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Rpublique Algrienne et Populaire

Ministre de lenseignement suprieur et


de le recherche scientifique
Universit de Mostaganem

Physiologie du
muscle stri
Prsent par Dr Benchohra
Anne Universitaire 20142015

Plan
I-Introduction.
II-Caractristiques gnrales.
III- Structure et fonctionnement des
muscle squelettiques.
IV- Ultrastructure et composition
molculaire des myofilaments.
V-Conclusion.

I/-Introduction:

La principale caractristique du tissu musculaire,


du point de vue fonctionnel, est son aptitude
transformer une nergie chimique (sous forme
d'ATP) en nergie mcanique dirige.
Les muscles sont donc capables d'exercer une
force.
On peut considrer les muscles comme les
moteurs de l'organisme. La mobilit du corps
dans son ensemble rsulte de l'activit des
muscles squelettiques. Les muscles squelettiques
se distinguent des muscles des organes internes,
dont la plupart font circuler des liquides et d'autres
substances dans les canaux de notre organisme.

II/-Caractristiques
gnrales:
-Lembryologie.
-Les diffrents types de muscle.
-Les fonctions du tissu musculaire.
-Les caractristiques fonctionnelles du
tissu musculaire.

A/-Lembryologie:
Au cours de l'embryogense, chaque cellule
musculaire est forme par la fusion de
plusieurs centaines de myoblastes qui
s'allongent formant des faisceaux parallles
multinucls. Les noyaux initialement
centraux dans chaque myoblaste se
dplacent vers la priphrie et les
myofibrilles apparaissent dans le
cytoplasme de telle sorte que, chez l'adulte,
chaque cellule musculaire constitue un
syncytium contenant des centaines de
noyaux situs immdiatement sous la
membrane plasmique.

B/-Les diffrents types


de muscle:
II existe trois types de tissu
musculaire : squelettique,
cardiaque et lisse. Ces trois types
diffrent par la structure de leurs
cellules, leur situation dans le corps,
leur fonction, et par le mode de
dclenchement de leurs contractions.

leurs 3 points communs :


1- quel que soit leur type, toutes les cellules
musculaires (aussi appeles myocytes) ont une
forme allonge, et c'est pour cette raison qu'on les
nomme fibres musculaires.
2- la contraction musculaire est assure par deux
sortes de myofilaments, qui sont les quivalents
musculaires des microfilaments contenant de
l'actine et de la myosine, ces deux protines
jouent un rle dans la motilit et les
changements de forme d'un grand nombre de
cellules de l'organisme .
3- la troisime et dernire ressemblance se rapporte
la terminologie. Les prfixes myo ou mys (deux
racines signifiant muscle) ou sarco (chair).
Par exemple, la membrane plasmique des

a/- Le tissu musculaire


squelettique :

Se prsente sous forme de muscles squelettiques qui


recouvrent le squelette osseux et s'y attachent. Les fibres
musculaires squelettiques sont les fibres musculaires les
plus longues, elles portent des bandes bien visibles
nommes stries et peuvent tre matrises volontairement.
Bien qu'ils soient parfois activs par des rflexes, les
muscles squelettiques sont aussi appels muscles
volontaires parce qu'ils sont soumis la volont. Donc le
tissu musculaire squelettique est caractris par trois mots
cls: squelettique, stri, volontaire.
Les muscles squelettiques peuvent se contracter
rapidement et vigoureusement, mais ils se fatiguent
facilement et doivent prendre quelque repos aprs de
courtes priodes d'activit. Ils sont capables d'exercer une
force considrable. Le muscle squelettique est galement
dot de remarquables facults d'adaptation.

b/-Le tissu musculaire


cardiaque :
Il n'existe que dans le coeur: il reprsente la
plus grande partie de la masse des parois de
cet organe. Le muscle cardiaque est stri,
comme les muscles squelettiques, mais il n'est
pas volontaire: nous n'exerons aucune
matrise consciente sur notre rythme cardiaque.
Les mots cls retenir pour ce type de muscle
sont donc : cardiaque, stri, involontaire. Le
muscle cardiaque se contracte un rythme
relativement constant dtermin par le centre
rythmogne (centre de rgulation intrinsque
situ dans la paroi du coeur), mais d'autres
centres nerveux permettent d'en rgir
l'acclration pendant de courts moments.

