Clasificacin filogentica de los organismos segn sus caractersticas moleculares, tpicamente basada en las secuencias de los aminocidos en las

protenas o en las secuencias de los nucletidos en el cido desoxirribonucleico que se encuentra en los plastidios, las mitocondrias y el genoma nuclear.

Bajo la visin darwiniana, la variacin es la nica realidad de las especies. No hay un color de piel en la especie humana ideal o arquetpico. Cada individuo con su variacin caracterstica es un elemento esencial de nuestra especie.
Tomado de Antonio Barbadilla, 1998.

La evolucin que se da en una escala reducida, en el interior de una especie y en el intervalo de unas pocas generaciones, se denomina microevolucin. La macroevolucin es la evolucin a gran escala, y abarca periodos considerables de tiempo, y grandes procesos de transformacin; en el caso ms extremo comprendera toda la evolucin de la vida.
Tomado de Antonio Barbadilla, 1998.

El ADN contiene informacin sobre la historia evolutiva del organismo, debido a que los genes cambian por mutaciones. Dado que la evolucin tiene lugar paso a paso, el nmero de sustituciones en el ADN refleja la duracin del perodo evolutivo correspondiente.
Si comparamos dos organismos, como el hombre y el chimpanc, y observamos que el nmero de diferencias de su ADN es menor que el que hay entre cualquiera de ellos y el orangutn, podemos concluir que la divergencia entre estas dos especies es ms reciente que entre ellas y el orangutn. Es decir, el nmero de diferencias en las cadenas de ADN o de protenas es proporcinal a la distancia evolutiva existente entre las especies correspondientes. (Pruebas de la Evolucin, 2002).

EL NEUTRALISMO Y EL RELOJ MOLECULAR

Un gen o protena se pueden considerar relojes moleculares, puesto que su tasa de evolucin es relativamente constante a lo largo de perodos largos, y toma valores semejantes en distintas especies. Los neutralistas postulan que esta aparente constancia es incompatible con la nocin de que el cambio molecular refleja la accin de la seleccin natural. Mantiene que de la teora sinttica caben esperar tasas variables de evolucin molecular, puesto que la intensidad de la presiones selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra.
Tomado de El Neutralismo y el Reloj Molecular, 2002 http://evolutionibus.eresmas.net/

Tambin opinan que la mejor justificacin del reloj molecular es aceptar que las variaciones se incorporan aleatoriamente al acervo gentico, puesto que as el proceso tendr un ritmo ms o menos constante (Kimura, 1983). La teora sinttica, sin embargo, no obliga a que el ritmo de evolucin sea tan irregular como suponen sus crticos. En tanto que la funcin de un gen o protena sea la misma en diferentes linajes evolutivos, no tiene por qu sorprender que evolucionen al mismo ritmo, ya que las restricciones a que estar sometidos sern las mismas (Guillespie, 1991).

Tomado de Spotorno, 2000.

Aunque la funcin fundamental de un gen o protena no cambie en el transcurso de la evolucin, no hay razn alguna para esperar que las fluctuaciones experimentadas por su ritmo evolutivo sean frecuentes o dilatadas. Los enormes espacios de tiempo a lo largo de los cuales se calculan los ritmos de evolucin molecular hacen que las fluctuaciones se compensen unas con otras, producindose as la aparente constancia de ellas. De hecho, existen modelos matemticos que demuestran que el reloj molecular es compatible con la suposicin de que la evolucin molecular est regida por seleccin natural(Bargues, 2002).

DATACION EN BASE A RELOJES MOLECULARES

Miden la cantidad de mutaciones neutrales que se han venido acumulando en diversos linajes de especies afines. Se considera que tales mutaciones se dan a ritmos relativamente constantes y, por tanto, al medir la cantidad de diferentes tipos de diferenciacin molecular entre especies afines es posible obtener una estimacin muy precisa del tiempo que ha transcurrido desde la divergencia (separacin) de un antecesor comn. Las mutaciones que sufre este ADN suelen ser neutras, de modo que la seleccin no las elimina y se pueden rastrear. (Bargues, 2002).

