La captacin de energa

solar por organismos

fotosintticos y su conversin
en la energa qumica de
compuestos orgnicos
reducidos es la fuente
fundamental de casi toda la
energa
biolgica. fotosintticos
Los organismos
atrapan la energa solar formando
ATP y NADPH, que utilizan como
fuentes de energa para fabricar
carbohidratos y otros
componentes orgnicos a partir de
CO2 y H2O;de forma simultnea
desprenden O2 a la atmsfera.

Fotosntesis
La fotosntesis es la segunda forma principal
de obtencin de ATP, ocurre en la membrana
plasmtica de las bacterias y los cloroplastos
de las algas y plantas.
En las plantas, los principales productos son
dos carbohidratos: sacarosa, un disacrido
de glucosa y fructosa, y almidn, un gran
polmero de glucosa insoluble que es el
principal carbohidrato de almacenamiento.
Mientras el almidn se sintetiza en los
cloroplastos, la sacarosa en el citosol a partir
de precursores producidos por el cloroplasto.
Se transporta a los tejidos no fotosintticos.

Fotosntesis
anoxignica

Fotosntesis oxignica
Si un organismo va a realizar la fotosntesis
oxignica tiene que generar un agente
oxidante muy fuerte como parte de su
metabolismo fotosinttico para tirar de los
electrones bien sujetos del agua.
La reaccin general de la fotosntesis
generadora de oxigeno es la inversa de la
reaccin general por la cual los
carbohidratos son oxidados a CO2 y H2O:
6 CO2 + 6H2O

6 O2 + C6H12O6

El proceso fotosinttico puede dividirse en

dos series de reacciones:
Durante las reacciones dependientes de luz,
la energa de la luz se almacena
qumicamente mediante ATP y NADPH.
Durante las reacciones independientes de la
luz (o fase oscura), los carbohidratos se
sintetizan a partir de dixido de carbono
con la energa almacenada en el ATP y el
NADPH producidos en las reacciones
dependientes de luz.

Estas dos series de reacciones ocurren en

cuatro etapas:

La formacin de ATP, NADPH y O2 son dos

procesos fotosintticos que estn
separados el uno del otro, pero
interconectados por elaborados
mecanismos de retroalimentacin.
Todas las reacciones de la fotosntesis se
llevan a cabo en el cloroplasto, organelo
celular encargado de producir energa
qumica a partir de la luz solar.
En el cloroplasto ocurre el fenmeno que se
conoce como fotofosforilacin, u obtencin
de ATP a partir de la energa de un fotn.

Cloroplasto
Las interconversiones en el cloroplasto
ocurren por mecanismos quimiosmticos y se
localizan sobre todo en las clulas mesfilas
de las hojas.
Tienen una membrana externa altamente
permeable, con porinas que permiten el paso
de metabolitos secundarios de bajo peso
molecular.
Generalmente, la membrana interna de los
cloroplastos no est plegada formando
crestas y no contiene cadena transportadora
de electrones.

La cadena transportadora, el sistema

fotosinttico y una ATPasa estn contenidos en
la membrana tilacoidal, una tercera membrana
que forma un conjunto de sacos discoidales
aplanados, los tilacoides, apilados en granas.
La membrana interna es mucho menos
permeable en la que estn embebidas
protenas de transporte que regulan el
movimiento de los metabolitos hacia adentro y
hacia afuera del organelo.
Ninguna de las dos primeras membranas
participan en la fotosntesis.
La membrana interna delimita un gran espacio
llamado estroma, anlogo a la matriz
mitocondrial. El estroma almacena ribosomas,
ARN y ADN.

Se cree que el lumen de cada tilacoide se

conecta con el de otros tilacoides definiendo
un espacio tilacoidal.

La cabeza de
la ATP sintasa
del
cloroplasto
sobresale de
la membrana
tilacoidal
hacia el
estroma (en
la
mitocondria
lo hace hacia
La membrana tilacoide contiene
laprotenas
matriz).
integrales de membrana a la que se unen
grupos protenicos y pigmentos
(fotosistemas I y II y complejos de
citocromos Cytb6f)

Fotofosforilacin
Mecanismo mediante el cual los organismos
fotosintticos captan la luz solar, la fuente
fundamental de energa de la biosfera y la
utilizan para sintetizar ATP.
Existen tres mecanismos que permiten la
obtencin de ATP:
Fosforilacin a nivel sustrato.
Fosforilacin oxidativa.
Fotofosfotilacin.

