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Blgo.

César Pacco Carrión

La información fluye (con la excepción de la transcripcion reversa) del
ADN al ARN por vía del proceso llamado transcripción, y luego a la proteína por el proceso de traducción.

Transcripción es el proceso de fabricacion ARN usando el ADN como
molde .

Traducción es la construcción de una secuencia de aminoácidos (polipéptido) con la información proporcionada por la molécula de ARN .

El esquema de este "dogma" ha sido encontrada repetidamente y se considera una regla general (salvo en los retrovirus).

El ARN ribosómico (ARNr) se encuentra en el sitio donde se construye la proteína: el ribosoma. El ARN mensajero (ARNm) es el molde para la construcción de la proteina. El ARN de transferencia (tARN) es el transportador que coloca el aminoácido apropiado en el sitio correspondiente. .

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si bién el tARN puede formar una estructura de forma de trebol debido a la complementaridad de sus pares de bases. El ARN tiene una sola hebra. . El ARN tiene el azucar ribosa en vez de desoxirribosa. La base uracilo (U) reemplaza a la timina (T) en el ARN.

 La ARN polimerasa abre la parte del ADN a ser transcripta. Solo una de las hebras del ADN (la hebra codificante ) se transcribe. . Los nucleótidos de ARN se encuentran disponibles en la región de la cromatina (este proceso solo ocurre en la interfase) y se unen en un proceso de síntesis similar al del ADN.

. La transcripción del ADN es el primer proceso de la expresión génica. la transcripción del ADN también podría llamarse síntesis del ARN mensajero. mediante el cuál se transfiere la información contenida en la secuencia del ADN hacia la secuencia de proteína utilizando diversos ARN como intermediarios. De esta manera. Durante la transcripción genética. las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante una enzima llamada ARN polimerasa que sintetiza un ARN mensajero que mantiene la información de la secuencia del ADN.

el proceso se realiza en el núcleo. El pre-ARNm. La RNApII transcribe los pre-RNAm. sufre un proceso de maduración que tras cortes y empalmes sucesivos elimina ciertos segmentos del ADN llamados los intrones para producir el ARNm final. En el caso de las eucariotas. .por ejemplo. respectivamente. Los RNAs transcritos son modificados posteriormente. y es similar al de las procariotas. pero de mayor complejidad. Diferentes RNAp transcriben distintos tipos de genes. mientras que la RNApI y RNApIII transcriben los RNA-ribosomales y RNAt.

producir diferentes proteínas. Así pues. . puede dar lugar a diferentes moléculas de ARNm y por tanto. en función de diversos reguladores. Durante este proceso de maduración se puede dar lugar a diferentes moléculas de ARN. Otro factor de regulación propio de las células eucariotas son los conocidos potenciadores (en inglés: "enhancers"). un mismo gen o secuencia de ADN. ni la dirección de la lectura. que incrementan mucho (100 veces) la actividad de transcripción de un gen. y no depende de la ubicación de éstos en el gen.

pero realmente se pueden diferenciar 5 etapas : . Clásicamente se divide el proceso de la transcripción en 3 etapas principales (iniciación. elongación y terminación).

Esta secuencia de ADN en la que se ensamblan los complejos de transcripción se llama promotor. y a ellos se unen los factores de transcripción mediante fuerzas de Van der Waals y enlaces de hidrógeno. de ARN en este caso. Estos se unen a secuencias específicas de ADN para reconocer el sitio donde la transcripción ha de comenzar y se sintetice el ARN cebador. Los promotores se localizan en los extremos 5'-terminales de los genes. antes del comienzo del gen. Preiniciación: Al contrario de la replicación de ADN. Antes del inicio de la transcripción se necesitan toda una serie de factores de transcripción que ejercen los factores de iniciación. durante el inicio de la transcripción no se requiere la presencia de un cebador para sintetizar la nueva cadena. .

. a ellos se unen otros factores de transcripción específicos: TFII A.. Sobre la caja TATA se fija una proteína de unión (TBP) junto con el factor de transcripción TFII D (TF proviene del inglés: transcription factor). Todo ello forma un complejo que se llama complejo de preiniciación cerrado. con la secuencia consenso TATA(A/T)A(A/T). da comienzo la iniciación. donde las más conocidas son la caja TATA (situada sobre la región -10). allí se forma el núcleo del complejo de iniciación. Después. La formación del complejo de transcripción se realiza sobre el promotor TATA. Cuando la estructura se abre por mediación del factor de transcripción TFII H. y la caja TTGACA (situada en el punto -35). muy conservadas en cada especie. Preiniciación: Los promotores tienen secuencias reguladoras definidas. los factores TFII B y TFII E se unen al ADN y el TFII F (una helicasa dependiente de ATP) y al final la ARN polimerasa. que estabiliza el complejo TFII D-ADN.