c/-Le tissu musculaire


lisse :

Il est dans les parois des organes viscraux


creux comme l'estomac, la vessie et les organes
des voies respiratoires. Les muscles lisses ne
sont pas stris et, comme le muscle cardiaque,
ne sont pas soumis la volont. Pour les dcrire
avec prcision, on peut dire qu'ils sont
viscraux, non stris et que leurs mouvements
sont involontaires. Les contractions des fibres
musculaires lisses sont lentes et continues. Si le
muscle squelettique peut se comparer un
vhicule rapide qui perd rapidement de la
puissance, le muscle lisse est plutt semblable
un moteur robuste qui continue de fournir un
travail rgulier sans se fatiguer.

C/-Les fonctions du tissu


musculaire:
Les muscles de notre organisme
exercent quatre fonctions
importantes : ils produisent le
mouvement, maintiennent la
posture, stabilisent les articulations
et dgagent de la chaleur.

1/-Le mouvement:
Presque tous les mouvements du corps humain et de
ses parties sont dus des contractions musculaires
(ou rsultent pour le moins du mouvement des
filaments d'actine et de myosine qui se trouvent aussi
dans d'autres types de cellules). Les muscles
squelettiques assurent la locomotion et la
manipulation, et ils vous permettent de ragir
rapidement aux vnements qui surviennent dans
votre environnement. Par exemple, grce leur
rapidit et leur puissance, vous pourriez bondir au
dernier moment pour viter une voiture. Notre vision
dpend en partie de l'action des muscles
squelettiques (oculomoteurs) qui orientent Nos globes
oculaires, et c'est par la contraction des muscles
faciaux que nous pouvions exprimer notre joie ou
notre colre sans recourir la parole.

2/-Le maintien de la
posture :

Le fonctionnement des muscles


squelettiques qui dterminent notre
posture atteint rarement le seuil de
la conscience. Leur action est
cependant presque constante: ils
effectuent sans cesse des
ajustements infimes grce auxquels
nous pouvons conserver notre
posture assise ou debout .

3/-Stabilit des
articulations :

Au cours mme de la traction qu'ils


exercent pour dplacer les os, les
muscles stabilisent les articulations de
notre squelette. les muscles
squelettiques contribuent la stabilit
des articulations qui sont peu renforces
ou dont les surfaces articulaires ne sont
pas complmentaires, comme celles de
l'paule et du genou.

4/-Dgagement de
chaleur :

Enfin, comme aucune machine n'est


parfaitement efficace, il y a perte
d'nergie sous forme de chaleur pendant
les contractions musculaires. Cette
chaleur revt une importance vitale
parce qu'elle maintient l'organisme
une temprature adquate: les ractions
biochimiques peuvent ainsi s'effectuer
normalement. Comme les muscles
squelettiques reprsentent au moins
40% de notre masse corporelle, ce sont
eux qui dgagent le plus de chaleur.

D/-Caractristiques
fonctionnelles des muscles:
Le tissu musculaire possde
certaines proprits particulires
qui lui permettent de remplir ses
fonctions. Ces proprits sont
l'excitabilit, la contractilit,
l'extensibilit et l'lasticit.

A/- L'excitabilit :
Cest la facult de percevoir un stimulus et
d'y rpondre. (Un stimulus est un
changement dans le milieu interne ou
l'environnement.).
En ce qui concerne les muscles, le stimulus
est habituellement de nature chimique (par
exemple une hormone, une modification
locale du pH ou un neurotransmetteur libr
par une cellule nerveuse), et la rponse est
la production et la propagation, le long du
sarcolemme, d'un courant lectrique (ou
potentiel d'action) qui est l'origine de la
contraction musculaire.

B/-La contractilit :
Cest la capacit de se contracter
avec force en prsence de la
stimulation approprie. C'est cette
aptitude qui rend les muscles si
diffrents de tous les autres tissus.

C/-L'extensibilit :
Cest la facult d'tirement.
Lorsqu'elles se contractent, les fibres
musculaires raccourcissent, mais
lorsqu'elles sont dtendues, on peut
les tirer au-del de leur longueur de
repos.

