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METABOLISMO ENERGTICO

BACTERIANO

Metabolismo
Reacciones de
mantenimiento
(catabolismo):
Energa
Poder reductor
Precursores metablicos

Anabolismo: biosntesis

Produccin de ATP

Fosforilacin a nivel de sustrato (fermentaciones)


Fosforilacin oxidativa (respiraciones)
Fotofosforilacin (fotosntesis)

Reacciones redox exergnicas

G0'= - nFE0'
F = cte. de Faraday = 96,6 kJvolt1equivalentes--1
E0' es la diferencia entre los potenciales de reduccin del
donador y del aceptor

Torre de electrones

Transportadores de electrones
FAD

Hem

Coenzima Q
NAD

Tipos de metabolismos energticos


Bacterias fottrofas

Bacterias quimitrofas

Cadenas de transportadores de electrones y fuerza


protn motriz

Heterotrofa

Estados del catabolismo

Gluclisis

Va de las pentosas

Funciones catablicas y anablicas:


NADPH como dador de e en biosntesis
Eritrosa 4P para sntesis de aa aromticos y
vit B6
Ribosa 5P componente de cidos nucleicos
Produccin de ATP
Transcetolasa

Transaldolasa

Va de Entner-Doudoroff
Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, E. faecalis

La mayora de las bacterias presentan va


glucoltica y va de las pentosas. En algunas
la va glucoltica puede ser sustituida por la
va de ED (por ausencia de
fosfofructokinasa).

Ciclo de Krebs o TCA


Complejo piruvato deshidrogenasa

Fermentacin

Uso de piruvato o derivados como aceptores internos de e para reoxidar NADH.


Proceso anaerbico en el que el sustrato se oxida slo parcialmente y se produce
fosforilacin a nivel de sustrato.

1-Lactobacillus, Streptoccocus, Bacillus


2- Levaduras, Zymomonas
3- Propionibacterium
4-Enterobacter, Serratia, Bacillus
5- Bacterias entricas: E. coli, Proteus, Salmonella
6- Clostridium

Bacterias del cido lctico


Gram positivas
No esporulantes
Cocos o bacilos no respiradores
Catalasa negativos
Productoras de cido lctico

Estructura
Metabolismo

Aplicaciones biotecnolgicas
(Hagen et al., 2005)

Lactobacillus
QPS (Qualified Presumption of Safe, UE)
GRAS (Generally Recognised As Safe, USA)
Homofermentadores:
Glucosa

L. kefiranofaciens, L. acidophilus, L. alimentarius,


L. casei, L. rhamnosus.

cido lctico
Heterofermentadores: L. brevis, L. buchneri, L. kefir, L. fermentum, L. fructivorans.
Glucosa

cido lctico
etanol
cido actico

Fermentacin heterolctica

Fosfocetolasa

Tipo de fermentacin

Producto(s)

Fermentacin lctica

Lactato

Fermentacin alcohlica

etanol, CO2

Fermentacin cida-mixta

etanol, succinato, acetato, formiato, lactato, CO 2, H2

Fermentacin butilngliclica

butilnglicol, CO2

Fermentacin aceto-butrica

acetato, acetona, butirato, butanol, etanol, CO 2, H2

Fermentacin alcohlica
Levaduras

Zymomonas mobilis
Gram negativa
Degrada glucosa, fructosa y
sacarosa a pirvico por ED
Piruvato a etanol y CO2 por
alcohol deshidrogenasa

Componentes de las cadenas de transporte respiratorio


NADH deshidrogenasas cara interna de MC. Aceptan tomos de H a partir del
NADH, y se los ceden a las flavoprotenas
Flavoprotenas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden
acepar tomos de H, pero a su vez ceden electrones.
Protenas no hmicas de Fe-S (Fe/S protenas). Algunas poseen agrupamientos
de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones.
Quinonas, muy hidrofbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse
dentro de ella. Sirven como aceptores de tomos de H, pero slo ceden electrones.
En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas: ubiquinona
(UQ)menaquinona (MQ), ms frecuente en bacterias Gram-positivas.
Citocromos (protenas hmicas con Fe quelado). Sufren oxidacin y reduccin por
prdida y ganancia de un electrn cada vez, a travs del Fe del centro de la
molcula. Los citocromos son de varias clases, segn el tipo de grupo hemo (ej. tipo
a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o
con Fe/S-protenas.

Cadenas respiratorias
Ramificaciones (a nivel de citocromos terminales)

Flexibilidad en la transferencia de electrones

Ej:
Cuando Azotobacter (fijador aerobio de N2) crece fijando
nitrgeno molecular, usa una ramificacin que gasta
muchsimo oxgeno como aceptor final (aunque el
rendimiento en ATP es menor); con ello logra evitar que el
oxgeno pase al citoplasma, con lo que protege a la
nitrogenasa de la inactivacin por oxgeno.