Difiere de la fosforilacin oxidativa en que

necesita el aporte de energa en forma de
luz.
En eucariontes, la fotofosforilacin ocurre
en los cloroplastos; la fosforilacin produce
la reduccin de O2 a H2O gracias a los
electrones cedidos por el NADH y FADH2 y
tiene lugar tanto en la luz como en la
oscuridad, mientras que la fotofosforilacin
produce la oxidacin de H2O a O2 con NADP+
como aceptor electrnico fundamental y
depende absolutamente de energa
fotnica.

Existen tres semejanzas:

a)En ambos procesos interviene un flujo de
electrones a travs de una cadena de
trasportadores ligados a membrana.
b)La energa libre puesta a disposicin por
este flujo de electrones est acoplada al
transporte cuesta arriba de protones a
travs de una membrana impermeable
(fuerza protn-motriz).
c)El flujo de protones est regulado por una
ATP sintasa que acopla este flujo a la
produccin de ATP.

Etapa 1: Absorcin de
la luz

Es el paso inicial de la fotosntesis y

consiste en la recepcin de la luz (fotn) por
las protenas de las membranas tilacoides.
El contenido de energa de un fotn
depende de la longitud de onda: mientras
ms corta sea la longitud de onda, mayor es
el contenido de energa.
Cuando una molcula absorbe un fotn, un
electrn se vuelve lo bastante energtico
para trasladarse de un orbital interno a uno
externo (excitacin).

El estado excitado de una molcula es inestable

y dura slo 10-9 segundos.
La energa de la luz absorbida se utiliza para
eliminar electrones desde un donador poco
inclinado a hacerlo (agua), para formar oxgeno,
2H2O
O2 + 4H+ + 4e(fotlisis del agua) y luego para transferir los
electrones a un aceptor primario, una quinona
(Q), similar a la CoQ.
Los pigmentos absorben solamente una longitud
de onda determinada dentro del espectro visible;
la longitud que reflejan es la que le da su color.
La clorofila absorbe con mayor intensidad el azul
y el rojo, mientras que refleja las longitudes
intermedias verdes.

Unidad fotosinttica
Los fotosistemas son complejos protenicos
asociados a grupos prostticos que
perciben la energa de un fotn para excitar
un electrn y promover la fotlisis del agua.
Se compone de dos elementos:
a) Un centro de reaccin fotoqumico
b) Una antena recolectora de la luz

Las protenas LHC (Light

Harvesting Complex), o
complejos de captacin
de luz, no transfieren el
fotn a travs de su
estructura, sino la
energa de excitacin
que otorga el fotn.
Un fotn de 680nm
transfiere una energa
de 42Kcal/mol a la
protena LHC que pasa
esta energa hasta
llegar al centro de
reaccin.
Aqu, desprende un
electrn con la energa
del fotn que incidi en
un punto determinado
de la antena.

Adems del centro de reaccin, la antena

recolectora puede tener pigmentos
accesorios que respondan ante diferentes
longitudes de onda.
Por excelencia, es la clorofila a el principal
centro de reaccin.
Est molcula energizada de clorofila a en
un centro de reaccin de una planta dona
rpidamente un electrn a un aceptor
intermediario y el electrn pasa
rpidamente al principal aceptor de
electrones, la quinona Q, sobre la superficie
estromal de la membrana tilacoide.

El transporte fotoelectrnico, que tiene lugar

casi siempre que un fotn es absorbido, deja
una carga positiva sobre la clorofila a
cercana a la superficie luminal y genera un
aceptor reducido cargado negativamente (Q -)
cerca de la superficie estromal.
El Q- producido por el transporte
fotoelectrnico es una agente reductor
poderoso con una fuerte tendencia a
transferir un electrn a otra molcula y
finalmente al NADP+.
La clorofila a+ cargada positivamente, un
agente muy oxidante, atrae un electrn de
un donador electrnico sobre la superficie
luminal para regenerar la clorofila a original.

