Vous êtes sur la page 1sur 69

Polyploidie chez les plantes

processus important pour: - lvolution des plantes 70% des angiospermes ont eu au moins un vnement de polyploidisation - domestication des plantes Terminologie Comment se forme un polyplode Dfinition selon son origine Dfinition selon son comportement la miose Consquences cytogntiques Consquences instantanes Cartographie

Terminologie

Terminologie

Une espce/forme polyplode contient plus de deux jeux complets de chromosomes Le nombre de chromosomes de lorganisme est un multiple (>2) du nombre chromosomique de base Haplode x=5 Diplode 2x=10

Triplode 3x=15

Ttraplode 4x=20

Terminologie Evolution des bls domestiqus

Notations

Terminologie

Notation de lalternance diplophase/haplophase au cours du cycle de


reproduction sexue

. 2n/n Notation du niveau de plodie la lettre x = le nombre de base de la srie


Exemple du bl : diplode 2n=2x=14 ; ttraplode 2n=4x=28 (pollen et ovule n=2x=14). ; hexaplode 2n=6x=42 (pollen et ovule n=3x=21)

Chez les polyplodes Gnome (quipement chromosomique complet dun organisme) = lot haplode de chromosomes dune espce diplode lmentaire = le plus petit ensemble quilibr de chromosomes Notation du gnome par une lettre majuscule : espce diplode 2n=2x note AA, et le ttraplode qui en drive, AAAA

Terminologie

Diffrents types de variation du nombre de chromosomes


Variations du nombre saccompagnant dune variation de la quantit dADN Euplode: le nombre de K est un multiple du nombre de base (inclut la diplodie) Monoplode = haplode = 1 seul gnome Polyplodie = plus de 2 gnomes Aneuplode: un ou quelques chromosomes en plus ou en moins Hypoaneuplodes = des K en moins
Nullisomie = une paire de K en moins (2n -2 K) Monosomie = un des K en un seul examplaire (2n -1 K)

Hyperaneuplodes = des K en plus Trisomie = un des K en 3 examplaires (2n +1 K) Ttrasomie = un des K en 4 examplaires (2n +2 K)

Variations du nombre sans variation de la quantit dADN


Fusions et fissions centriques = 2 K acrocentriques
(centromre terminal) non homologues fusionnent par leurs centromres pour former 1 ! K mtacentrique (centromre mdian) (ex: Fritillaires, Musaraignes, ) daprs Gallais

Formation des esp.polyP

COMMENT SE FORMENT LES ESPECES POLYPLOIDES ?


production de gamtes non rduits: non rduction des gamtes qui conduit des gamtes non rduits (diplogamtes) suivie de leur fusion (polyplodisation sexuelle) (pas de formation du cytosquelette la tlophase 1 ou la fin de la deuxime division) doublement somatique de tissus mristmatiques par endomitoses ( endorduplication) (rare, importante perte de la variabilit gntique, conduit lhomozygotie)
lanaphase de la mitose, les 2 lots de K fils ne se sparent pas et il se forme un noyau de restitution englobant lensemble des K

Schma de la miose
DIVISION REDUCTIONNELLE

Formation des esp.polyP

1998 - Lyce Montesquieu 95220 Herblay

(crossing over)

(cytokinse)

DIVISION EQUATIONNELLE

(cytokinse)

Formation des esp.polyP

Production de gamtes non rduits

Gamtes

2me division miotiqie

1re division miotiqie

daprs Bretagnolle & Thompson, 1995

Formation des esp.polyP

Formation des auto et allopolyplodes

Daprs Bretagnolle et al., Botanica Helvetica, 1998

Formation des esp.polyP

Exemple de doublement somatique : Polyplodisation induite:


doublement de jeunes zygotes par endomitoses augmente par *des agents physiques (choc thermique), *des agents chimiques (colchicine = agent mitoclasique qui inhibe la polymrisation des fibres du fuseau achromatique; cafine = inhibiteur de la cytokinse)
Mitose normale (en haut) et sous linfluence de la colchicine (en bas) (Mntzing, 1961)

daprs Gallais

Formation des esp.polyP

BILAN formation des allopolyplodes


1. Polyplodisation sexuelle bilatrale (un diplogamte fconde un autre AA BB diplogamte (1) Gamtes non rduits AA BB AABB
2. Formation dhybride somatique suivi (1) de doublement somatique AA
Hybride AB

