CARBOHIDRATOS EN LA NUTRICIN Concepto de energa

La energa es la capacidad de los nutrientes (carbohidratos, lpidos y protenas), para realizar trabajo cuando estos son oxidados en el organismo. Existen distintas formas de energa radiante, trmica y qumica.
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La energa radiante del sol es transformada en energa qumica de las plantas a travs de la fotosntesis y esta en energa trmica de los alimentos a travs de la oxidacin. En nutricin animal la energa qumica (ATP) y la energa trmica (calor) son las formas de energa ms utilizadas.

Trminos energticos Formas de expresin de la energa de mayor uso en el mundo. La calora julio. La calora, creada por Lavoisier en 1870, expresa la calora como calor. Julio creada por joule, expresa la energa como trabajo (fuerza por distancia) (J=1Kg.1m2 .1s-2) por unidad de fuerza (newton. N: kg.m.s-2 ).

Expresin americano (USA) Calora (cal). Es la cantidad de energa requerida para elevar la temperatura de 1 g de agua a la presin normal desde 14.5 a 15.5 oC. Kilocalora (Kcal). Es una unidad 1000 veces mayor que la calora. Megacalora (Mcal). Es una unidad 1000 veces mayor que la kilocalora

Expresin europea (Reino unido)

Julio (J). es equivalente a 107 ergios, donde 1 ergio es la cantidad de energa gastada en la aceleracin de 1 g de masa por 1 centmetro por segundo. El julio internacional se define como la energa liberada por 1 amperio internacional en su paso por una resistencia de 1 ohm internacional en 1 seg.

 Algunos definen al julio como la energa necesaria para trasladar 1 g de masa a lo largo de 1 m por la fuerza de 1 newton y lo consideran como la unidad fundamental de energa. Kilojulio (kj), formada por 1000 J. Megajulio (MJ). Formada por 1000 kJ.

Equivalencias:

Cul utilizar? Calora o Julio?

La calora expresa la energa mejor que el julio, tanto para lo alimentos y los animales. La calora es una unidad tan pequea, en la prctica no es muy utl y se prefiere la kilocalora (Kcal) o la megacalora (Mcal).

Flujo de energa
El sol como fuente de luz y calor. El sol irradia unas 2285 x 1025 kJ por minuto, de las que la tierra capta 1019 kJ por minuto, buena parte de esta energa es irradiada al espacio sin ser utilizada y solo una pequea parte es captada por la superficie de la tierra.

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 De esta energa absorbida un 42% se emplea en la evaporacin del agua, un 9% en el calentamiento de la atmsfera y el resto, un 49% se pierde por irradiacin calorfica

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Las plantas como receptores de luz

Las plantas son organismos auttrofos que pueden elaborar sus propias molculas orgnicas a partir de las materias primas inorgnicas. La fotosntesis utilizan CO2 y H2O para construir enlaces C-C, C-H, C-OH y capturan la energa solar convirtindola en energa qumica

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 Las planta fotoautorofos obtienen en la naturaleza su energa a partir de la radiacin solar.

6CO2 + H2O + Luz C6H12O6 + O2

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Transferencia de energa en los sistemas biolgicos

La energa no se crea ni se destruye, solo se transforma. La clulas no tienen forma de producir nueva energa, solo logran capturar de su entorno y almacenarla temporalmente para despus utilizarla para realizar trabajo biolgico a nivel de las clulas.

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El trabajo biolgico celular se da en tres formas: trabajo osmtico (transporte de membrana), trabajo qumico (biosntesis) y trabajo mecnico (contraccin muscular). En cada forma de trabajo biolgico parte de la energa se convierte de manera inevitable en calor y se dispersa de nuevo en el entorno.

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Movimientos pasivos transmembrana (Transporte pasivo) Sin la utilizacin directa de energa (sin gasto de ATP)

Debe existir un gradiente de concentracin o electroqumico entre ambos compartimientos de la membrana celular.

Tambin puede depender de mecanismos osmticos y de ultrafiltracin

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Molcula A en movimiento choca con la molcula B a la cual le traspasa fuerzas electrostticas y internucleares.

La molcula A pierde energa y la B adquiere energa y movimiento.

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Difusin simple
Membrana

Una molcula difunde a travs de intersticios de la membrana a favor de su gradiente de concentracin

Mayor Gradiente de concentracin

Meno r

Ley de Fick

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Difusin Simple Movimiento cintico molecular/ iones. Existe la entrada por 2 mecanismos. 1) apertura inter molecular (bicapa lipdica) = sustancias liposolubles 2) Canales acuosos de PT de transporte No necesita ATP

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DIFUSION POR BICAPALIPIDICA

Solo indicado para sustancias liposolubles A mayor liposolubilidad = mayor tasa de difusin. (relacin directamente proporcional) ejm.
OXIGENO NITROGENO ALCOHOL CO2

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DIFUSION POR CANALES DE PROTEINAS

DIFUSION DE H2O /MOLECULAS NO LIPOSOLUBLES

el agua pasa con gran

facilidad la MC por canales de PT. la urea pasa con menos facilidad canal de PT

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DIFUSION POR CANALES DE PROTEINAS

Existen vas acuosas en el intersticio de la PT. La difusin depende de a) Dimetro= (p/ Na= 0.3x0.5nm, K= 0.3x0.3nm) b) Forma 1) Canal de Na= tienen carga () en el interior que atrae al ion Na deshidratado.

Na= puerta extremo exterior del canal

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DIFUSION POR CANALES DE PROTEINAS

Canal de K= no hay carga (-), trabaja con la forma hidratada de K. Cada canal tiene puertas que son un medio de control de la permeabilidad.

K= puerta extremo interior del canal.

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CONTROL DE CANALES PROTEICOS

---------------------

++++ ++++ ++++ +++

APERTURA VOLTAJE Trabajan en respuesta a los potenciales elctricos ( carga -/+ del LIC)
1.

----------------

++++ ++++ ++++ +++

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2. APERTURA QUIMICA llamada apertura de ligando, las puertas de los canales se abren por uniones de sustancias qumicas . Ejm Canales de acetilcolina A.colina se une a PT de canal, crea una carga (-) y abre el canal , por donde pasaran molculas sin carga y iones (+) < 0.65nm

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DIFUSIN FACILITADA

Sigue a favor de gradiente, sin gasto de energa, La tasa de difusin esta limitada a la concentracin mxima (V max) es decir tiene un tope.