En las plantas, el poder oxidante de cuatro

molculas de clorofila a+ se utiliza, por medio
de intermediarios, para eliminar cuatro
electrones de 2 molculas de H 2O unidas a un
sitio sobre la superficie luminal para formar
O 2:
2H2O + 4 clorofilas a+
4H+ + O2 + 4
clorofilas a
(La clorofila acepta los electrones de la fotlisis)
La absorcin de la luz por parte de la
excitacin fotoelectrnica genera la energa
necesaria para conducir las reacciones
subsiguientes: el transporte de electrones, la
sntesis de ATP y la fijacin del CO 2.

Etapa 2: Transporte de
electrones y generacin de
una fuerza protn-motriz
El primer aceptor de electrones es la
quinona, que es el primer paso en un camino
de transportadores que lleva la energa de
excitacin hasta un aceptor final de
electrones, por lo general la forma oxidada
de nicotinamida adenina dinucletido de
fosfato (NADP+) reducindolo a NADPH.
El transporte de electrones est acoplado a
un gradiente de protones: pHlumen < pHestroma.

La variacin en el pH de las membranas internas

de un cloroplasto se debe a la fuerza protnmotriz: los protones entran al espacio tilacoidal
durante el flujo de electrones y luego salen al
estroma por la ATP sintasa por la sntesis de
ATP.
La sucesin de transportadores de la cadena
fotoelectrnica es como sigue:
Fotosistema II
Quinona (Ciclo Q; elemento mvil)
Citocromo b6f
Plastocianina (elemento mvil)
Fotosistema I
Ferredoxina
FAD-NADPH reductasa (FNR)

Fotosistemas
La fotosntesis oxignica emplea dos
fotosistemas, y ambos transportan
electrones en una escalada energtica
impulsados por la absorcin de fotones.

El fotosistema II (FSII) es el que tiene realiza

la fotlisis del agua y que transfiere la
energa electrnica a una quinona.
El fotosistema I (FSI) recibe la energa
electrnica del citocromo y est asociado a
la ferredoxina, una protena que se activa
con el FSI y que a su vez activa a la FNR,
produciendo la reduccin de NADP+ a
NADPH.
El centro de reaccin del FSII es un dmero
de clorofila conocido como P680 (la P se
refiere a pigmento y el nmero 680 indica la
longitud de onda percibida).
El centro de reaccin del FSI es un dmero
de clorofila conocido como P700.

Fotosistema II
El FSII es un complejo
compuesto de 20
polipptidos, la mayor
parte de los cuales se
localiza en el lumen del
tilacoide.
Dos de estas protenas
forman un dmero, D1 y
D2, que se unen con el
dmero de clorofila P680
y los cofactores que
participan en el
transporte de electrones:
el complejo formador de
oxgeno o complejo
fragmentador de agua.

Primeramente, el FSII recolecta luz mediante

fotones usando su unidad fotoqumica.
Las protenas antena transfieren la energa
fotnica al centro de reaccin P680.
La absorcin de energa en P680 excita un
electrn y vuelve positivo el pigmento (P680+)
que se transfiere a la feofitina (FeO), el receptor
primario de electrones en el FSII (molcula de
clorofila sin Mg+2).
El electrn pasa a una plastoquinona (PQ A) y
luego, por un Fe+2 no hemo, a PQB, que forma
luego un radical libre PQB-.
La absorcin de un segundo fotn enva otro
electrn por la misma va generando una PQB2-.
Este compuesto toma dos protones desde el
estroma y generan PQH2 (plastoquinol), que se
libera a la bicapa lipdica y se sustituye con una
nueva molcula oxidada de PQB.

La fotlisis del agua ocurre en un complejo

conocido como complejo desarrollador de
oxgeno, complejo productor de oxgeno,
complejo que desprende oxgeno o
complejo de escisin de agua.
Los electrones se mueven de H2O mediante
Tir2 al pigmento de reaccin con carga
positiva (P680+).
La fotlisis requiere de un complejo en D1
de cuatro tomos de Mn+2 para poder
catalizarse (pocos casos donde este
elemento desempea un papel biolgico).
El FSII debe perder un electrn y luego
oxidar al complejo productor de oxgeno
cuatro veces seguidas para formar una
molcula de O2.

