symbiotiques, soit associes des algues (dans les lichens) ...

Symbiotisme fongique
... soit associes
des racines (constituant les mycorhizes)

II-Organisation gnrale des thalles des Champignons

Archthalle plasmodiaux Protothalle complet ou rect Myxomyctes

Chytridiomyctes

Certains Phycomyctes

Cladothalle

O: Laboulbniales (Ascomyctes)

II. STRUCTURE Le thalle est l'appareil vgtatif des champignons o l'on ne peut distinguer ni racine, ni tige, ni feuilles. La plupart des cas, ce thalle est constitu par des filaments, ramifis dont lensemble forme un myclium. Ces filaments peuvent tre cloisonns, on les appelle hyphes, ou non cloisonns, ce sont alors des siphons ou coenocytes.

Cette diffrence des morphologies au niveau du thalle permet de distinguer: les septomyctes qui possdent un myclium cloisonn, les siphomyctes possdent des siphons.

Cloisons
HYPHE

SIPHON

HYPHE

ULTRASTRUCTURE

Il existe aussi des champignons thalle unicellulaire comme les levures = Thalle bourgeonnant et thalle plasmodial myxomyctes. comme les

LEVURES

MICROSCOPE A BALAYAGE

Levures bourgeonnantes

Thalle plasmodial

PLASMODE

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Vsicules Epaississements terminaux (organes pectins, cellules en noisettes, etc.) Chlamydospores (formes de rsistance) Boucles (capture de nmatodes), spirales, etc. Rhyzodes Capsule Agglomration des filaments : mches (=
cordons=rhizomorphe), cormies (= synmas, graphiums), sclrotes (conservation)..

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Les rhizomorphes et les sclrotes constituent deux types de stromes ayant une signification phytopathologique comme organes de conservation :

Rhizomorphes ou cordons subcorticaux (ressemblent une racine) ; hyphes : cherchent les nutriments dans le sol, les parties anciennes sagglomrent pour former les hyphes agrgs.

Sclrotes de Sclerotinia sclerotiorum ( 1 cm )

L appareil vgtatif

Les rhizomorphes

L appareil vgtatif

Les Sclrotes
Sclrotes de Sclerotinia sclerotiorum ( 1 cm )

Ergot de seigle (Claviceps purpurea)

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Penicillium sp.

Photo FUSAGx

...Observez les conidies disposes en chane sur des conidiophores en forme de peignes

Les coussins conidifres ou sporodochium : moniliose

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

exemple de conidiophores agrgs en cormie (ou stilbum) et aspect des conidies qui s y forment

Phaeoisariopsis griseola :

Cormie : ex. Phaeoisariopsis griseola

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Monilia fructigina

Observez la forme des conidies en chanettes tant en microscopie lectronique qu en microscopie optique

Les coussins conidifres ou Sporodochium : moniliose

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Acervule : exemple Marssonina rosae

Acervules = fructifications recouvertes par les tissus de lhte, dabord closes puis libres suite de la dchirure de l piderme qui les recouvre

Copyright : P. Lepoivre - Phytopathologie

Aspect des acervules qui soulvent d abord l piderme de rosier avant de le dchirer pour laisser s chapper les spores.

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Pycnides = conceptacles ouverts par un ostiole

Pycnide : Ex. Ascochyta sp.

Pycnide d Ascochyta rabiei (anthracnose du pois chiche)

Ascochyta fabae: conidies bicellulaires (Photo B.Nasraoui)

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Pycnides de Phoma sp.

Conidies unicellulaires et hyalines s chappant des pycnides produites par un agent appartenant au genre Phoma

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Pycnides = conceptacles ouverts par un ostiole

Pycnide : Ex. Septoria apii

Coupe dans une feuille de clri montrant plusieurs pycnides de Septoria apii. Observez l aspect des conidies allonges

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Vue en microscopie lectronique des pycnides de Septoria nodorum

Conidies hyalines pluricellulaires de

Septoria nodorum

Pycnide: Ex. Septoria nodorum.

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Cellules en noisette

Chlamydospores

Boucle

Cormie

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Vsicules

Spirales

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

Cas particulier de
certaines levures : la capsule (Cryptococcus neoformans)

Chez certains basidiomyctes et ascomyctes, au moment de la reproduction sexue, le myclium sorganise en carpophore souvent constitu dun pied et dun chapeau.