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Las protenas de canal, abren un poro en la MC para el paso de molculas lipofobas. Ejm:

Glucosa, galactosa y AA, la insulina har que la difusin facilitada de glucosa sea 10-20 veces mas veloz.

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TRANSPORTE FACILITADO:
- Uniporte: un soluto en un sentido

Transporte facilitado

- Acoplados: (dos elementos)

Simporte: en el mismo sentido Antiporte: en sentidos opuestos.

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La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende: a.del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana b.del nmero transportadoras membrana de protenas existentes en la

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Transporte Activo
Hay gasto de energa metablica (ATP)

La Vida depende del mantenimiento de gradientes de concentracin con el medio externo

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TRANSPORTE ACTIVO
EXTRACELU LAR Na K 142 mEq/l 4 mEq/l INTRACELUL AR 10mEq/l 140 mEq/l

La clula necesita gran concentracin de K en el LIC y gran concentracin de Na en el LEC. Este mecanismo no se efecta por difusin simple. Solo la E podra mover K al LIC y Na al LEC El Ca, Fe, H, cloruro, yoduro, urato, azucares y AA necesitan E para traspasar la MC.

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Principios Biofsicos del transporte activo secundario: Previamente, el transporte de una sustancia en contra
de su gradiente de concentracin genera un potencial para realizar trabajo. Mediante mecanismos de cotransporte se aprovecha este potencial para transportar otra sustancia contra su gradiente de concentracin
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La bomba Na+/K+ como modelo de transporte activo PRIMARIO

Sistema de transporte activo

Co-Transporte, Antiporte

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TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

Cell epiteliales del tracto intestinal y tbulos renales

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COTRANSPORTADORES
Existen dos tipos: Antiporte y simporte Antiporte: Es un cotransportador que transporta simultneamente dos molculas pero en sentido contrario. Simporte: Es un cotransportador que transporta simultneamente dos molculas en igual sentido.

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Transporte Masivo: Endocitosis - Exocitosis

Endocitosis A) Pinocitosis = Pt de clatrina

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OSMOSIS

Movimiento neto de agua por la MC, en funcin de la concentracin, hace que la clula se hinche(hidrate) o crene(deshidrate).

El agua pasa con facilidad la MC, mientras que Na y Cl con dificultad, pero estos iones jalan agua para su lado.

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De qu obtienen energa los animales? La oxidacin del C, H, y N de los carbohidratos, lpidos y protenas de origen dietario. De la oxidacin del C, H, y N del glucgeno, grasa o protena de su propio cuerpo.

C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O + 673 kcal

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CARBOHIDRATOS.
Son compuestos qumicos neutros que contienen los elementos Carbono, hidrgeno y oxgeno, (CH2 O)n,

Algunos compuestos con propiedades generales iguales a los carbohidratos contienen fsforo, nitrgeno o azufre, en otros, como la desoxiribosa (C5 H10 O4)..
El grupo de los carbohidratos incluye polihidroxialdehidos, cetonas, alcoholes y cidos.
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CLASIFICACION DE CARBOHIDRATOS Monosacridos , que se dividen en sub grupos: triosas(C3 H6 O3), tetrosas (C4 H8 O4), pentosas (C5 H10 O5), hexosas (C6 H12 O6), heptosas (C7 H14 O7). Las triosas y tetrosas se obtienen como producto intermediarios en el metabolismo de otros carbohidratos.

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Los monosacridos pueden unirse, eliminndose una molcula de agua por cada enlace, para formar di tri o tetra polisacridos, que contienen respectivamente, dos, tres, cuatro o mayor cantidad de unidades de monosacridos.

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La palabra azcar suele limitarse a los carbohidratos que contienen menos de diez monosacridos, en tanto que la palabra oligosacaridos suele utilizarse para designar a todos los azcares que no son monosacridos.

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Los polisacridos, tambin llamados glucanos, son polmeros de monosacridos. Se clasifican en dos grupos, homoglucanos que contienen nicamente un tipo de monosacarido y los heteroglucanos que por hidrlisis, producen mezclas de monsacaridos y productos derivados.

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El peso molecular de los polisacridos vara desde 8 000 en algunos fructanos vegetales, hasta 100 millones en el componente amilopectina del almidn

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Mediante enzimas especificas o cidos, puede realizarse la hidrlisis de estos polmeros con liberacin de los azcares que los integran. Los carbohidratos complejos forman un grupo de compuestos mal definidos que contienen carbohidratos combinados con molculas hidrocarbonadas. Incluyen los glucolpidos y las glucoprotenas.

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Funciones de carbohidratos
Principal fuente de energa

Aportan ribosa
Aportan NADPH + H Constituyen reservas de energa

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Carbohidratos de mayor uso en nutricin

Glucosa y fructosa. Estos azcares se encuentran en la uva, frutas; son las unidades estructurales de muchos polmeros como el almidn, la celulosa, la inulina y otros.
Sacarosa. Azcar de caa, remolacha, nabo; formado por glucosa y fructosa, ligado por el enlace

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 Lactosa. Azcar de la leche: formada por glucosa y galactosa, ligadas por enlace 1,4 es patrimonio solo de la glndula mamaria. Maltosa. Azcar de malta (grano germinado), formado por glucosas, ligados por enlace 1,4

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Glucgeno.

Polisacrido de reserva mas importante de los animales; se almacena principalmente en el hgado y en los msculos esquelticos.
Es un polmero de glucosas de cadena ramificada con enlaces -1,6.

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Los hgados de las distintas especies animales contienen proporciones variables de glucgeno: Terneros: Vacuno adulto: Gallina: Gansos: Caballo: 2-5%, 1.5 4%, 3-4%, 4-6%, 4%.

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Los msculos contienen de 0.5 1% de glucgeno. Cerca del 40% de la cantidad total del glucgeno de organismo se encuentran en el hgado y el 45% en los msculos esquelticos.

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Almidn.
Polisacrido de reserva ms importante de las plantas, esta formado por polmeros de glucosas (amilosa y amilopectinas). La amilosa es un polmero lineal con los enlaces 1,4; la amilopectina es un polmero ramificado con enlaces 1,6 y 1,4

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Las fuentes importantes del almidn son los:

Fuente
Granos de cereales

%
(75%).

Las legumbres Los tubrculos Las races

El pltano

(60%). (84%). (95%). (90%).

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 La proporcin de amilosa y amilopectina vara de un alimento a otro. En el maz y el trigo el 24% de almidn est como amilosa y el 76% como amilopectina. En el arroz y la papa la relacin es de 20 y 80%.

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Celulosa.

