DIGESTION Y ABSORCION DE LIPIDOS EN MONOGASTRICOS

INTEGRANTES: SILVESTRE SOBRADO, BLANCA SOLSOL OBREGON, WILLIAM PISFIL MOLINA, CESAR

Los rumiantes poseen el beneficio de tener una cmara fermentativa pre-gstrica, formada por tres compartimientos: el retculo, el rumen y el omaso. Estos compartimientos, tambin llamados pre estmagos, se caracterizan por tener un epitelio no secretor, a diferencia de lo que es la cavidad gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es secretora y cumple prcticamente las mismas funciones que el estmago simple de los monogstricos. A pesar de que los pre-estmagos carecen de enzimas propias para degradar los alimentos ingeridos por el rumiante, es en esta cmara que se realiza la mayor parte de la digestin del alimento debido a la fermentacin microbiana (principalmente por hidrlisis y oxidacin anaerbica).

El objetivo primario de la digestin de los lpidos es modificarlos de forma que sean hidromiscibles y pueden ser absorbido a travs de las microvellosidades del intestino delgado, que estn cubierto por una capa acuosa. La secuencia de proceso es la misma en todos los animales: liplisis, solubilizacin micelar de los productos de la liplisis, captacin de los productos solubilizados por la mucosa intestinal, resintesis de triglicridos en las clulas de la mucosa, y secrecin de triglicridos en la sangre. BONDI (1988).
Segn MOFFET (1993) Las grasas son una parte importante de la dieta de los animales para aumentar el aporte energtico y en cualquier caso son un factor importante para la alimentacin de los lactantes. Adems su importancia es mayor ya que van acompaadas de vitaminas liposolubles (A, D, E, K).

Los principales lpidos presentes en el alimento son: triglicridos, colesterol y sus esteres y fosfolipidos.
Las grasas son insolubles en agua y en consecuencia no pueden ser degradadas por las enzimas que estn en solucin acuosa. Para que puedan ser digeridas las grasas necesitan de un proceso previo de emulsificacin, que produce la reduccin del tamao de la gota de grasa, por reduccin de la tensin superficial, y se forman suspensiones estables en agua. El proceso comienza en el estmago, donde la accin combinada del aumento de temperatura y los movimientos gstricos rompe las gotas grandes de grasa.

Pero la actividad fundamental es llevada a cabo por los cidos biliares en el intestino. Una vez que las grasas estn emulsificadas se produce el ataque hidroltico con las enzimas pancreticas. La colipasa hidroliza los cidos biliares que rodean la grasa y permite la accin de la lipasa que degrada los triglicridos en monoglicridos y cidos grasos. La esterasa de colesterol y la fosfolipasa dan lugar a cidos grasos, colesterol y lisofosfolpidos. Todos estos compuestos de degradacin de los lpidos se organizan con cidos biliares y fosfolpidos para formar unas estructuras hidrosolubles que se denominan micelas.

Las micelas hidrosolubles permiten que los lpidos se difundan hasta las proximidades de las microvellosidades, donde se produce el transporte pasivo de monoglicridos y fosfolpidos hasta el interior del enterocito, donde son reesterificados en el retculo endoplsmico para formar de nuevo triglicridos y fosfolpidos.
stos se unen a colesterol para formar una estructura denominada quilomicrn, que consta de un ncleo de triglicridos y colesterol ster rodeados en la superficie por fosfolpidos, colesterol y protenas estabilizadoras.

Los quilomicrones son unos complejos hidrosolubles grandes que son liberados por el enterocito a travs de la membrana baso lateral hacia el espacio intercelular y son recogidos por los vasos linfticos intestinales hasta el conducto linftico abdominal, torcico y finalmente alcanzan el torrente sanguneo en la vena cava.
La linfa durante el proceso de absorcin cambia de color de transparente a blanco lechoso.

En los animales monogstricos BONDI (1988), Menciona que la separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes tiene lugar en el estomago. Por efecto de la actividad peristltica del estomago y del duodeno, penetra una grosera emulsin de grasa en el duodeno, que es el lugar donde se realizan los principales procesos de digestin y absorcin de las grasas. La emulsin de la grasa contina en el intestino delgado tras el contacto con las sales biliares, debido a las propiedades detergentes de la misma. Los monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares cada uno de ellos poseen grupos polares y no polares tienen la propiedad de reunirse y formar micelas adecuadas para su absorcin correspondiente. Las micelas son agregados hidrosolubles de molculas de lpidos que contienen grupos polares y no polares.

