una clula eucariota, se encuentra entre el ncleo celular y la membrana plasmtica. Consiste en una emulsin coloidal muy fina de aspecto granuloso, llamada el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos celulares que desempean diferentes funciones.
funcin Su funcin es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas.
estructura El citoplasma se divide en ocasiones en una regin externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna ms fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayora de los orgnulos.
Composicion y Funciones En una clula eucariota, puede ocupar entre un 50% a un 80% del volumen de la clula. Est compuesto aproximadamente de un 70% de agua mientras que el resto de sus componentes son molculas que forman una disolucin coloidal. Estas molculas suelen ser macromolculas. Al ser un lquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas: Una forma con consistencia de gel El estado sol, de consistencia fluida. Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la clula con respecto al metabolismo, y juega un importante papel en la locomocin celular.
Orgnulos Ribosomas Los ribosomas son grnulos citoplasmticos encontrados en todas las clulas, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de ARN ribosmico. La sntesis de protenas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo, y luego se transmiten al citoplasma como molculas independientes. El ARN ribosmico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con molculas ARNm para formar ribosomas completos activos. Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retculo endoplsmico rugoso.
Funcin principal de sintetizar las siguientes protenas: Protenas que formarn parte del citosol. Protenas que construirn los elementos estructurales. Protenas que componen elementos mviles en el citoplasma. El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del ncleo celular por separado. Por experimentacin se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentracin de Mg+2, las subunidades tienden a separarse.
Lisosomas Los lisosomas son vesculas esfricas, de entre 0,1 y 1 m de dimetro. Contienen alrededor de 50 enzimas, generalmente hidrolticas, en solucin cida; las enzimas necesitan esta solucin cida para un funcionamiento ptimo. Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la clula, y as previenen que reaccionen qumicamente con elementos y orgnulos de la clula . Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula, englobndolas, digirindolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la clula digiere estructuras propias que no son necesarias. Los lisosomas tambin vierten sus enzimas hacia afuera de la clula para degradar, adems, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glbulos blancos, debido a que estos tienen la funcin de degradar cuerpos invasores.
Vacuolas La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la clula vegetal, es una sola y de tamao mayor; en cambio, en la clula animal, son varias y de tamao reducido. La membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola vegetal tiene diversas funciones: Actuar como un depsito temporal de azcares y aminocidos. Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos. La funcin de las vacuolas en la clula animal: Actuar como un lugar donde se almacenan protenas; para luego exportarlas fuera de la clula mediante el proceso de exocitosis. La vacuola, adems, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la clula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la clula.
Mitocondria La mitocondria es un orgnulo que puede ser hallado en todas las clulas eucariotas, aunque en clulas muy especializadas pueden estar ausentes. El nmero de mitocondrias varia segn el tipo celular, y su tamao es generalmente de entre 5 m de largo y 0,2 m de ancho. Estn rodeadas de una membrana doble. La membrana externa contiene protenas de transporte especializadas que permiten el paso de molculas desde el citosol hacia el interior del espacio intermembranoso. La principal funcin de las mitocondrias es generar energa para mantener la actividad celular mediante procesos de respiracin aerobia a travs del ciclo de Krebs o del cido ctrico. Peroxisomas Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana, esfricos, con un dimetro de entre 0,5 y 1,5 m. Se forman por gemacin a partir del retculo endoplasmtico liso. Adems de ser granulares, no tienen estructura interna. Tienen un nmero de enzimas metablicamente importante, en particular la enzima catalasa, que cataboliza la degradacin de perxido de hidrgeno. Debido a esto se les da el nombre de peroxisomas. La degradacin de perxido de hidrgeno es representada en una ecuacin.
Reacciones qumicas que ocurren en el interior de los peroxisomas Trafico vesicular Trafico vesicular Una clula eucariota se puede considerar como una gran ciudad con diversos distritos. En ellos se llevan a cabo trabajos necesarios como pueden ser la produccin de energa, la fabricacin de productos, la elaboracin de tales productos, la exportacin o la importacin con otras ciudades, el reciclaje de la basura, etc. Para que todo este sistema sea eficiente necesita que los distritos estn comunicados entre s por carreteras y por transportadores. Los distritos estn representados en la clula por los orgnulos. Cada orgnulo celular est especializado en una o varias funciones. Por ejemplo, el retculo endoplasmtico es un gran productor de molculas, el aparato de Golgi modifica tales molculas, sintetiza glcidos y los reparte a otros orgnulos, los lisosomas son centros de degradacin.
