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FOTOSINTESIS

La fotosntesis es un proceso fundamental en la


biosfera cuyo estudio es esencial para
comprender los procesos productivos en las
plantas.
Del proceso fotosinttico proviene toda la
materia orgnica, adems del O2 atmosfrico
La fotosntesis comprende un conjunto de
reacciones bioqumicas resumidas en la
siguiente reaccin:

CO2 + H2O

(CH 2O) + O2

IMPORTANCIA

Necesario para
la respiracin
Carbohidratos

Alimento

FASES DE LA FOTOSNTESIS
Fase Fotoqumica. Es una fase de absorcin y conversin de
la luz en energa electroqumica, esta energa se conserva a
travs de la sntesis de ATP y NADPH.
Fase Difusional. El flujo del CO2 hasta el cloroplasto se
realiza por difusin, debido a la diferencia de concentracin que
existe entre la atmsfera y el estroma del cloroplasto. El
transporte del CO2 depende de la tasa de difusin (Ley de
Fick). El flujo (J) es proporcional al gradiente de concentracin
(entre el aire y el sitio de reaccin en la clula) e inversamente
proporcional a la suma de las resistencias.- Regulacin
estomtica.
Fase Bioqumica. La energa producida en la etapa
fotoqumica (ATP y NADPH) es usada en la elaboracin de
hidratos de carbono y otros compuestos.

LOCALIZACION DEL PROCESO


rgano
fotosinttico

Orgnulos
fotosinttico

Estructura del Cloroplasto


Membrana del Tilacoides

Pigmento fotosintticos
(oxidar el agua y formar ATP y NADPH),

Lumen del
tilacoide

Espacio
Intermembran
a

Granum
(pila de
tilacoides)

Control el transito
de molculas
(dentro y fuera)
Las enzimas convierten el
CO2 en carbohidratos,
especialmente almidn.

FASE LUMINICA

La energa luminosa esta compuesta de paquetes


elementales (partculas) de energa denominados fotones
o cuantos, que pueden ser absorbidos por los pigmentos
fotosintticos de los vegetales, inicindose de esta
manera la fotosntesis. En base a esta cualidad se define
a la radiacin fotosintticamente activa (PAR) como el
numero de fotones o cuantos presentes en el intervalo de
longitud de onda () activa para la fotosntesis entre los
(400 y 700 nm) por unidad de rea y tiempo (mol de
fotones m-2 S-1).
Los pigmentos que absorben la energa lumnica es la
clorofila.

FASE LUMINICA
ANTENAS CAPTADORAS DE LUZ

Cada fotosistema
contiene carotenos,
clorofilas y protenas.
Estas molculas
captan la energa
luminosa y la ceden a
las molculas vecinas
presentes en cada
fotosistema hasta que
llega a una molcula
de clorofila-a
denominada molcula
diana.

Fotosistema

Las diferentes sustancias


captan luz de diferente
longitud de onda. De
esta manera, gran
parte de la energa
luminosa es captada.

FASE LUMINICA

FASE OSCURA
La ruta completa de asimilacin del CO 2 fue descrita por Calvin y col.
Posee tres fases:

Fijacin del CO2 (carboxilacin de ribulosa bifosfato)

Reduccin del carbono (con aporte de energia y poder reductor)

Regeneracin de la Ribulosa bifosfato (requiere aporte de ATP)

Ribulosa 1,5-difosfato

REGENERACION
ADP

CARBOXLACION

CO2

ATP

Ribulosa 5 P

CICLO DE
CALVIN
(C3)

Acido Fosfoglicerico
ATP
ADP

FOSFORILACION

Acido 1,3 Difosfoglicerico


NADPH

Gliceraldehido 3 P

NADP+

REDUCCION
SACAROSA Y ALMIDON
(CARBOHIDRATOS)

6CO2 + 18ATP + 12 NADPH


HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+

Activadad de la enzima :
Ribulosa 1,5 disfosfato Carboxilasa/oxigenasa (Rubisco)
Ribulosa 1,5 disfosfato + CO2
Ribulosa 1,5 disfosfato + O2

Ciclo de Calvin-Benson
Fotorrespiracin

Fotorrespiracin
Proceso respiratorio no mitocondrial que
consume O2 y produce CO2 en presencia
de luz.
Involucradas 3 organelas: cloroplastos, peroxisoma
y mitocondria.
Se incrementa en la medida que la concentracin
de oxigeno aumenta ya que la RUBISCO trabaja
como oxigenasa.

