Escuela de Vitivinicultura Pte.

Toms Berreta

GLICLISIS y FERMENTACIN ALCOHLICA

Mauricio Tomasso
Bioqumica 2004
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Diagrama del metabolismo de carbohidratos en clulas eucariotas

Gliclisis y fermentacin alcohlica

(estructuras moleculares)

Principales destinos alternativos de los intermediarios glicolticos en rutas biosintticas

(gliclisis como va anablica-catablica)

Va glicoltica en levaduras

Oscilaciones peridicas de las concentraciones de intermediarios glicolticos en clulas de levadura que realizan la gliclisis

Control alostrico de la fosfofructoquinasa heptica

Esquema general de regulacin de la gliclisis

Fermentacin alcohlica

TPP

Sntesis de glicerol
Cada vez que una molcula de piruvato no es utilizada por la FA, pero sirve para formar productos secundarios, se genera una molcula de glicerol.

Vas de formacin de cido actico en levaduras

Activa durante fermentacin alcohlica

En anaerobiosis, las levaduras que producen menos actico Limitada en anaerobiosis son aquellas con mayor actividad acetil-CoA sintetasa.

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Formacin de acetona (Romano y Suzzi, 1996)

1. de dbilesque [O2] y 2. Depende 3. Esta La primera va es independiente enzima est al de catabolismo de de laligada participa sntesis (diacetilo otros los AA lisina y treonina.La compuestos sintetasa) nointermedios siempre se ha enzima responsable del paso detectado en S. cerevisiae . (2) es de dudosa existencia El funcionamiento de esta en cerevisiae . la vaS. est ligado a aireacin del medio (Collins, 1972)
(1): aceto-hidroxicido sintetasa, (2): a-acetolactato decarboxilasa, (3): reaccin de condensacin del acetaldehdo, (4): diacetilo sintetasa, (5): diacetil reductasa 11

El 2,3-butanodiol se forma por reduccin de la acetona, reaccin reversible.

El diacetilo se forma por levaduras desde el comienzo de la FA pero es rpidamente reducido a acetona y 2,3-butanodiol.

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Formacin de cido lctico por levaduras

O C O CH3
Piruvato
+ D(-)LDH

O C O CH3
D(-)Lactato
+

C O + NADH + H

H C OH + NAD

Las levaduras sintetizan durante la FA sobre todo la D(-)LDH; aparecen de 200 a 300mg/L de c. D(-)lctico y slo algunas decenas de mg de c. L(+)lctico.
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Vas de sntesis potencial de succinato

Este NADH es reoxidado por la formacin de glicerol

Salmn et al., 1987

(1): piruvato deshidrogenasa, (2): citrato sintasa, (3): aconitasa, (4): isocitrato deshidrogenasa, (5): a-cetoglutarato deshidrogenasa y succinil CoA sintetasa (enzimas reprimidos en condiciones enolgicas), (6): succinato deshidrogenasa, (7): fumarato reductasa, (8): fumarasa, (9): malato deshidrogenasa, (10): piruvato carboxilasa, funcionamiento oxidativo (A) y reductivo (B) del ciclo de los cidos tricarboxlicos. 14

EFECTO PASTEUR: inhibicin de la fermentacin por la respiracin. La aireacin induce a un aumento en la cantidad de biomasa, a una disminucin de la produccin de alcohol y de consumo de azcar. Cond. Anaerbicas: 2ATP/Glucosa Cond. Aerbicas: 36 a 38 ATP/Glucosa

EFECTO CRABTREE: cuando la concentracin de azcar es elevada, S. cerevisiae slo metaboliza los azcares por va fermentaria; incluso en presencia de oxgeno la respiracin es imposible.
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Relacin H:C en fermentacin alcohlica y lctica

Glucosa (C6H12O6)

H/C = 12/6 = 2

Etanol + anhdrido carbnico (2CH3CH2OH + 2CO2)

H/C = 12/6 = 2

CONCLUSIN: no hay oxido-reduccin neta en la fermentacin

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