Polisacrido estructural mas importante de las plantas y el mas abundante en la naturaleza; representa entre el 20 y 40% de la materia seca de las plantas.
Cada ao se sintetiza cerca de 1012 toneladas de celulosa en el mundo

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Este polmero esta formado de 2000 a 15000 unidades de glucosas ligadas por enlaces es resistente a la amilasa por lo que se considera como la fibra dietario en la alimentacin humana

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 En cambio constituye la principal fuente de energa para los rumiantes, esta presente en los pastos y forrajes, combinada con la hemicelulosa, pectina y lignina, formando paredes celulares.

La celulosa pura se puede encontrar en la fibra de algodn, una rareza biolgica genticamente natural.

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Hemicelulosa. Es el mas complejo de los polisacridos vegetales y el mas difcil de comprender; en una mezcla compleja y heterogenia de polmeros de glucosa, xilosa, manosa, arbinosa y galactosa, ligados a los cidos urnicos.

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Al grupo de hemicelulosas pertenecen a los glucanos, glucomananos y galactomananos y sobre todo los xilanos.

Es el principal componente de las paredes celulares de las plantas, esta asociado a la celulosa, pectina y lignina, se deposita alrededor de las fibras de celulosa.
La hemecelulosa mas abundante es el xiloglucano. Se hidroliza mas fcilmente que la celulosa.
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Pectina. Al principio se consideraban pectinas slo a los polisacridos formados por los galacturnicos; hoy se consideran sustancias pectinicas a diversos polisacridos denominados arabinosas, galactanos, arabinogalactanos

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Se caracterizan por su poca hidrosolubilidad y su extrema capacidad para hincharse. En la pared celular las pectinas estn enlazadas por cationes bivalenets (Ca+2, Mg+2), si estos iones se retiran (por ejemplo mediante oxalato)

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las sustancias pectinicas se disuelven, las pectinas estn presentes como compuestos cimentantes, en los espacios intercelulares, en la lmina media de las paredes celulares, combinado con sales de calcio y magnesio; son abundantes en las leguminosas como la alfalfa y el trbol, tambin se puede encontrar abundante pectina en las manzanas y la frutas ctricas

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 Est formado por cadenas de cido poligalacturnico sustituido con arbanos y quiz cadenas laterales de galactanos. Los grupos cidos estn combinados con sales de calcio y como steres de metilo.

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Lignina. La lignina no es un carbohidrato, se incluye aqu por esta asociado a la celulosa y hemicelulosa en las paredes celulares. Refuerza las fibras de celulosa, dando rigidez y un fuerte soporte estructural a las plantas

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Qumicamente es un polmero derivado del fenilpropano. Representa el 5- 10% dela materia seca de las plantas anuales, 15% en la madera, 8% en gramneas y el 5% en las leguminosas.

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 La lignina es muy estable muy resistente y difcilmente atacada por los microorganismos anaerbicos del rumen, en los forrajes, existe una estrecha relacin entre la madurez y el contenido de lignina, cuando mas madura la planta, mayor contenido de lignina. Los forrajes maduros, las pajas y brozas tienen mayores niveles de lignina que los forrajes cosechados tiernos.

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Metabolismo de los carbohidratos.

Definiciones: Digestin. Es el primer paso a una serie de procesos que separan las partculas complejas (alimentos y microbios) para formar sustancias sencillas que pueden ser utilizadas por el cuerpo. Un cido fuerte y muchas enzimas digestivas son secretadas en el tracto digestivo.
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Amortiguadores son los compuestos secretados en la saliva o agregados en la dieta para ayudar a mantener un ambiente estable en el rumen para promover la digestin de alimentos y el crecimiento bacteriano.

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Absorcin.Es la transmisin de los productos de la digestin y otras sustancias sencillas al tracto digestivo hacia la sangre.

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Metabolismo.Se refiere a los cambios en los productos absorbidos (nutrientes), durante su utilizacin en el cuerpo. Los nutrientes pueden ser degradados por los rganos del cuerpo para producir energa y para mantener funciones vitales y lograr trabajo (alimentacin, rumia, ambulacin). Los nutrientes pueden ser utilizados tambin como precursores para sntesis de tejidos (msculos, grasa) y en el caso de las vacas lecheras en las sntesis de la leche.

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La energa nutricional involucra la transformacin corporal de la energa alimentaria en energa para las funciones vitales, por medio de una secuencia xido reduccin, donde las molculas con gran contenido energtico se emplean en reacciones orgnicas

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O sea que los constituyentes moleculares de los alimentos son agentes reductoras o donadores de electrones. Mientras que las clulas animales son agentes oxidantes o receptores de dichos electrones. El destino de la energa que se genera as es para biosntesis (trabajo qumico), transporte activo y trabajo mecnico (como la contraccin muscular).

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La mayor parte de la energa disponible para las funciones corporales proviene de los compuestos (fosfatos de adenosina y de creatina) que se producen durante el catabolismo de la glucosa Estos fosfatos liberan energa de inmediato y se autogeneran al aprovechar la energa liberada durante la oxidacin celular de nuevas molculas de glucosa.

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El almidn como fuente de glucosa

El almidn constituye la principal fuente de energa para aves, cerdos y el hombre.

Las fuentes principales de almidn constituyen los granos de cereales (75 %), las legumbres (60 %), los tubrculos (84 %), las races (95 %) y el pltano (90 %).

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Extraccin de la energa del almidn por el animal

Tres niveles: Nivel del canal digestivo, Nivel celular y Nivel subcelular.

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A nivel del canal digestivo:

A travs de una serie de procesos fsicos y qumicos = fraccionamiento de los polmeros de almidn hasta monmeros de fcil absorcin: glucosa, el principal azcar de importancia nutricional.

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A nivel celular (citoplasma): La glucosa es fraccionada a travs de la glicolisis en dos cidos pirvicos.

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A nivel subcelular (mitocondria): Los cidos pirvicos son oxidados mediante el ciclo del cido ctrico y la fosforilacin oxidativa en dixido de carbono y agua, generando energa qumica en forma de ATP y energa trmica como calor.

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Digestion del almidn

1. Participan los procesos fsicos o mecnicos (la masticacin o molienda), logrando el fraccionamiento de las partculas de almidn presentes en los granos hasta partculas finas de fcil ataque enzimtico.

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2.Participan los procesos qumicos o enzimticos logrando la hidrlisis o fraccionamiento molecular de los polmeros de almidn hasta monmeros de glucosa, La glucosa es el principal producto de la digestin de los carbohidratos que ingresa al organismo animal, la fructosa y la galactosa ingresan en menor proporcin.

