GENTICA CUANTITATIVA

Gentica cualitativa Gentica cuantitativa

1. Caracteres de clase.
2. Variacin discontinua, diferentes
clases fenotpicas.
3. Efectos patentes de un solo gen.
Genes mayores.
4. Se estudian apareamientos
individuales y su progenie.
5. El anlisis es por medio de clculos
de proporciones y relaciones.
1. Caracteres de grado.
2. Variacin continua. Las
determinaciones fenotpicas
muestran un espectro o gama.
3. Control polignico, los efectos de
los genes individuales son
difcilmente detectables. Genes
menores.
4. Se estudian poblaciones y todos
los tipos de cruzamientos.
5. El anlisis es de tipo estadstico,
proporcionando clculos
aproximados de los parmetros
de las poblaciones.
GENTICA CUANTITATIVA
La principal diferencia que existe entre los caracteres cualitativos y
los cuantitativos, se basa en el nmero de genes que contribuyen a la
variabilidad fenotpica, y el grado de modificacin del fenotipo por medio
de factores ambientales.
Los caracteres cuantitativos pueden ser codificados por muchos
genes (quiz de 10 a 100 o ms), contribuyendo al fenotipo con tan
pequea cantidad cada uno, que sus efectos individuales no pueden ser
detectados por los mtodos mendelianos.
Los genes de esta naturaleza son denominados poligenes, loci de
caracteres cuantitativos o QTLs (quantitative trait loci).
La variabilidad fenotpica expresada en la mayor parte de los
caracteres cuantitativos tiene un componente ambiental relativamente
grande en comparacin con el componente gentico correspondiente.
Cualquier carcter fenotpico (morfolgico, fisiolgico, conductual) que
toma distintos valores cuantificables en diferentes individuos y no sigue
una patrn de herencia mendeliana simple es un carcter cuantitativo:
Variacin continua (altura, peso, temperamento, C.I., tasa
metablica, produccin lechera,...)
Variacin discreta (nmero de quetas o facetas en Drosophila,
vrtebras en serpientes, bandas en caracoles, plumas en aves,
escamas en peces...)

Para describir su variacin se utilizan mtodos estadsticos tales como
la media y la varianza.

Son caracteres de gran importancia:
Agrcola y ganadera
Mdica y social

El estudio de la herencia de estos caracteres son el objeto de la
Gentica Cuantitativa.
GENTICA CUANTITATIVA
Una de las caractersticas de los rasgos cuantitativos es que sus
valores numricos estn generalmente distribuidos en una curva en
forma de campana denominada curva de distribucin normal.
VARIACIN CONTINUA Y DISTRIBUCIN NORMAL
Si se miden las tallas de gran nmero de individuos de una poblacin
con una precisin de 5 cm, diferirn unas de otras pero caern muchos
ms individuos en las categoras intermedias que en las extremas.
Si vamos afinando la medida, pero incrementando proporcionalmente
el n de individuos medidos, el histograma se convertir en una curva
continua que es la distribucin normal de las alturas de la media de la
poblacin.
Variacin cuantitativa vs. mendeliana (o cualitativa)
Caracteres cualitativos
mendelianos. Distribucin
discontinua
Caracteres cualitativos.
Distribucin continua de la altura
de varones adultos de Boston
Variacin cuantitativa en el maz (Emerson and East, 1913)
Planta guisante Maz
P
F
1

F
2

Altura planta
Altura planta
Altura planta
Altas 3/4
Enanas 1/4
Enanas X altas
F
1
X F
1
=
Altas X altas
Longitud de la mazorca
Gama completa
Cortas X largas
F
1
X F
1

Longitud de la mazorca
Longitud de la mazorca
Variacin mendeliana vs cuantitativa
F
r
e
c
u
e
n
c
i
a

F
r
e
c
u
e
n
c
i
a

F
r
e
c
u
e
n
c
i
a

La variacin continua y la distribucin normal se deben a dos causas:
VARIACIN CONTINUA Y DISTRIBUCIN NORMAL
1.- La segregacin simultnea de muchos pares de genes: son
caracteres polignicos. Estn determinados por muchos pares
gnicos, cada uno de los cuales hace un pequeo aporte a la
determinacin del carcter. El genotipo de un individuo es la
sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de
estos genes.
2.- La accin o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto
grado. La altura de un individuo adulto est determinada
genticamente, pero puede verse modificado segn la alimentacin
recibida a lo largo de su vida.
Esta influencia ambiental, considerando como ambiente todo aquello
que no sea gentico, hace difcil inferir cual sera su genotipo. Un
mismo fenotipo puede as, corresponder a distintos genotipos con
distinta influencia ambiental.
Darwin (1859) y Mendel (1865 1900)