(2) de formation de gamtes non rduits AA


Hybride AB

BB (1)

BB

AABB

(2) AABB
Intervention phase sexuelle

3. Schmas plus complexes avec croisement en retour sur un des parents

Dfinition de la Polyplodie selon lorigine du polyplode et selon son comportement miotique

Dfinition de la polyplodie selon lorigine du polyplode Autopolyplode Allopolyplode

Dfinition de la polyplodie selon la gntique et cytogntique du polyplode Polyplode disomique Polyplode polysomique

autoP/alloP

Autopolyploide
Espce 2x AA Espce 2x AA 2n=2x=10 2n=2x=10

vs. Allopolyploide
Espce 2x AA Espce diplode BB 2n=2x=10 2n=2x=12

Espce autottraplode 2n=4x=20

Espce allottraplode 2n=4x=22

AAAA
autoP = duplication du mme gnome Origine monophyltique

AABB
alloP = association de gnomes diffrents Origine polyphyltique

gnome = lot haplode de chromosomes dune espce diplode

autoP/alloP

Des espces allopolyplodes cultives, vous en connaissez ... arbres fruitiers: prunier domestique crales : bl tendre, bl dur, avoine, colza, autres Brassica, fraisier Des espces autopolyplodes cultives, vous en connaissez ... arbres fruitiers: Orangers, citronniers, mandariniers Plantes fourragres : trfles, luzerne, certaines ftuques, dactyle, ray-grass (forme naturelle = diplode) pomme de terre (europenne) betterave plantes ornementales: Forsythia

autoP/alloP

GISH (genomic in situ hybridisation)


Chromosomes of an intergeneric hybrid between S.officinarum and Erianthus arundinaceus after genomic in situ hibridization using S.officinarum total DNA detected in green and E.arundinaceus total DNA detected in red

autoP/alloP

Homologie vs Homologie Autopolyploide vs. Allopolyploide


Espce autottraplode
AAAA
I II III IV V I II III IV V

Espce allottraplode lettre = gnome =


AABB
I II III IV V
lot haplode de n chromosomes

I IIIIIIVVVI

I II III IV V

I II III IV V

I II III IV V

I IIIIIIVVVI

2x2 K homologues 4 K homologues

K homologues

la miose, multivalents la miose, bivalents entre (zygotne-pachytne) puis les K homologues migration alatoire (rsultat varie selon parit du multivalent) rduction de fertilit slection de mcanismes de restauration de la fertilit miose rgulire et fertilt

en principe, mais

HOMOLOGUES

homoL/paraL

ORTHOLOGUES ET PARALOGUES
LHOMOLOGIE : relation entre deux structures, rgions chromosomiques, gnes, segment ADN ayant un anctre commun LHOMEOLOGIE peut tre dfinie comme ltat de gnomes, chromosomes, rgions chromosomiques ou gnes qui taient homologues dans un anctre commun, qui ont diverg, et qui sont runis au sein dune mme structure polyplode Anctre commun

Homologue
Divergence
(spciation)

Orthologue

Allopolyplodisation

Duplication au sein du gnome et volution du segment = Paralogue

Homologue (mme fonction)

homoL/paraL

ORTHOLOGUES vs. PARALOGUES


Quand on compare des squences de gnes, il est important de distinguer entre les squences identiques vs. similaires de diffrents organismes Les gnes orthologues sont des gnes homologues (descendance dun anctre commun) despces diffrentes et qui ont une mme fonction analyse des gnes orthologues par microsyntnie (sens strict et vs. Colinarit = tude dun ensemble de loci chez deux espces diffrentes, loci qui sont sur le mme K et dont lordre est conserv) Les gnes paralogues sont issus duplication lintrieur dun gnome de

homoL/paraL

ORTHOLOGUES vs. PARALOGUES

Homologous sequences. Orthologs and Paralogs are two types of homologous sequences. Orthology describes genes in different species that derive from a common ancestor. Orthologous genes may or may not have the same function. Paralogy describes homologous genes within a single species that diverged by gene duplication.