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-amilasa

-glucosidasa

Almidn Maltosa Glucosa

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Absorcin de la glucosa

La glucosa y la galactosa son absorbidas por la ruta transcelular del enterocito, por transporte activo secundario simporte, y pasan hacia el torrente circulatorio por difusin facilitada, utilizando como transportador una protena integral de membrana. La fructosa es absorbida por difusin facilitada. El transporte de estos azcares hacia el hgado se realiza por la sangre portal.

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Fuentes de glucosa en el organismo animal

1. Glucosa de origen dietario: de la hidrlisis de los disacridos y los polisacridos que el animal consume en la dieta. 2. Glucosa de origen glucogenoltico. de la hidrlisis del glucgeno heptico 3. Glucosa de origen gluconeognico. a partir de fuentes no carbohidratos tales como el cido lctico, cido propinico, glicerol y aminocidos. 4. Glucosa de origen exgeno. La glucosa (dextrosa) que se aplica por va endovenosa con fines clnicos.

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Niveles de glucosa sangunea.

Especie animal
Mamferos monogstricos y el hombre Aves (gallina, pavo, pato, codorniz)

mg/ml
70 a 100 /100 130 a 260 /100

Rumiantes (vacuno, ovino,

40 a 70 /100

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La glucosa, ingresa a las clulas de los tejidos por difusin facilitada; su ingreso al hgado es insulino independiente, al msculo esqueltico y al tejido adiposo es insulino dependiente.
Dentro de la clula, la glucosa puede utilizarse para cuatro fines:

Fuente de energa, Para la sntesis de glucgeno, Conversin en grasa corporal y Conversin en aminocidos.

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Se eleva despus de la ingesta de alimentos. Vuelve a la normalidad por conversin a glucgeno (glucognesis, principalmente en el hgado). El nivel bajo (hipoglucemia) ocurre durante el ayuno y vuelve a la normalidad por glucogenolisis o por gluconeognesis. El control del nivel de glucosa sangunea est a cargo de la insulina y el glucagon

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Insulina.- (hormona de la saciedad u hormona anablica), responsable de la remocin de glucosa sangunea para su almacenamiento en los depsitos en forma de glucgeno o grasa. Aumenta la permeabilidad de la membrana celular y acelera la transferencia de glucosa sangunea al interior de las clulas de los rganos.

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Glucagon.- (hormona hormona catablica)

del

hambre

Es la responsable del abastecimiento de glucosa a la sangre en situaciones de ayuno. Moviliza los heptico. depsitos de glucgeno

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 Adrenalina.- Hormona del susto, estimula la degradacin de glucgeno, elevando los niveles de glucosa en la sangre.

Cortisol.Hormona catablica, estimula la gluconeognesis a partir de los aminocidos, a nivel renal.

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I G Hiperglucemia Normal Hipoglucemia Post-ingesta Ayuno

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LA GLUCOSA COMO COMBUSTIBLE

La glucosa como combustible energtico. La oxidacin de la glucosa incluye tres fases bioqumicas sucesivas: 1. Ruptura de la molcula de glucosa en dos mitades,

2. Oxidacin de los carbonos y

3. Remocin de los hidrgenos, y oxidacin de los hidrgenos.

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Ruptura de la glucosa (glicolisis)

Molcula de glucosa (C6) en dos mitades (C3) se conoce como glicolisis, corresponde a la fase preparatoria de la oxidacin, ocurre en el citoplasma celular. Este proceso consume dos ATP, genera cuatro ATP, y remueve dos hidrgenos (uno por cada cido pirvico formado). En esta fase no participa el oxgeno y el proceso es netamente anaerbico.

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 Oxidacin del cido pirvico La oxidacin del cido pirvico ocurre en la mitocondria, tiene tres fases:
1. formacin del acetil-CoA Ocurre en la matriz mitocondrial, en esta fase, un carbono del cido pirvico es oxidado y sus hidrgenos son removidos, formndose como producto el acetil-CoA. Bioqumicamente se conoce descarboxilacin del piruvato. como la

Acido pirvico Acetil-CoA + CO2 + [H]

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 Oxidacin del acetil-CoA Ocurre en la matriz mitocondrial, en esta fase los carbonos del acetil-CoA son oxidados a dixido de carbono y sus hidrgenos son removidos. Bioqumicamente se conoce como ciclo de Krebs o ciclo del cido tricarboxlico (CAT). Acetil-CoA + O2 2 CO2 + 4 [H]

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Oxidacin de los hidrgenos

Ocurre en la membrana interna mitocondrial; en esta fase, los hidrgenos removidos en el ciclo de Krebs son oxidados a travs del transporte de electrones en la cadena respiratoria, formando simultneamente energa qumica en forma de ATP y energa trmica como calor. 4 [H] + O2 2 H2O

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Cuntos ATP produce un mol de glucosa? Compartimento Citoplasma: Glucosa 2 Piruvato Mitocondria (Matriz) 2 Piruvato 2 Acetil-CoA 2 Acetil-CoA 4 CO2 Egreso 2 ATP Ingreso 2 (2ATP) 2 HNAD 2 HNAD 6 HNAD 2 HFAD 2 GTP 1.5 ATP 2.5 ATP 1.5 ATP ATP 4

2 3 20 3 32
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Mitocondria (Memb. Int.) Oxid. 2 HNAD citoslico Oxid. 8 HNAD mitocondrial Oxid. 2 HFAD mitocondrial TOTAL

Energa neta de la glucosa Energa Energa total de glucosa : Energa til como ATP : Energa intil como calor : Eficiencia de utilizacin : Ineficiencia de utilizacin: Kcal/mol 673 219 454 %

32.5 % 67.5 %

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Desde el punto de vista fisiolgico, la glucosa es un nutriente esencial puesto que este azcar constituye el principal combustible de algunos rganos como el cerebro.

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Desde el punto de vista nutricional la glucosa es un nutriente no esencial o condicionalmente esencial puesto que el organismo puede eleborarla a partir de precursores gluconeognicos como el glicerol, el cido lctico, la alanina y otros aminocidos glucognicos.

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Esto significa que no siempre es necesario que el animal consuma glucosa o fuente de glucosa, el animal puede sintetizar glucosa a partir de precursores gluconeognicos; eso es muy evidente en animales carnvoros que no siempre consumen fuentes de glucosa pero que tienen niveles normales de glucosa sangunea.
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Diabetes mellitus
Esta enfermedad es de importancia en humanos.