Se crey durante mucho tiempo que los caracteres cuantitativos y los
mendelianos obedecen a leyes distintas. La variacin es muy importante para la
evolucin: Biomtricos (caracteres cuantitativos) vs. mendelianos (caracteres
cualitativos).
BASE MENDELIANA DE LA VARIACIN CONTINUA

1918: Sir Ronald Fisher integra el mendelismo con la biometra.
Demuestra que la variacin cuantitativa es una consecuencia natural de la
herencia mendeliana.
Los principios genticos sobre los que se fundamenta la herencia de los
caracteres mtricos o cuantitativos son los mismos que los que hasta ahora
hemos visto que rigen la transmisin de los caracteres cualitativos.
BASE MENDELIANA DE LA VARIACIN CONTINUA
La naturaleza de los genes con efecto sobre los caracteres cuantitativos no es
diferente de la de los dems genes.
Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel, a principios del siglo XX,
surgi el problema de explicar la herencia de los caracteres cuantitativos,
algunos opinaban que estos caracteres no se heredaban, sino que la variacin
era debida al ambiente y no tenan nada que ver con la gentica mendeliana.
Los estudios de Wilhelm Johansen y Herman Nilsson-EhIe, que se plasmaron
respectivamente en la teora de las lneas puras y la teora de los factores
polmeros (polignicos), aclararon esta dificultad inicial, y constituyen lo que se
denomina base mendeliana de la variacin continua.
Teora de las lneas puras
Pes habas comerciales, cuyos pesos oscilaron entre 0.35 y 0.64 g y, al hacer
una grafica del peso, obtuvo una curva de frecuencias con distribucin normal.
Luego con un simple experimento de autofecundacin durante 6 generaciones
logr 19 lneas puras, lo que le permiti demostrar que dentro de las habas
originales haba diferentes genotipos, es decir, haba variancia gentica.
Johansen (1903) estudi el efecto de la seleccin sobre el carcter "peso de
semilla" en judas, Phaseolus vulgaris, una planta con sistema de
autofecundacin.
Plant semillas de diferentes pesos pero de una misma lnea, y despus pes
las semillas producidas por cada planta.
Al analizar las semillas que produjeron las plantas obtenidas a partir de estas
semillas, se comprob que los pesos medios de las semillas de plantas
procedentes de la misma lnea eran iguales, independientemente de cul fuera
el peso de la semilla madre.
Teora de las lneas puras
Cuando autofecund cada una de las lneas puras, stas presentaron una
media de peso de las semillas que fue individualmente distinta, con una
pequea variacin debida a la variancia ambiental.
En la siguiente tabla se muestra la distribucin de frecuencias de los pesos de
las semillas obtenidas a partir de cada una de las plantas de la lnea pura 13,
sembradas por Johannsen:
Teora de las lneas puras
Peso
de la
semilla
madre
(cg)
Nmero de semillas descendientes (cg)
Peso
medio
de la
progeni
e (cg)
22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 52,5 57,5 62,5
27,5 1 5 6 11 4 8 5 44,5
37,5 1 2 6 27 43 45 27 11 2 45,3
47,5 5 9 18 28 19 21 3 43,4
57,5 1 7 17 16 26 17 8 3 45,8
Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos medios de las
semillas de plantas procedentes de lnea distintas eran distintos,
independientemente de que el peso de las semillas madre pudiera ser igual:
Teora de las lneas puras
Peso de
la semilla
madre
(cg)
Peso medio de las semillas descendientes (cg)
Lnea 19 Lnea 18 Lnea 13 Lnea 7 Lnea 2 Lnea 1
20 41,0 45,9
30 35,8 40,7 47,5
40 34,8 40,8 45,0 49,5 57,2
50 45,1 54,9
60 45,8 48,2 56,5 63,1
70 55,5 64,9
Media
de la
lnea
35,1 40,8 45,4 49,2 55,8 64,2
Teora de las lneas puras
Viendo que las lneas puras (homocigotas) tenan un peso medio constante,
caracterstico de cada lnea, Johannsen dedujo que:

Existe un valor esperado del carcter que depende de la constitucin
gentica de la poblacin.