Los genes experimentan mutaciones y estas mutaciones se pueden ver reflejadas en las protenas que codifican. Se ha podido observar que en especies para las cuales se conoce el tiempo de separacin en el rbol filogentico gracias a mtodos paleontolgicos, el nmero de aminocidos diferentes en una misma protena de las dos especies se puede correlacionar muy bien con el tiempo de separacin. Algo similar ocurre con el ADN. En esto consisten los relojes moleculares (Bargues, 2002).

Relacin entre el nmero estimado de sustituciones aminoacdicas en la cadena a de la globina entre parejas de especies de vertebrados y su tiempo de divergencia (adaptado de Kimura, 1983).

Tomado de Montserrat Aguad, 1999.

La hiptesis del reloj molecular asume que las sustituciones nucleotdicas en una determinada secuencia ocurren con un radio constante capaz de proporcionar un mtodo para medir el tiempo de divergencia a partir de las diferencias entre dos secuencias. La historia filogenetica puede ser pues reconstruida y el tiempo de aparicin de las ramas originarias de las modernas especies puede ser resuelto (Bargues, 2002).

RELOJ MOLECULAR:

Consecuencia de la teora neutral de la evolucin. Cualquier secuencia de DNA acumula mutaciones a una tasa aproximadamente contante, reteniendo su funcin original.

Diferencias (DNA o protenas) tiempo de divergencia

proporcional al ancestro comn.

RELOJ MOLECULAR
Replicacin del DNA Transcripcin Traduccin

Metabolismo, RNA, Protenas: Funciones housekeeping

ALTAMENTE CONSERVADOS

Sustituciones de nucletidos (genes housekeeping) cambios en la secuencia del DNA y las protenas

Cambios

tienden a preservar la funcin de los genes.

Pueden presentase cambios en el DNA, con poco o ningn cambio en la funcin de los genes. Degeneracin del cdigo gentico Cambios en la tercera base de los codones que alteran la secuencia de DNA, sin afectar la secuencia de aa.

Ej:
Cambios en 1ra o 2da base

GCC y GCA = Alanina

Regiones que no afectan la funcin de la protena aa remplazado por otro
similar

RELOJ MOLECULAR:
El proceso de mutacin es estocstico

Variacin sistemtica mutacin entre linajes. Mutaciones al azar en la cual las acumuladas. Interesante por:

en

la

tasa

de

tasa variable mutaciones son

1. Previsible por la teora neutral de la evolucin molecular. 2. Ayuda a trazar al historia evolutiva del DNA

GENES RIBOSOMALES
rDNA Evoluciona lentamente (Altamente conservados)

ETS, ITS, IGS

ITS1 - ITS2 de rDNA

Evolucionan relativamente rpido

Estimacin recientes de eventos

Imaginemos el siguiente supuesto: una determinada poblacin de una especie sufre una escisin de un nmero pequeo de sus componentes. Lo que en un principio era un patrimonio gentico comn va a convertirse en el comienzo de una divergencia, ya que con el tiempo, la nueva poblacin va acumulando cambio que la harn diferente de la primera. La divergencia guardar correlacin con el tiempo de su separacin. Podemos usar esta divergencia para averiguar el parentesco entre dos especies. Bien es cierto que no todo el ADN evoluciona a la misma velocidad: las secuencias no codificantes lo hacen ms deprisa. Por eso es importante elegir el ADN adecuado (Pruebas de la Evolucin, 2002).

En E. coli representan la cuarta parte de su masa (20000 ribosomas / clula). RNA 23S + RNA 5S

SUBUNIDAD 50S RIBOSOMA 70S

SUBUNIDAD 30S

34 PROTENAS L1 a L34 RNA 16S

21 PROTENAS S1 a S21 El rRNA forma 2/3 partes de la masa del ribosoma.

La Unidad de Transcripcin de rDNA:

El nmero de copias del rDNA es conocido en muchos organismos. Cada unidad de transcripcin del rDNA dentro del cluster es separada por espaciadores intergenicos: IGS IGS: 2 kpb 30 kpb Levaduras Mamferos.
ETS

ITS ITS

ETS

La secuencia dentro de los IGSs es marcadamente diferente de una especie a otra.

