Ciclo de Calvin

Definicin
El ciclo de Calvin (tambin conocido
como ciclo de Calvin-Benson o fase de
fijacin del CO2 de la fotosntesis)
consiste en una serie de procesos
bioqumicos que se realizan en el
estroma de los cloroplastos de los
organismos fotosintticos.


En los cuales a partir de CO2 se pueda
crear molculas orgnicas tales como
carbohidratos, lpidos y aminocidos.
Existe una enzima que interviene en el
ciclo y que fija el CO2 atmosfrico
unindolo a una molcula orgnica
(ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina
RuBisCO (por las siglas de Ribulosa
bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 molculas de CO2
fijado, la estequiomtrica final del
ciclo de Calvin se puede resumir en la
ecuacin:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP
C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

que representara la formacin de una
molcula de azcar-fosfato de 6
tomos de carbono (hexosa) a partir
de 6 molculas de CO2

La rubisco constituye
aproximadamente el 50% de las
protenas del cloroplasto y es la
protena ms abundante en la
naturaleza.

Descripcin.
La energa y poder reductor generados en las reacciones
fotoqumicas se usan para la conversin del CO2 en glcidos en el
Ciclo de Calvin. Este ciclo ocurre en el estroma del cloroplasto,
donde se encuentran las enzimas que catalizan la conversin de
dixido de carbono (CO2) en glcidos (triosas y glucosa).

El CO2 ingresa a travs de los estomas y se une al aceptor, la
ribulosa 1,5 bifosfato, por accin de la enzima rubisco. La rubisco
constituye aproximadamente el 50% de las protenas del
cloroplasto y es la protena ms abundante en la naturaleza.

El primer producto estable despues de la carboxilacion es el acido
3 fosfoglicerico (3PGA).

El ciclo se cierra con la regeneracin del aceptor, ribulosa 1,5P a
partir de 10 moles de GA3P y elconsumo de 10 moles de ATP: 10
GA3P x 3C = 30C (6 ribulosa 1,5P x 5C = 30C).

Fases del ciclo Calvin
El ciclo est dividido en tres fases:

1 Fase: Fijacin del CO2.

La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato (una
pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear
1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por
separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una,
el fosfoglicerato (PGA).

2 Fase: Reduccin.

Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de
ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la
fosforilizacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato

Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de
NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima
gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar
gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una
triosa-fosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una
molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar
mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se
transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de
3C).
Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se
formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa),
oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y
polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de
estos azcares, se formarn directa o indirectamente las
cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que
constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos,
etc.).
3 Fase: Regeneracin.

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar
ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de
ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola
disponible para que el ciclo se repita nuevamente.

Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de
carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos
de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la
regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la
incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H2O).
Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto
fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato
(de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la
sntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una
nueva molcula de PGAL sale de ste y puede ser posteriormente
utilizada para la formacin de otras molculas.

Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la
luz y se denomin "fase oscura de la fotosntesis". Hoy en da se
conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de
otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivndose
en condiciones de oscuridad y reactivndose en condiciones de
iluminacin.

A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los
estomas para evitar prdida de agua en la planta), la Rubisco
reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reaccin provoca una
disminucin del porcentaje de carbono fijado y est asociada al
fenmeno denominado fotorrespiracin. Estos procesos son ms
graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de
fotosntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar
CO2).
Por ello plantas adaptadas a climas clidos han desarrollado
estrategia para optimizar la capacidad de asimilacin de dixido de
carbono (plantas C-4 y plantas CAM).
Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la
fotorrespiracin.
Plantas como Paspalum, maz y caa de azcar, entre otras, tienen
una va de captacin de CO2 conocida como ciclo C4 que minimiza el
proceso de fotorrespiracin. Este ciclo ocurre en el citosol de las
clulas del mesfilo, mientras que el ciclo C3, que ocurre
seguidamente al ciclo C4, lo hace en los cloroplastos de las clulas
de la vaina.
En las clulas de la vaina la
concentracin CO2 puede ser
tres o cuatro veces mayor que su
concentracin en la atmsfera.
De esta forma se evita buena
parte de la actividad de
oxigenasa de la rubisco, y la
fotorrespiracin no es evidente..
Esta estrategia hace a las
plantas C4 ms eficientes que las
plantas C3, si se relaciona fotn
absorbido con CO2 fijado, ambas
en su condicin ptima. En las
plantas C4 la condicin ptima se
caracteriza por requerimientos
de alta cantidad de luz, y elevada
humedad y temperatura.
Plantas CAM

Como vimos hay tres tipos de plantas segn el mecanismo
fotosinttico que presenten: las C3, las C4 y las CAM (Crassulacean
Acid Metabolism). Ahora que estn todos los mecanismos
fotosintticos descritos es importante hacer nfasis que, mientras
que las plantas C3 solo presentan el ciclo C3 para fijar CO2, las
plantas C4 y las CAM presentan otro ciclo previo al C3, pero todas
cuentan con un ciclo C3.

Las crasulaceas, cactaceas, bromeliaceas, y orquideas son plantas
con CAM.
La mayora de las plantas son C3, de todas formas las plantas C4 y
las CAM estn presentes en la mayoria de los ecosistemas, si bien
las plantas CAM estan adaptadas a condiciones extremas de
temperatura y sequia, como ocurre en zonas desrticas.