Las variaciones individuales deben ser atribuibles al nico factor variable
posible, que es el ambiente en el que se desarrollan los individuos.

Los experimentos de Johannsen permitieron concluir que la variacin continua
observada se debe al genotipo y a efectos ambientales.

Este concepto se puede describir con la siguiente ecuacin:
Fenotipo = Genotipo + Ambiente
Variacin ambiental
Altura planta
aa Plantas enanas AA Plantas altas
Altura planta
aa AA aa AA aa AA
Altura planta
Sin variacin
ambiental
Alguna variacin
ambiental
Mucha variacin
ambiental
F
r
e
c
u
e
n
c
i
a

Teora de las lneas puras
Teora de los factores polignicos
Sin embargo los experimentos no demostraron que las diferencias hereditarias
entre las lneas puras se deban a genes mendelianos. Era imaginable que los
caracteres cuantitativos se heredaran de forma diferente a la de los caracteres
discontinuos, como se vena discutiendo en esa poca.
Los experimentos de Johannsen demostraron que tanto el ambiente como la
herencia contribuan a la variacin continua.
En 1909, Nilsson-Ehle mostr que la variacin continua ocurre cuando un
rasgo est determinado por varios genes, con un pequeo efecto cada uno, que
se comportan de acuerdo con las leyes mendelianas.
Este investigador tena varias lneas puras de trigo con granos que oscilaban
en color del blanco hasta el rojo oscuro pasando por varios tonos de rojo.
Experimento Nilsson-Ehle (1909): cruz dos variedades de trigo puras
que diferan en el color de los granos de trigo: rojo y blanco. La F
1
era
intermedia en color, y al cruzarla entre s obtuvo al menos 7 clases de
color en la F
2
. Cmo explicarlo?
Supongamos el control del carcter por un gen con dos
alelos sin dominancia:
Rojo claro X Blanco
AA aa

Color intermedio
Aa
Rojo : Intermedio : Blanco
AA Aa aa

1: 2: 1
P


F
1


F
2

Teora de los factores polignicos
Supongamos control del carcter por dos genes idnticos, con dos alelos
cada uno, sin dominancia, y donde la intensidad del color rojo depende
del nmero de alelos maysculas (que son los que producen el pigmento
rojo)
Rojo X Blanco
AABB aabb

Color intermedio (Rojo medio)
AaBb

Rojo oscuro: Rojo medio oscuro : Rojo medio : Rojo claro : Blanco
P


F
1



F
2

AABB AaBB
AABb
AaBB
AABb
AaBb
Aabb
aaBB
AaBb
Aabb
aaBB

Aabb
aaBb
Aabb
aaBb
aabb
1: 4 : 6: 4 : 1
Teora de los factores polignicos
21
Pensemos ahora en el mismo supuesto anterior pero con tres genes:
Rojo oscuro X Blanco
AABBCC aabbcc

Color intermedio X Color intermedio (autofecundacin)
P



F
1

F
2
Fenotipo
Rojo Blanco
Nmero alelos que dan color
6 : 5 : 4 : 3 : 2 : 1 : 0
Proporcin
1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1

AaBbCc AaBbCc
Supuestos: los genes segregan
independientemente y sus efectos son
aditivos
Teora de los factores polignicos
Nilsson-Ehle explic sus resultados de la siguiente manera:

La coloracin del grano viene determinada por la interaccin aditiva de tres
genes con dos alelos cada uno, uno para el blanco y uno para el rojo. De tal
forma que los alelos para el rojo contribuyen con una cantidad pequea de color
al fenotipo pero con carcter aditivo.
Los genes que contribuyen en una pequea cantidad a la variacin de un rasgo
cuantitativo se llaman factores mltiples o poligenes. En el ejemplo de los granos
de trigo los efectos de los poligenes se llaman aditivos, porque los efectos de los
alelos son acumulativos.
Cuanto mayor sea el nmero de genes que acumulativamente afectan a un
rasgo, tanto ms prxima a la continuidad ser la variacin del rasgo.
Los factores ambientales contribuyen a hacer la distribucin ms cercana a la
continuidad.
Color
Rojo Blanco
Un par de genes
(A
1
A
2
X A
1
A
2
)
Dos pares de genes
(A
1
A
2
B
1
B
2
X A
1
A
2
B
1
B
2
)
Tres pares de genes
Cinco pares de genes
Diez pares de genes
Tres clases fenotpicas
Cinco clases fenotpicas
Siete clases fenotpicas
Once clases fenotpicas
21 clases fenotpicas:
desde el genotipo con ningn
alelo + hasta el genotipo con
los 20 alelos +
Con variacin
ambiental
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA
En el caso de un carcter cuantitativo, el valor observado es el valor
fenotpico de dicho individuo. Todas las observaciones, ya sean medias,
varianzas o covarianzas, deben estar basadas en mediciones de los
valores fenotpicos de cada individuo:
Para analizar las propiedades genticas de una poblacin es
necesario descomponer el valor fenotpico en componentes debidas a
distintas causas. En primer lugar, se puede decir que el valor fenotpico
de un individuo depende de dos componentes: el valor genotpico y la
desviacin ambiental:
P = G + E