Genes para rRNA 5S: Los genes para rRNA 5S no estn unios a los genes rRNA 18s, 5.8S, 28S. Transcriptos por la RNA POLIMERASA III. rRNA 5S organizados en tandem y repeticiones.

Nmero de copias por genoma: D. melanogaster:

160 genes rRNA 5S en tandem sobre el cromosoma2:

120 pb 15 pb 250 pb gen codificante. espaciador transcrito. espaciador no transcrito.
Regin codificante

Espaciador no transcrito

Espaciador no transcrito

Uso de los Genes rRNA: Genes 18S, 5.8S, 28S ETS, ITS, IGS Evolucionan lentamente CONSERVADOS Evolucionan relativamente rpido.

El tamao de los rRNA varia muy poco entre eucariotas: Unidad de transcripcin rRNA diferente entre especies

Diferencias en el tamao de las regiones espaciadoras.

ITS ETS IGSs (Singer., 1991)

Genes rRNA > conservados ITS ETS > conservados

Uso de los Genes rRNA: Sistemtica molecular: Genes rRNA Primer`s universales: ALTAMENTE CONSERVADOS

L o c u s

PCR

rRNA 16S rRNA 5S rRNA 23S

Bacterias

rDNA

rRNA 18S rRNA 5.8S rRNA 28S rRNA 5S

Eucariotas

L o c u s

Genes que codifican para subunidades pequeas del rRNA (rDNA 16S y 18S) Permiten evaluar relaciones relativamente ancestrales (>100 mya)

Tasa de sustitucin relativamente baja

Tasas de sustitucin: Procariotas (rDNA 16S): 1.8 x 10-10 sustituciones por sitio por ao 1.8 % por 100 m.a. Eucariotas (rDNA 18S): 0.8 % sustituciones por sitio por 100 m.a. (Escalante & Ayala., 1995).

Sin embargo, diferentes regiones dentro del rDNA, muestran diferentes tasas de sustitucin. Diferentes regiones dentro de los genes rRNA pueden usarse para inferir diferentes niveles de relacin filogentica Secuencias variables dentro del rDNA: 2% por 100 m.a. Rpida evolucin 4% por 100 m.a. Sitios hipervariables. Espaciadores transcritos internos (ITS-1 e ITS-2) del rDNA tiles para estimar eventos recientes.

ITS evolucionan ms rpidamente que los genes para el rRNA 18S y pueden proveer informacin acerca de taxas que han aparecido y evolucionado en los ltimos 50 m.a.
ITS-2 0.3 - 0.8 % por 1 m.a. Usualmente ms conservado que el ITS-1

EJ: Hemptera tiempo de divergencia de los dos principales linajes (Clypeorrhyncha y Archeorrhyncha) usando el reloj molecular convencional (1.8% por 100 m.a.) 270-260 m.a.
Indicando que los 2 principales linajes de los hempteros probablemente divergieron entre principios del prmico y principios del trisico (alrededor de 260-220 m.a.)

DNA MITOCONDRIAL ANIMAL

Conformado por: 22 tRNA 2 rRNA 13 genes para la fosforilacin oxidativa Regin control (D-loop)

Las regiones del mtDNA pueden exhibir considerable variacin dentro y entre las poblaciones. Tasa de sustitucin es ms alta en el mtDNA que en las regiones codificantes del DNA nuclear. (Parker, et al., 1998).

En consecuencia el DNA mitocondrial evoluciona mucho ms rpido que el DNA nuclear y las mutaciones se acumulan alrededor de 10 veces ms rpido. (Singer et al., 1991).

 Algunas protenas son tan variables que es difcil alinear aminocidos homlogos Ej: ATPasa 6,8 Otras son tan altamente conservadas que es difcil detectar algn aminocido que ha cambiando entre gneros Ej: Citocromo Oxidasa I

As, al hacer presunciones en la teora neutral al examinar estas protenas, no hay una relacin entre la tasa de sustitucin silenciosa y el grado de conservacin de los aminocidos.