Disminuye la eficiencia fotosinttica


Reduce el nmero de molculas de acido
fosfoglicerico que potencialmente entraran al ciclo
de Calvin para producir azcares y otros
compuestos.
Al aumentar las temperaturas se favorece ms el
proceso de fotorrespiracin que el de fotosntesis
(la afinidad de la RUBISCO por el CO2 disminuye,
pero se mantienen igual su afinidad por el O 2).

MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2


PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto
formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de
Calvin).
PLANTAS C4: acido mlico como primer compuesto
formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos
carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco
PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos
carboxilaciones estn separadas en el tiempo (da-noche)

M
E
T
A
B
O C
L 4
I
S
M
O

M
E
T
A
B
O

C
L A
M
I
S
M
O

Enzima
NADP* mlico

Anatoma Foliar Comparada


Caracterstica

C-3

C-4

CAM

Mesfilo empalizada

Presente

Ausente

Ausente

Mesfilo esponjoso

Presente

Presente

Presente

Vaina amilifera

Poco diferenciada.

Bien diferenciada

Poco diferenciada.

Cloroplastos en la vaina

Pocos o ninguno

Abundantes

Cloroplastos

Todos Iguales

Vaina: mas grandes, con


pocas granas

Todos Iguales

Vacuolas

Grandes

Grandes

Muy grandes

CAM

TIPOS DE MECANISMOS DE
ASIMILACION DEL CO2

Celula del
mesofilo
Clula
de la
vaina

Celula del mesofilo

CO2 fijado en una planta

CO2 fijado en una planta

C3

C4

CO2 fijado en una planta


CAM

CARACTERISTICA

MECANISMO DE FIJACIN DE CO2


C3

C4

CAM

1:3:2

1:5:2

1 : 6,5 : 2

RuDP carboxilasa

PEP carboxilasa y
RuDp carboxilasa

PEP carboxilasa y
RuDp carboxilasa

15 35

40 - 80

1 - 18

Presente

Difcil de detectar

Difcil de detectar

Si

no

15 a 25 C
20 a 35 C

30 a 47 C
30 a 35 C

35 C
35 C

En a de la
plana exposicin

Si se satura es a
plana exposicin

Relacin de transpiracin
(g de agua/ g de MS)

450 - 950

250 - 350

50 - 55

Produccin de materia seca


(Ton/ha/ ao)

22 3,3

38, 6 16,9

Variable

Requerimiento terico de energa


(CO2:ATP:NADPH)
Enzima Carboxilante
Tasa mxima de fotosntesis neta
(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)
Fotorespiracin
Sensibilidad de la fotosntesis a
cambios de [ O2 ]
Temperatura Optima para:
a.- Fijacin de CO2
b.- Crecimiento
Saturacin a la luz

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS


DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2
Las C4 tienen mayor capacidad de produccin de
materia orgnica que las C3 ya que no poseen foto
respiracin
Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas
clidos y secos que las C3, ya que hacen un uso ms
eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosinttica,
menor dependencia trmica y no se saturan de luz

Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso


suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no
presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.

Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fros ya que


sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25C) y
fotosntesis (15-25C) son menores que para las C4

Las C3 son ms eficientes fotosinteticamente en lugares


sombreados que las C4 pues su punto de compensacin
de luz es menor

Las

CAM

ocupan

hbitat

ridos

desrticos

excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las


noches

Eficiencia en la utilizacin del agua


CAM>C4>C3
En condiciones de adecuado suministro de agua las CAM
estn excluidas
Hbitats sombros, fros o muy hmedos estn ocupados por
especies C3
Hbitats con alta irradiacin y temperatura donde el
rgimen hdrico es mas desfavorable estn ocupados por
C4
CAM ambientes con aridez cclica diurna
C4 aridez fluctuante con periodos largos

Ejemplos
C3

C4

CAM

Oryza sativa

Zea mays

Agave sp

Phaseolus vulgaris

Sorghum vulgare

Ananas sp

Triticum aestivum

Cynodon dactylon

Aloe vera

Gassypium hirsutum

Sacharum officinarum

Opuntia spp

Manguifera indica

Chloris gayana

Pereskia spp

Coffea arabica

Cyperus rotundus

Kalanchoe spp

Citrus sp

Amaratus sp

Capsicum sp
Spinacea oleracea

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS

EXTERNOS
1.- Intensidad de luz
2.- Temperatura
3.- Concentracin de CO2
4.- Concentracin de O2
5. Disponibilidad de agua

