Meiosis

Proceso celular que consiste en dos divisiones del ncleo despus de una sola fase
de replicacin del ADN. A partir de una clula madre diploide (2n) se generan cuatro
clulas hijas haploides (n), distintas entre s y distintas genticamente a la clula madre.
La primera divisin es reduccional, se separan los cromosomas homlogos de cada
pareja, los cuales poseen distinta informacin gentica debido a las diferencias allicas.
La segunda divisin es ecuacional, como la mitosis, y separa las dos cromtidas
hermanas de cada cromosoma, las cuales deberan poseer idntica informacin
gentica.
Cada una de las dos divisiones meiticas se subdivide en cuatro etapas sucesivas,
como la mitosis, de forma que podemos considerar los siguientes estadios:
Divisin I:
Profase I (leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis, profase tarda)
Metafase I
Anafase I
Telofase I
..Intercinesis
Division II:
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
La duracin total del proceso es larga, puesto que puede durar das, meses o incluso
aos (ejemplo: en la formacin de los gametos en el hombre, la meiosis dura 24 das,

La primera divisin meitica se caracteriza por una larga profase, en la que tienen lugar
dos procesos esenciales de la meiosis:
- el apareamiento o sinapsis de los cromosomas homlogos
- los entrecruzamientos entre cromosomas homlogos, cuya consecuencia es la
recombinacin gentica, es decir, el intercambio de material gentico.
Otro importante proceso tiene lugar en esta primera divisin, pero durante la anafase:
la segregacin o separacin de los cromosomas homlogos.
Profase 1
Esta larga y compleja fase comprende cinco
estadios sucesivos: leptoteno, zigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesis.
Durante el leptoteno (leptos: fino, taenia: cinta),
los cromosomas se individualizan, son muy
largos y, a pesar de que la duplicacin del ADN
se produjo anteriormente y tienen dos
cromtidas, parecen simples en vez de dobles.
Con frecuencia, los cromosomas presentan una
polarizacin definida, de forma que su dos
telmeros convergen hacia una zona de la cara
interna de la envoltura nuclear en un punto
cercano a los centrolos. As, cada cromosoma
forma un bucle y el conjunto de los cromosomas
adquiere un ordenamiento particular que se
denomina ramil1ete o bouquet

En zigoteno (zygon: yugo) los cromosomas

homlogos se aparean punto por punto, de forma
ntima, en toda su longitud: es la sinapsis; este
apareamiento preciso de los homlogos es
estabilizado y mantenido gracias a estructuras
proteicas entre ambos cromosomas, llamada
complejo sinaptonrnico. El apareamiento
puede empezar en cualquier sitio del cromosoma
e incluso de manera simultnea en varios puntos
a lo largo de este, aunque suele comenzar por
los telmeros y progresa hacia la regin media
de los cromosomas hasta que se completa,
Los cromosomas sexuales X e Y, slo se aparean
en sus regiones homlogas
(La importancia y necesidad de estabilizar las
combinaciones gnicas que perpetan la
bisexualidad han llevado a la reduccin progresiva
de la homologa existente entre los cromosomas
X e Y, lo que asegura casi por completo la
imposibilidad de recombinaciones entre los genes
responsables de la determinacin primaria del
sexo).

Complejo sinaptonmico es una

estructura proteica formada por dos
elementos laterales y uno central (que
tambin tiene ARN) que se van
cerrando a modo de cremallera y que
garantiza el perfecto apareamiento
entre cromosomas homlogos
durante la fase de zigoteno. Mantiene
a los cromosomas homlogos unidos
y alineados el uno con el otro para la
formacin de los quiasmas en la
recombinacin que se realiza durante
paquiteno. En dicho apareamiento
tambin est implicada la secuencia
de genes de cada cromosoma, que
evita el apareamiento entre no
homlogos.