Es un sndrome familiar, se caracteriza por una hiperglucemia, acompaada de glucosuria. Triada sintomtica
Polifagia, polidipsia y poliuria.

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Por qu hiperglucemia? Disminuye la actividad hexoquinasa II, por lo tanto la clula tiene dificultad para captar glucosa sangunea.

Cules son los tipos de diabetes?

Diabetes de tipo I o insulinodependiente o diabetes de inicio juvenil.- Ocurre antes de los 20 aos de edad. Hay deficiencia de insulina.
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Diabetes de tipo II o insulinoindependiente o diabetes del adulto.- Ocurre despus de los 40 aos de edad.
La insulina es normal pero los receptores de membrana a insulina estn alterados y hay excesiva secrecin de glucagon.

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Cmo es el tratamiento? Administracin de insulina pancretica o bacteriana.

Qu es el coma diabtico? Prdida de conocimiento por hiperglucemia grave, ocurre por falta de insulina. Qu es el coma insulnico? Prdida de conocimiento por hipoglucemia grave, ocurre por exceso de insulina.

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La celulosa en la nutricin animal Celulosa La celulosa (C6H10O5)n, principal carbohidrato estructural de las plantas y el ms abundante en la naturaleza. Esta en tallos y hojas de pastos, forrajes, residuos, asociada a la hemicelulosa, pectina y lignina forma las paredes celulares; representa entre el 20 al 40 % de la materia seca vegetal.
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La celulosa pura se encuentra en la fibra de algodn. rareza biolgica genticamente natural.

Tipos de celulosas: ligada a lignina y otra libre de lignina. En el mundo se sintetizan cerca de 1012 toneladas de celulosa al ao; qumicamente, este polmero est formado de 2000 a 15000 unidades de glucosas ligadas por enlaces -1,4.

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Constituye la fuente energtica ms importante para los animales rumiantes y mogstricos herbvoros puesto que provee la mayor parte de la energa. Se considera como componente de la fibra dietaria en la nutricin humana, debido a su resistencia a la amilasa, por tanto, muy importante en el mantenimiento de la salud del tracto digestivo.

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119

Hemicelulosa
La hemicelulosa es quiz el polisacrido vegetal ms complejo y el ms difcil de comprender; es una mezcla compleja y heterognea de polmeros de glucosa, xilosa, manosa, arabinosa y galactosa, ligados a cidos urnicos.

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Al grupo de las hemicelulosas pertenecen los glucanos, glucomananos y galactomananos y sobre todo los xilanos.

La hemicelulosa ms abundante es el xiloglucano, se hidroliza ms fcilmente que la celulosa, por tanto es el polmero ms digestible para los animales.

121

Pectina

Al principio se consideraban pectinas slo a los polisacridos formados por cidos galacturnicos; hoy se consideran sustancias pectnicas a diversos polisacridos denominados arabinanos, galactanos, arabinogalactanos, formados por cadenas de cido poligalacturnico sustituido con arabanos y quiz por cadenas laterales de galactanos.

122

Se caracterizan por su alta solubilidad en agua y su extrema capacidad para hincharse. Estn presentes en la laminilla media de las paredes celulares, como compuestos cementantes o de unin en los espacios intercelulares, combinadas con sales de cationes bivalentes tales como Ca+2 y Mg+2.

123

Si estos iones se retiran (con oxalato o un quelador como etilenodiaminotetractico (EDTA), las pectinas disuelven rpido. Son abundantes en las leguminosas como la alfalfa y el trbol, en las frutas (manzanas y ctricos), pulpa de caf.

124

Lignina

Formado por polmeros de cido fenlico (fenilpropano). Se le estudia junto con los carbohidratos por estar asociado a la celulosa y hemicelulosa en las paredes celulares, dndole rigidez y soporte estructural a las plantas

125

La lignina, representa el 5 - 10 % de la materia seca de las plantas anuales, 15 % en la madera, 8 % en las gramneas, y 5 % en las leguminosas. La lignina es muy resistente y difcilmente atacada por los microorganismos anaerbicos del rumen, por tanto se dice que no es digestible en los animales.

126

En los forrajes, existe una estrecha relacin entre la madurez y el contenido de lignina.

Los forrajes maduros, las pajas y las brozas tienen mayores niveles de lignina que los forrajes cosechados tiernos.

127

En conjunto, la celulosa, hemicelulosa, y lignina forman la fibra cruda (FC) de los materiales vegetales, por tanto, el contenido de FC era el indicador de la calidad de un forraje. Actualmente la Fibra Detergente Neutro (FDN) y la Fibra Detergente cido (FDA) estn reemplazando a la Fibra Cruda, debido a que los anlisis de laboratorio de FC han mostrado inconvenientes en su medicin, por lo que FDN y FDA se han convertido en los indicadores de la calidad de los pastos y forrajes.

128

Contenido de fibra en algunos pastos y/o forrajes, en 100 % MS.

Forraje Alfalfa Avena Cebada

FC

FDN 41.6 61.1 47.0

FDA 32.8 38.1 21.8

C 25.2 29.4 18.4

H 8.8 23.0 25.2

L 7.6 8.7 3.4

129

Digestin de la celulosa Dos etapas: primero:

La digestin mecnica: celulosa y hemicelulosa son fraccionadas mecnicamente a travs de la masticacin y la rumia Digestin enzimtica, ruptura qumica de las molculas de celulosa y hemicelulosa por las enzimas microbiales simbiontes del tracto. Los microbios poseen celulasa
130

La fermentacin ocurre en dos etapas sucesivas, Fuera del microbio (extramicrobial) Dentro del microbio (intramicrobial)
Hasta convertirla en cidos grasos voltiles y otros productos tales como CO2 y metano. Requiere tres celulasas, celobiohidrolasa, endo-beta-1,4-glucanasa y beta-1,4glucanasa para reducir la celulosa en glucosa.
131

Fermentacin extramicrobial La fermentacin extramicrobial, consiste en la ruptura de polmeros de celulosa y otros, en monmeros de glucosa. El proceso ocurre en dos pasos, con la participacin de las enzimas periplsmicas microbiales, la celulasa y la celobiasa.

132

El proceso consiste en la ruptura de la celulosa en fragmentos de celobiosa, seguido de la ruptura de los fragmentos de celobiosas en unidades de glucosa.