Intensidad de luz
Cada especie se encuentra adaptada a un determinado
intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de
sol y especies de sombra.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumnica, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites.
Respuesta de la fotosntesis a la luz

Punto de saturacin de luz

Nivel de irradiancia(Unidades)

Punto de compensacin de luz

FS=R

El punto de compensacin por luz es aquella intensidad


luminosa en la cual la fotosntesis neta es cero. Es decir
la tasa fotosinttica es igual a la tasa de respiracin

A partir del punto de compensacin, los incrementos en


la intensidad luminosa provocan incrementos en la
fotosntesis, hasta un tope conocido como punto de
saturacin por luz, en el cual incrementos en la
intensidad luminosa no provocan ya incrementos en
fotosntesis.
PSL

Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA)


Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de
onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en
las plantas y otros organismos fotosintticos.
Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700
nammetros (nm) y se corresponde con el espectro visible.
Unidades de medida de la
Radiacin Fotosintticamente Activa
microEinsteins/m2/s
micromoles de fotones/m2/s.

Efecto de la intensidad lumnica sobre las plantas C3 y C4


Las plantas C4(adaptadas a climas secos y clidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y
nunca alcanzan la saturacin lumnica.

Arquitectura foliar
disposicin de las
hojas respecto al eje principal
1) planfilas (horizontal)
2) erectfilas (vertical)
Coeficiente de extincin (k): mximo - hojas
horizontales
mnimo - hojas verticales
segn Monsi y Saeki :
Ln I/I0 = (1-k) IAF
donde : I = radiacin de un estrato dado
I0 = radiacin del estrato superior

Relacin de la fotosntesis por


unidad de hoja con la iluminacin
.Sera igual para ambos tipos de
plantas

Esquema de una planta planfila y


del desigual reparto de la luz

Esquema de una planta erectfila y


del mas uniforme reparto de la luz

EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL


CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS
FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:

Temperatura

TEMPERATURA OPTIMA
C3: 15-25
C4: 30-47

Concentracin de CO2

Concentracin de CO2

Concentracin de CO2

Concentracin de CO2 vs. intensidad de luz

Temperatura y Concentracin de CO2

CONCENTRACIONES
SATURADAS DE CO2

CONCENTRACIONES
DE CO2 AMBIENTALES

CONCENTRACION DE OXIGENO

Concentracin de CO2 y O2

Disponibilidad de agua
a)
b)
c)
d)

Retarda expansin celular


Cierre de estomas
Resistencia interna a la difusin de CO2
Actividad enzimtica, integridad del
protoplasma.

Elongacin (%)

fotosntesis
alargamiento

Girasol
Potencial hdrico de la hoja (bars)

Maiz

fotosntesis
alargamiento

Potencial hdrico de la hoja (bars)

Elongacin (%)

Fotosntesis neta (mg*hr-1*cm2)

Fotosntesis neta (mg*hr-1*cm2)

Retarda expansin celular

FACTORES INTERNOS
1.

Mecanismo de asimilacin del CO2

2.

rea foliar

3.

Edad de la planta y de la hoja

4.

Estado nutricional
Transporte de hidratos de carbono

5.

Mecanismo de asimilacin del CO2


Tasa mxima de fotosntesis neta
(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)
C-3:
15 35
C-4:
40 80
CAM: 1 - 18

EDAD DE LA HOJA

Estado nutricional

La fotosntesis produce 90 95% de la masa


seca

-N disminuye la tasa de asimilacin de CO2 al


disminuir la concentracin de clorofila

Mg

control

de

la

actividad

de

enzimas

carboxilasas

Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el


proceso de fotosntesis

Efecto de la disponibilidad de potasio


sobre la fotosntesis neta en dos especies

Transporte de hidratos de
carbono

Eliminacin de rganos de consumo disminuyen


la tasa e fotosntesis en hojas cercanas

Retirar mazorcas de maz produce:


disminuye 25% la fotosntesis, a los 7 das
disminuye 75% la fotosntesis, a los 11 das.