La actividad y la integridad del FSII

pueden afectarse de manera negativa
con luz muy intensa, este fenmeno se
denomina fotoinhibicin.

La reaccin global del fotosistema II y del

ciclo Q puede resumirse como sigue:

FSII

2P680 + 2hv

2P680+
+ 2e-

PQ + 2e- + 2H+in
PQH2
Intramembrana

2PQH2 + 2cyt c (Fe+3)

2PQ + 2cytc (Fe+2) +
4H+out + 2ePQ + 2e- + 2H+in
PQH2

FSII

2cytc (Fe+2) + 2 P680+

(Fe+3) + P680

Total:

2hv

4H+in
4H+out

2cytc

El complejo citocromo b6f

une los fotosistemas II y I
El PQH2 es un elemento mvil que se difunde
por la bicapa lipdica del tilacoide y que se
une con un complejo protenico conocido como
citocromo b6f.
Es similar en estructura al citocromo bc 1 de la
mitocondria. Ambos complejos participan en
un ciclo Q que traslada 4H+ por cada par de
electrones.
El complejo del citocromo contiene un
citocromo b con dos grupos hemo
(denominados bH y bL), una protena
ferrosulfurada de Rieske y el citocromo f.

Los electrones
fluyen del complejo
b6f desde PQBH2 al
citocromo f y a
continuacin a la
plastocianina y
finalmente P700
reducindolo.
Los electrones del
citocromo b6f se
pasan a otro
portador mvil de
electrones, una
protena perifrica
hidrosluble que
contiene cobre
conocida como
plastocianina,
situada en el lado
luminal del
tilacoide.

Esto genera un gradiente de protones a travs de la

membrana tilacoide a medida que pasan los
electrones del FSII al FSI.
Como el volumen de la luz del tilacoide es pequeo,
la entrada de un pequeo nmero de protones tiene
un efecto considerable en el pH de la luz.
La diferencia del pH entre el estroma (pH = 8) y la
luz del tilacoide (pH = 5) representa una diferencia
de 1000 veces la concentracin de protones,
proveyendo una importante fuerza motriz para la
sntesis de ATP.

Fotosistema I
El centro de reaccin del
FSI se conoce como P700 y
una elevada proporcin de
clorofila a respecto a la
clorofila b.
El P700 pasa electrones a
la protena Fe-S
ferrodoxina y a
continuacin al NADP+
produciendo NADPH.
Los electrones son
transportados del complejo
cytb6f al FSI por la
plastocianina, un complejo
mvil que transporta un
nico electrn y similar al
cyt c de mitocondrias.

Fotosistema I
La plastocianina transporta electrones del
lado luminal del FSI, donde se transfieren a
P700+, el pigmento con carga positiva que se
genera tras la excitacin fotnica.
Las reacciones bioqumicas de este
fotosistema son semejantes a las que ocurren
en el FSII.
El centro de reaccin P700 cede un electrn a
un aceptor, clorofila A0, produciendo clorofila
A0- y P700+, una vez ms, la excitacin genera
una separacin de cargas en el centro
fotoqumico.

El P700+ es un agente
oxidante que rpidamente
capta un electrn de la
plastocianina.
A0- es un agente reductor
excepcionalmente fuerte,
que pasa su electrn a
travs de una cadena de
transportadores que
origina NADP+.
La filoquinona A1 acepta
un electrn y lo cede a una
protena ferrosulfuroda, a
travs de tres centros de
reaccin Fe-S.
De aqu, pasa a una
protena ferrosulfurada, la
ferrodoxina (Fd), una
protena asociada
dbilmente a la
membrana.