CHAMPIGNONS A CARPOPHORE

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

carpophore

Environ 20.000 espces Champignons considrs comme les plus perfectionns Nombreuses espces fructification dveloppes ou carpophores (Cpes, Amanites, etc.)

Les Basidiomyctes

Le thalle peut former des structures adaptes au substrat, on distingue :

- Rhizoides qui assurent la fixation du thalle au substrat, - Appressoria qui permet la fixation dun champignon sur une plante, - Suoirs qui seuls pntrent lintrieur des cellules pour sucer leau et les sels minraux, le reste du myclium restant intercellulaire.

L appareil vgtatif

Modifications morphologiques des filaments vgtatifs

stolon

Rhizodes

Stolon

Rhizodes

APPRESSORIUM

APPRESSORIUM ET SUCOIR

Cytologie et physiologie du thalle

2.1.2. Cytologie et physiologie du thalle

Noyaux (eucaryote)
un plusieurs par compartiment 1-2m de diamtre contenu en information faible (~107 paires de base) peu de squences rptes introns de taille limite

Plasmides
peu frquents S.cereviciae possde des molcules circulaires de dsDNA

Cytologie et physiologie du thalle

Structure gnrale d'une cellule fongique

Membrane cytoplasmique
le strol prsent dans la membrane cytoplasmique de la plupart des champignons est l ergostrol

Cytologie et physiologie du thalle

Paroi fongique

La paroi cellulaire des champignons renferme 80 90 % de polysaccharides, associs principalement des protines et des lipides. La composition chimique des parois fongiques varie selon les espces, ce qui lui confre une valeur taxonomique.

Composition de la paroi selon les groupes systmatiques:

groupe Basidiomycota Ascomycota Zygomycota chytridiomycota

composants Chitine -(1-3), -(1-6) glucane Chitine -(1-3), -(1-6) glucane Chitine chitosan Chitine glucanes

Chitine

Lappareil cintique
Sens du dplacement

Croissance

* Il ny a jamais de croissance intercalaire Il y a toujours croissance apicale. Lapex contient lactivit mitotique du filament et possde des proprits biologiques particulires

Cytologie et physiologie du thalle

Croissance de l hyphe
Zone d extension Vsicules cytoplasmiques

La croissance de lhyphe est strictement apicale et de trs nombreuses vsicules cytoplasmiques se concentrent dans la zone dexpansion.

Formation de la paroi secondaire

a-1,6 et a-1,3 glucane mannoprotine,... Chitine

-1,3 glucane

L appareil vgtatif

Formation des ramifications

Ramification dichotomique

Ramification monopodique Sordaria (Ascomycte)

Ramification symopodique Allomyces (Phycomycte)

L appareil vgtatif

Formation des ramifications

Croissance des champignons

Dissmination Pntration dans les substrats (mais aussi croissance en 3 dimensions)

Allongement exponentiel puis linaire des hyphes

Nosynthse de composants paritaux (chitine)

Ramifications autotropisme ngatif ( colonies circulaires zones)

L appareil vgtatif

Formation de septum: Myclium hyphe

La formation des septums est centripte : elle commence au centre et stend vers les bords Pores traversant les cloisons

passage intercellulaire de :

cytoplasme organites subcellulaires septa noyaux

Pore = synapse

L appareil vgtatif

Organes de fixation

Rhizodes

AP

Appressorium (AP) d Ascochyta pisi, l agent de l anthracnose du pois

appressoriums qui sont des organes de fixation et de pntration constitus dune expansion en forme de ventouse ou dun talement du myclium en palmette ou en rhizodes

L appareil vgtatif

Organes dabsorption
Le thalle filamenteux peut diffrencier diffrents organes : les appressoria et les suoirs (ou haustoria)

Suoirs de Phytophthora parasitica sur tomate

L appareil vgtatif

Formation dorgane de capture

Les boucles sont des structures qui capturent les proies, notamment chez les champignons prdateurs de nmatodes.
Boucle

Spirale

L appareil vgtatif

Formation dorgane de propagation

stolons

Mucor mucedo

rhizomophe Leptoporus lignosus

III.REPRODUCTION

Les champignons peuvent reproduire de plusieurs faons :

se

La reproduction des champignons

Deux modes de reproduction des champignons

Tlomorphe ++++ + Reproduction sexue Reproduction asexue Dispersion Anamorphe ++++

Conservation

La plupart des champignons possdent deux modalits de reproduction : la reproduction asexue (dite imparfaite ou vgtative, caractristique de lanamorphe) et la reproduction sexue (dite parfaite , caractristique du tlomorphe).

