La Gluclisis

Fernando Tello Clis

La Gluclisis es una secuencia bien definida de 10 reacciones
enzimticas en las cuales la glucosa es convertida en cido
pirvico con la generacin de energa, dos molculas de ATP.

Cada paso intermedio puede utilizarse como punto de entrada
para otros sustratos. Por ejemplo, numerosos monoscaridos,
tales como la fructosa, y la galactosa, al igual que la glucosa,
pueden ser convertidos a uno de los sustratos intermedios de
la gluclisis.
Los productos intermedios pueden ser directamente utilizados.
Por ejemplo, la dihidroxiacetona fosfato es el origen del glicerol
que formar los triacil glicridos de la grasa.





La Gluclisis se ha dividido
didcticamente en 2 fases
Fernando Tello Clis
1. Fase de gasto de energa.- Escisin de la glucosa en
dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato (dos
triosas fosfatos). Durante esta fase se requiere el gasto de dos
molculas de ATP por molcula de glucosa escindida.

2.Fase de recuperacin y ganancia de energa.-Formacin de
dos molculas de cido pirvico. Durante esta fase se
generan 4 molculas de ATP, por molcula de glucosa, lo cual
significa una ganancia neta de 2 molculas de ATP. Adems
se requiere un equivalente de NAD+ que ser convertido en
un equivalente de NADH por cada triosa derivada de la
glucosa.





Primera fase
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Fase de gasto de energa
o Fijacin intracelular de la glucosa por la fosforilacin en
el calor seis, formndose la glucosa 6-fosfato (G-6-P).

o Conversin de la glucosa 6-fosfato en dos triosas fosfato,
en dos de las cuales se requiere el gasto de una molcula
de ATP, la catalizada por la enzima Hexocinasa y la
catalizada por la enzima fosfofructocinasa.





Fosforilacin de la glucosa
Fernando Tello Clis
Los niveles de glucosa sangunea, 4 5 mM, son mantenidos aproximadamente
constantes por numerosos factores endcrinos.
o La Glucosa entra a las clulas por el mecanismo de difusin facilitada.
o Este proceso no permite a la clula contener niveles de glucosa mayores que los
presentes en la corriente sangunea.
o Este problema es resuelto mediante la modificacin qumica de la glucosa, la cual
es transformada en Glucosa-6-fosfato (G6P) por un grupo de enzimas llamadas
Hexocinasas.
o En los animales, particularmente en el hgado, se conoce una isozima de la
hexocinasa llamada Glucocinasa que posee una afinidad mucho menor por la
glucosa, con una Km muy semejante a la concentracin sangunea de glucosa.
o La glucosa para la gluclisis puede proceder tambin de la degradacin del
glucgeno, en los animales, o del almidn en las plantas.
o Requiere la inversin de energa en la forma de ATP, adenosin trifosfato. que es
convertido en ADP, adenosin difosfato






Glucolisis 1
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Hexocinasa
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Hexocinasa
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Fosfo hexosa isomerasa
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Fosforilacin de la F6P
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Fosfofructocinasa
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Glucolisis 3
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Fosfofructocinasa - 1
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Fosfofructocinasa - 1
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Ruptura en dos triosas de la F1, 6-BF
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Gluclisis 4 y 5
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Triosa fosfato Isomerasa
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o Las dos triosas fosfato producidas por la actividad de la
Aldolasa son libremente interconvertidas por la accin de
una enzima, la Triosa fosfato I somerasa.
o Aunque la Dihidroxiacetona fosfato puede ser utilizada en
la sntesis de triglicridos, la rpida utilizacin del
Gliceraldehido-3-fosfato en la prosecucin de la gluclisis
hace que el equilibrio de esta reaccin est francamente
orientada hacia la formacin de este intermediario.
o De esta manera se asegura la rpida utilizacin de ambas
triosas fosfato en la produccin de energa, sin que sea
necesario establecer en este punto un nuevo punto regulador.






Segunda fase Gluclisis
Fase de generacin de energa
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o Conversin del Gliceraldehido-3-fosfato en cido
pirvico.
o Comprende cinco reacciones, en dos de las cuales se
genera una molcula de ATP (4 en total por
molcula de glucosa utilizada), la catalizada por la
enzima Fosfogliceratocinasa y la catalizada por la
enzima Piruvatocinasa .
o Adems la Gliceraldehido-3-fosfato
Deshidrogenasa requiere una molcula de NAD+
que ser convertida en una de NADH






Deshidrogenacin y fijacin de Pi
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o El Gliceraldehdo-3-Fosfato es deshidrogenado por la actividad
de la enzima Gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa y al
mismo tiempo se fija una molcula de fsforo inorgnico
(HPO
4
2-
) para formar el cido 1, 3-difosfoglicrico.
o El hidrgeno es utilizado para reducir el NAD+ que es
convertido a NADH + H
+
durante la reaccin.
o El NAD utilizado en esta reaccin debe ser regenerado para
que la gluclisis pueda seguir activa. Esto puede hacerse de dos
maneras:
o Utilizando el NADH en la cadena respiratoria
o Utilizando el NADH en la conversin de cido pirvico a
cido lctico por la actividad de la Deshidrogenasa lctica







Gluclisis 6
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Transferencia de Pi al ADP y
sntesis de ATP
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oEl cido1, 3-difosfoglicrico es
transformado en cido-3-fosfoglicrico
por la enzima Difosfoglicerato Cinasa.
oAl mismo tiempo se transfiere el grupo
fosfato del carbono 1 del 1, 3
difosfoglicerato al ADP convirtindolo
en ATP.







FOSFOGLICERATO CINASA
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o En este punto la gluclisis alcanza el punto de equilibrio en relacin con la
utilizacin y la produccin de energa: se consumieron dos molculas de
ATP durante la primera fase de la gluclisis y en este paso se producen 2
molculas de ATP (una por cada una de las triosas producidas por la
Aldolasa).
o El mecanismo por el cual se produce la sntesis de ATP en este paso de la
gluclisis se ha llamado Fosforilacin a nivel de sustrato y ocurre en
otras vas metablicas.
o Como este paso requiere ADP, cuando la cantidad de ATP es mayor que la
cantidad de ADP la gluclisis tiende a detenerse en este punto. De este
modo la relacin ATP/ADP constituye un buen mecanismo de regulacin
para la va glucoltica.
o Sin embargo, cuando el ATP no es rpidamente utilizado se degrada
fcilmente a ADP, induciendo la continuacin de la gluclisis.







Gluclisis 7
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Formacin de un enlace de alta energa
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o Las dos reacciones enzimticas siguientes,
activadas por las enzimas Fosfo-glicerato-mutasa y
Enolasa, provocan un rearreglo del grupo fosfato
del carbono 3 del cido-3-Fosfoglicrico,
transfirindolo como una forma enol al carbono 2
del mismo intermediario para producir el cido
Fosfoenol Pirvico.
o Estas reacciones transforman el enlace fosfato en
un enlace de alta energa, que puede ser utilizado
para la formacin de ATP







Gluclisis 8
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Gluclisis 9
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Piruvato cinasa
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o Una nueva fosforilacin a nivel del sustrato transfiere el
fosfato del Fosfoenol piruvato al ADP para provocar la
sntesis de una molcula de ATP y la formacin de cido
Pirvico como producto final de la va glicoltica de Embden
Meyerhof.
o Como todas las reacciones en que intervienen los adenn-
nucletidos esta reaccin requiere Mg2+.
o La Piruvato Cinasa constituye un punto de regulacin de la
gluclisis semejante al encontrado en el punto en que qcta
la Fosfoglicerato Cinasa.
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