Homologie et homologie base sur lorthologie des gnes


Espce octoplode Espce diplode
F c+r/M c/r
Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r

homoL/paraL

Fc+r/Mc+r

Fc+r/Mc+r

A B

A2 A1 B1 X1

A3

A4 X2 C2

C1 C D LG w LG1 Groupe dhomologie LG x D1 D2

LG y

LG z

autoP/alloP

Consquences sur la miose et la fertilit des polyplodes

Homologie vs Homologie
Au sein dun gnome diplode, AA, les chromosomes homologues sapparient la miose = recombinaison homologue K homologue = K prsentant la mme succession de gnes Chez un allopolyplode AABB, les deux gnomes A et B sont homologues et ne prsentent pas la mme succession de gnes. Pas de recombinaison homologue Cas intermdiaires entre ces deux extrmes quand similarits entre A et B

autoP/alloP

Difficult de la distinction entre auto/allopolyplode


Se fonder sur la prsence de bi- ou de multivalents la miose ne permet pas de discriminer auto et allopolyplode
plus ou moins grande diffrenciation des gnomes avant lhybridation les 2 plantes parentes peuvent appartenir une mme population (A et A), 2 populations plus ou moins divergentes (A et A), 2 sous-espces, 2 espces diffrentes (A et B) volution des gnomes postrieurement la polyplodisation; diplodisation des polyplodes slection de mcanismes amliorant la fertilit: (1) remaniement des K (inversion, dltion, translocation, duplication), (2) rle des gnes responsables de la formation de bivalents, de lappariement entre homologues (ex:Ph1)
Exemple de diplodisation chez le mas (2n=2x=20) en observant les plantes haplodes: formation occasionnelle de bivalents, gnes ou groupes de gnes dupliqus Le mas proviendrait dune ttraplodisation ancienne partir despces nombre de base x=5

polyP selon LES POLYPLOIDES SELON LEUR comportement COMPORTEMENT MEIOTIQUE motique

Quand il y a formation de bivalents appariement prfrentiel = disomie appariement alatoire = polysomie


Miose Gamtes

Exemple polyplode 2n=4x AABB


Gnome A Gnome B DISOMIE

Appariement prfrentiel

Miose
chromosomes homologues
chromosomes homologues

Gamtes

POLYSOMIE (bivalents)

Appariement alatoire plus grand nombre de combinaisons possibles

Consquences cytoL et cytoG

CONSEQUENCES CYTOLOGIQUES ET CYTOGENETIQUES Attendu (association possible des K hom()ologues


II

daprs Ramsey et Schemske, 2002)

Observations comportement miotique

daprs Ramsey et Schemske, 2002)

Consquences cytoL et cytoG

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Evolution rapide de la fertilit par slection

2 gnrations

17

19

volution de la fertilit femelle, du # de bivalents et du # de multivalents au cours des gnrations de slection de formes autottraplode de navette (Swaminathan & Sulbha 1959)

Observation I / III ou IV ne permet pas de distinguer les auto vs. allopolyplodes


Dun point de vue volutif, auto et allopolyplodes ont les mmes chances au dpart (eu gard leur stabilit miotique et leur fertilit) Fertilit initiale des polyplodes est trs variable mais souvent faible aprs slection, cette fertilit peut tre rapidement amliore, mais elle reste souvent infrieure celle de leurs progniteurs

Consquences cytoL et cytoG

CONTRLE GENETIQUE DE L APPARIEMENT DES CHROMOSOMES RECOMBINAISON HOMOLOGUE ET HOMEOLOGUE Comai, 2000

La recombinaison homologue est le plus souvent nuisible.


Elle conduit la formation de multivalents et univalents. Elle est observe chez les nouveaux polyplodes et contribue probablement la restructuration du gnome. Elle contribue la diffrentiation des gnomes parentaux conduisant terme ltablissement dun miose type diplode. Elle est rarement observe chez les allopolyplodes tablis.

Consquences cytoL et cytoG

CONTRLE GENETIQUE DE L APPARIEMENT DES CHROMOSOMES

Presence de gnes contrlant lappariement prfrentiel (pairing control genes, PCGs) chez de nombreuses espces allopolyploides

Processus assurant la diplodisation cytologique

Consquences cytoL et cytoG

CONTRLE GENETIQUE DE L APPARIEMENT DES CHROMOSOMES Exemple: Il y a plus dappariements entre homologues chez les plantes nullisomiques que chez leur correspondants euploides

XY
pcg

XY-1

Faible appariement homologue

Appariement homologue

Euplode : lorsque le caryotype est compos d'assortiments haplodes complets de chromosomes. Nullisomique : lorsquil manque un chromosome

Consquences cytoL et cytoG

Triticum aestivum (AABBDD; 2n=42)


