Acoplamiento excitacin-contraccin en msculo esqueltico

Acoplamiento excitacin-contraccin:

Acoplamiento excitacin-contraccin:

La sacudida muscular:

SACUDIDA

TETANO
INCOMPLETO
TETANO
COMPLETO

Aumento de la frecuencia de estimulacin provoca

respuestas de mayor fuerza contrctil

Fenmeno atribuible a la acumulacin de Ca2+ libre en el mioplasma

Unidades motoras

Msculos ojos.
Razn 1:1 msculo/nervio
Msculos piernas. Razn 300:1 msculo/nervio

Tipos de contraccin:

Contraccin isomtrica:
Generacin de fuerza sin cambio de longitud.
La fuerza generada iguala la carga.
Contraccin isotnica:
Generacin de fuerza con cambio de longitud.
Contraccin concntrica:

Generacin de fuerza y acortamiento

Fuerza generada > carga

Contraccin eccntrica:
Generacin de fuerza y elongacin.
Fuerza generada < carga

Potencia muscular

Potencia = trabajo / tiempo

= fuerza x distancia / tiempo
= fuerza x velocidad

La velocidad de contraccin de un msculo depende de la fuerza a desarrollar.

En ausencia de precarga, la velocidad de acortamiento es mxima (Vo).
La potencia mxima se obtiene a precargas y velocidades intermedias.

La magnitud de la contraccin depende del

grado de estiramiento inicial

El grado de entrecruzamiento determina la tensin generada

 Fibras glicolticas fatigan rpidamente (trabajo ptimo por tiempos breves)

Fibras oxidativas fatigan lentamente (trabajo ptimo en ejercicio sostenido).

Cmo esperan que sea la capacidad de tetanizacin

de las diferentes fibras musculares?

La velocidad de la sacudida se correlaciona con la

actividad ATPsica de la miosina
En msculo esqueltico, la conversin
de energa qumica en mecnica es muy
eficiente.
En miocitos aislados: mxima eficiencia
mecnica (~65%) ocurre al 30% de la
fuerza mxima.
Existen distintas isoformas de la
miosina, que se expresan en distintas
fibras.
Adems existen dos isoformas de la
SERCA:
SERCA-1 en fibras rpidas
SERCA-2 en fibras lenta
En fibras lentas (tipo-1) se expresan
isoformas de la troponina C con mayor
afinidad al Ca2+ que la que se expresa en
fibras rpidas (FTb).
Esto implica que fibras tipo-1
desarrollan tensin a menores niveles de
Ca2+ que las fibras rpidas (FTb).

Caractersticas de los 3 tipos de fibras musculares esquelticas:

Fibras lentas (ST): metabolismo oxidativo, bajo umbral, sacudidas y fatigabilidad lentas.
Fibras rpidas tipo 2 (FTb): metabolismo glicoltico, sacudidas y fatigabilidad rpidas.
Fibras rpidas tipo 1 (FTa): metabolismo mixto, comunes en mamferos excepto en humanos.

Energa para la contraccin:

Existen 3 fuentes de ATP:

[ATP]c 1-2 seg.
La razn Creatina /Creatina-fosfato (creatina fosfoquinasa) 15-30 seg.
Gliclisis 50 - 150 seg.

Metabolizacin glicgeno en lactato y piruvato (energa anaerobia) 60 seg.

Fosforilacin oxidativa min - hrs.

Glicogenolisis (muscular, heptica) 2 4 hrs.

Deuda de oxgeno:

Cuando la demanda de energa supera la

energa provista por el metabolismo celular.
Se genera un dficit de oxgeno que se
compensa con una elevada ventilacin postejercicio (recuperacin).
restauracin niveles ATP y creatinina.
actividad cardiorrespiratoria aumentada.
Esta deuda de oxgeno es aprox. la diferencia
entre la energa consumida durante el ejercicio
menos el aporte del metabolismo oxidativo.
No solo ocurre en ejercicio extenuante.
En ejercicio moderado se reclutan fibras
oxidativas que demoran en aportar energa
disponible.

Efecto del entrenamiento sobre la actividad muscular:

Tipo de entrenamiento

Ejemplo

Principal respuesta
adaptativa

Habilidades/ coordinacin

Tipear, piano

Aumenta la velocidad y agudeza

de las unidades motoras (SNC)

Resistencia (esfuerzo
submximo sostenido)

maratn

Aumenta la capacidad oxidativa

con hipertrofia discreta.