Celulosa

Celulasa Celobiasa Celobiosa Glucosa

133

Fermentacin intramicrobial La glucosa disponible es inmediatamente incorporada y fosforilada por las clulas microbianas, luego es convertida en piruvato, y finalmente en cidos grasos voltiles (AGV) y otros subproductos tales como dixido de carbono, hidrgeno, y metano, siendo el piruvato el intermediario ms importante de este proceso.
Glicolisis Rutas

Glucosa

Piruvato

AGV + CO2 + CH4

134

cidos grasos voltiles

Los AGV, tambin llamados cidos grasos de cadena corta, son los productos ms importantes de la fermentacin de la celulosa y otros sustratos en el rumen. El actico, propinico y butrico son los ms abundantes en el lquido ruminal (mayoritarios), mientras que el frmico, isobutrico, valrico, isovalrico y caproico se encuentran en cantidades traza (minoritarios).
135

Caractersticas de los AGV:

Son monocarboxlicos. Son de cadena corta. Son solubles en agua. Son voltiles por tanto destilables con vapor.

136

Concentracin de AGV en lquido ruminal

Concentracin absoluta:

Expresa la cantidad de AGV por volumen de lquido ruminal, en mg/100 ml mM mEq; Varia de acuerdo al tipo y clase de alimento que consume el animal y el tiempo transcurrido despus de la ingesta de alimento; puede estar tan baja como 30 mM o estar tan alta como 200 mM; pero normalmente oscila entre 70 y 130 mM.

137

 Concentracin relativa. Expresa la proporcin de AGV en lquido ruminal, en porcentaje; puede variar tambin de acuerdo al tipo y clase de alimento. Con forrajes, las proporciones varan entre 65 67 % de actico, 20 % de propinico y 12 % de butrico; con granos al 70 %, las proporciones son de 40 45 % de actico, 37 40 % de propinico y 15 % de butrico. Las proporciones de actico, propinico y butrico estn prximas a 65:25:10 con dietas a base de forraje (celulosa), y 50:40:10 con dietas ricas en concentrado (almidn).
138

Formacion de AGV
Se forman a partir de la fermentacin microbial de celulosa y otros substratos en el rumen.

Los polmeros son degradados en glucosa, luego en piruvato y finalmente en cidos grasos voltiles.
Cada cido graso voltil se forma por una ruta metablica propia. Cada ruta metablica se activa de acuerdo al tipo de sustrato y clase de poblacin microbial imperante en lquido ruminal.
139

Formacin de cido actico

Producto final ms abundante de la fermentacin microbial de los carbohidratos en el rumen; La degradacin de las protenas tambin genera cido actico. Se forma a partir del piruvato, a travs de dos rutas metablicas posibles, la ruta del acetil-CoA y la ruta del acetil fosfato.
140

La formacin del cido actico, libera 2CO2 y 4H2, por cada mol de glucosa fermentada. El CO2 y H+, son los substratos para la formacin de metano (CH4). C6H12O6 + 2 H2O 2 C2H4O2 + 2 CO2 + 4 H2

141

Formacin de cido propinico Dos posibles rutas de formacin del cido propinico, del succinato y la del acrilato. La ruta del succinato, ocurre cuando el animal consume pastos y forrajes (celulosa) el piruvato capta una molcula de CO2 y forma oxaloacetato, luego malato, fumarato, succinato y finalmente propionato con liberacin de CO2.

La ruta del acrilato, ocurre cuando el animal consume granos y concentrado (almidn). En esta ruta el piruvato se convierte en lactato, luego en acrilato, propionil-CoA y finalmente en propionato.
142

Formacin de cido butrico A partir de dos cidos acticos o a partir de compuestos que producen acetil-CoA.
La ruta inversa a la -oxidacin y la ruta del malonilCoA. La ruta inversa a la -oxidacin es la ms eficiente, consume slo 1 ATP, mientras que la ruta del malonilCoA utiliza 2 ATP. La secuencia de intermediarios de formacin del cido butrico incluye a piruvato, acetil-CoA, acetoacetil-CoA, -OH-Butiril-CoA, crotonil-CoA, butiril-CoA y butirato.
143

Formacin de metano

El metano se forma a partir de CO2 e H2, est a cargo de las bacterias metanognicas; este gas de la fermentacin ruminal es expulsado hacia la atmsfera a travs del eructo. CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O
144

Relacin molar actico y propinico

La relacin actico y propinico (A:P), es la proporcin relativa entre el cido actico y el cido propinico. La relacin A:P puede ser alta o amplia (3:1), o estrecha o baja (2:1), dependiendo del tipo de alimento que consuma el animal. Los vacunos alimentados con una racin alta en forraje desarrollan una proporcin molar de 70 % actico, 20 % propinico y 10 % butrico.

145

En cambio, los vacunos alimentados con concentrados, desarrollan 50 % actico, 40 % propinico y 10 % butrico. Cuando la proporcin de fibra (celulosa) aumenta en la racin, la relacin molar se hace mucho ms amplia. La siguiente ecuacin expresa la relacin molar (y) en funcin del porcentaje de fibra (x) en la racin. y = 0.195 x - 0.852 r = 0.94

146

Factores que afectan la relacin molar A:P

147

 Composicin de la racin. El consumo de forrajes, desarrolla una poblacin microbial celuloltica, estimula fermentacin actica, y una alta relacin A:P. El consumo de concentrado, desarrolla una poblacin microbial amiloltica, estimula fermentacin propinica, y una baja relacin A:P.
148

 Forma fsica del alimento.

El tamao de partcula tiene efecto importante sobre la relacin molar A:P. El forraje entero tiene buena estructura, activa mayor trabajo de rumia, y una alta relacin molar A:P; El forraje molido se comporta como concentrado, activa menor trabajo de rumia, y una baja relacin molar A:P.
149

Factores que afectan la produccin de AGV

El consumo de alimento es el factor ms importante para la produccin de AGV en el rumen. Los AGV son los combustibles energticos y los precursores metablicos para biosntesis de lactosa, protenas, y grasa en el organismo animal. El consumo de alimento define en ltima instancia la respuesta productiva de un animal. Existen dos factores de importancia para la produccin de cidos grasos voltiles en el rumen.
150

 Nivel de consumo. pude ser en nivel de mantenimiento, intermedio o ad libitum. El consumo ad libitum es el ms indicado en la alimentacin para una mayor produccin de AGV en el rumen de un animal. Frecuencia de consumo. El nmero de comidas, tiene mucho efecto sobre la produccin de AGV en el rumen de un animal.

151

Relacin molar A : P en vacas lecheras alimentadas con forraje y concentrado.