D/-L'lasticit :
Cest la possibilit qu'ont les fibres
musculaires de raccourcir et de
reprendre leur longueur de repos
lorsqu'on les relche.

III/-Structure et
Fonctionnement des
Muscles
squelettiques
:
On va voire
les diffrents niveaux
d'organisation des muscles
squelettiques, en allant de l'chelle
macroscopique l'chelle
microscopique.

A/- Anatomie
macroscopique d'un muscle
squelettique
Chaque muscle squelettique
est un
:

organe bien dlimit dont la majeure


partie comprend des centaines, voire des
milliers de fibres musculaires; le
muscle renferme galement du tissu
conjonctif, des vaisseaux sanguins et des
neurofibres. On peut facilement tudier
l'oeil nu la forme d'un muscle,
l'agencement de ses fibres et ses points
d'insertion.

1/- Enveloppes de tissu


conjonctif:

Chaque fibre se trouve l'intrieur d'une fine gaine de


tissu conjonctif lche appele endomysium. Plusieurs
fibres et leur endomysium sont places cte cte et
forment un ensemble nomm faisceau (fascs =
faisceau, bande); chaque faisceau est son tour dlimit
par une gaine plus paisse de tissu conjonctif, le
primysium. Les faisceaux sont regroups dans un
revtement plus grossier compos de tissu conjonctif
dense orient, l'pimysium, qui enveloppe l'ensemble
du muscle. l'extrieur de l'pimysium, le fascia, une
couche encore plus grossire de tissu conjonctif dense
orient, regroupe les muscles d'un mme groupe
fonctionnel et recouvre aussi certaines autres structures.

Toutes ces gaines de tissu conjonctif


constituent un ensemble continu incluant
aussi les tendons qui relient les muscles aux
os. Lorsque les fibres musculaires se
contractent, elles tirent donc sur leurs
diffrentes gaines, lesquelles, leur tour,
transmettent la force un os spcifique.
Comme toutes les cellules de l'organisme, les
fibres musculaires squelettiques sont molles et
fragiles. Les couches de tissu conjonctif
soutiennent chaque cellule, renforcent
l'ensemble du muscle et procurent au tissu
musculaire son lasticit naturelle. Elles
fournissent galement les voies d'entre et de
sortie des vaisseaux sanguins et des

2/-Innervation et irrigation
sanguine :
L'activit normale d'un muscle
squelettique est tributaire de son
innervation et d'un approvisionnement
sanguin abondant. Contrairement aux
fibres musculaires cardiaques et lisses,
qui peuvent se contracter en l'absence
de toute stimulation nerveuse, chaque
fibre musculaire squelettique est dote
d'une terminaison nerveuse qui rgit son
activit.

La contraction des fibres musculaires


reprsente une norme dpense
d'nergie, d'o la ncessit d'un
approvisionnement plus ou moins
continu en oxygne et en nutriments
par l'intermdiaire des artres. En
outre, les cellules musculaires
produisent de grandes quantits de
dchets mtaboliques qui doivent
tre vacus par les veines pour
assurer l'efficacit de la contraction.
De faon gnrale, chaque muscle

B/-Anatomie microscopique
d'une fibre musculaire
squelettique
:
Chaque fibre musculaire
squelettique
est une longue cellule cylindrique
renfermant de nombreux noyaux
ovales situs juste au-dessous du
sarcolemme. Si on les compare aux
autres cellules de l'organisme
humain, les cellules des muscles
squelettiques sont normes.

***La membrane plasmique:


La membrane plasmique entoure la
cellule
Cest le sarcolemme.
***Les noyaux:
Plusieurs centaines de noyaux sont
en priphrie de la cellule contre la
membrane
plasmique. Ils sont ovodes allongs
dans le sens de la fibre.