La necesaria comunicacin entre los orgnulos est mediada por vesculas, las cuales transportan las molculas en su interior o incluidas en sus membranas. A estas comunicaciones es a las que se denominan en conjunto trfico vesicular. Hay dos grandes rutas de comunicacin entre los orgnulos. La primera se inicia en el retculo endoplasmtico y enva vesculas al aparato de Golgi, el cual enva tambin vesculas a la membrana plasmtica en un proceso denominado exocitosis. sta es la ruta exportadora, es decir, la que liberar molculas producidas por la clula al exterior. Ruta exportadora La otra gran ruta es la importadora y comienza en la membrana plasmtica donde se forman vesculas por un proceso denominado endocitosis. Estas vesculas se fusionan con los endosomas, los cuales terminan convirtindose en lisosomas donde se degradan las molculas incorporadas del medio extracelular. Existen otras muchas comunicaciones entre orgnulos mediadas por vesculas, dando la impresin de que todos los orgnulos estn comunicados entre s. Esto no se ha demostrado pero s parece existir la regla de que la comunicacin entre dos orgnulos es bidireccional, es decir, un orgnulo que enva vesculas a otro, tambin suele recibirlas de l.
Ruta importadora Complejo de Golgi y Retculo endoplasmtico Proceso de secrecin de protenas Sigue el siguiente camino:
Retculo Complejo Vescula endoplasmtico de Golgi Secretora
Exterior de la clula
DIRECCIN Y SEGREGACIN DE PROTENAS El destino final de las protenas puede ser:
1) la secrecin hacia el exterior de la clula. 2) La incorporacin al interior de diversos compartimientos intracelulares. 3) La integracin a las membranas.
Existe una multitud de seales equivalentes en diferentes partes de las protenas sintetizadas, que son interpretadas de modo especfico. para poder enviar las proteinas sistetizadas Ejm:
- La secuencia especial de cuatro aminocidos hidrofbicos en el extremo C- terminal. R.E.R.
- La secuencia serina-lisina-leucina peroxisomas.
Retculo Endoplsmatico (R.E.) Fue descubierta a travs del microscopio electrnico. Porter en 1953 lo describe como el componente basoflico del citoplasma, denominndolo una red de finas vesculas. Consiste en una red de membranas interconectadas que forman cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s, cuyas ramificaciones conducen al Citoplasma y que intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica y el transporte intracelular. Se encuentra desde el ncleo hasta el aparato de Golgi, en todas las clulas de mamferos y tambin en clulas vegetales, incluyendo los hongos y las algas, pero no en las clulas procariotas. El R.E. es la organela ms larga de las clulas eucariotas y puede ocupar la mitad de todas las membranas celulares y el 10% del total del volumen. El componente membranoso laminar del R.E. consta principalmente de fosfolpidos, aunque tambin de una apreciable cantidad de RNA en ambos retculos.
Posee una regin especializada que es la envoltura nuclear o carioteca. Su contenido se denomina enquilema.
Funcin mecnica, el retculo con el sistema de membrana proporciona la estabilidad del citoplasma. La enorme superficie interna nos da idea del intercambio que se produce entre la matriz citoplasmtica y el interior del retculo endoplasmtico. La presencia en el interior de la membrana nuclear y en el exterior del retculo endoplasmtico de glucosa 6 fosfatasa ayuda al proceso de degradacin de las sustancias con alto poder energtico. Flujo de membranas y las continuidades entre la membrana nuclear y el retculo endoplasmtico sugiere que tiene que existir un flujo importante de sustancia que es en algunos casos el nico mecanismo de intercambio de sustancia del citoplasma al ncleo. Las membranas de los retculos poseen propiedades osmticas, se produce transporte de sustancias el cual puede realizarse por transporte activo o pasivo. Clases de R.E. Palade y Porter en 1954 identifican perfiles redondos y ovalados en las membranas del R.E. Ellos observaron en la superficie externa de las membranas del R.E. pequeos grnulos de tamao uniforme. Estos grnulos son llamados ribosomas y son identificados como parte del R.E.
Estos ribosomas fueron descubiertos como ricos en cidos ribonucleicos y con relacin directa en la sntesis de protenas.
Igualmente, se demostr que los tubos de la membrana del retculo no siempre esta asociado a los ribosomas.
De all dos clases de R.E. son distinguidos: el rugoso y el Liso, aunque en las clulas de mamferos se hallan conjuntamente.
Es el organoide ms extenso de gran nmero de clulas, aunque existen variaciones importantes de acuerdo con el tipo celular.
Composicin: Fosfolpidos, protenas (membrana) y una disolucin.
Asociado por su cara citoplasmtica a los RIB y est formado por una agrupacin de vesculas aplanadas.
Est conectado a la envoltura nuclear, a travs de cuyos poros pasa el cido ribonucleico mensajero (ARNm). A esta tambin se asocian los RIB.
Sintetiza sustancias de naturaleza proteica como: Enzimas, Anticuerpos y Hormonas (algunas).