Racin, % Forraje Concentrado 0 100 10 90 30 70 60 40 100 0

AGV, % molar C2 C3 C4 50 40 10 46 40 9 56 30 10 66 20 10 70 20 10

152

Importancia de la relacin A:P en la respuesta animal

El destino de los AGV en el organismo de un rumiante depende de la relacin molar A:P en el rumen, y el balance hormonal insulina y glucagon en el organismo. Los forrajes generan una relacin molar alta, donde existe ms actico que propinico, que no se activa la secrecin de insulina, por lo que el actico es orientado a la elaboracin de grasa lctea, debido a que la glndula mamaria trabaja independiente de la insulina

153

En cambio, los concentrados generan una relacin molar baja, donde existe mayor nivel de propinico, que activa la secrecin de insulina, por lo que el actico es orientado a la elaboracin de grasa corporal, debido a que el tejido adiposo trabaja dependiente de la insulina.
Adems, una relacin molar baja, donde el propinico est en alto nivel, genera mayor produccin de glucosa, por tanto mayor produccin de lactosa, y mayor volumen de leche, puesto que la lactosa tiene efecto osmtico en la glndula mamaria.

154

A partir de esa base, se puede manipular la fermentacin ruminal para lograr objetivos productivos especficos. Si el objetivo productivo es grasa en la leche, se puede estimular la fermentacin actica dndole slo forrajes al animal; Pero si el objetivo es volumen de leche, se puede estimular la fermentacin propinica dndole granos o concentrados;

155

Similar, si el objetivo es grasa corporal (engorde), la fermentacin propinica ayuda mucho en la biosntesis de huesos, msculos y grasa corporal, los que en suma se manifiestan como ganancia de peso corporal

156

Efecto del nivel de fibra en el alimento sobre el comportamiento de la relacin molar A:P. A mayor nivel de fibra, mayor relacin molar A:P.

Efecto de la fibra sobre A:P

4.0

Relacin molar

3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 0 5 10 15 20 25

Porcentaje de fibra en la racin

157

Absorcin de los cidos grasos voltiles El epitelio de las papilas del retculo rumen, est altamente capacitado para la absorcin de los cidos grasos voltiles.
75 % de AGV se absorbe directamente en el retculo-rumen, 20 % en el omaso y abomaso y Slo el 5 % en el intestino delgado.

158

Los AGV se absorben por difusin simple; la cantidad y la velocidad de absorcin varan de acuerdo a la concentracin de AGV en lquido ruminal y el grado de disociacin de AGV. En abundancia de AGV, el pH disminuye, el grado de disociacin de AGV tambin disminuye, aumentando la absorcin. Los AGV no disociados atraviesan ms rpido la pared del rumen que los disociados.

159

Rumen
Actico c

Epitelio Porta Hgado

Actico

Propinico
b

Lctico + propinico
-hidroxibutrico

Butrico a

160

Los AGV pueden pasar intactos transformados a la circulacin sangunea.

El epitelio ruminal metaboliza buena cantidad de AGV. El actico pasa intacto; parte del propinico se convierte en cido lctico, el resto pasa intacto; el butrico se transforma casi todo en hidroxibutrico.

161

La velocidad de absorcin vara acuerdo a la polaridad de los AGV.

de

El actico tiene mayor polaridad, es ms hidrosoluble, por tanto, se absorbe ms lentamente, en cambio, el butrico es menos polar debido al mayor tamao de cadena hidrocarbonada, y se absorbe a mayor velocidad que el propinico y el actico.

162

Destino de los cidos grasos voltiles

Los AGV son los combustibles energticos ms importantes para los rumiantes, representan el 70 % de la ingesta calrica del animal. Cada AGV tiene un destino diferente El butrico es metabolizado en el epitelio ruminal, El propinico en el hgado y El actico en otros tejidos.

163

cido actico
Se utiliza como combustible energtico y como precursor lipognico.

Como combustible energtico Se absorbe en mayor cantidad en el rumen, por tanto constituye el principal combustible energtico para el animal rumiante.
El 60 % del cido actico absorbido se metaboliza en msculos y tejido adiposo, y el 20 % en hgado.

164

La oxidacin del cido actico tiene varios pasos. El primer paso es la activacin del cido actico en acetil-CoA, con gasto de 2 ATP. El acetil-CoA es oxidado en la mitocondria hasta CO2 y H2O, generando 8 ATP netos por mol de cido actico.

165

La oxidacin completa de un mol de cido actico, produce 8 moles de ATP (58.4 kcal) que representa el 28 % de eficiencia con relacin a las 210 kcal del calor de combustin por mol; el restante se pierde como calor corporal.

166

Como precursor lipognico Es el precursor lipognico ms importante para el rumiante. El vacuno, ovino, caprino, y el camlido, lo utilizan para la sntesis de grasa lctea o grasa corporal. Factores qu depende la conversin de cido actico en grasa lctea o grasa corporal. 1) La relacin molar con el cido propinico, 2) El tejido corporal de destino, y 3) La actividad de la insulina.

167

La sntesis de grasa lctea, es independiente de insulina; mientras que la sntesis de grasa corporal, es dependiente de insulina. La glndula mamaria no necesita de insulina para elaborar grasa lctea, mientras que el tejido adiposo si la necesita para elaborar grasa corporal. La secrecin de insulina depende del nivel de cido propinico en el organismo del rumiante, y en ltima instancia, depende del nivel de glucosa.

168

Ante un bajo nivel de cido propinico, la secrecin de insulina es tambin baja, y la captacin de cido actico por el tejido adiposo disminuye dramticamente; en cambio, ante un alto nivel de cido propinico, el pncreas secreta ms insulina, y ocurre mayor sntesis de grasa corporal.

169

La insulina es una hormona anablica que no slo tiene efecto sobre la sntesis de grasa corporal, sino, tambin estimula la sntesis de protenas que forman msculos, ligamentos, tendones y huesos, los que en conjunto constituyen la ganancia de peso corporal, que es el objetivo productivo en el engorde.

170

cido propinico Como combustible energtico, y mucho ms como precursor glucognico en el organismo del animal rumiante. A partir del cio propinico y otros precursores (cido lctico, glicerol, aminocidos), el organismo rumiante elabora glucosa, a travs de la gluconeognesis.