P = valor fenotpico
G = valor genotpico
E = desviacin ambiental
a.- Valor fenotpico. Componentes:
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA
El genotipo da un cierto valor al individuo, pero este valor se ve
afectado por el ambiente, que produce un incremento positivo o
negativo. Por ejemplo, la altura de una planta depender en principio de
su genotipo, pero segn las condiciones de cultivo la planta crecer ms
o menos.
Si no existiera influencia del ambiente el valor genotpico sera igual al
fenotpico. Cuando medirnos el valor fenotpico de un carcter en
individuos que han crecido en el mismo ambiente, las diferencias entre
unos y otros se deben exclusivamente a causas genticas.

Si no hubiera influencia del genotipo todo el valor fenotpico se
debera al efecto ambiental. Cuando medimos el valor fenotpico de un
carcter en individuos con el mismo genotipo, las diferencias se debern
a causas ambientales.
a.- Valor fenotpico. Componentes:
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA
Gemelacin: clonacin en seres humanos.
a.- Valor fenotpico. Componentes:
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA
a.- Valor fenotpico. Componentes:
En un sentido ms amplio, tendramos que decir que el fenotipo es
igual al genotipo ms el ambiente ms la interaccin genotipo-ambiente:

P = G + E + IG-E
Se dice que existe interaccin genotipo-ambiente cuando una
diferencia especfica del ambiente no tiene el mismo efecto sobre
diferentes genotipos.

Esto significa que el genotipo A puede ser superior al genotipo B en el
ambiente X, pero inferior en el ambiente Y.
VALORES EN GENETICA CUANTITATIVA
b.- Valor genotpico. Componentes:
El valor genotpico de un individuo se descompone en tres
componentes:

- A, valor genotpico aditivo, que ser el valor genotpico debido a todos
los loci que presentan aditividad, cuyos efectos se suman.

- D, desviacin dominante. Que ser el valor genotpico debido a todos
los loci que presentan dominancia.

-I, desviacin de interaccin que ser el valor genotpico debido a los
loci que interactan epistticarnente entre s.

G = A + D + I
VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA
Tal como se discuti anteriormente, el valor fenotpico para un individuo
especfico es el resultado de factores genticos, factores ambientales y la
interaccin entre ambos tipos de factores.

La suma de estos factores contribuye a la varianza de la poblacin de
individuos que estn segregando para un carcter cuantitativo. As que la
varianza fenotpica o poblacional se puede subdividir de la siguiente
manera:

VP= VG + VE + VGE

VP: Variacin fenotpica total para la poblacin que est segregando.
VG: Variacin genotpica que contribuye a la varianza fenotpica total
VE: Contribucin ambiental a la variacin fenotpica total
VGE: Variacin asociada a las interacciones de los factores genticos con
los ambientales.
La variacin gentica o genotpica (VG) puede a su vez subdividirse en
tres componentes:
VG = VA + VD + VI

El primer componente es el llamado Varianza Aditiva (VA). Algunos
alelos pueden contribuir con un valor fijo al valor mtrico del valor
cuantitativo. Por ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en el
maz (realmente est controlado por muchos genes) y cada alelo
contribuye en forma diferente al rendimiento de la siguiente manera:
A = 4 ; a = 2 ; B = 6 ; b = 3

Entonces el genotipo AABB tendr un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el
genotipo AaBb tendr uno de 15 (4+2+6+3). Los genes que actan de esta
manera son aditivos y contribuyen a la varianza gentica aditiva (VA).
VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA
La variacin gentica o genotpica (VG) puede a su vez subdividirse en
tres componentes:
VG = VA + VD + VI

Adems de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carcter
cuantitativo, existen otros que pueden poseer una accin dominante que
enmascara la contribucin de los alelos recesivos en ese locus. Por
ejemplo, si los dos genes que se mencionan exhibieran dominancia, el
valor mtrico del genotipo heterocigota AaBb sera de 20. Este valor es
igual al del homocigtico dominante. Esta fuente de variabilidad se atribuye
a la Varianza por Dominancia (VD).