La reproduction asexue des champignons

Deux modes de reproduction des champignons

La reproduction asexue des champignons

La reproduction asexue des champignons

I. La reproduction asexue des champignons

La multiplication vgtative peut se faire selon diverses modalits : Un individu se dveloppe identique lui-mme. On trouve : Les bourgeonnements : levures Fragmentation mcanique du thalle Bouturage Thallospores: Thallique arthrique; Odie et
Chlamydospores

Formation de cellules spcialises ou sporulation

La reproduction asexue des champignons

I. La reproduction asexue des champignons: bourgeonnement

Bourgeonnement: ex levure

- Le mcanisme, le plus simple, est celui du bouturage. Dans ce cas, le thalle vgtatif se fragmente et les articles librs, contenant les noyaux, font office de spores. Ils se dispersent et peuvent se fixer sur un substrat favorable. Ce mcanisme reste limit dans la nature, peut-tre en raison de la fragilit des articles;

La reproduction asexue des champignons

I. La reproduction asexue des champignons: fragmentation mcanique de thalles

Le bouturage

Les cultures de champignons au laboratoire sont, la plupart du temps, multiplies par bouturage

BOUTURAGE

La reproduction asexue des champignons: fragmentation mcanique de thalles

Thallique arthrique

Fragmentation progressive du filament en conidies alignes (arthrospores) (Trichosporon, Geotrichum)

La reproduction asexue des champignons

La reproduction asexue des champignons: fragmentation mcanique de thalles

Odie

se forment, chez les champignons, la suite du cloisonnement rpt puis de la dsarticulation dun hyphe Arthrospores

- Le mcanisme de sporulation amne la formation de spores de reproduction. Les spores sont les lments naturels les plus efficaces permettant la dispersion du champignon dans la nature. Elles assurent aussi ce dernier un rle de conservation, ce qui contribue la survie de lespce dans le milieu extrieur.

Elle est base sur la production de spores dites asexues. Dans ce mcanisme, la cellule mre de lorgane producteur de spores se divise par mitose. Un tel processus de division sans remaniement du nombre de chromosomes donne deux cellules filles gntiquement identiques.

mitose n n + n

Les spores sont produites par des structures diffrencies, ou spcialises, issues du thalle. Ces structures varient selon les groupes de champignons. On distingue:

III.1.1 Sporocyste Les spores se diffrencient lintrieur dorganes fructifres clos appels sporocystes. Elles sont libres par dchirure mcanique de la paroi du sporocyste, ou par lyse enzymatique. Ce sont des endospores elles peuvent tre nombreuses dans un sporocyste mais toujours en nombre limit.

Sporocyste

Spores

Paroi du sporocyste

SPOROCYSTE DE MUCOR

Les spores endognes peuvent tre mobiles par des flagelles (planospores=zoospores=zoides) ou immobiles. Les spores mobiles existent chez les formes aquatiques; elles ne peuvent vivre et se dplacer que dans leau.

Flagelles

ZOOSPORE

III.1.2 Conodiocyste Les conidiospores sont formes dune manire continue par bourgeonnements successifs au sommet dune phialide. Le noyau de la phialide subit une mitose; lun des noyaux fils sengage dans la spore en formation, lautre reste dans la phialide et sy divise son tour. Les conidies ont donc une origine exogne (ce sont des exospores) et leur production est pratiquement illimite.

