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Evolucin directamente relacionada al desarrollo de simetra bilateral y cefalizacin (formacin regin ceflica).
En adicin, la mayora de los rganos de los sentidos fueron concentrados tb en el extremo anterior
Masa neuronal compleja en el extremo anterior, el ganglio cerebral, del cual se originan una o dos cuerdas nerviosas ventrales longitudinales con varios ganglios.
En invertebrados segmentados, cada segmento uno dos ganglios (funciones de ese segmento y uno o mas adyacentes). Los ganglios estn unidos por conectivos.
C. neurosecretoras C. Gliales
Segn Golgi
Soma: ncleo, mitocondrias, organelas. Procesos o brazos: Dendritas (una o mas: conducen actividad elctrica al soma.
En insectos, a veces difcil distincin entre dendritas y axones (a veces input y output sobre el mismo proceso): NEURITA para brazos o procesos (indep. de direccin de estmulo)
Tpicamente: una neurona, contacta varias clulas postsinpticas y varias clulas presinpticas
Impulsos nerviosos hacia el SNC Distincin entre vertebrados e insectos, localizacin del soma:
Insectos, cerca del sitio de deteccin del estmulo, dendritas cortas y axones largos. Excepcin neuronas ocelares.
Axones salen del mismo ganglio por nervios laterales o por conectivos a otro ganglio .
Nro de motoneuronas es bajo con respecto a las dems clulas nerviosas
Localizadas enteramente dentro del ganglio o envan axones a otros ganglios. Somas: periferia del ganglio.
Interneuronas locales
Interneuronas intersegmentales
Coordinan comunicacin entre sensorial y motor dentro del SNC, amplio arreglo de neuritas generando muchas conexiones sinpticas (existe tb conexin directa entre sensoriales y motoras, pero menos)
En general en insectos, axones y somas pequeos. Axones 5 m o menos (dimetro). En algunas especies: Axones Gigantes (12 60 m ).
Periplaneta americana, tracto cerco msculos de patas: Los nervios cercales sinapsis qumica con neuronas del 6to glio abdominal, de all por la cadena ventral con sinapsis elctricas hasta hacer sinapsis qumica con motoneuronas de msuculos de patas en el trax.
Clulas nerviosas que producen mensajeros qumicos que liberan a la circulacin (neurohormona)
Producen Potenciales de accin. Terminan agrupadas en un lecho de capilares formando un rgano neurohemal, donde la neurohormona es acumulada y luego, liberada a la circulacin.
Neurosecrecin, en general pptidos, Ejemplo: PTTH (hormona protoracicotrfica), AKH hormona adipokintica),
Se encuentran en todos lo ganglios y en el cerebro.
capilar
Funciones: Soporte estructural y nutricional Proteccin de la influencia inica y qumica externa Importante en el desarrollo del SNC Gua p/crecimiento de procesos neuronales daados Mltiples capas, ayudan a conformar la barrera hemato-enceflica
Centro
Neuropilo central, axones (aferentes, eferentes, y de interneuronas). Es el lugar donde ocurren las sinapsis (no hay sinapsis fuera de neuropilos, excepto placa neuromotora). Periferico y adyacente al neuropilo, somas de motoneuronas e interneuronas y C. Gliales en arreglo mas o menos concntrico. Perineurium (clulas perineurales) Neurolema (capa acelular, secretada principalmente por C. perineurales).
Perfieria
Barrera hemato-enceflica
En la interfase hemolinfa-tejido nervioso. Protege SNC y grandes nervios perifricos del contacto directo con la hemolinfa (regulacin del ambiente inico, etc).
Capa acelular: Neurolema o lamela neural (protenas fibrosas tipo colgeno y GAGs). No ofrece resistencia a la difusin de materiales desde hemolinfa, provee soporte mecnico al SNC.
7-15um
Capa celular: Perineurium (clulas perineurales). Proteccin y nutricin (acumulan nutrientes de la hemolinfa y los aporta a C. gliales y neuronas). Es la mayor barrera. Algunos autores, Wigglesworth, Gillot y Chapman, las clasifican como Glia.
Tambin, segn los autores, las clulas gliales forman parte de la barrera hematoenceflica. En algunas especies existe una cubierta grasa externa al neurolema.
Cerebro
Nervios perifricos
S. N. estomatogstrico
S. N. ventral impar
S. simptico caudal
Ganglios nicos medio-ventrales (fusin de dos ganglios por segmento). Conectivos pares uniendo los ganglios. Ancestralmente (insectos), un ganglio medial en cada segmento. Todas las spp actuales presentan fusin de ganglios de distintos segmentos.