I haploid (ABD) nulli-5B haploid 18.05 9.02 II 1.38 4.16 III 0.07 0.86 IV 0.02

Riley & Chapman 1958

Un gne majeur PCG situ sur le groupe 5B = Ph1 A ct de ce gne majeur, il existe des gnes mineurs

SCOOP post-cours: Molecular characterization of Ph1 as a major chromosome pairing locus in polyploid wheat Griffiths et al. 2006 Nature vol 439

autoP/alloP

BILAN dfinitions
Polyplodie 2n = 6x = 48 x = le nombre de base de la srie 6 niveau de plodie

Comp miotique

Gnome = le plus petit ensemble quilibr de chromosomes AAAA, AABB Diplogamte = gamte non rduit, principal moteur de la formation des polyplodes

Autopolyplode = duplication du mme gnome et origine monophyltique


Allopolyplode = association de gnomes diffrents et origine polyphyltique

Comportement disomique = appariement prfrentiel entre les K homologues


Comportement polysomique = appariement alatoire entre les K homologues

Consquences Gtq et piG

CONSEQUENCES INSTANTANEES DE LA POLYPLOIDISATION Effets nuclotypiques (consquences


biophysiques) Augmentation de la taille de la cellule (effet
de gigantisme) (parfois, effet de compensation lchelle de lorgane avec une diminution du nombre de cellules par organe) (intrt chez les espces fourragres polyplodes: meilleure valeur nutritive et digestibilit car pour un mme volume de tissus, moins de parois (lignine) et davantage de vacuoles (eau et composs solubles)) (2x < 4x naturels < 4x synthtiques)

Modification du taux de diffusion dun certain nombre de molcules travers la membrane cellulaire et notamment les gaz Dure plus longue des cycles de la mitose et de la miose. Do une plus grande frquence despces annuelles diminue chez les polyplodes

Effet de gigantisme

Consquences Gtq et piG

Feuilles de Trfles violet diplode (en haut) et ttraplode (en bas) (Elliott, 1958)

Fleurs de Trfle blanc diplode (gauche) et ttraplode (droite) (Elliott, 1958)

Fruits diplodes (en haut) et ttraplodes (en bas) de pommes de la varit MacIntosh (Mntzig, 1961)

daprs Gallais

Consquences Gtq et piG

Effet de gigantisme limit un certain niveau de plodie

6 10

Talles de Floles (Phleum pratense) de divers niveaux de plodie (3x 13x) (Elliot, 1958) De gauche droite: 3x=21, 4x=28, 5x=35, 6x=42, 7x=49, 8x=56, 9x=63, 10x=70, 11x=77, 12x=84, 13x=91)

Consquences Gtq et piG

CONSEQUENCES DE LA POLYPLOIDISATION Effets gntiques (lis linformation


contenue dans lADN multipli) Effet dosage : Augmentation du nombre de copies dun locus

Un diplode possde deux copies de chaque gne


Un polyplode possde p copies de chaque gne avec un effet additif possible des allles codominants. Do une valeur adaptative positive lorsque le dosage alllique > 2 est optimal. Possibilit de rgulation des gnes homologues

Consquences Gtq et piG

CONSEQUENCES DE LA POLYPLOIDISATION
Effets gntiques (suite) Haut niveau dhtrozygotie: Augmentation de la diversit alllique accompagne de laugmentation de lhtrozygotie. Observation chez les nopolyP dune grande diversit gntique par des restructurations internes telles que addition ou dltion dADN parental Laccroissement de lhtrozygotie devrait augmenter lhomostasie physiologique et cologique. Cependant, ceci nest pas montr de manire gnrale.

Masquage des allles dltres : Possibilit dexpression des allles dltres rcessifs plus faible chez un polyP que chez un diP

Consquences Gtq et piG

CONSEQUENCES DE LA POLYPLOIDISATION Effets


(lis modifications sur le gnome interviennenent trs rapidement dans gnrations qui suivent la formation polyplode) Perte ou gain dADN Recombinaison homologue Rarrangement dADN, points de mutations Elimination de squences Ce mcanisme rsulterait de dltions intrachromosomales et constituerait une tape vers la constitution de chromosomes homologues pour un appariement type diplode (homoL/homoL)

gntiques

des qui les du

Consquences Exemple de changement gnomique: Gtq et piG

perte et acquisition de nouvelles bandes A


Croisement A. : Ae. sharonensis (TH) (S l S l ), Ae. umbellulata (TU) (UU), hybrids interspcifique F1 (S1U) et descendant de lallottraP S1 (S1S1UU) Croisement B. : Ae. longissima (TL) (S l S l ), T. urartu (TU) (AA), hybride interspcifique F1 (S1A) et descendant de lallottraP S1 (S1S1AA) (A) disparition dune bande chez lallotetraploide; (B) disparition dune bande chez le F1 et maintien chez lallotetraploide plant; (C) vnement rare: apparition dune bande chez lhybride F1