Durante esta fase se produce

una pequea sntesis de ADN,
que probablemente est
relacionada con fenmenos de
reparacin de ADN ligados al
proceso de recombinacin

El paquiteno (pachys: espeso) comienza cuando ha

terminado el apareamiento de los homlogos. Los
cromosomas se encogen y se hacen ms gruesos, se
les da entonces el nombre de bivalente a cada par de
homlogos apareado.
Tienen lugar intercambios de segmentos entre las
cromtidas de los homlogos; se piensa que puede
haber rupturas transversales a un mismo nivel en las
cromtidas, seguidas por el intercambio y la fusin de
los segmentos intercambiados. Este proceso de
intercambio de fragmentos entre cromtidas no
hermanas de los homlogos, se denomina
entrecruzamiento, sobrecruzamiento o crossingover y tiene como consecuencia la recombinacin
gentica, intercambio de bloques de genes entre los
homlogos.
Al final de paquiteno, las dos cromtidas de cada
cromosoma son visibles: cada grupo cromosmico
comporta cuatro cromtidas y se denomina ttrada.
El paquiteno es una fase generalmente muy larga:
mientras que leptoteno y zigoteno pueden durar horas,
el paquiteno puede prolongarse durante das, meses y
hasta aos.

En diploteno (diploos: doble) los dos

cromosomas de cada bivalente comienzan a
separarse entre s. Parece como si se produjera
una repulsin entre los cromosomas, aunque su
separacin completa no es posible, ya que
permanecen unidos en los puntos de
entrecruzamiento de las cromtidas homlogas,
los quiasmas (khasma: cruz) y se suele decir
que son la manifestacin citolgica, visible al
microscopio, del entrecruzamiento. Los
cromosomas se acortan un poco ms en este
estadio.
Los quiasrnas formados pueden comenzar a
desplazarse hacia los extremos del cromosoma,
terminalizacin de los quiasmas, de modo
que la posicin del quiasma en esta fase es
probable que no corresponda al punto en que ha
tenido lugar el intercambio en el paquiteno.
El diploteno es tambin un perodo de larga
duracin. Por ejemplo, los ovocitos de la mujer,
que llegan al estadio de diploteno en el 5 mes
de la vida intrauterina, permanecen bloqueados
en dicho estadio hasta la pubertad (es decir, un
mnimo de 12 a 13 aos).

La diacinesis se caracteriza porque la condensacin y el

engrosamiento de los cromosomas se hacen mayores. Los
quiasmas son cada vez ms visibles, aunque la terminalizacin
prosigue y su nmero disminuye progresivamente. Si existe tan
slo un quiasma terminal, los bivalentes presentan un aspecto
en cruz; si existe un quiasma en cada extremo, los bivalentes
presentan un aspecto en anillo; etc. Al final de este perodo, por
lo general, los homlogos quedan unidos slo por sus
extremos.
Durante la profase tarda los cromosomas estn muy
condensados. La envoltura nuclear se rompe y el nucleolo
desaparece. El huso se sita en la posicin adecuada,
empiezan a formarse los microtbulos cinetocricos y los
cromosomas se desplazan hacia el ecuador de la clula,
adems de orientarse los microtbulos cinetocricos hacia los
polos.
La profase I finaliza cuando los cromosomas estn colocados
en la zona ecuatorial de la clula.

Dibujo de Thomas Hunt

Morgan sobre el
entrecruzamiento
celular (1916).

Doble entrecruzamiento

La recombinacin gentica est

mediada por la aparicin entre los dos
homlogos de una estructura proteica
de 90 nm de dimetro llamada ndulo
de recombinacin. En l se encuentran
las enzimas que medan en el proceso
de recombinacin.