Cadenas respiratorias
P. ej., si E. coli dispone de oxgeno lo usar como aceptor
final de electrones, pero dependiendo de su concentracin
recurrir a una u otra rama. (A su vez, esto puede estar
relacionado con la fase de crecimiento: en la fase
exponencial, cuando hay todava suficiente nivel de O2, se
usa una rama, mientras que en fase estacionaria, cuando
el nivel de O2 ha bajado, se usa la otra).
El mismo E. coli y otras bacterias anaerobias facultativas,
en un ambiente sin oxgeno pero con presencia de nitratos
puede usar estos aceptores alternativos con las
correspondientes variantes en los citocromos terminales.

RESPIRACIONES ANAEROBIAS
Aceptor

reducido

prod.

Procariotas (Ejemplos)

NO3- NO2- N2

Pseudomonas, Bacillus (desnitrificacin)

NO3- NO2-

Enterobacterias

SO42- S0 SH2

Sulfatorreductoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum)


Anaerbicos estrictos

fumarato succinato

Enterobacterias

CO2 CH4

Arqueas metanognicas

Fe3+ Fe2+

Alteromonas, Shewanella, Geobacter

El uso de nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones se denomina


metabolismo disimilativo (o desasimilativo) para distinguirlo del asimilativo (nutricional).
El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria.
El uso disimilativo de nitrato se llama desnitrificacin
NO3- NO2- (nitrito) NO (xido ntrico) N2O (x. nitroso) N2
Las enzimas que catalizan esta ruta son reprimidas por el oxgeno molecular y se inducen
(en ausencia de oxgeno) por el nitrato
Los productos intermediarios se acumulan cuando el NO3- est en exceso y la
concentracin de dadores de H limita la transformacin.
Nitrato hasta nitrito: se lleva a cabo por la nitrato-reductasa disimilatoria (semejante al citocromo
terminal, citocromo-oxidasa) de cadenas que usan oxgeno molecular como aceptor. Es de
localizacin intramembranosa.
En las bacterias Gram-negativas la nitrito-reductasa es de localizacin periplsmica. Las nitritoreductasas de Pseudomonas constan de citocromos c+d1.
La xido ntrico-reductasa es un complejo de citocromo b+c integral de membrana.
La xido nitroso-reductasa es una enzima de localizacin periplsmica.

Cadena de transporte de electrones de Paracoccus denitrificans


El nitrato es reducido a N2 por la accin colectiva de 4 reductasa que reciben electrones de la
CoQ y elcitocromo c.
FP: flavoprotenas; MD: metanol deshidrogenasa; Nar: nitrato reductasa; Nir: nitrito reductasa;
Nor: oxido ntrico reductasa; Nos: oxido nitroso reductasa
La cadena de transporte de electrones aerbica es similar a la de mitocondrias.

El uso disimilatorio del sulfato: sulfatorredutoras


(Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Para que el sulfato (SO42-) pueda
recibir los electrones, primero se tiene que activar con ATP
(mediante la ATP-sulfurilasa), formndose la adenosina-fosfo-sulfato
(APS). La parte sulfato de la APS recibe dos primeros electrones y se
reduce (por la APS-reductasa) hasta sulfito (SO32-), con liberacin de
AMP. Luego el sulfito es reducido (aceptando otros seis electrones)
hasta sulfuro (S2-) mediante la sulfito-reductasa. La mayora de
sulfatorreductoras son quimiorganotrofos, pero algunos pueden usar
tambin H2 como donador de electrones (quimiolitotrofos).

Otros aceptores inorgnicos de e

El manganeso mangnico (Mn4+) puede ser reducido por


algunas bacterias, como Shewanella putrefaciens cuando
crecen respirando acetato y otros sustratos orgnicos.
El clorato (ClO3-)
El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y
posteriormente a selenio metlico (Se0). Se ha
aprovechado esta reaccin para descontaminar aguas que
llevaban estos compuestos txicos (biorremedio).
El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy txico, y puede
ser reducido junto con el sulfato por la bacteria
sulfatorreductora Desulfotomaculum, formndose un
complejo mineral de arsnico y sulfuro (trisulfuro de
arsenio, As2S3), que precipita. Este ejemplo de
biomineralizacin se est intentando aprovechar para
detoxificar suelos y aguas contaminados.

Respiracin aerbica

Cadena de transporte de electrones aerbica de Paracoccus denitrificans