In Shaked et al, 2001, Plant Cell

Consquences Gtq et piG

Polyplodie chez le Cotton Gossypium hirsutum et G. barbadense (AADD) Contribution ingales des gnes dupliqus par polyplodie
Gnes homologues exprims chez les diplodes (A et D) et chez lalloP (AADD) (g, contrle)

Adams et al, PNAS, 2003

cDNA SSCP: Expression similaire des homologues A et D chez lalloP pour fig C, D et E. Expression modifie des homologues A et D chez lalloP pour fig F et G.

Consquences Gtq et piG

CONSEQUENCES DE LA POLYPLOIDISATION Effets pigntiques (rpression ou


drpression de lexpression de gnes, mouvements de transposons)
Mthylation Histone actylation

Exemple de changement pigntiques: Modification du pattern de mthylation

Consquences Gtq et piG

Ae. sharonensis (TH) (SlSl) T. monococcum ssp aegilopoides (TMB) (AmAm) F1 hybrid (F1) allotetraploid (S1)

Utilisation de la technique de MSAP: Methylation-Sensitive Amplification Polymorphism, digestion avec des enzymes de restrictions isoschizomers (diffrent par leur S la mthylation) HpaII (H) and MspI (M) en combinaison avec EcoRI.
HpaII, S mthylation cytosine qqsoit le site MspI Smthylation cytosine SEULEMENT externe In Shaked et al, 2001, Plant Cell

CONSEQUENCES DE POLYPLOIDISATION

Consquences LA Gtq et piG

CHANGEMENT EPIGENETIQUES
MODIFICATION DES INTERACTIONS DES FACTEURS DE REGULATION

AA et A'A' reprsentent deux gnomes diplodes qui ont contribu la constitution du polyP AAA'A'. Les flches reprsentent des facteurs de rgulations, chacun cod par des gnes diffrents et qui interagiraient avec le gne X ou le gne X'.

CONSEQUENCES DE POLYPLOIDISATION

Consquences LAGtq et piG

Effets pigntiques Dominance nuclaire = silencing de gnes ARNr hrit dun des gniteurs de lalloP
Phenotypes intermediare chez lhybride A. suecica (A.s.) (A. thaliana (A.t.), A. arenosa (A.a))

Dominance nuclaire de un silencing slectif dun des jeux des gnes dARNr.
Gnes dARNr hrits des deux progniteurs chez lalloP, A. suecica. Expression chez lalloP A. suecica, des gnes dADNr de A. arenosa (l5); les gnes dARNr dA. thaliana sont silencs (l8)

daprs Pikaard, 2000)

Consquences Gtq et piG

BILAN CONSEQUENCES DE LA POLYPLOIDISATION


MODIFICATIONS INTERVENANT CHEZ LES POLYPLOIDES (daprs Osborn et al., Trends in Genetics, 2003.

Consquences Gtq et piG

EVOLUTION DES POLYPLOIDES


NOUVELLE EXPRESSION DE GENE
Cration dun nouveau polyplode

Problme de fertilit : Perte de chromosomes car pas ou trop de partenaires Le polyP est instable
Analyse des allopolyplodes naturels et des allopolyplodes synthtiques sur plusieurs gnrations

Rapides changements gntiques et pigntiques


Vers lobtention dun polyP stable

La cartographie chez les polyplodes

Rassemblement des groupes homologues de la canne sucre (HG3 et HG8) et leur alignement avec un groupe de liaison du sorgho (LG C)

Sorgho

Canne sucre

chez la canne sucre, dclaration de deux groupes de liaison homologues quand au moins deux marqueurs communs (rvls par la mme sonde) (trait) Ming et al., Genetics, 1998

Relation entre les homologues chez le soja (soybean, Glycine max)

soja, 2x=2n=40, palo-ttraploid

Lee et al 2001 TAG

Modle dun palo-octoploide conduisant au soja actuel


A069 Pa1 A162 Pa2 A069

4 blocks lis dun point de vue volution


(corresponden t une seule rgion chez Arabidopsis)