Fuerza (esfuerzo mximo y

breve)

Halterofilia

Aumento de la capacidad
glicoltica e hipertrofia evidente.

Fatiga muscular:

La capacidad del msculo de generar fuerza persistente depende de su demanda energtica

La fatiga muscular es un decaimiento en la mantencin de una fuerza constante en el tiempo.

Fatiga muscular:

La fatiga del msculo es la suma de la contribucin de

todas las fibras tipo-1 y tipo-2 presentes

Fuerza y fatigabilidad de unidades motoras:

El principal desencadenante de la fatiga no es la deplecin de energa si no mas bien la

acumulacin de metabolitos (cido lctico (pH), Pi, K+, etc.,).

cido lctico (desde ~ 2 mM hasta ~20 mM) disminuye el pH hasta 6,2 lo que disminuye la
afinidad de la troponina C por Ca2+, disminuyendo el nmero de interacciones de actinamiosina.
las fibras rpidas presentan mayor sensibilidad a los efectos de pH que fibras lentas
fosfato inorgnico (2 a 40 mM) reduce la tensin generada por al menos tres mecanismos:
inhibe liberacin de Ca2+ desde SR.
disminuye la sensibilidad de la contraccin a Ca2+ (?).
disminuye afinidad de la actina por miosina.

Posibles causas de la fatiga muscular:

Central:
Fatiga central, procesos motivacionales)
Nervio motor:
Bloqueo de la conduccin (neuropatas).
Disminucin de la liberacin de acetilcolina.
Msculo:
Acumulacin de metabolitos (lactacto, Pi , K+,
pH)
Deplecin de ATP.
Disponibilidad de calcio.

La principal causa (fisiolgica) de la fatiga es la acumulacin de

metabolitos que disminuyen la afinidad de actina por miosina

Resumen del proceso de

contraccin muscular:
Llegada de un impulso nervioso
desde la motoneurona
La fibra muscular es estimulada
Liberacin de Ca2+ desde el SR
Filamentos de actina se desplazan
hacia el centro del sarcmero
Contraccin de la fibra muscular

Aumento de la tensin muscular

Metabolismo glicoltico y metabolismo oxidativo:

Musculatura lisa:
Involuntarios, controlados por el SN Autnomo:
Presente en rganos huecos/ductos como el canal
gastrointestinal, vas areas, vasculatura y tracto
urogenital.
Las clulas musculares lisas se une entre s a
travs de sinapsis elctricas.
Contraccin de la musculatura lisa altera las
dimensiones del rgano (peristalsis, vasomocin)
El mecanismo de contraccin involucra la
interaccin de miosina y actina.
- Fosforilacin de la miosina (Ca2+-dependiente)
Esta contraccin puede activarse por seales
elctricas, hormonales y puede permanecer en
contraccin por largos perodos sin un gran costo
energtico.

Musculatura lisa: acoplamiento excitacin-contraccin

Musculatura lisa: diversidad de patrones de actividad contrctil

Musculatura lisa: acoplamiento excitacin-contraccin

La quinasa MLCK (myosin light-chain

kinase) es regulada por el AMPc

Musculatura lisa: contraccin

Musculatura lisa: relajacin

Regulacin de la actividad de la musculatura lisa:

Regulacin de la actividad de la musculatura lisa:

Papel del calcio en la contraccin del msculo liso

entrada

liberaci
n

expulsi
n

A diferencia del msculo esqueltico, los

msculos lisos:

El calcio necesario para la contraccin proviene desde afeura y/o SR.

La interaccin miosina actina no depende del complejo troponina/tropomiosina

no tienen sistema de tbulos T (pero s caveolas).

responden a hormonas

no se encuentra bajo control del sistema nervioso central (involuntario)

los axones del sistema nervioso autnomo corren a travs de todo el tejido las
terminales secretan neurotransmisores en sitios o varicosidades. No todas las
clulas estn inervadas pero si estn acopladas elctricamente.

Energa para la contraccin

Fibra Muscular
[ATP] =4 mM
1-2 s

ATP

ADP + fosfocreatina
5-8 s
Metabolizacin
del glicgeno en
piruvato y lactato
(energa
anaerbica)
1 min

Glicgeno
almacenado
msculo,
hgado
2- 4 hours
Metabolismo
oxidativo
carbohidratos
lpidos
protenas
horas

Fig. 10-3.
Myofibrils are
surrounded by
calciumcontaining
sarcoplasmic
reticulum.

Contraccin isotnica: msculo se acorta

Contraccin isomtrica: msculo no se acorta