 De todas maneras, el gen ms conservado (a nivel de aminocidos) tiene una gran tasa de cambios silenciosos que lo hacen variable. Genes poco conservados La evolucin de aminocido es rpida

Informativos en la reconstruccin filogentica

Diseo de primers:

Set de primers universales permiten el secuenciamiento y la comparacin de genes homlogos en especies cercanas y entre poblaciones de una especie.

Genes en tandem Vs. de nica copia:

La mayora de las clulas somticas tienen miles de de copias de mtDNA. Esto suministra un gran nmero de blancos para PCR, una ventaja compartida con el DNA de cloroplastos o las mltiples copias de loci nucleares para los genes para RNA ribosomales.

Primers para el RNA Ribosomal

Los primers ribosomales son altamente conservados, y anillan en una regin que incluye suficiente variacin para ser filogenticamente usada a nivel de especies y dentro la especie.

Primers para el RNA Ribosomal 12S: Conservados entre taxas

Pero hay regiones de alta sustitucin de secuencia.

Generalmente, parecen evolucionar a la misma velocidad que el resto del genoma mitocondrial. Gen para el rRNA 12S Es ms corto que el gen para el rRNA 16S, pero es ms susceptible al anlisis de la estructura secundaria.

La regin amplificada por los primers es corta, cerca de 410bp, pero se ha usado en estudios filogenticos entre familias, gneros y especies dentro del gnero.
Esta regin gnica rara vez es usada para evaluar gentica de poblaciones.

Primers para el RNA Ribosomal 16S:

Conservado en secuencia y estructura secundaria.

Parece evolucionar ms lentamente que el genoma mitocondrial entero.

Debido a que el fragmento amplificado con los primers 16Sar y 16Sbr es ms largo que la amplificacin del 12S (cerca de 550bp comparado con 400bp),

Mas til en la reconstruccin filogentica.

Tambin, existe bastante variacin en algunas especies para ser usada en estudios de nivel poblacional.

Citocromo oxidasa I: Subunidad del complejo citocromo oxidasa Parte de la cadena de transporte de electrones.

Su secuencia de aminocidos es altamente conservada entre taxas, haciendo esto fcil el diseo de primers universales.
Altamente conservado las sustituciones de aminocidos dentro de especies, pero los cambios son comunes en sus genes. son raras silenciosos

DNA MITOCONDRIAL ANIMAL

 Citocromo b (Cyt b) marcador til en estudios de caracterizacin, estudios evolutivos, adems, es un marcador adecuado ya que es lo suficientemente variable para detectar diferencias entre individuos de una misma poblacin. (LuyoAcero et al., 2004). Primers para el cytocromo b: El citocromo b es una protena la cadena de transporte de electrones Muestra alguna variacin dentro de algunas poblaciones y entre especies. Estudios inter e intraespecficos til en filogenia

La Regin Control:
La regin D-loop, es una regin en el genoma mitocondrial de mamferos que contiene la regin control de la replicacin y transcripcin del mtDNA. Flanquean secciones de DNA no codificante que contienen muchos sitios polimorfitos. (Hillis., 1996).

Muy variable entre taxas

En erizos de mar, esta regin es 200bp mas corta.

En peces, esta tiende a ser muy larga y a menudo llena de secuencias repetitivas.

En insectos, esta es llamada la regin rica en AT y puede ser larga y completamente llena de secuencias repetitivas.

La Regin Control:
En la mayora de los animales la regin D-Loop es mucho ms variable que el resto del genoma mitocondrial y es adems un muy til marcador para el estudio de poblaciones o especies con divergencia reciente. (Parker, et al., 1998). La velocidad de sustitucin en la regin control puede ser ms de 40 veces ms alta que el gen del citocromo b. (Hillis., 1996).

Metodologas empleadas:
Amplificar segmentos altamente variables de la regin control de vertebrados, usar primers conservados para los genes citocromo b y 12S RNA flanqueantes.