Protocerebro
Cerebro
Derivado de fusin de algunos ganglios segmentales (3 4 ?) y un ganglio presegmental.
3 masas ganglionares
Deuterocerebro Tritocerebro
integrativo.
Corpora pedunculata
Complejo central
3 neuropilos
Coord. Act. motora segmental (?) Recibe input de L. ptico Comunicacin e integracin entre izq. y der.
Pars Intercerebralis
Clulas ocelares (n. ocelar) Clulas neurosecretoras
Lobulo antenal
Axones de clulas receptoras terminan en estructuras discretas llamados glomeruli (caracterstica comn con verteb). Cada axn a un slo glomerulus.
Cada glomerulus, grupo de axones relacionados con la identificacin de un particular olor (feromonas sexuales, etc)
Tritocerebro
Axones motores y sensoriales a/desde labro y faringe. Inerva S.N. Stomatogstrico Unido al ganglio subesofgico
Ganglios torcicos: Pro, meso y metatorcicos separados (condicin ancestral) Frecuente fusin Ej: Meso, meta y glios. abdominales juntos.
Ganglios abdominales: Nro ancestral 12. Mximo nmero actual 8 Machilis spp.
Ganglio abdominal terminal en general compuesto (fusin de los ltimos 4 seg.). Mas chicos que los torcicos y con menos nervios perifricos.
Cada ganglio inerva musculatura, glndulas y rganos sensoriales del segmento correspondiente. Msculos de un segmento tambin pueden ser inervados por axones de segmentos vecinos.
Clsica clasificacin que no se usa mucho, Sus funciones son incluidas en funciones de ganglios ventrales y nervios per.
Fisiologa de neuronas de insectos, concuerdan con tempranos trabajos en Moluscos y Crustceos (Huxley, Hodgkin, Eccles y otros, 1930s).
C. Nerviosas
C. Musculares C. sensoriales
Pero todas las membranas (sean excitables o no) tiene propiedades elctricas, son conductoras de electricidad, entonces
Propagacin pasiva (electrotnica), poca distancia. Depende de capacitancia, de resistencia del medio interno y de resistencia de la membrana. (propiedades de cable de una clula cilndrica o un axn)
Dos adaptaciones que permitieron mayor velocidad de conduccin (aprovechando las propiedades de cable de los axones): a) Axones con grandes dimetros (disminuye la resistencia interna) (Invertebrados y telesteos)
Axn - Axn
Sinapsis qumica
Todas ocurren en el neuropilo Hay excitatorias e Inhibitorias
Eventos principales :
PAs llega al terminal sinptico de clula presinptica y activa canales de calcio dependientes de voltaje Entra calcio a la clula y promueve la fusin de vesculas sinpticas (contienen los neurotransmisores) con la membrana celular (el calcio aumenta la probabilidad de esta fusin) Liberacin de neurotransmisor por exocitosis El NT difunde por el espacio sinptico (aprox 20 nm) y se une a su receptor en la membrana de la clula postsinptica (que es un canal inico regulado por ligando o est asociado de alguna manera a un canal inico). Apertura de canales inicos en C. postsinptica, generacin de potencial postsinptico (graduado) excitatorio o inhibitorio. Degradacin (Acetilcolinesterasa, MAO, etc) o recaptacin (por la C. presinptica C. gliales) del neurotransmisor, asegura la finalizacin del mensaje. El pot. postsinptico se propaga electrotnicamente hasta la zona de iniciacin de PAs, aqu generalmente ocurre sumacin espacial y/o temporal de pot postsinpticos..
Clases segn su funcin: Neurotransmisores: liberado al espacio sinptico; efecto transitorio (degradacin o recaptacin)
Neuromodulares: liberados en la vecindad de sinapsis modulndola (altera la interaccin sinptica); efecto mas duradero (no degradacin ni recaptacin).
Neurohormonas: liberados a la hemolinfa desde rganos neurohemales; funcin de hormonas (mayormente pptidos)
Acetilcolina - Sodio y Potasio. Solo SNC. Excitatorio GABA - Cloruro. SNC y SNP. Msculo. Inhibitorio Glutamato y Aspartato - Cationes. Msculo. Excitatorio. Glutamato-Cloruro. SNC y msculo. Inhibitorio. Glicina Cloruro. Inhibitorio. Octopamina, segundos mensajeros. SNC y SNP. Excitatorio.
FIN