Le sarcoplasme d'une fibre musculaire est


comparable au cytoplasme des autres cellules,
mais il abrite des rserves importantes de
glycogne ainsi que de la myoglobine, une
protine qui se lie l'oxygne et n'existe dans
aucun autre type de cellule. La myoglobine est un
pigment rouge qui constitue un rservoir
d'oxygne l'intrieur de la cellule musculaire;
elle s'apparente l'hmoglobine, le pigment qui
transporte l'oxygne dans les globules rouges du
sang. Les cellules musculaires contiennent les
organites habituels ainsi que des organites
fortement modifis, soit les myofibrilles et le
rticulum sarcoplasmique. Les tubules T (ou
tubules transverses) sont des modifications
particulires du sarcolemme de la fibre

Myofibrilles :
Chaque fibre musculaire comporte un grand
nombre de myofibrilles parallles qui
parcourent toute la longueur de la cellule . Les
myofibrilles sont si serres les unes contre les
autres qu'elles semblent coincer entre elles
les mitochondries et les autres organites.
Selon sa taille, chaque cellule peut possder
des centaines ou des milliers de myofibrilles,
qui constituent environ 80 % de son volume.
Les myofibrilles reprsentent les lments
contractiles des cellules des muscles
squelettiques, et chaque myofibrille comprend
elle-mme une chane d'units contractiles
adjacentes encore plus petites nommes
sarcomres.

Stries, sarcomres et myofilaments. Sur


la longueur de chaque myofibrille, on
remarque une alternance de bandes fonces
et claires. Les bandes fonces sont appeles
bandes A parce qu'elles sont anisotropes,
c'est--dire qu'elles polarisent la lumire
visible. Les bandes claires nommes bandes
I, sont isotropes, ou non polarisantes. Dans
une fibre musculaire intacte, les bandes des
myofibrilles sont presque parfaitement
alignes et se poursuivent sur toute la largeur
de la cellule; c'est pour cette raison que
l'ensemble de la cellule parat stri.
Chaque bande A est coupe en son milieu par
une rayure plus claire appele zone H. Les
zones H ne sont visibles que sur les fibres

Au milieu des bandes I, on remarque galement


une zone plus fonce que l'on nomme strie Z. La
rgion d'une myofibrille comprise entre deux
stries Z successives est appele sarcomre;
c'est la plus petite unit contractile de la fibre
musculaire. Chaque unit fonctionnelle du
muscle squelettique est donc une trs petite
portion de myofibrille, et on peut se reprsenter
chaque myofibrille comme une chane de
sarcomres placs bout bout.
Au niveau molculaire, on constate que les
stries des myofibrilles sont formes par la
disposition ordonne de deux types de filaments
de protines, ou myofilaments, l'intrieur des
sarcomres.

Les filaments pais parcourent toute la longueur de la


bande A. Les filaments minces enrobent les filaments
pais et s'tendent le long de la bande I et d'une partie
de la bande A.
Vue au microscope, la zone H de la bande A parat moins
dense parce que les filaments minces ne longent pas les
filaments pais dans cette rgion. La strie M, situe au
centre de la zone H, est rendue lgrement plus fonce
par la prsence de brins qui relient entre eux les
filaments pais adjacents. La strie Z est en fait une
couche de protines en forme de pice de monnaie qui
constitue le point d'attache des filaments minces et qui
unit aussi les myofibrilles entre elles sur toute l'paisseur
de la cellule musculaire.
Une vue longitudinale des myofilaments, Dans les rgions
renfermant la fois des filaments pais et minces,
chaque filament pais est entour de six filaments
minces, et chaque filament mince se trouve au milieu
d'un triangle form par trois filaments pais.

IV-

Ultrastructure et composition
molculaire des myofilaments:

A/-Les filaments pais :


D'un diamtre allant de 12 16 nm comprennent
essentiellement une protine appele myosine. La
molcule de myosine possde une structure trs
particulire : semblable un bton de hockey, sa
tige cylindrique, ou axe, se termine l'une de ses
extrmits par une tte sphrique comportant ellemme deux lobes (expansions latrales bilobes).
Ces extrmits sont parfois appeles ponts d'union
parce qu'elles interagissent (se lient) avec des
sites de liaison (ou sites actifs) spcifiques situs
sur les filaments minces qui les entourent. Ainsi ce
sont les ttes de myosine qui gnrent la tension
exerce lors de la contraction de la cellule
musculaire. Dans un sarcomre, chaque filament
pais compte environ 200 molcules de myosine.