Est especialmente desarrollado en las clulas que participan activamente en la sntesis de protenas para su secrecin. Es perteneciente del sistema membranoso llamado Sistema Vacuolar Citoplasmtico.
FUNCIONES
Su funcin es la de participar en la sntesis de todas las protenas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmtica o de la membrana de algn orgnulo. Tambin lleva a cabo modificaciones postranscripcionales de estas protenas, entre ellas sulfacin, plegamiento y glucosilacin. Adems, los lpidos y protenas integrales de todas las membranas de la clula son elaboradas aqu. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras. Suele estar muy desarrollado en las clulas con alta actividad secretora de protenas como son los plasmocitos, las clulas pancreticas, etc. Al evitar que las protenas liberadas al hialoplasma, el retculo endoplasmtico rugoso, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la clula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la clula protenas enzimticas que se encargan de la degradacin de sustancias, las mismas destruiran componentes vitales de la clula
Las protenas que se producen en el R.E.R. son:
Protenas del lisosoma (Enzimas hidrolticas que hacen parte de este). Glicoproteinas. Protenas integrales de la membrana (citoplasmtica o de otros orgnulos). Protenas de secrecin, a las que tambin el aparato de Golgi proveer de una membrana para su salida de la clula MADURACIN DE LAS PROTEINAS Durante y despus de su sntesis, las protenas sufren una serie de modificaciones qumicas que constituyen el proceso de maduracin. Estos cambios hacen que la protena adopte su forma funcional antes de llegar a su punto de destino. Las modificaciones ms frecuentes en el RE son:
La seal hidrofbica es separada por una peptidasa seal.
El pptido naciente debe tener ms de 30-40 aminocidos de longitud para que salga del ribosoma y se inserte en la membrana del RER.
La peptidasa seal es la enzima encargada de quitar la secuencia seal (S.S)
Plegamiento correcto de las protenas.
Esta dado por la protena de unin o protena BIP (binding protein): Evita que el interior del RE se convierta en un precipitado proteico heterogneo y amorfo. Esta protena se encuentra a elevadas concentraciones. Reconoce protenas incorrectamente plegadas y se une a sus porciones hidrofbicas para evitar que precipiten y facilitar su plegamiento correcto.
Formacin de puntes disulfuro (Pd) El PD entre dos residuos de cistena es uno de los enlaces que ms estabilidad aporta a la estructura terciaria de las protenas. El citosol en eucariotas es un ambiente reductor que impide la formacin de PD, ya que estabiliza la cistena en su forma reducida (-SH). Contrario al lumen del RE que es un ambiente oxidante que permite la formacin espontnea de PD. En las protenas con varias cistenas, los PD deben formarse con una disposicin bien determinada para que puedan funcionar correctamente. Muchos de los PD que se forman en el interior del RE son incorrectos. Estos errores los corrige el enzima isomerasa de puentes disulfuro (IPD).
Glicosilacin de proteinas
La mayor parte de las protenas que permanecen en el RE antes de ser secretadas o transportadas a su destino final son glicoprotenas. Por el contrario las protenas solubles del citosol no estn glicosiladas. La adicin covalente de azcares a las protenas es una de las funciones biosintticas ms importantes del RER, ya que los CHOS: 1. Aseguran que la protena tenga la carga elctrica, conformacin y estabilidad adecuadas. 2. Protege la protenas de proteasas. 3. Sirven para asegurar que la protena llegue a su punto de destino en ptimas condiciones para funcionar.
La glicosilacin de protenas en el RE consiste en la transferencia de un oligosacrido precursor a la cadena lateral de un residuo de asparagina de la protena. Por esta razn se dice que el oligosacrido es de tipo N, ya que se une al nitrgeno del AA asparagina.
El oligosacrido precursor: (1) Es ramificado (2) Est formado por 14 residuos de azcar (2 N-acetilglucosaminas, 9 manosas y 3 glucosas) (3) Est anclado a la membrana del RE mediante un lpido especial, el dolicolfosfato.
Carece de ribosomas, Esta formado por una Red de elementos planos , tubulares y pequeas vesculas esfricas, que se comunican con el retculo endoplasmtico rugoso. FUNCIONES (R.E.L)
Los RER y REL se diferencian, a parte de la ausencia o presencia de ribosomas, en las funciones que desempean: Funciones del RE liso: Sntesis de lpidos Se encarga de producir, segregar y transportar (funcin de transporte) grasas por toda la clula, junto con las protenas del retculo rugoso.