CONSTRUIR FILOGENIAS

RELOJ MOLECULAR: Exones Microsatlites Tasa de mutacin es muy alta Ej: Microsatlite CA
Numerosos eventos mutacionales en un periodo corto de la evolucin.

Evolucionan lentamente Relacin de eventos evolutivos recientes 5.6X10-4 dinucletido

1/5000 por generacin Microsatlites

poblacin humana 156000 aos separacin del antepasado africano

Citocromo C constante con respecto al tiempo de divergencia en todas las diferentes ramas.

Histonas Fibrinopeptidos

1 sustitucin por billn de aos 1 sustitucin por milln de aos

PORCENTAJE DE SUSTITUCIONES EN 90 MILLONES DE AOS

HISTONA CITOCROMO C HEMOGLOBINA FIBRINOPEPTIDOS

0%

12 %

18 %

86 %

El reloj molecular marca tasas diferentes y la misma protena puede cambiar ms rpido en un linaje que en otro. (Tomado de Adrienne L. Zihlman., 2001)

GENOMA MITOCONDRIAL

El genoma mitocondrial, conocido desde 1981, posee 16569 nucletidos, correspondientes a 37 genes codificantes (no existen regiones no codificantes). Una caracterstica muy interesante es que, en las mitocondrias, el cdigo gentico est ligeramente alterado: UGA, que sera el codn de terminacin, lo leen como triptfano las mitocondrias de mamferos, hongos y protozoos., pero es una seal de "stop" en plantas; el codn AGG, que normalmente codifica arginina, codifica "parada" en mitocondrias de mamferos y serina en las de Drosophila.
Tomado de El ADN Mitocondrial. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

Todas nuestras clulas poseen mitocondrias. Cuando una clula se divide, por ejemplo, para reemplazar las drmicas que se van muriendo, la clula original se las arregla para que las dos clulas hijas presenten un nmero equivalente de orgnulos, incluidas las mitocondrias. Sin embargo, cuando un vulo es fecundado por un espermatozoide ocurre un curioso fenmeno: la fusin de ambos se da de tal modo que, prcticamente, las mitocondrias presentes en el cigoto proceden, en exclusiva, del propio vulo. Dicho de otro modo, el espermatozoide no aporta sus mitocondrias (en algunos casos se "cuela" alguna, pero con una frecuencia realmente despreciable).
Tomado de El ADN Mitocondrial. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

Cada vulo posee unas 100.000 mitocondrias, de modo que podemos preguntarnos cmo una mutacin en una sola de ellas puede extenderse a toda la poblacin. Esto se hace con un proceso denominado segregacin replicativa: las clulas que se dividen dejan en herencia cada vez ms mutantes, hasta que las mitocondrias no mutantes desaparecen. Si unimos este fenmeno con el hecho de que la tasa de mutaciones de las mitocondrias es bien conocida y muy constante, en comparacin con la del genoma nuclear, y que adems no sufre de recombinacin, tenemos una herramienta perfecta para evaluar los antecesores de una mitocondria concreta o de un grupo de ellas ... siempre que ese humano sea una mujer, porque lo que se rastrea son las mitocondrias que slo aporta el vulo.Se trata, pues, de un reloj molecular ptimo.
Tomado de El ADN Mitocondrial. Evolutionibus 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/.

Las conclusiones finales de estudios publicados en 1991 por Wilson y Rebeca, fueron que la ancestra comn vivi hace unos 150.000 a 180.000 aos en frica. Estas conclusiones encajan con las paleontolgicas: los paleontlogos suponen que la transicin de hombres arcaicos a modernos an frica ocurri hace 130.000 aos: hubo una primera migracin hacia Asia y luego hacia Europa. El poblamiento de Amrica es relativamente reciente, de unos 10.000 a 15.000 aos.
Tomado de El ADN Mitocondrial. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

EL ADN AUTOSMICO
Para algunos investigadores, el problemas los estudios de polimorfismos es la recombinacin, el hecho de que, en una fase de la formacin de gametos, las parejas de cromosomas se fragmenten y les d por intercambiarse trocitos de ADN. As que plantean otros estudios y anlisis ms sofisticados. Uno de estos investigadores es Kenneth K. Kidd, de la Yale University School of Medicine. El Dr. Kidd mantiene una base de datos con ms de 175 marcadores de 60 poblaciones: el hombre debi originarse en frica entre hace 150.000 y 100.000 aos, hace unos 100.000 aos coloniz el sudoeste de Asia, y lleg, finalmente, al Pacfico hace unos 40.000 aos.
Tomado de El ADN Autosmico. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

Tomado de : Kenneth, Kidd, 1999.