Los quiasmas son los puntos de unin entre dos cromtidas no hermanas donde se va a
producir entrecruzamiento. En una meiosis humana masculina pueden observarse un
promedio de 52 quiasmas repartidos uniformemente entre los 23 pares de cromosomas
homlogos. En la meiosis femenina se producen ms quiasmas (98). Cada una de las
cromtidas hermanas tiene el 50% de probabilidad de establecer un quiasma concreto,
por lo que la fraccin mxima de recombinacin (frecuencia de recombinacin)
esperable entre dos locus es de 0,5.(50%)

Cigoteno

Metafase I
Los cromosomas alcanzan su mxima condensacin en esta fase, siendo an ms compactos
que en la metafase mittica.
Los centrmeros no ocupan el plano ecuatorial, sino que cada bivalente se dispone de forma que
los dos centrmeros homlogos, uno de origen materno y otro de origen paterno, estn situados a
uno y otro lado del plano ecuatorial y a igual distancia de dicho plano. Es la disposicin sintlica
(los dos cinetocoros de un cromosoma miran hacia el mismo lado) de los cromosomas, por
oposicin a la disposicin anfitlica de la mitosis (cada cinetocoro de un cromosoma mira hacia
polos opuestos).
En los casos en los que hubo entrecruzamiento los cromosomas se hallan an unidos por uno o
ms quiasmas que, con frecuencia, han terminalizado ya.
Cada par de homlogos se coloca al azar, de manera que cada semihuso contiene cromosomas
paternos y maternos que migrarn a cada polo celular de la misma manera. En especies donde
falta uno de los cromosomas sexuales (Z0) slo hay un univalente unido a los microtbulos
cinetocricos, que est oscilando hacia un lado u otro hasta que se estabiliza al finalizar la
metafase.
Anafase I
Los centrmeros homlogos permanecen sin dividir; en cada bivalente el centrmero paterno
migra hacia el polo hacia el cual est orientado y el materno hacia el polo opuesto. Igual que existe
una colocacin de cada par de cromosomas al azar en las fibras del huso, hay una segregacin
independiente de los centrmeros paternos y maternos.
Las cromtidas de cada cromosoma homlogo son de dos tipos: una es igual al cromosoma
materno o paterno, y la otra es mixta debido al entrecruzamiento y posterior recombinacin en
paquiteno..
La separacin no tiene la misma duracin para todos los cromosomas: los cromosomas cortos,
conectados casi siempre slo por un quiasma terminal, se separan rpidamente; los cromosomas
largos, con quiasmas intersticiales y no terminalizados, se retrasan en su separacin.

Telofase 1
Comienza cuando los dos grupos de cromosomas llegan a sus respectivos polos, pudiendo
persistir condensados durante algn tiempo y despus se vuelven ms difusos. Se forman la
envoltura nuclear y el nucleolo.
Intercinesis
Es la interfase entre las dos divisiones de la meiosis. Generalmente es muy corta y en ella no se
produce replicacin del ADN ni duplicacin de los cromosomas. En ocasiones no se produce y la
telofase de la primera divisin se encadena con la profase o premetafase de la segunda divisin.
La segunda divisin meitica es esencialmente una divisin mittica en la que los cromosomas
se hallan ya inicialmente duplicados.
Profase II
Breve, en contraposicin a la profase 1. Desaparecen las membranas nucleares y los nucleolos y
se forman dos nuevos husos, se orientan los cromosomas y comienza su migracin al ecuador.
Metafase II
Los cromosomas se sitan en una disposicin anfitlica en la placa ecuatorial .
Anafase II
Se rompen los centrmeros, separndose las cromtidas hermanas de cada cromosoma y
emigrando a un polo opuesto. Se despolimerizan los microtbulos cinecocricos.
Telofase II
En ella se reconstruyen los ncleos de las clulas hijas. Como en la anafase II se han separado las
cromtidas de cada cromosoma, cada uno de los ncleos de la telofase II tendr tantas cromtidas
(aunque ya se denominan cromosomas) como pares de hom1ogos (n) se haban formado a partir
del ncleo original; o sea, la mitad de cromosomas que el ncleo original, estando cada
cromosoma representado una sola vez.
Paralelamente a la constitucin de los ncleos se desarrolla la citocinesis, proceso que tiene como
resultado final la formacin de cuatro clulas haploides.