Conidies en chane

Phialide

CONIDIOPHORE DE PENICILLIUM

CONIDIOCYSTE DE PENICILLIUM

La reproduction asexue des champignons

Conclusion
Certains champignons prsentent
simultanment plusieurs types de reproduction asexue (polymorphisme) diffrentes tailles : micro- et macroconidies (Fusarium, Dermatophytes) types de conidiognse (types blastique phialidique, polyblastique et blastique acropte de Fonsecaea pedrosoi)

Certaines espces produisent des conidies de

Dautres prsentent simultanment plusieurs

III.2 Reproduction sexue III.2.1 Etapes de la reproduction sexue

Elle est base sur la succession de trois vnements :

- La plasmogamie : fusion de cellules ou darticles spcialiss avec mise en commun des cytoplasmes;

- La caryogamie: fusion de deux noyaux haplodes pour former un zygote diplode. Cette fusion peut se raliser tardivement aprs la plasmogamie;

- La miose: cest ce dernier processus qui permet le brassage des gnes, la sgrgation des caractres parentaux et le retour lhaplodie.

Miose

CROSSING OVER

A partir de ce schma gnral, il existe chez les champignons de nombreuses variantes. Dans la plupart des cas, plasmogamie et caryogamie sont simultanes, cependant chez les champignons Ascomyctes et basidiomyctes, la fusion des cytoplasme nest pas immdiatement suivie de celle des noyaux.

Chez ces organismes, il existe donc au cours du cycle de dveloppement, des phases cytologiques, de dure parfois trs longue, qui ne sont ni haplodes, ni diplodes: ce sont les phases mictohaploides et dicaryotiques

I. Plasmogamie
Myclium haplode (n) et (n') (anastomose) Myclium dicaryotique (n,n')

III. Miose
(division rductionnelle) Myclium diplode (2n)

II. Caryogamie
(fusion des noyaux)

La reproduction sexue des champignons

II. La reproduction sexue des champignons

Modalits de la fcondation

Cas gnral : isogamie (organes de fcondation morphologiquement similaires) Plus rare : anisogamie La planogamie Voir cours des algues Loogamie Loogamie siphonogame La trichogamie Cystogamie (ou zygogamie)

La reproduction sexue des champignons

II. La reproduction sexue des champignons

Modalits de la fcondation

La somatogamie ou perittogamie: Il va y avoir fusion entre de deux thalles compatibles ou lunion de deux cellules vgtatives et formations de dicaryons (ex.Coprin (Basidiomycte) Autogamie : les ascognes ou gamtocystes se comportent comme sils avaient t fconds, sans pourtant avoir reu des noyaux fcondants et cela parce que leurs propres noyaux se comportent comme sils taient les uns mles, les autres femelles.

La reproduction sexue des champignons

II. La reproduction sexue des champignons

Modalits de la fcondation: perittogamie

La reproduction sexue des champignons

II. La reproduction sexue des champignons

Modalits de la fcondation: Autogamie

La reproduction sexue des champignons

II. La reproduction sexue des champignons

Modalits de la fcondation
* Organes de la reproduction sexue = gamtocystes Anthridie (mle) Oogone (= ascogone chez les Ascomyctes) (femelle)

Dans certains cas, la fcondation nest possible que si les gamtes proviennent de thalles diffrents nots selon les cas A/a ou +/-, il existe donc deux types de thalles, do le nom dhtrothallisme donn ce phnomne. Lorsque, en revanche, la fcondation est possible entre des gamtes provenant dun mme thalle, il y a homothallisme.

HETROTHALLISME

THALLE (A)

THALLE (a)

Gamte male (A)

Gamte femelle (A)

Gamte male (a)

Gamte femelle (a)

F
Aa

F: fcondation

F
Aa

Zygospores

(+)

(-)

THALLE

Gamte male

Gamte femelle

F F: fcondation

HOMOTHALLISME

Selon les classes des champignons la miose produit 4 types de spores:

Multiplication asexue et reproduction sexue

Spores
Asexue Sexue

Oospores

Zygospores Endospores Conidies

Ascospores

Basidiospores

La reproduction sexue des champignons

La reproduction sexue des champignons

Les spores sexues sont au nombre de quatre :
oospore (Oomycota) zygospore (Zygomycota) ascospore (Ascomycota) basidiospore (Basidiomycota)

La reproduction sexue des champignons

Oospore
L oospore rsulte de l'union de deux gamtanges (contenant les gamtes) morphologiquement distincts (htrogamtangie), lanthridie et loogone.
Oospores de Phytophthora parasitica sur tomate