El otro tipo de varianza gentica est asociada a las interacciones entre
los genes. La base gentica de esta varianza es la epistasis y se denomina
Varianza por Interaccin (VI).

La Varianza Fenotpica Total tiene entonces los siguientes componentes:

VP = VA + VD + VI + VE + VGE
VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA
Si los genetistas estn tratando de mejorar un rasgo cuantitativo del maz o
de un animal (tal como rendimiento o ganancia en peso), el hecho de estimar la
proporcin de estas varianzas proveer una direccin a sus investigaciones.

Si una gran proporcin se debe a la varianza gentica entonces se pueden
obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor mtrico es el deseado.

Por el contrario, si la varianza gentica es baja, lo que implica que la
varianza ambiental es alta, se obtendran resultados ms exitosos optimizando
las condiciones ambientales bajo las cuales el individuo engordar o rendir
ms.

La ecuacin VP = VG + VE puede utilizarse para separar los efectos del
genotipo y del ambiente sobre la varianza fenotpica total.

Se requieren dos tipos de datos:
1) La varianza fenotpica de una poblacin genticamente uniforme que
provee la estimacin de Ve ya que Vg =0.
2) La varianza fenotpica de una poblacin genticamente heterognea
que provee Vp.
VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA
Un ejemplo de una poblacin genticamente uniforme es la F1 de un
cruzamiento entre dos lneas altamente homocigotas.

Un ejemplo de una poblacin genticamente heterognea resulta la F2 del
mismo cruzamiento.

Si el ambiente es uniforme en las dos poblaciones se puede deducir el valor
de Vg.
VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA
Por ejemplo, al estudiar el pez Astyanax fasciatus, un pez de las cavernas.
Adems de varios caracteres que han variado durante la evolucin, sus ojos se
encuentran reducidos y carecen de pigmento en su cuerpo.






Para estimar el nmero de genes involucrados en la reduccin del tamao del
ojo se necesita una estimacin de la varianza gentica.
Con este objetivo se cruzaron, una lnea homocigtica de peces de las
cavernas con una lnea homocigtica de peces de superficie, y la descendencia
fue criada en un mismo ambiente:
La varianza en el dimetro del ojo para la F1 fue de 0,057; y la varianza de la
F2 0,563.
En trminos de la frmula Vp (de la F2 ) = Vg + Ve = 0,563. Y la Ve = 0,057, ya
que Vg es cero en la F1.
Se puede obtener una estimacin de la varianza gentica Vg = (Vg + Ve ) - Ve.
o sea Vg = 0,563 0,057 = 0,506. En este caso la varianza gentica es mayor
que la varianza ambiental.
VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA
HEREDABILIDAD
Uno de los factores ms importantes para la mejora gentica en agricultura
y ganadera es el conocimiento de la contribucin relativa de los genes a la
variabilidad de un carcter que se est considerando.

La heredabilidad (h
2
) es la proporcin de la varianza fenotpica total que es
debida a causas genticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la
importancia relativa de la varianza gentica como determinante de la varianza
fenotpica. Es la cantidad de variacin fenotpica en una poblacin atribuible a
causas genticas.

H
2
= V
G
/ V
P
H
2
=
2
G
/
2
P
La heredabilidad no es una propiedad del carcter nicamente, sino que
tambin lo es de la poblacin y de las circunstancias ambientales a las que
estn sujetos los individuos.

La heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento determinado o al
paso de una generacin a la siguiente, y por tanto no puede hablarse de un
valor nico de la heredabilidad para un carcter cuantitativo de una
determinada especie.
Heredabilidad en sentido amplio:
Heredabilidad en sentido restringido:
H
2
= Var (g) / Var (p) =
2
g
/
2
p
0 H
2
1
h
2
= Var (a) / Var (p) =
2
a
/
2
p
0 h
2
1
g = a + d + i
a: efecto aditivo de los alelos que forman el genotipo
d: efecto no aditivo (o dominante) de los alelos que forman el genotipo
i: efecto de interaccin entre los genes (epistasia)
h
2
H
2

p: valor fenotpico de un individuo
g: efecto medio del genotipo
e: efecto del ambiente
p = g + e
HEREDABILIDAD
Mide la proporcin de la varianza fenotpica total que est
determinada por la varianza gentica aditiva y, por tanto, excluye la
contribucin debida a la varianza dominante y episttica.
HEREDABILIDAD
a) Valores de la heredabilidad:

Puesto que el valor de la heredabilidad depende, de la magnitud de todas
las componentes de la varianza, un cambio en cualquiera de stas la afectar.
VP = VG+ VE

H
2
= VG / (VG+ VE )
Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de naturaleza gentica
(como en los caracteres mendelianos clsicos) entonces no hay efectos
ambientales:
VP = VG+ VE ; VP=VG VE=0

H
2
= VG / VP

= 1
Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de naturaleza ambiental
(como es el caso de una lnea homocigtica) entonces la varianza gentica es
cero y la heredabilidad tambin:
VP = VG+ VE ; VP=VE VG=0

H
2
= 0 / VP

= 0
HEREDABILIDAD
a) Valores de la heredabilidad:

La heredabilidad puede tornar valores de 0 a 1. En general se asume que:
0 < h
2
< 0,25 Baja heredabilidad
0,25 < h
2
< 0,50 Baja media
0,50 < h
2
< 1 Baja alta
Un carcter con alta heredabilidad, significa que tiene una componente
gentica aditiva ms importante que otras componentes.

Los caracteres de alta heredabilidad sern ms fciles de mejorar
genticamente.

En cambio, en caracteres con baja heredabilidad, ser ms difcil la mejora
gentica, pues otras componentes, como la ambiental, tendrn ms
importancia.
Estimaciones de heredabilidad (H
2
) en algunos caracteres y trastornos humanos:
HEREDABILIDAD
HEREDABILIDAD
b) Estimacin de la heredabilidad:

La heredabilidad puede estimarse, principalmente por:

1.- Componentes de la varianza
2.- Semejanza gentica entre parientes
3.- Respuesta a la seleccin
HEREDABILIDAD
b) Estimacin de la heredabilidad:

El modo ms directo es estimar la varianza ambiental es extrayendo un
conjunto de lneas homocigticas de la poblacin, cruzndolas por pares para
construir los individuos heterocigticos y midiendo la varianza fenotpica en
cada genotipo heterocigtico.

Como no hay varianza gentica en cada clase genotpica, estas varianzas
proporcionarn (cuando se promedien) una estimacin de la varianza
ambiental. Se puede restar este valor al de la varianza fenotpica de la
poblacin original para obtener la varianza gentica.
Poblacin Variacin fenotpica
Apareamientos aleatorios V
G
+ V
E
= 0,366
Lnea pura derivada de la primera V
E
= 0,186
Se calcula V
G
= 0,180 y H
2
= 0,180/0,366 = 0,49
Eliminacin de uno de los dos componenentes de la varianza fenotpica:

a) Gentico: se usan genotipos idnticos

Ejemplo longitud trax en Drosophila melanogaster (Datos de
Robertson 1957).

Varianza Apareamiento al azar (F
2
) Genotipos uniformes (F
1
)

Terica Var(p)=Var(g) + Var(e) Var(e)
Observada 0,366 0,186

Var(g) = Var(p) - Var(e) = 0,366 - 0,186 = 0,180


b) Ambiental: Crecimiento bajo las mismas condiciones ambientales
Se obtiene Var(g) directamente
HEREDABILIDAD
b) Estimacin de la heredabilidad:

Heredabilidad de un carcter
M
aa
M
AA

M
Aa

aa Aa AA
Si distintos genotipos de una poblacin presentan distintas
distribuciones para un carcter, decimos que el carcter es
heredable
Distribucin
fenotpica
de la poblacin
en su conjunto
Valor fenotpico
Experimentos de seleccin artificial para la determinacin de la
heredabilidad de un carcter cuantitativo
Cruce entre
individuos con
valores
fenotpicos
extremos
(mismo
ambiente)
No heredable
Heredable
Generacin
parental
Media