A162

Duplication aprs divergence du soja des autres lgumes


Pa1 A162 A069

A069

A162 Pa2

Duplication du gnome
(divergence, rarrangements)

A069

anctre lgume

A162 Pa

Comparative Mapping Between Arabidopsis thaliana (2n=10) and Brassica nigra 2n=16

Lagercrantz, Genetics 1998

Le gnome de Brassica a volu avec de nombreux vnements de duplication accompagns de fusion de chromosome et de rarrangements frquents

Dmarche pour la cartographie gntique chez les polyplodes


Appariement des chromosomes la miose (quand il y a formation de bivalents) appariement prfrentiel = disomie appariement alatoire = polysomie Miose Gamtes
Exemple polyplode 2n=4x AABB
Gnome A Gnome B DISOMIE

Appariement prfrentiel

Miose
chromosomes homologues chromosomes homologues

Gamtes

POLYSOMIE (bivalents)

Appariement alatoire plus grand nombre de combinaisons possibles

Cration de groupes dhomologies


Espce octoplode
Espce diplode
F c+r/M c/r
Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r

A B

A2 A1 B1 X1

A3

A4 X2 C2

C1 C D LG w LG1 Groupe dhomologie LG x LG y LG z D1 D2

Les groupes de liaison sont assembls en groupe dhomologie

APPARIEMENT DES CHROMOSOMES A LA MEIOSE Disomie vs. Polysomie Consquences en gntique Exemple chez un ttraplode deux chromatides surs

A
centromre

un chromosome

un chromosome

deux chromosomes homologues

Sgrgation chez une espce ttraplode


1- Sgrgation non alatoire des chromosomes DISOMIE Exemple dun simplex Aaaa (Aa aa) A

Aa

a a

K homologues

K homologues K homeologues

A a

a a

Aa
Aa aa

aa

Gamtes = 1/2 Aa 1/2 aa

Sgrgation chez une espce ttraplode


2- Sgrgation alatoire des chromosomes POLYSOMIE Exemple dun simplex Aaaa (single dose) A Aa a a a a a

K homeologues

a aa

Aa

Aa
aa Aa

aa

Gamtes = 1/2 Aa 1/2 aa Mme proportion que disomique

Sgrgation chez une espce ttraplode


1- Sgrgation non alatoire des chromosomes DISOMIE Exemple dun duplex AAaa (Aa Aa) A Aa a A Aa a

K homologues

K homologues K homeologues

AA
Aa aA

aa

Gamtes = 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa

Sgrgation chez une espce ttraplode


2- Sgrgation alatoire des chromosomes POLYSOMIE Exemple dun duplex AAaa A A A A a a a a

K homeologues

a
aa

AA

Aa
Aa Aa

Aa

Gamtes = 1/6 AA 4/6 Aa 1/6 aa

Sgrgation chez une espce ttraplode


BIILAN
Gamtes Simplex Aaaa DISOMIE POLYSOMIE Duplex AAaa DISOMIE POLYSOMIE AA Aa aa

1/2 1/2

1/2 1/2

1/4 1/6

1/2 4/6

1/4 1/6

Sgrgation chez une espce ttraplode. Marqueurs en couplage


1- Sgrgation non alatoire des chromosomes DISOMIE Exemple de (AB ab ab ab)
A B A B a b a b a b a b a b a b

K homologues

K homologues K homeologues
K type parental et recombins

K type parents

K recombins

AB ab

Ab aB

ab

AB ab

ab ab

Ab ab

aB ab

DISOMIE Tableau des gamtes possibles pour une conformation AB ab ab ab au dpart AB ab Ab aB (1/2-r/2) (1/2-r/2) r/2 r/2 ab 1

(1/2-r/2)

(1/2-r/2)

r/2

r/2

Sgrgation chez une espce ttraplode. Marqueurs en couplage


2- Sgrgation alatoire des chromosomes POLYSOMIE Exemple de (AB ab ab ab)
A B A B a b a b a b a b a b a b

K homeologues
K type parents

K recombins

AB ab

Ab aB

AB ab

Ab aB

Sgrgation chez une espce ttraplode. Marqueurs en rpulsion


1- Sgrgation non alatoire des chromosomes DISOMIE Exemple de (Ab aB ab ab)
A b A b a B a B a b a b a b a b