Derivados lipdicos (hormonas esteroideas, lipoprotenas y cidos biliares de hepatocitos) El primer paso de la sntesis de hormonas esteroideas se realiza dentro de las mitocondrias. Por este motivo, las mitocondrias aparecen relacionadas con el REL. Los siguientes pasos, se llevan a cabo en el RER, y lleva a la formacin de: Testosterona Estroma Estradiol Corticosterona Desoxicortisol cortisol. Esta secrecin difunde hacia el citoplasma y atraviesa la membrana plasmtica liberndose a los capilares sanguneos, no son transportados por el REL. Detoxificacin Anula o neutraliza las sustancias txicas como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles. Estos se degradan principalmente por el REL que se encuentran en las clulas del hgado. Las sustancias txicas se inactivan en su membrana por oxidacin y posteriormente se neutralizan.(metaboliza alcohol) Participacin activa en la contraccin muscular, metabolismo del acido lactico . DIFERENCIAS R.E.R
El retculo endoplasmtico granular se caracteriza por la presencia de pequeas partculas densas a los electrones, partculas unidas a la superficie externa del retculo endoplasmtico. Estas partculas electrodensas estn formados por ribonucleoproteinas y son los ribosomas R.E.L
El retculo endoplasmtico liso no presenta ribosomas en sus membranas R.E.R El citoplasma que rodea al retculo endoplasmtico rugoso es basfilo y ello se debe a la presencia de los ribosomas
R.E.L La gran cantidad de membrana hace que el citoplasma que lo rodea es acidfilo y esta acidofilia se debe a la ausencia de ribosomas R.E.R El retculo endoplasmtico rugoso interviene en la sntesis de protenas, en las clulas que realizan poca sntesis proteica el retculo endoplasmtico puede estar formado exclusivamente por tbulos que ocasionalmente presentan expansiones formando cisternas.
R.E.L Por el contrario en las clulas con gran actividad de sntesis (clulas glandulares del hgado) el retculo endoplasmtico est formado por gran cantidad de redes de cisternas Aparato de Golgi Descubierto por Camilo Golgi (1843-1926) Descubre el aparato de Golgi en 1898 Deteccin del aparato de Golgi Impregnacin argntica Tetrxido de osmio (corpsculos osmiofilos- lipocondrias) Microscopio Estructura del Aparato de Golgi El aparato de Golgi se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. stas se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en plantas, y el complejo de Golgi en los animales. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales: 1. Regin Cis-Golgi 2. Regin medial 3. Regin Trans-Golgi Regin Cis-Golgi Es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de Golgi Regin medial: es una zona de transicin. Regin Trans-Golgi Es la que se encuentra ms cerca de la membrana plasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicin similar. Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas. Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi. El aparato de Golgi puede ser considerado como un compartimiento intermedio interpuesto entre el R.E. y el espacio extracelular, a travs de el cual hay un continuo trfico de sustancias, tales como macromolculas, fluidos, entre otros.
Una de las funciones principales del Aparato de Golgi es la glucosidacin de lpidos y protenas. Esto se realiza con el fin de producir glucolpidos y glucoprotenas.
La principal funcin del Aparato de Golgi es la secrecin de las protenas exportables, as como las enzimas presentes en lisosomas y peroxisomas. La secrecin puede ser: 1. Continua y los productos descartables sin acumularse. Ejemplo: glucoprotenas de las clulas hepticas 2. Regulada , de manera que tiene lugar la acumulacin de los productos de secrecin de grnulos de cimgeno. Ejemplo: pncreas y partida. Becker,W.M. y col. 2000 Sinpsis qumica Axn presinptico Direccin del impulso nervioso presinptico Vesculas sinpticas conteniendo molculas de neurotransmisor Mitocondria Vescula sinptica Espacio sinptico Membrana presinp- tica Espacio sinptico Molculas de neurotransmisor Dendrita postsinptica Protuberancia sinptica Membrana presinp- tica Membrana postsinp- tica Receptores de membrana postsinp-tica Secrecin Regulada: Liberacin de neurotransmisores Secrecin Regulada: Liberacin de Insulina Procesamiento de carbohidratos en el Aparato de Golgi Una de las actividades bioqumicas importantes del Aparato de Golgi implica la modificacin de oligosacridos N-ligados que fueron aadidos covalentemente a cadenas de polipptidos en el R.E.R. Papel del R.E. y C.G.
en Glicosilacin
de protenas. Unin N. (N-Glicosilacin)
Unin O. (O-Glicosilacin) Becker,W.M. y col. 2000 Asparagina Serina Treonina Hidroxilisina Hidroxiprolina Otras funciones. La intervencin en la formacin de lisosomas
Endocitosis y reciclaje de las membranas de los grnulos secretores
Las macromolculas son modificadas covalentemente por alteraciones de sus oligosacridos N-ligados, por glicosilacin de algunos residuos de tirosina, serina y treonina en la formacin de cadenas de carbohidratos O-ligados.