Les molcules de myosine sont regroupes de telle


sorte que leurs tiges reprsentent la partie centrale
du filament et que les lobes de leur tte sphrique
sont orients dans des directions opposes. Par
consquent, la partie centrale du filament pais est
lisse, mais ses extrmits sont garnies de ttes de
myosine disposes de faon hlicodale autour de
son axe. Les ttes des molcules de myosine
portent des sites de liaison de l'ATP, ainsi que des
ATPases qui dissocient l'ATP en ADP + P, par une
action enzymatique.

B/- Les filaments minces :


D'un diamtre de 5 7 nm sont principalement
composs d'actine. Les polypeptides qui forment
les sous-units de l'actine (nomms actine
globulaire ou actine G} portent des sites de
liaison sur lesquels les ttes de myosine se fixent
lors de la contraction. Les monomres d'actine G
sont regroups en polymres d'actine fibreuse ou
actine F, qui s'allongent en de longs fils. L'pine
dorsale de chaque filament mince est constitue
de deux brins d'actine F enrouls l'un autour de
l'autre; ces brins ressemblent deux fils garnis
de perles et tordus ensemble, selon un
arrangement hlicodal. Plusieurs protines de
rgulation sont aussi prsentes.

La tropomyosine, une protine cylindrique,


entoure l'actine F et la rigidifie. Des molcules de
tropomyosine sont places bout bout le long des
chanes d'actine F. La dernire des protines
importantes du filament mince, la troponine, est
en fait un complexe de trois polypeptides dont
chacun remplit une fonction spcifique. L'un de
ces polypeptides (Tnl) se lie l'actine; un autre
(TnT) se lie la tropomyosine et l'aligne avec
l'actine; le troisime (TnC) se lie aux ions calcium.
La troponine et la tropomyosine contribuent la
rgulation des interactions myosine-actine qui se
produisent au cours de la contraction.

C/- Rticulum
sarcoplasmique et tubules
TLe
: rticulum sarcoplasmique (RS), situ

l'intrieur de chaque cellule musculaire,


est une forme complexe de rticulum
endoplasmique lisse. Son rseau de tubules
parcourt les intervalles troits qui existent
entre les myofibrilles ; il est parallle aux
myofibrilles et enlace chacune d'elles. Au
niveau des zones H et des jonctions des
bandes A et I, les tubules sont fusionns
latralement. Les canaux en cul-de-sac
accols aux jonctions des bandes A et I sont
appels citernes terminales.

la jonction des bandes A et I, le sarcolemme de la


cellule musculaire constitue un long tube creux
nomm tubule T (ou tubule transverse), qui pntre
en profondeur dans la cellule et dont la lumire
communique avec le liquide interstitiel de l'espace
extracellulaire. Chaque tubule T s'enfonce loin
l'intrieur de la cellule, o il passe entre les citernes
terminales du RS, formant ainsi des triades, qui sont
des regroupements de trois structures membranaires
(c'est--dire la citerne terminale situe l'extrmit
d'un sarcomre, un tubule T et la citerne terminale du
sarcomre adjacent). De mme qu'ils se faufilent
d'une myofibrille l'autre, les tubules T envoient des
ramifications autour de chaque sarcomre. Le rseau
form par les milliers de tubules T de chaque cellule
musculaire porte le nom de systme transverse, ou

Les tubules T jouent le rle d'un rseau de


communication rapide : tant donn qu'ils sont
en continuit avec le sarcolemme, qui reoit
l'influx nerveux, ils peuvent acheminer cet
influx profondment dans la cellule et
presque tous les sarcomres. De plus, les
tubules T constituent une voie d'entre qui met
le liquide interstitiel (contenant du glucose, de
l'oxygne et divers ions) en contact intime avec
les parties profondes de la cellule musculaire.
La fonction principale du rticulum
sarcoplasmique consiste rgler la
concentration intracellulaire de calcium
ionique : il emmagasine le calcium et le libre
sur demande lorsqu'une stimulation entrane

V/-Conclusion:
Le muscle stri constitue par ses
proprits mcanique et molculaire
un vritable matriel contractile.
L contraction musculaire est un
ensemble de mcanismes nerveux
,chimiques ,lectrique et mcaniques
dont lunit motrice constitue lunit
fonctionnelle et structurale de ce
phnomne physiologique.