171

La conversin de cido propinico en glucosa, incluye una serie de pasos bioqumicos hasta su ingreso al ciclo de Krebs. El primer paso es la activacin a propionil-CoA, luego la carboxilacin a metilmalonil-CoA, y finalmente la isomerizacin a succinil-CoA, que es la forma como ingresa al ciclo del cido ctrico. La isomerizacin inslita pero importante es catalizada por la enzima metilmalonil-CoA mutasa, con apoyo de una coenzima derivada de la cianobalamina (Vit. B12).
172

El paso crtico o difcil en esta conversin, es la isomerizacin de metimalonil Co-A en succinil Co-A. El proceso funciona maravillosamente en presencia de vitamina B12, pero en ausencia de la vitamina, la metilmalonil-CoA no logra isomerizacin, dificultndose la biosntesis de glucosa. La falta de glucosa es sinnimo de deficiencia de energa, esta situacin origina el trastorno metablico llamado marasmo, frecuente en vacunos de algunas zonas donde puede haber deficiencia de cobalto, y consecuentemente deficiencia de Vit. B12.

173

cido butrico (Precursor cetognico) El cido butrico es el precursor cetognico ms importante puesto que a partir de ste el rumiante produce cuerpos cetnicos: cido acetoactico y -hidroxibutrico.

174

El cido -OH-butrico en el hgado es deshidrogenado en cido acetoactico y luego es fraccionado en 2 acetil-CoA que finalmente son oxidados en el ciclo de Krebs. La oxidacin completa de un mol de cido butrico produce 21 ATP (153 kcal); siendo la eficiencia de utilizacin del 29 %.

175

Rumiantes y medio ambiente

La fermentacin de los alimentos va acompaada de una importante produccin de gases formados por un 65 % de CO2, un 30 % de CH4 y un 5 % de N2, O2, H2S e H2. El CH4 se produce a partir de CO2 y H2 del rumen; es expulsado hacia el atmsfera a travs del eructo.

176

Este gas no es utilizado por el animal y representa una prdida de energa.

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O La cantidad de metano que produce el rumen depende de la especie animal y el tipo de alimento consumido. Una vaca lechera produce ms de 500 litros de metano por da, una oveja ms de 30 litros; la fermentacin de los forrajes genera mucho ms metano que la fermentacin de los concentrados.

177

Entre los cuatro gases de invernadero (CO, CO2, N2O3 y CH4), el metano tiene el mayor efecto en el calentamiento de la Tierra. Si bien la concentracin atmosfrica de metano es mucho menor que la del CO2, sin embargo, tiene 20 veces ms efecto invernadero por unidad de mol que el CO2.

178

Todos los rumiantes producen metano en su aparato digestivo y lo eliminan hacia la atmsfera; la cantidad oscila entre 60 a 100 millones de toneladas anuales, que representa el 15 % de la generacin total de metano en el mundo.

179

Produccin de metano por los rumiantes

Especie Vaca Holstein Torete engorde Ovino Caprino Alpaca*

Peso Kg 679 389 71 39 48

IMS kg 21.1 7.7 1.3 1.0 0.8

Produccin CH4 L/d L/kg MS 504 23.9 256 33.2 34 26.2 27 27.0 27 33.7

180

Desrdenes metablicos
Cetosis Enfermedad metablica por deficiencia de glucosa, se presenta en animales a trmino de preez o despus del parto. A falta de glucosa, no hay formacin de oxalacetato por lo tanto no hay oxidacin del acetil-CoA en el ciclo de Krebs. El exceso de acetil-CoA forma cuerpos cetnicos: hidroxibutirato, acetoacetato y acetona, ocasionando cetosis.
181

Toxemia de la preez Es una forma de cetosis de ovejas melliceras, ocurre al final de gestacin. Se caracteriza por anorexia e hipoglucemia, tiene un mayor grado de fatalidad. El mejor remedio es la prevencin por manejo de la alimentacin ms que el tratamiento. La gordura es un factor predisponente, por lo tanto, debe evitarse el cebamiento de la oveja a travs de una alimentacin apropiada. El tratamiento usualmente incluye la administracin de sustancias glucognicas.
182

Cetosis bovina Ocurre en vacas lecheras de alta produccin al inicio de lactacin, rara vez es fatal. La mayor parte de casos regresiona espontneamente; los animales vuelven a comer despus de que el animal agota las reservas de grasa corporal.

Las vacas de alta produccin y demasiada gordas, son las ms propensas al sndrome.

183

Tratamiento.Una amplia variedad de tratamientos han sido aplicados con resultados variables. La alimentacin de materiales glucognicos resulta en ms til, con propionato o propilen glicol. La administracin de glucosa sangunea es ms efectiva, pero frecuentemente falla para mantener el animal y hay un alto grado de recada.

184

Acidosis lctica Es el trastorno del pH ruminal por la produccin excesiva de cido lctico. Ocurre por un cambio brusco de forraje a granos.

La bacteria responsable es Streptococcus bovis.

Una acidosis grave elimina la microbiota normal y puede causar la muerte del animal.

185

Para evitarla hay que ir cambiando la alimentacin de manera paulatina a lo largo de varios das. La introduccin lenta de almidn permite que, en vez de S. bovis, se produzca una seleccin de degradadores de almidn productores de cidos grasos voltiles, lo que evita la interrupcin de los procesos bioqumicos normales del rumen.

186

Marazmo enzotico Un trastorno por deficiencia de energa, como consecuencia del poco abastecimiento de piruvato a la ruta central. Ocurre por deficiencia de cobalto, cuando el animal no puede formar vitamina B12 y por tanto no puede elaborar glucosa a partir del cido propinico.

187

Desordenes metablicas
Enfermedad Causa Cetosis A trmino de preez o despus de parto, a falta de glucosa no hay formacin oxalacetato no hay oxidacin de acetl CoA en el ciclo de Krebs. El exceso acetil CoA forma cuerpos cetnicos : -hidroxibutirato, acetoacetato y acetona Toxemia de Cetosis en ovejas milleceras, al final de la preez gestacin ; anorexia, hipoglucemia mayor fatalidad, la gordura es un factor predisponente.
188

Enfermedad Cetosis bovina

Causa Vacas lecheras al inicio de lactacin , rara vez es fatal , regresiona espontneamente, las vacas de alta produccin y demasiadas gordas son propensas. Trastorno del pH ruminal por la produccin excesiva de cido lctico, ocurre por cambio brusco de forraje a granos, bacteria responsable Streptococcus bovis, elimina la microbiota normal puede causar la muerte, evite con alimentacin paulatina Por deficiencia de energa por poco abastecimiento de piruvato, por deficiencia de cobalto, animal no puede formar vitamina B12 y puede elaborar glucosa a partir del cido propinico.
189

Acidosis lctica

Marazmo enzotico