la formación de la burbuja de transcripción o apertura del ADN y la síntesis del cebador es muy lenta. de esta manera. . el acceso de la ARN polimerasa al molde de ADN de cadena simple. Iniciación: Primero. TF2D. TF2B) permitiendo. Aunque la búsqueda del promotor por la ARN polimerasa es muy rápida. una Helicasa separa las hebras de ADN en estas denominadas cajas TATA. Posteriormente se unen los factores y las proteinas de transcripción (TBP. mientras que la citocina y guanina poseen uno triple. ya que la adenina y timina poseen un doble enlace. siendo esta la ultima en posicionarse.

donde empieza a sintetizarse el ARN cebador a partir del nucleótido número 10 del ADN molde de la burbuja de transcripción. 1 subunidad β' y 1 subunidad ω que tiene como función la unión de ribonucleótidos trifosfato. la ARN polimerasa comienza a unir ribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster. 1 subunidad β. acaba la etapa de iniciación. y una vez que se forma el primer enlace fosfodiéster. . Iniciación: La burbuja de transcripción es una apertura de ADN desnaturalizado de 18 pares de bases. Cuando se forma el complejo abierto. La ARN polimerasa es una enzima formada por 5 subunidades: 2 subunidades α. La burbuja de transcripción se llama complejo abierto.y comienza asi la siguiente etapa.

Una vez que la cadena transcrita alcanza una longitud de unos 23 nucleótidos.  La disgregación del promotor coincide con una fosforilación de la serina 5 del dominio carboxilo terminal de la ARN polimerasa. Durante esta fase hay una tendencia a desprenderse el transcrito inicial de ARN y producir transcritos truncados. dando lugar a una iniciación abortada. Disgregación del promotor: Una vez sintetizado el primer enlace fosfodiéster. la elongación. que es fosforilado por el TFII H (que es una proteína quinasa dependiente de ATP) . el complejo ya no se desliza y da lugar a la siguiente fase. se debe deshacer el complejo del promotor para que quede limpio para volver a funcionar de nuevo. común tanto en procariontes como eucariontes.

A esto se le llama elongación. Cuando el nucleótido entrante forma los enlaces de hidrógeno idóneos. entonces la ARN polimerasa cataliza la formación del enlace fosfodiéster que corresponde. y para que se formen correctamente los enlaces de hidrógeno que determina el siguiente nucleótido del molde de ADN. . Una cadena de ARN se une por apareamiento de bases a la cadena de ADN. la segunda etapa de la transcripción del ARN. Elongación: La ARN polimerasa cataliza la elongación de cadena del ARN. el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucleótidos trifosfato entrantes.

esta molécula ya se ha separado completamente del ADN (que recupera su forma original) y también de la ARN polimerasa. porque justo cuando el complejo de transcripción se ha ensamblado activamente debe desensamblarse una vez que la elongación se ha completado. La terminación es otra etapa distinta de la transcripción. . por lo que la ARN polimerasa se detiene al transcribir algunas secuencias especiales del ADN. La terminación está señalizada por la información contenida en sitios de la secuencia del ADN que se está transcribiendo. Terminación: Al finalizar la síntesis de ARNm. terminando la transcripción.

sino que poseen otra secuencia a la que se unen una serie de proteínas reguladoras específicas de la terminación de la transcripción como rho . que cuando se transcriben el ARN recién sintetizado adopta una estructura en horquilla que desestabiliza el complejo ARN-ADN. Algunas secuencias de ADN carecen de la secuencia de terminación. obligando a separarse de la ARN polimerasa. . Terminación: Estas secuencias son ricas en guanina y citosina. situadas en el extremo de los genes. formando secuencias palindrómicas. seguidas de secuencias ricas en timina. renaturalizándose la burbuja de transcripción.

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donde se observa unida al promotor en el ADN.  La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tamaño puesto que mide unos 100 Å de diámetro y es visible en micrografías electrónicas. . La ARN polimerasa más importante es la implicada en la síntesis del ARN mensajero o transcripción del ADN. Las ARN-polimerasa son un conjunto de proteínas con carácter enzimático capaces de formar los ribonucleótidos para sintetizar ARN a partir de una secuencia de ADN que sirve como patrón o molde.

uridín trifosfato (UTP). adenosín trifosfato (ATP). guanosin trifosfato (GTP) y citidín trifosfato (CTP). . liberándose los grupos fosfato. La reacción química que cataliza la ARN polimerasa consiste en la unión de ribonucleótidos trifosfato.