El ltimo paso bioqumico conlleva a la generacin

de NADPH. Asociado al FSI se encuentra una
flavoprotena conocida como ferrodoxina:NADP+
oxidorreductasa (o reductasa de
ferrodoxina:NADP+; FNR), que transfiere
electrones de la ferrodoxina reducida (Fd red) al
NADP+:
2Fdred + 2H+ + NADP+
2Fdox + NADPH + H+
Esta enzima contiene un grupo prosttico FAD
capaz de aceptar dos electrones y transferirlos. Es
homlogo a la ferrodoxina:NAD reductasa de las
bacterias verde del azufre.
En resumen: el flujo no cclico de electrones
produce oxidacin de H2O en O2 con la
transferencia de electrones a NADP +, la formacin
de NADPH y el establecimiento de un gradiente de
protones (H+) a travs de la membrana.

La reaccin global del fotosistema I y las

reacciones asociadas del FNR son las
siguientes:
FSI
FNR

2P700 + 2hv
2Fdox + 2e-

2P700+ + 2e2Fdred

Fdred + H+ + FAD

Fdox +
FADH-

Fdred + H+ + FADH-

Fdox
+ FADH2

FADH2
Total:

2P700

NADP+

FAD + NADPH + H+

+ 2hv + NADP+
NADPH + H+

2P700+ +

En esta reaccin no existe un bombeo de

protones.

La reaccin general del proceso de

fotofosforilacin hasta la etapa 2 queda
como sigue:
FSII

2P680 + 2hv

2P680+
+ 2e-

PQ + 2e- + 2H+in
PQH2
OEC

H2O

O2 + 2H+out +
2 e-

2P680+ + 2e-

+ 2H+in
2P680

Cytb6f

2PQH2 + 2PC(Cu+2)

2PQ + 2PC(Cu+) + 4H+out +

2e-

PQ + 2H+in + 2ePQH2
FSI

FNR

2P700 + 2hv
2Fdox + 2e-

2P700+ + 2e2Fdred

Fdred + H+ + FAD

Fdox +
FADH-

Este diagrama registra los potenciales de reduccin durante la transferencia de electrones. El flujo de edurante la fotosntesis inicia con la absorcin de un fotn por el par especial de pigmentos P600 y P700,
convirtiendo las molculas en grandes agentes reductores como se ve en gran decaimiento del potencial
estndar de reduccin, una disposicin descrita como esquema Z por Robert Hill y Fay Bendall.

Etapa 3: Sntesis de
ATP

Los protones se mueven en contra de su

gradiente de concentracin desde el lumen del
tilacoide hacia el estroma a travs del
complejo FOF1 (ATP sintasa), el cual acopla el
movimiento de protones a la sntesis de ATP a
partir de ADP y Pi.
El mecanismo por el cual el FOF1 del cloroplasto
utiliza la fuerza protn-motriz para sintetizar
ATP es idntico al utilizado por la ATP sintasa
en la membrana mitocondrial interna y en la
membrana plasmtica bacteriana.

La maquinaria de la ATP sintasa es

semajante a la de la mitocondria en el
cloroplasto: una cabeza CF1 que sobresale
del estroma y una CFO que se localiza en la
membrana tilacoidal.

El bombeo de protones ocurre

de un pH = 8 en el estroma
hacia un pH = 5 en el espacio
tilacoidal. El gradiente de entre
3 y 3.5 unidades genera una
fuerza protn-motriz de 200mV,
que impulsa a la ATPsintasa.
La catlisis rotacional ocupa
secuencialmente cada una de
las tres subunidades de la
ATP sintasa en la sntesis de
ATP, liberacin de ATP y unin
de ADP y Pi.
La formacin de ATP durante el
proceso de fotosntesis
oxignica se denomina
fotofosforilacin no cclica
porque los electrones se
mueven con trayectoria lineal
(no cclica) del H2O a NADP+.

Los complejos FOF1 de la membrana

tilacoide utilizan la fuerza protn-motriz
generada durante el flujo lineal de
electrones para sintetizar ATP sobre el lado
estromal de la membrana.
Por ende esta va produce tanto NADPH
como ATP en el estroma del cloroplasto,
donde se utilizan para la fijacin de CO2.