Oogone Anthridie

Phytophthora nicotiana
sur piment

- Zygospores

La zygospore rsulte de l'union de deux gamtocystes morphologiquement identiques (isogamtangie)

- Ascospores
Asques

Ascospore

Lascospore est une endospore haplode caractristique du phylum des Ascomycota, prenant naissance typiquement, au nombre de huit, dans un asque, form au sein d'une fructification ascogne (ascocarpe)

La reproduction sexue des champignons

Appareils fructifres (ou ascocarpes) donnant naissance aux asques

Clistothce Prithce

Pzize

Pseudothce

La reproduction sexue des champignons

Clistothce
Clistothce clat

Asques

Clistothce ferm

Clistothces d agents responsables de blancs ou odium (Erysiphe sp.)

La reproduction sexue des champignons

Prithce et Pseudothce

Ostiole

Asques

Pseudothce

Prithce

La reproduction sexue des champignons

Pzize ou Apothcie

Symptmes de S. sclerotiorum sur tige de colza

Sclerotinia sclerotiorum :
production de pzizes partir des sclrotes

Pzize ou Apothcie

- Basidiospores

La basidiospore est une spore exogne qui nat sur une baside, laquelle produit typiquement une ttrade de basidiospores haplodes. Basides et basidiospores sont caractristiques du phylum des Basidiomycota.

III.2.2 Cycles biologiques

Tous les types de cycles biologiques existent chez les champignons : cycle monogtique haplophasique cycle digntique cycle trigntique

Cycle monogntique haplophasique :Mucor mucedo (Zygomycte)

Gamtocystes non
diffrencis

Spore sexue =
zygote ou zygospore

Notion

dhomothallisme et dhtrothallisme

+ +

Cycle monogntique haplophasique :Mucor mucedo (Zygomycte)

Haplode Miose = R.C

Cycle conventionnel

Cycle digntique haplo diplophasique isomorphe:Allomyces.sp

(Chytridiomyctes)

Gamtes libres et mobiles, produits par les gamtocyste s

Cycle digntique haplo diplophasique isomorphe:Allomyces.sp

(Chytridiomyctes)

Haplode Miose = R.C Diplode

Cycle conventionnel

Cycle trigntique haplo dicaryophasique :Neurospora crassa

(Ascomyctes)

Prosporophyte

Cycle trigntique haplo dicaryophasique :Neurospora crassa

(Ascomyctes)

Prosporophyte

Cycle trigntique haplo dicaryophasique :Neurospora crassa

(Ascomyctes) Cycle conventionnel

Haplode Miose = R.C Diplode

Basidiomyctes
Basides portes par
le myclium ou par un basidiocarpe (= carpophore), diffrenci en :
stipe (= pied) et pileus (= chapeau) portant lhymnium

Cycle digntique haplo dicaryophasique :coprin (Basidiomyctes)

Perittogamie

Cycle digntique haplo dicaryophasique :coprin (Basidiomyctes)

Stade dicaryotique
prolong, visualis par les crochets (ou anse) de conjugaison

Formation des anses danastomose

Cycle digntique haplo dicaryophasique :coprin (Basidiomyctes)

Formation de la baside et des basidiospores

Basidiomyctes
Diffrentiation
rduite des gamtocystes basides basidiospores

Cycle digntique haplo dicaryophasique :coprin (Basidiomyctes)

Miose = R.C Haplode

Cycle conventionnel

http://sfrsstreamer.sfrs.fr/ramgen/media2/sfrs/real/realvideo/1560.rm
Des prises de vues en acclr permettent de suivre le droulement de l'appareil vgtatif et des fructifications d'un strophaire. Cette tude monographique, illustre de schmas, met en vidence la structure, la croissance et la reproduction d'un basidiomycte suprieur ainsi que quelques techniques utilises dans un laboratoire de mycologie.

Classification des champignons

Spores
Asexue
Zygospores Zygomyctes Endospores Conidies Ascospores Ascomyctes

Sexue

Deutromyctes

Basidiospores Basidiomyctes

Les principales classes de champignon au sens strict

Division des Eumyctes

Les Chytridiomyctes Les Zygomyctes Les Ascomyctes Les Basidiomyctes Les Deutromyctes