Tomado de : Kenneth, Kidd ,1999.

Los cromosomas de las poblaciones africanas es mucho mayor que la de las poblaciones no africanas. Efectivamente, en frica los genes ha tenido mucho tiempo para mezclarse por recombinacin; el resto de los grupos humanos derivan de un nmero reducido de individuos y han dispuesto de mucho menos tiempo.
Tomado de : Kenneth K Kidd ,1999.

Tomado de: Kenneth, Kidd , 1999.

EL CROMOSOMA Y

Las mujeres poseen la pareja de cromosomas XX, ya que ambos son largos y del mismo tamao, mientras que los hombre slo poseen un X y otro Y, que es mucho ms corto.

Tomado: El Cromosoma Y. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

La diferencia de tamao tiene sus consecuencias; solamente un 1% (o menos) de este cromosoma recombina con su pareja (que sera el X), mientras que el resto permanece inalterado, a excepcin de los polimorfismos, por tanto, en la prctica, se puede decir que no recombina. Inicialmente, los polimorfismos en este cromosoma eran muy poco conocidos, pero con el avance supuesto por el Proyecto Genoma Humano y el SNP Consortium, ahora mismo se conocen muchos. Adems, tambin se conocen muchas secuencias repetitivas, denominadas satlites.
Tomado: El Cromosoma Y. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

El ndice de mutacin de este cromosoma es muy bajo y no afecta a la capacidad de los individuos para reproducirse, de modo que estas mutaciones se pueden utilizar para rastreos filogeneticos. Por tanto, este cromosoma se ha hecho muy til para conocer la evolucin de las poblaciones humanas y demostrar que las poblaciones actuales de Homo sapiens son producto de una sola migracin procedente de frica.
Tomado de: El Cromosoma Y. 2002. http://evolutionibus.eresmas.net/. Evolutionibus

INFERENCIA FILOGENTICA
El objetivo de la inferencia filogentica es construir un rbol evolutivo a partir de la informacin disponible de los diferentes caracteres que se han medido en los taxones objetos de estudio.
Tomado de Andres Moya, 2001.

FILOGENIAS ELECTROFORETICAS

Tomado de Spotorno, 2000.

ANLISIS FILOGENTICO
Si se estudia en dos poblaciones un nmero moderado de protenas. Las protenas se eligen sin saber previamente si son o no distintas en ambas poblaciones. El grado medio de diferenciacin gentica observado en una muestra de protenas de ese tipo estima la cantidad de diferenciacin gentica entre las dos poblaciones para todo el genoma. La electroforesis constituye por tanto un mtodo bastante sencillo de medir la diferenciacin gentica entre especies. Cuando se estudian varias especies puede constituirse un dendrograma que refleje el grado relativo de diferenciacin gentica entre las especies.
(Tomado de Evolucin de Dobzhanky).

El interpretar el dendrograma como una filogenia exige suponer que la cantidad de diferenciacin gentica promedia para cierto nmero de loci gnicos es aproximadamente proporcional al tiempo transcurrido desde el ltimo antepasado comn.
Tomado de Evolucin de Dobzhanky.

Los datos obtenidos por electroforesis son frecuencias gnicas y genotpicas de alelos detectables por electroforesis. Las frecuencias gnicas y genotpicas observadas en dos especies distintas se transforman en distancias genticas utilizando uno cualquiera de los diversos mtodos estadsticos disponibles. Dos estadsticos muy utilizados son la identidad gentica, I, y la distancia gentica. D, calculadas de la siguiente forma:
Tomado de Evolucin de Dobzhanky.