K homologues

K homologues K homeologues
K type parentaux et recombins

K type parents

K recombins

Ab aB

AB ab

ab

DISOMIQUE Tableau des gamtes possibles pour une conformation Ab aB ab ab au dpart Ab aB ab AB (1/2-r/2) (1/2-r/2) r/2 r/2 ab 1

(1/2-r/2)

(1/2-r/2)

r/2

r/2

Les gamtes recombines ne sont issues que du crossing over dpendant de la distance entre les deux marqueurs

Sgrgation chez une espce ttraplode. Marqueurs en rpulsion


2- Sgrgation alatoire des chromosomes POLYSOMIE Exemple de (Ab aB ab ab)
A b A b a B a a B b a b a b a b

K homeologues

ab ab Les gamtes ab ab peuvent tre issues dappariements alatoires et non de CO R = Rc + Ri R: recombinants observs en rpulsion Rc: composante dpendante du crossingover Ri: composante dpendante du comportement miotique (0.33 qd tetra)

Two-step process

based on the analysis of single-dose alleles


et al 1999 and Qu and Hancock 2001)

(Wu et al 1992, and then Ripoll

1.Analysis of coupling phase


Capitola (female) Aa a a a a a a

CF 1116 (male) a a a a a a a a

b b b b b b b b X b b bB b b b b d

d d d d d d

d d d dD d d d

Progeny

Presence/absence: ratio 1:1


Presence/presence: ratio 3:1

marker A : marker B : marker D :

Female map (SD*ND) Male map (ND*SD) Association female and male maps (SD*SD)

Two-step process

(Wu et al 1992, and then Ripoll et al 1999 and Qu and Hancock 2001)

2. Analyses of repulsion phase in disomic situation


Analyses of repulsion phase Linkage linkage A C
B D
GL1 GL2

LG(1/2) A

groups in coupling

ONE B coupling/repulsion linkage C D

A C

LG1 LG2

B D

LG1

LG2

B D

not linked by repulsion phase)

TWO linkage groups (

Female Map
Mapmaker (LODmin=5, rmax=35)

Markers in coupling phase F3/F33 F4 F4


2.1 5.2

F1

F2/F16 F3

F1
4.6 4.1

F2
11.4

F16
4.0 1.8 7.6 1.9 5.7

8.7

i175153c
21.6

n017174c

18.1

7.0 2.4 17.6

b019163c

12.4

19.7

4.7

F33
g020167c

9.8 1.9 6.1

17.1 11.9 13.7 21.7 4.2 1.7 9.7 3.6 2.1 2.4 4.0 6.7 17.4

3.5

b047170c 6.1
2.9

i079124c

10.6 2.7 2.9 1.5 1.2 1.9 34.3 30.0

g020188c 9.1 v010170c

g020175c

6.7 7.5

b002247c
17.4

13.1

13.0

1.4 5.9

10.4 4.3

53 and 54 cosegregation groups for female b039178c and male maps

2.9

v010182c

SCAR240c 6.7 SCAR417c


1.3 1.9 6.0 2.1 1.9 2.8 6.5 7.6

v023182c

and Male Map

b031162c

Female Map
Mapmaker (LODmin=5, rmax=30)

Association between coupling and repulsion groups F3/F33

F1
4.6 4.1

F2/F16

F4
2.1 5.2

11.4 17.5
21.6

i175153c
1.9 1.2 1.5 1.9 1.0 2.7

12.4

19.7

21.7

13.7 4.2 3.6 2.1 2.4 4.1 6.2 14.2

b047170c g020188c

v006200c g020175c 10.5 g020167r


12.0

7.0 2.4 9.8 1.9 6.1 3.5

b019163c

1.7 9.7

6.7

9.3

i079124c

7.5

b002247c
17.4

1.4 5.9

3.7 1.8 7.8 1.9 5.7 4.7 17.1

9.3

n017174r

30.0

4.8 2.5 9.5

v010182r
13.0

10.4 4.3

9.6

b039178c

6.1 2.9 8.6 7.3

SCAR240c 6.7 SCAR417c


1.3 1.9

v010170r

6.0 2.1 1.9 2.8 6.5

v023182c

31LG=[20 C/R LG, 11 C LG] for female (2598 cM) 32LG=[21 C/R LG, 11 C LG] for male maps (2300cM)

7.6

b031162c

and Male Map

Female Map
(Joinmap)