La reaccin general para la fotofosforilacin no

cclica es como sigue:
2H2O + 8 hv + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi
2NADPH

O2 + 3ATP +

Esto se deduce de la reaccin global que se obtuvo

anteriormente:
2H2O + 8hv + 8H+in + 2NADP+
+ H+

O2 + 12H+out + 2NADPH

Ya que para producir una molcula de ATP se

requiere de un gradiente de 4H+ (12H+ permiten
formar 3ATP).
El flujo cclico de electrones a travs del PSI genera
una fuerza protn-motriz, pero no NADPH ni O2.
La sntesis de ATP puede ocurrir en ausencia de
oxidacin de H2O por una proceso de
fotofosforilacin cclica en el que el FSII no
participa.

El pigmento P700 del FSI absorbe la luz, pasa a

la ferrodixina y regresa al centro de reaccin del
FSI con deficiencia de electrones mediante el
citocromo b6f. Cuando los electrones recorren la
va cclica, los protones se trasladan a la luz
tilacoide y luego impulsan la formacin de ATP.

En el contexto fisiolgico es importante la

siguiente relacin:
Para que el FSII y el FSI acten en secuencia
durante el flujo lineal de electrones, la
cantidad de energa luminosa entregada a los
dos centros de reaccin debe estar
controlada para que cada centro active el
mismo nmero de electrones.
Si los dos fotosistemas NO son excitados por
igual, el flujo cclico de electrones tiene lugar
en el FSI y el FSII se vuelve menos activo.
Un mecanismo para regular la contribucin
lineal relativa y el flujo cclico de electrones
en los cloroplastos conlleva la fosforilacin y
desfosforilacin reversibles de las protenas
asociadas con el complejo LHCII del PSII.

Etapa 4: Fijacin del

CO2

El ATP y el NADPH por la segunda y la tercera

etapa de la fotosntesis proporciona la energa
y los electrones para impulsar la sntesis de
polmeros de azcares de seis carbonos a partir
de CO2 y H2O. La ecuacin qumica general
balanceada se escribe:
6 CO2 + 18 ATP4- + 12 NADPH + 12 H2O
C6H12O6 + 18 ADP3- + 18Pi2- + 12 NADP+ + 6H+
De manera comn se conoce a este proceso
como ciclo de Calvin.

Los cloroplastos realizan numerosas

reacciones metablicas en las hojas verdes.
Adems de fijar el CO2, en el cloroplasto ocurre
la sntesis de aminocidos, cidos grasos,
carotenos, todas las purinas y probablemente
todas las pirimidinas.
La fijacin del CO2 se produce en el estroma de
los cloroplastos.
La reaccin que finalmente fija el CO 2 en los
carbohidratos es catalizada por la ribulosa 1,5bisfosfato carboxilasa (RuBisCO), que se
concentra en el espacio estromal.
Esta enzima constituye el 50% del peso de la
protena del cloroplasto y se considera que es
la protena ms abundante de la Tierra,
localizada tambin en todas las Cyanobacteria.

El CO2 de la atmsfera se combina con el compuesto

de cinco carbonos de ribulosa 1,5-bisfosfato
(R1,5BP) y agua produciendo dos molculas de tres
carbonos, el 3-fosfoglicerato (3PG).
Como el CO2 inicialmente se incorpora a tres
carbonos, el ciclo de Calvin se denomina va 3 de
fijacin del carbono.
El conjunto de reacciones ocurre con mucha lentitud
(3 molculas de sustrato por segundo), razn por la
que en todos los cloroplastos existen mltiples
copias de la enzima.

El ciclo de Calvin se conforma de tres

etapas:
La primera etapa consiste en la fijacin de
carbono mediante la carboxilacin de R1,5BP.
La segunda etapa consiste en la reduccin del
carbono fijado en un compuesto de tres carbonos
(gliceraldehdo 3-fosfato, G3P) para comenzar la
sntesis de hexosas.
La tercera etapa es la regeneracin de la R1,5BP,
el compuesto de partida.

Este proceso requiere de gasto energtico:

se consumen tres molculas de ATP y dos de
NADPH por cada ciclo (cada
fotofosforilacin provee el combustible
necesario para la sntesis de ATP).
El 3-fosfoglicerato formado por la RuBisCO
tiene mltiples destinos: una parte se
emplea para sintetizar sacarosa y almidn
mientras otra se emplea para regenerar la
ribulosa 1,5-bisfosfato.
La regeneracin de la R1,5BP requiere tanto
de NADPH como de ATP.