Sean A y B dos poblaciones distintas y h un locus dado, la probabilidad normalizada de que dos alelos, uno de cada poblacin, sean idnticos es ai bi h = ________________ ai 2 bi 2

En donde ai y bi son las frecuencias del alelo i en las poblaciones A y B respectivamente, h es igual a 1 cuando dos poblaciones presentan los mismos alelos con frecuencias idnticas, y es igual a cero cuando las dos poblaciones no tiene alelos en comn.
Tomado de Evolucin de Dobzhanky.

Cuando se consideran varios loci, la identidad gentica media se define como:

JAB
h=
________________

JA JB En donde JAB, JA y JB son las medias aritmticas respecto a todos los loci estudiados de ai bi, ai2 y bi2 , respectivamente. El valor de I puede variar desde cero (diferenciacin gentica completa) hasta uno (identidas gentica completa).
Tomado de Evolucin de Dobzhanky.

La distancia gentica media, D, entre dos poblaciones se define como D = -loge I El valor de D puede variar desde cero (sin diferencias genticas) hasta infinito. Si se supone que un gen las sustituciones de nucletidos se producen independientemente y que el nmero de sustituciones de nucletidos por locus sigue una distribucin de Poisson, D puede interpretarse como el nmero medio de sustituciones de nucletidos que pueden detectarse por electroforesis que han acumulado en la evolucin de dos poblaciones desde que se separaron a partir de un antepasado comn.
Tomado de Evolucin de Dobzhanky.

SIMILITUD 2nxy Sxy = ----------------------nx + ny DISTANCIA Dxy = 1 - sxy

Tomado de Andres Moya, 2001.

CLASIFICACIN DE ALGUNOS DE LOS MTODOS PARA LA OBTENCIN DE RBOLES EVOLUTIVOS

Mtodo de construccin del rbol evolutivo

Tratamiento de los caracteres

Agrupado o por distancias Agrupamiento UPGMA Unin al vecino Evolucin mnima

Individual o discreto -

Optimizacin

Parsimonia Verosimilitud

Tomado de Andres Moya, 2001.

UPGMA
Asume que la tasa de sustitucin es constante, por lo que si la distancia es lineal con el tiempo (es decir, admitimos reloj molecular). El UPGMA groupaverage clustering, el cual calcula la media aritmtica de la similaridad o distancia entre todos los miembros.
Tomado de Andres Moya, 2001.

Datos hipotticos de 7 caracteres, admitiendo para cada uno de ellos los estados X e Y, en cuatro taxones.
Tax. 1 A B C D X Y Y Y 2 X Y Y Y 3 Y X Y Y

Caracteres
4 X X Y Y 5 X X Y Y 6 Y Y X Y 7 Y Y Y X

Tomado de Andres Moya, 2001.

DISTANCIAS CALCULADAS ENTRE LOS CUATRO TAXONES A PARTIR DEL NMERO DE DIFERENCIAS ENTRE LOS ESTADOS DE LOS 7 CARACTERES.
A A B
C D

3
5 5

4 4 2 -

Tomado de Andres Moya, 2001.

Nmero K de sustituciones nucleotdicas ( error estndar), aplicando la distancia de Jukes y Cantor, entre el hombre y cuatro especies de monos. La hemimatriz superior muestra la proporcin de nucletidos diferentes
Especie Hombre (H) Chimpanc (C) Gorila (G) Orangutn (O) 0,160 Gibn (Gi)

Hombre

0,088

0,103

0,181

Chimpanc

0,0940,011

0,1150,012

0,106

0,170

0,189

Gorila

0,1110,012

0,166

0,189

Orangutn

0,1800,016

0,1940,016

0,1880,016

0,188

Gibn

0,2070,017

0,2180,017

0,2180,017

0,2160,017

Tomado de Andres Moya, 2001.

UPGMA, Reconstruye las relaciones evolutivas entre el hombre y cuatro especies de monos hominoideos a partir de datos de secuencia de su ADN mitocondrial, concretamente un fragmento de 895 nucletidos.
Tomado de :Andrs Moya.

Tomado de Antonio Barbadilla, 1998.

GRACIAS