Las molculas se agrupan en las micelas de tal manera que los grupos polares se encuentran en el exterior en contacto con la fase acuosa, en tanto que las partes no polares forman el corazn lipdico inerte de las micelas, las micelas producidas en la luz del intestino son dispersiones muy puras de lpidos en aguade un dimetro de 50 100 A, que transporta los lpidos producidos en la digestin hasta las clulas de la mucosa del intestino delgado donde son posteriormente absorbidos. Aunque la formacin de micelas es esencial para la digestin y absorcin normales de las grasas, la disrupcin de las micelas precede a la absorcin de sus componentes, Las mismas al entrar en contacto con las microvellosidades se deshacen, la absorcin de los productos de la liplisis tiene lugar primariamente en el duodeno y comienzo del yeyuno.

Tambin el mismo autor menciona que las rutas principales de absorcin de grasa en los mamferos y aves es por va micelar: adems pueden absorberse pequeas cantidades de triglicridos intactos, como emulsin. En tanto que el glicerol, liberado por liplisis, se absorbe mediante un transportador. Los productos principales de la digestin de la grasa. Monoglicridos y cidos grasos de cadena larga entran tras la destruccin de las micelas en la clula en las clulas de la mucosa intestinal por difusin (transporte pasivo).

Por absorcin se entiende el proceso de transporte de los lpidos desde luz intestinal hasta el torrente sanguneo.
Este proceso se ve favorecido por la disposicin del epitelio intestinal que tiene una amplsima superficie de absorcin, ya que los pliegues de la mucosa triplican la superficie de contacto, las vellosidades intestinales multiplican por 10 el rea y las microvellosidades hasta 600 veces. IZQUIERDO ET AL., (2005). la absorcin puede producirse a travs del enterocito y se le llama absorcin transcelular. El nutriente entra en la clula por la membrana apical y tiene su salida hacia el vaso sanguneo por la membrana baso lateral. Otra posibilidad es la absorcin para celular, cuando los nutrientes pasan entre las uniones de los enterocitos REGUEIRO (2008).

METABOLISMO DE LPIDOS EN LA VACA

La absorcin de lpidos ha estado sujeta a una serie de controversias hace mucho tiempo y al final se llego a entender que el mecanismo por el cual las micelas penetran en la membrana de la clula mucosal no est completamente explicado. Inicialmente se pensaba que era por pinocitosis y con las prximas investigaciones se determino que los lpidos en forma micelar son absorbidos en el intestino por una simple difusin y que la sntesis qumica de los glicridos de cadena larga dentro de la clula era consecuente de la difusin y era independiente de la captacin por la membrana, MUOS (1985).

El triacilglicerol se transporta desde los intestinos en los quilomicrones y desde el hgado en las lipoprotenas de muy baja densidad. Los quilomicrones se encuentran en el quilo formado solo por el sistema linftico que drena el intestino, y son responsables del transporte de los lpidos de la dieta en la circulacin, tambin se encuentran en pequeas cantidades de VLDL en el quilo; sin embargo la mayor parte de los VLDL plasmticas son de origen heptico. Son los vehculos de transporte de triglicerol desde el hgado hasta los tejidos extra hepticas HARPER (2007)

En los rumiantes El mecanismo de digestin y absorcin de lpidos en los terneros y corderos alimentados a base de leche materna, en los que el rumen no es funcional es igual que en los animales no rumiantes. BONDI (1988). REGUEIRO (2008) Menciona que es importante sealar que los procesos digestivos de fermentacin microbiana no ocurren en el rumiante desde su nacimiento. En terneros recin nacidos las dimensiones de los preestmagos en su conjunto (aprox. 40%) no llegan a superar a las del abomaso, la poblacin de microorganismos fermentativos es casi nula y el desarrollo de las papilas retculo-ruminales y las lminas omasales es muy rudimentario.

Esto es debido a una falta de desarrollo de los preestmagos en el recin nacido, quien es considerado un no-rumiante mientras sea lactante.
La leche pasa directamente desde el esfago hacia el canal omasal gracias a una estructura funcional ubicada en la pared del retculo: la gotera esofgica o surco reticular.