El ciclo comienza con la fijacin de tres

molculas de CO2 gracias a la RuBisCO
produciendo seis molculas de 3fosfoglicerato (un total de 63=18 tomos de
carbono, 3 procedentes del CO2 y 15 de la
ribulosa 1,5-fosfato).
Estos 18 tomos de carbono recorren
entonces un ciclo que permite su
reconstitucin en tres molculas de R1,5BP
(pero solamente son 35=15 tomos de
carbono).
El proceso genera como ganancia neta una
molcula de 3-fosfoglicerato (con 3 tomos de
carbono).
En resumen: para producir un compuesto de
tres carbonos en el ciclo de Calvin se requiere
de utilizar 3CO2.

Como por cada CO2 que se convierte en

carbohidrato se consumen tres molculas de ATP
y tres de NADPH. La ecuacin neta es:
3CO2 + 9 ATP + 6NADPH + H2O
+ NADP+

G3P + 8Pi + 9ADP

Esto regenera los sustratos requeridos para la

fotofosforilacin.
Para generar una hexosa, se requiere dos
molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, es decir,
que el ciclo de Calvin ocurra dos veces.
Una vez que se condensa el CO2 (6 molculas)
con la ribulosa 1,5-bisfosfato (6) se forma 3fosfoglicerato (12). Una primera fosforilacin
ocurre gracias al ATP (12), para producir 1,3
bisfosfoglicerato (12); posteriormente ocurren
acopladas una oxidacin de 12NADPH a 12NADP+
y la consecuente liberacin de 12Pi, produciendo
12 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato.

10 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato

pasan por un complejo de 7 enzimas que
produce la liberacin de 4Pi y regenera 6
ribulosa 5-fosfato. La ltima reaccin
consiste en la liberacin de 6 molculas de
ribulosa 1,5-fosfato a partir de fosforilar la
ribulosa 5-fosfato con 6ATP, producindose
6ADP.
Dos molculas de gliceraldehdo 3-fosfato
se acercan a un transportador de la
membrana entre el estroma y el citosol
mediante una protena antiportadora de
fosfato/triosafosfato.
Esto permite que el gliceraldehdo 3-fosfato
pase al estroma y que sean introducidos dos
Pi al estroma.

Las enzimas del Ciclo de Calvin que

catalizan la fijacin de CO2 se inactivan con
rapidez en la oscuridad conservando por
ende el ATP generado en la oscuridad para
otras reacciones sintticas, como la
biosntesis de aminocidos y lpidos.
Un mecanismo de control es la dependencia
al pH de las enzimas del ciclo de Calvin. La
RuBisCO se activa espontneamente en
presencia de CO2 y de Mg+2.
La mayor parte del gliceraldehdo 3-fosfato
que permanece en el cloroplasto es
transformado en almidn en el estroma.
En el citosol, el gliceraldehdo 3-fosfato
pasa a una va de sntesis de sacarosa.

La sntesis de la sacarosa comienza con la

condensacin de dos molculas de gliceraldehdo 3fosfato (dos ciclos de Calvin) en una molcula de
fructosa 1,6-bisfosfato (F1,6BP).
Ya en el citosol, una F1,6BP experimenta una
desfosforilacin liberando Pi. Una isomerasa
convierte la F1,6BP en glucosa 1-fosfato (G1P), que
mantiene a la molcula secuestrada en el
citoplasma.
Esta glucosa 1-fosfato reacciona con un UTP,
desfosforila la G1P y produce una molcula de
pirofosfato (PPi).
La otra F1,6BP experimenta una desfosforilacin,
liberando un Pi, generando fructosa 6-fosfato (F6P).
La UDP-glucosa permite que pueda unirse a otro
compuesto fosforilado, la fructosa 6-fosfato,
produciendo primero sacarosa 6-fosfato y UDP, y
tras una desfosforilacin adicional, se produce
sacarosa y un Pi.