Citocinesis

Los gametos tienen que sufrir procesos de diferenciacin donde, adems de la meiosis,
se producen diferenciaciones en su estructura (gametognesis). Adems de gametos,
por meiosis se pueden formar esporas.
Relacin entre mitosis, meiosis y fecundacin. Tipos de ciclos biolgicos (haplonte,
diplonte y diplohaplonte), desde la pg.249

Significado biolgico de la meiosis

Mantenimiento del nmero de cromosomas propio de una especie. Reproduccin
sexual y asexual (esporas).
Variabilidad gentica: recombinacin y reparto al azar de las cromticas
Con n cromosomas se forman 2n gametos distintos
La meiosis asegura el mantenimiento de la constancia del nmero de cromosomas
de una generacin a la siguiente compensando el efecto de la fecundacin. Si los
gametos se produjesen por mitosis seran diploides y, al producirse la fecundacin, el
zigoto resultante tendra el doble del nmero diploide de cromosomas, sera tetraploide
(4n); esto se repetira en la prxima generacin y en las sucesivas, producindose un
aumento cada vez mayor en el nmero de cromosomas del zigoto. Es, por tanto, un
proceso celular complementario de la fecundacin, de manera que si en un ciclo vital
hay fecundacin (reproduccin sexual) en otro momento de ese ciclo habr meiosis:
meiosis inicial o zigtica (inmediatamente despus de la fecundacin), meiosis
intermedia o esprica (se produce en la formacin de esporas en un tiempo
comprendido entre la fecundacin y la formacin de los gametos), meiosis gamtica o
terminal (se produce en la formacin de los gametos y tiene lugar justo antes de la
fecundacin en el ciclo).
Es el mecanismo que produce la variacin gentica en los gametos y conduce a la
formacin, mediante la fecundacin, de genotipos siempre diferentes.
La variacin gentica de los gametos se debe a dos causas:........

- la recombinacin gentica que se produce entre los

homlogos, as cada cromosoma del gameto puede llevar
segmentos paternos y maternos alternados. Es tanto ms
importante cuanto mayor sea el nmero de crossing-over;
nmero que vara segn las especies y el tamao de los
cromosomas
- la segregacin al azar de los cromosomas en la
anafase I, debida a la orientacin independiente de cada
bivalente en la metafase I, que da lugar a una mezcla entre
cromosomas paternos y maternos en diferentes
combinaciones (en un caso hipottico con tres pares de
homlogos y en ausencia de recombinacin, habra 23= 8
combinaciones posibles; en el caso del ser humano, con 23
pares, las posibles combinaciones cromosmicas seran el
inmenso nmero de 223= 8.388.608)
As pues, las combinaciones genticas posibles en un
gameto son mltiples y ninguno ser igual a su clula
madre.
Finalmente, s adems se tiene en cuenta que muchos
genes estn representados por muchas formas allicas, se
deduce que el conjunto de los genes de un gameto, es
decir, su genorna, le es especifico.

http://es.wikipedia.org/wiki/Meiosis
http://aprenderencasa.educ.ar/aprender-en-casa/5-3S-Meiosis.pdf (ejercicios)
http://es.wikipedia.org/wiki/Complejo_sinapton%C3%A9mico
http://www.youtube.com/watch?v=D1_-mQS_FZ0
http://www.youtube.com/watch?v=EsHfBINTWuE
http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/meiosis.htm#Prophase%20I
http://www.youtube.com/watch?v=momlPKOWJEE&feature=related (SUPER)
http://www.bioygeo.info/Animaciones/Meiosis0.swf
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120074/bio19.swf
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120074/bio17.swf (comparacin mitosis y meiosis