BONDI (1988). Menciona que los lpidos en la racin de los rumiantes se encuentran, principalmente en forma esterificada como mono y digalactogliceridos en los forrajes y como triglicridos en los alimentos concentrados.

Los lpidos presentes en estas raciones contienen una alta proporcin de cidos grasos poliinsaturados en los galactolpidos de los forrajes y en los triglicridos de los granos de cereales.

En el rumen tiene lugar una intensa hidrlisis de los lpidos esterificados de la racin, triglicridos, galactolpidos y fosfolipidos por accin de las lipasas microbianas, liberndose cidos grasos libres y permiten la fermentacin de la galactosa y el glicerol hasta cidos grasos voltiles.
Los cidos grasos poliinsaturados (linoleico y linoleico) liberados de las combinaciones ester, son hidrogenados por las bacterias, produciendo en primer lugar un acido monoenoico y finalmente el acido esterico.

Los microorganismos del rumen son capaces de adems de sintetizar algunos cidos grasos de cadena impar a partir de propionato y cidos grasos de cadena ramificada a partir del esqueleto hidrocarbonado de los aminocidos valina, leucina e isoleucina. Estos cidos pueden incorporarse a la leche y la grasa corporal de los rumiantes, GARCA (1996). Segn ROSARIO et al., (2010), en general los forrajes contienen slo 2-5% de lpidos en su MS, y slo un 50% de esos lpidos est bajo la forma de cidos grasos, con altos porcentajes de cidos linoleico y linolnico.

La composicin de lpidos de los forrajes es muy variada incluyendo lpidos simples, fosfolipidos, galactolpidos y pigmentos.

El porcentaje de cidos grasos de los forrajes verdes puede alcanzar un 3% de la MS en el caso de pastos tiernos, observndose valores mnimos (0,5% de la MS) en espigazn y en pleno verano. Los granos oleaginosos (colza, soja, girasol) son ricos en lpidos (20-40 % de la MS), con elevado contenido de triglicridos (99%).

La mayora de las tortas (sub productos de la extraccin del aceite) contienen menos de un 3% de lpidos de los cuales un 60% son triglicridos. El contenido de lpidos de los granos de cereales vara entre 2,1% (trigo) a 7,1% (avena).
El glicerol y los cidos grasos de menos de 10 carbonos, son rpidamente absorbidos por transporte pasivo en el duodeno, en cambio los cidos grasos libres (> 10 carbonos), el colesterol y los B-monoglicridos se combinan con las sales biliares conjugadas para formar una micela, que se absorbera en el leon.

REGUEIRO (2008). La mayora de los productos finales de la degradacin de lpidos en el rumen (AGV, amonaco) se absorben por la propia pared ruminal. Otros cidos grasos que no se absorben son utilizados por las bacterias para formar fosfolpidos de membrana. Los lpidos que no son degradados a compuestos tales que puedan ser absorbidos en el rumen, son en su mayora cidos grasos saturados (85 a 90%) principalmente palmtico y esterico, ligados a partculas de alimento y a microorganismos. El resto de los lpidos que sale del rumen (10-15%) lo hace formando parte de las paredes celulares microorganismos (fosfolpidos microbianos). Estos lpidos son digeridos y absorbidos ms tarde en el intestino.

Segn ANDRES (2004) Los AGV producidos en el retculo-rumen tienen la particularidad de poder ser absorbidos por las paredes del mismo.

La mayor parte de los AGV se absorben en rumen, retculo y omaso, y slo una pequea parte atraviesa el abomaso y es absorbida en el intestino delgado (5%).
Los AGV difunden pasivamente hacia el interior del epitelio ruminal, tanto en estado ionizado como no ionizado. Sin embargo, para pasar del epitelio ruminal a la sangre los AGV deben estar en su forma no ionizada. La mayor parte de los AGV en el rumen se encuentran en forma ionizada.

Los fosfolpidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y all contribuyen a formar la masa total de cidos grasos procesados y absorbidos a travs de la pared del intestino.
La bilis, secretada por el hgado, junto con las secreciones pancreticas (ricas en enzimas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Estas secreciones son esenciales para prepararlos lpidos para absorcin, formando partculas mezclables con agua que pueden entrar las clulas intestinales.