El almidn es un polmero de glucosa que se

utiliza como reserva de carbohidratos. La
produccin de almidn se genera por un exceso
de capacidad fotosinttica y al producirse se
condensa en corpsculos oscuros electrodensos
en el cloroplasto conocidos como pirenoides.
En el estroma se desarrolla una gluclisis
inversa, que transforma el gliceraldehdo 3fosfato en glucosa 1-fosfato, que se utiliza
entonces para producir el azcar nucletido
ADP-glucosa, precursor inmediato del almidn.
En la noche, el almidn es hidrolizado y produce
energa que proporciona la capacidad de
realizar las actividades metablicas de la
planta.
El almidn es la fuente energtica que obtienen
los herbvoros de las plantas.

De manera preferente, la RuBisCo aade

CO2 a la ribulosa 1,5-bisfofaro, pero si la
concentracin de CO2 es baja respeto a la
del O2, puede aadir ste a la R1,5BP.
Este es el primer paso de la va conocida
como fotorrespiracin, cuyo efecto es
consumir O2 y producir CO2 sin produccin
neta de energa.
La fotosntesis siempre est acompaada de
la fotorrespiracin, un proceso que ocurre
en presencia de luz, consume O2 y convierte
la R1,5BP en CO2.

La RuBisCO cataliza as dos reacciones

antagnicas:

La fotorrespiracin domina en condiciones

secas en que las plantas se ven forzadas a
cerrar sus estomas para evitar une prdida
excesiva de agua. Esto causa una gran cada
de los niveles de CO2 en la hoja, favoreciendo
la fotorrespiracin.
Para evitar el desgaste energtico que
favorecera la fotorrespiracin se ha generado
en plantas calurosas una va de dos pasos
para fijar el CO2 que precede al ciclo de Calvin.
Esta va se conoce como va C4 porque el CO2
marcado con [14C] mostr que las primeras
molculas radiactivas formadas durante la
fotosntesis en esta va son componentes de
cuatro carbonos, como el oxalacetato y el
malato, en lugar de las molculas de tres
carbonos que inician el ciclo de Calvin va C3.

Las plantas C4, como el maz y la caa de

azcar, convierten ms eficientemente la
energa que las plantas C3. Por tanto, las
plantas C4 producen ms biomasa y es por ello
que tienen su importancia agrcola mundial.

La va C4 involucra dos tipos de clulas: las

clulas mesfilas, adyacentes a los espacios
areos en el interior de la hoja y las clulas de
la vaina fascicular, que rodean el tejido
vascular.
En las clulas mesfilas de las plantas C4, el
fosfoenolpiruvato, una molcula de tres
carbonos derivada del piruvato, reacciona con
el CO2 para generar oxalacetato, un
componente de cuatro carbonos.
La enzima que cataliza esta reaccin, la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, se encuentra
casi exclusivamente en las plantas C4 y a
diferencia de la RuBisCO es sensible al O 2.
Uno de los dos carbohidratos producidos por la
fotosntesis, el almidn, permanece en las
clulas mesfilas, de las plantas C3 y en las
clulas de la vaina fascicular de las plantas C4.

Las plantasCAM(Crassulacean Acid

Metabolism: metabolismo cido de las
Crasulceas) tienen fijacin nocturna de CO 2
atmosfrico porque los estomas estn
cerrados durante el da y slo se abren
durante la noche.
La apertura de estomas implica prdida de
agua para favorecer la transpiracin. En
ambientes ridos, la apertura diurna de los
estomas implicara una deshidratacin
extrema.
Generalmente las plantasCAMson plantas
suculentas, con relacin rea/volumen baja
en comparacin con las plantas C3y C4.

Las vacuolas tienen volumen considerable,

all se acumulan los cidos orgnicos
(especialmente el cido mlico) en los que
se fija el CO2 atmosfrico durante la noche,
cuando se abren los estomas porque baja la
temperatura y no hay insolacin.
Durante el da sus estomas se cierran para
evitar la prdida de agua por transpiracin,
y se realiza la segunda parte del proceso (el
cido mlico se decarboxila liberando al
citoplasma el CO2; ste es captado por los
cloroplastos que realizan el proceso
fotosinttico a travs del ciclo de Calvin).

Las dos partes del proceso ocurren en la misma

clula, pero con separacin temporal, la fijacin
inicial del CO2es nocturna, mientras la
fotosntesis es diurna.

En resumen