Addition of heterozygous markers (3:1) F3/F33


0 0 2 5 7 13 14 15 17 18 19 20 21 24 26 30 40

F1
0 3 6
12 16 17

F2/F16
0 2 3

F4
i175153c i175159h b019163c caag350h b029225h gatt47 0h cctc350h i079138h i079124c cctg323h

ars7245c b010174y

*b015182h
*catc470h
14

*v006210h *v006200c 21 22 *g020167c *g020175c


tgaa096h

38 40 47 50 53 54 56 58 60

*tcaa302h *gatg182h

*b002247c *b002193h
*tcac178h *caag300h

78 79 84 87 89 90 92 95

32 33 42 46 48 49 50 52 53 57 59 60 62 63 64 65 66 68 81 84 86 93 97

*n017162h
caaa226h tcac174h

b047170c
gttg166h

g020188c
tgat345h

48

23 24 25 28 29 30 32 34 36 38 55

n017174c
gatt136h

56 62 63 64 71 77

56

SCAR240c
SCAR417c v023182c b031162c

*v010182c

60 63 64 66 67 69

*tgtg172h

*b039187h *b039178c
*gatc510h

v010170c

32LG=[19 C/R LG, 13 C LG] for female (1982 cM) 32LG=[21 C/R LG, 11 C LG] for male maps

and Male Map

Integrated Maps
(Joinmap)
F1+M4

Based on codominant and heterozygous markers (3:1)

F1
0 3 6 12 15 17

M4

38 39 41 48 50 54 55 57 58 60

0 2 3 4 8 *b015182h 11 *catc470h 14 20 24 26 28 29 31 33 *tcaa302h 34 *gatg182h

*b002247c 50 *b002193h 55
*tcac178h 59 *caag300h 62 65

0 3 6 *catc470h 16 18 22 *b015182h 25 27 30 *b028202c *tcaa302h 31 *gatg182h 33 34 35 *b002193h 37 43 *tcac178h 45 *caag300h 46 49 50 52 53 54 55 *i146140c 56 *gatc510h 72 *b039187h 74 *tgtg172h 75 79 81 82 85 88

F3/F33+M7/M9 M7/M9
0 0 6 6

*b015182h *b028202c

F3/F33
0 13 14 15 17 18 19 20 21 24 26 30

*b002247c *b002193h

*i146140c

40

17 21 *gttg124c 26 30 *gtgx530c 31 32 *b047143c 35 *v006205c 36 *v006210h *v006200c *v006210h 37 *b019144h *g020167c *g020175c 39 *caaa226h *b019144h 41 *n017162h 42 *n017162h 43 *caaa226h 45 *tcac174h *tcac174h 49 53 57

17 19 21 26 30 31 32

*b047143c

33 34 35 36
37

*v006205c *b019144h *v006200c *v006210h *g020167c *g020175c *n017162h

48

79 80 84 87 90 93 96

*b039178c
56

*b039187h 62
63 64 71 77

*v010182c

*tgtg172h

*b039187h *b039178c
*gatc510h

39 40 42 43 45 49 53 57 60 67 75 81 82 83 90 96

*v010182c

Homoeology group VII


diploid map (2x=14) octoploid map (8x=56)

VII-1
0 2

VII-2
F7/F23 + M30/M48
0 3 5

VII-3
F9/F41+M24/M36
0 1

VII-4

F4 + M26 i175153c

VII
0 1

5 9 15 17

6 2

b004220d

4 5 8

BFACT004 BFACT029

18 7 19 21

b017160c b019163c b029230c i079138h

8 9

F46/F52 + M11/M38
0

i175141c v018180c
10 11 13 14 16

b026160h i175103c

9 10 11 12 13 14 15

22

4 5 6 7 12 13 16

24 26

10

EMFv021

27

28 17 18 22 23

b029233c C8ii350c

18

29 30

19

v018193 b033183 b0042 43 v021205h b029220h b037235h

14 15 17

v021202c b048270c C8ii240c b029227c

18

19 22 24

EMFvi008

32 34 36 47 53 55

20 21 23 24 27

20 21 26 29

i079124c

25 32

45

SCAR417c SCAR240c
53 55

33 36 37 38 41 42 43 62

38 39 40 43

32

EMFv023

56 57 60 63

i008315 SCAR-homo b018237

38

BFACT031 BFACT044

64 65

v023182c b031162c

58

b044159c

44 45 48

41 67 43 69

i008298c b044128c

48 55

69 72

62

79