. Terminación de la cadena. gracias a su actividad helicasa intrínseca.  Desenrollar parcialmente la molécula del molde de ADN. la ARN polimerasa tiene otras funciones como:  Reconocer y unirse a localizaciones específicas o promotores de la molécula de ARN. La ARN polimerasa cataliza consecutivamente la elongación de la cadena de ARN. al mismo tiempo que enrolla y desenrolla la doble cadena de ADN.   Sintetizar un ARN cebador para la elongación posterior. y termina la transcripción después de copiar el gen.Además de la polimerización de los ribonucleótidos trifosfato.

mientras que otras sólo pueden detectarse cuando el complejo de transcripción se encuentra totalmente ensamblado.  Algunas subunidades aisladas de la ARN polimerasa son catalíticamente funcionales. . esta formada por varias subunidades que conforman la holoenzima. Esta complejidad de funciones se manifiesta en su estructura cuaternaria. que en union con proteínas accesorias forman una máquina proteica o complejo de transcripción que llevan a cabo la síntesis del ARN. ya que al igual que la ADN polimerasa.

 Los complejos de transcripción de distintos organismos presentan una composición variable. actúan de forma análoga. pero esencialmente todos catalizan el mismo tipo de reacciones. Debido a esta coincidencia. . que aunque se diferencia en el ensamblamiento de la células eucarióticas.  La ARN polimerasa fue descubierta al mismo tiempo que el ARN mensajero en 1960 por los investigadores Samuel Weiss y Jerard Hurwits de laboratorios diferentes. en el estudio del proceso de transcripción se toma como modelo la reacciones catalizadas por el complejo de transcripción de la bacteria Escherichia coli.

 En procariotas. con dos unidades α idénticas. Para unirse a regiones promotoras específicas. aumentando la especificidad por regiones promotoras para formar la holoenzima de cinco subunidades α2ββ'σω (~480 kDa). la holoenzima requiere un factor σ con el que se reduce enormemente la afinidad con regiones de ADN inespecíficas. la misma enzima cataliza la síntesis de todos los tipos de ARN: ARNm. La longitud de 55 Å puede aceptar la secuencia de 18 nucleótidos. Esta ranura permite el paso de la doble hélice de ADN que mide 20 Å. . ARNr y ARNt. que se une al ADN de forma inespecífica para catalizar la síntesis de ARN.  La ARN polimerasa en procariotas en una gran molécula. La estructura de la ARN polimerasa presenta una ranura de 55 Å de longitud y una anchura 25 Å. Está formada por cinco subunidades de aproximadamente 410 kilodaltons α2ββ'ω.

. la subunidad β contiene parte del centro activo y la subunidad σ está implicada principalmente en la iniciación de la transcripción. disociándose del resto de la enzima una vez iniciada la transcripción.  Las ARN polimerasas de los organismos procariontes funcionan de forma análoga. Todas las unidades que forman la enzima funcionan conjuntamente para llevar a cabo las reacciones de transcripción. La subunidad β' participa en la unión del ADN. aunque alguna subunidad de la proteína difiera en su composición.

Su estructura tridimensional ha sido dilucidada por Roger Kornberg de la Universidad de Stanford. .Las células eucariotas existen tres tipos de ARN polimerasa. microARNs y otros tipos de ácido ribonucleico. que recibió el galardón en 1959 por el descubrimiento de un enzima análogo. cada uno especializado en síntesis de ARN determinados:  ARN polimerasa I: sintesis. la ADN polimerasa.[1] Esta polimerasa es el tipo más estudiado. que recibió el Premio Nobel de Química en 2006 por sus trabajos. revisión y retiro de cebadores (primers). Arthur Kornberg. Se da la circunstancia que este investigador es hijo de otro Premio Nobel. Sintetiza precursores de ARN mensajero.  ARN polimerasa II: reparación. Sintetiza precursores de ARN ribosómico. reparaciòn. y se requieren factores de transcripción para que se una a los promotores del ADN.

ARN ribosómico de 5S y otros pequeños ARN (ARNpequeños) encontrados en el núcleo celular (ARNp nucleares) y en el citoplasma (ARNp citoplasmáticos).  Otros tipos de ARN polimerasa se encuentran en la mitocondria y en cloroplasto y en el núcleo del ribosoma.  .  polimerasa IV y V: reparación en condiciones únicas.ARN polimerasa III: sintetiza ARN de transferencia.