En las clulas intestinales una porcin importante de cidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos.
Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lpidos son cubiertos con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas densidad.

Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran los vasos linfticos y de all pasan al canal torcico y as llegan a la sangre. En contraste a la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la circulacin general.
As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado. ROSARIO (2008).

En el rumen los m.o. modifican rpida y ampliamente a los lpidos de la dieta y en condiciones normales muy poca grasa escapa sin alteracin del rumen. Los m.o. producen la hidrlisis de los triglicridos procedentes de la dieta en glicerol y cidos grasos. El glicerol, por fermentacin microbiana, da lugar principalmente a la formacin de cido propinico. Los cidos grasos de tipo insaturado, debido al ambiente fuertemente reductor del retculo-rumen, se hidrogenan y dan lugar a cidos grasos saturados, que sern absorbidos. Por ello, aunque las grasas de la dieta contengan sustancias de tipo insaturadas, tanto la grasa corporal como la grasa de la leche en los rumiantes sern ricas en cidos grasos saturados.

Esto ocurre por ejemplo en el rumen del animal, por medio de la accin de los microorganismos, que hidrogenan, por va enzimtica, los cidos grasos insaturados ingeridos en la racin. Los cidos grasos forman micelas, en el duodeno y llegan al intestino delgado donde posteriormente sern absorbidas. Estas micelas, tienen la caracterstica de integrar en ellas otras sustancias, tales como vitaminas y carotenos, que no podran ser absorbidos por el organismo por otras vas. Los cidos grasos saturados permiten mucha menor cantidad de sales biliares en sus micelas. Los cidos grasos insaturados tambin permiten la integracin en sus micelas de otros cidos grasos saturados, facilitando as su asimilacin por parte del organismo. Este ltimo efecto resulta til en pollitos, en los cuales se aprecia notablemente una mejora en la asimilacin de grasas saturadas si estas se suministran con cidos grasos insaturados.

En el rumen la mayora de los lpidos (ms del 95%) son hidrolizados por los microorganismos (hidrolasas bacterianas).

El 70% de los triacilglicridos se hidrolizan en la hora siguiente a su ingestin, separndose los enlaces entre el glicerol y los cidos grasos y obtenindose as glicerol y 3 cidos grasos libres.
De la hidrlisis de los galactolpidos se obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y galactosa y de la hidrlisis de los fosfolpidos se obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y un alcohol aminado. El glicerol se fermenta rpidamente dando cidos grasos voltiles (propinico); la galactosa es transformada en cido actico y butrico y los alcoholes aminados son metabolizados hasta amonaco y AGV.

A excepcin de los cidos grasos de cadena media y larga, los dems productos terminales son absorbidos por la propia pared ruminal. Los cidos grasos pueden ser utilizados por las propias bacterias del rumen para formar fosfolpidos, necesarios para construir sus membranas celulares. No todas las bacterias son capaces de realizar liplisis, y los protozoarios pueden no presentar actividad lipoltica. La fraccin de m.o. lipolticos y que realizan la biohidrogenacin es menor con dietas ricas en cereales, permitiendo un mayor escape de lpidos intactos del rumen.

La digesta pasa al intestino delgado a partir de ese momento presenta ya una consistencia semilquida o lquida, y recibe la denominacin de quimo. En el canal entrico el quimo entra en contacto con nuevas secreciones digestivas que prosiguen la degradacin de los alimentos. Las grasas son en primer lugar emulsionadas.

Los productos de digestin de grasas en intestino, principalmente cidos grasos y monoacilgliceroles, ingresan en los enterocitos donde son utilizados para sintetizar TAG. Estas grasas neoformadas son incluidas, junto con pequea proporcin de colesterol, en partculas lipoproteicas (quilomicrones) encargadas del transporte en el plasma de lpidos procedentes de los alimentos. En el hgado hay tambin intensa actividad de sntesis de TAG, los cuales son enviados a la circulacin en otras partculas lipoproteicas, las lipoprotenas de muy baja densidad, responsables del transporte de lpidos endgenos. En los capilares sanguneos, las grasas de los quilomicrones y las de las lipoprotenas de muy baja densidad sufren hidrlisis total y forman cidos grasos y glicerol, que pasan a las clulas. El glicerol es metabolizado en los tejidos que tienen capacidad para fosforilarlo. Los cidos grasos son oxidados en la gran mayora de tejidos por un proceso que genera restos de dos carbonos unidos a una coenzima A (acetil-CoA).

La separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes comienza en el estmago por efecto de los movimientos peristlticos. Dicha accin contina en el duodeno a donde llega una grosera emulsin de grasa que se ir hidrolizando gracias a la accin combinada de las lipasas pancreticas y de las sales biliares. El tamao de las partculas de grasa se reduce hasta los 500-1000 .

La hidrlisis de los triglicridos aun as no es total sino que se forman unas micelas de monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazn lipdico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un dimetro de 50-100 y transportan los lpidos hasta las clulas de la mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas. Antes de su ingreso en el intestino, la grasa de los alimentos es degradada, en slo muy pequea proporcin en el estmago; siendo por ello importantsima la misin de la lipasa pancretica (muy activa) en la degradacin de las grasas a nivel del intestino delgado.

Estos jabones, junto con los cidos biliares, actan emulsionando las grasas; el grado de emulsin alcanzado es de gran importancia para la actividad de las lipasas. La formacin de gotitas de grasa en suspensin (emulsin) aumenta enormemente la superficie de contacto de la grasa original y por tanto aumenta el rea de ataque para la lipasa. La falta de jugo pancretico en el intestino produce trastornos graves de la digestin, sobre todo la degradacin de lpidos, y adems altera la absorcin de los productos de degradacin de las grasas y de las vitaminas liposolubles.

La accin detergente de las sales biliares es previa a la accin de la lipasa pues deja las partculas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la accin de las enzimas pancreticas. La lipasa pancretica escinde las grasas, pasando por diglicridos y monoglicridos, pudiendo incluso hidrolizarlas completamente en cidos grasos y glicerina.
El pH ptimo para la accin de la lipasa pancretica se sita en 8.0. Cuando el contenido gstrico penetra en el duodeno tiene lugar la transformacin en jabones de una parte de los cidos grasos libres, a causa de la elevada cantidad de bicarbonato existente en el jugo pancretico.

Estos jabones, junto con los cidos biliares, actan emulsionando las grasas; el grado de emulsin alcanzado es de gran importancia para la actividad de las lipasas. La formacin de gotitas de grasa en suspensin (emulsin) aumenta enormemente la superficie de contacto de la grasa original y por tanto aumenta el rea de ataque para la lipasa.

La falta de jugo pancretico en el intestino produce trastornos graves de la digestin, sobre todo la degradacin de lpidos, y adems altera la absorcin de los productos de degradacin de las grasas y de las vitaminas liposolubles.

LA BILIS Y SU SECRECIN:
La bilis formada en el hgado, constituye tanto una excrecin como una secrecin. Por una parte, cierto nmero de productos metablicos, por ejemplo, los pigmentos biliares, abandonan el organismo por va biliar y, por otra parte, se contiene en la bilis compuestos qumicos en forma de cidos biliares que son de gran importancia para el proceso digestivo de los lpidos. Los cidos biliares que junto con la bilis son vertidos al intestino son reabsorbidos en su mayor parte en el leon, mediante transporte activo, despus de la absorcin de mono glicridos y cidos grasos. Despus de ser separados de los cidos grasos pasan a la circulacin portal y son transportados de nuevo al hgado. En cada ciclo se pierde de 10 - 20% de los cidos biliares, cantidad que debe ser repuesta de manera continua por el hgado.

Al ingerir raciones con un contenido corriente de grasa, se desdobla e hidroliza la mayor parte de la grasa alimentaria, y slo una escasa proporcin es absorbida como grasa por la mucosa intestinal. La emulsin de las grasas, su hidrlisis y la formacin de micelas son el requisito previo para la absorcin de los cidos grasos de cadena larga.

Las grasas alimentarias se emulsionan en el intestino delgado con la colaboracin de las sales de los cidos biliares como detergentes. Los cidos biliares contribuyen a la formacin de las fases micelares en la luz del intestino. La lipasa pancretica rompe los enlaces estricos de la grasa emulsionada, producindose monoglicridos y cidos grasos libres, como productos del desdoblamiento.

CESAR

BLANCA

SOLSOL

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