MATEMTICAS Y BIOLOGA:

LECCIONES PARA EL FUTURO

Miguel A. Herrero
Instituto de Matemtica Interdisciplinar,
Universidad Complutense , Madrid

Miguel_Herrero@mat.ucm.es.
Conferencia Klein, Castro Urdiales 2010

MATEMTICAS Y BIOLOGA: LECCIONES PARA EL

FUTURO
Las Matemticas como herramienta para entender la
Naturaleza:
Desconfianza
El xito de la Fsica
Las dificultades de la Biologa.
Modelizacin y complejidad.
Un primer ejemplo :Daniel Bernouilli y la vacuna
contra la viruela.
Un segundo ejemplo : Gaia y el calentamiento global.
Conclusiones.

LA OPININ DE UN MAESTRO ANTIGUO.

...Hay hombres que no admiten ms

demostraciones que las de las Matemticas;
otros no quieren ms que ejemplos; otros no
encuentran mal que se invoque el testimonio
de los poetas . Los hay, por ltimo que
exigen que todo sea rigurosamente
demostrado; mientras que otros encuentran
ese rigor insoportable, ya porque no pueden
seguir la serie encadenada de las
demostraciones, ya porque piensan que es
perderse en futilidades..

No debe exigirse rigor matemtico en

todo , sino tan solo cuando se trata de
objetos inmateriales . Y as el mtodo

LA MECNICA DE ARISTTELES

Se trata de una coleccin de 35 problemas , relacionados en muchos

casos con las propiedades mecnicas de las palancas .
La primera traduccin al espaol se debe a Diego Hurtado de Mendoza,
Embajador de Carlos V en la Serensima Repblica de Venecia, quien se
ocup de este trabajo durante las sesiones preparatorias del Concilio de
Trento:
mi principal propsito a sido ocupar el tiempo que me sobraua de
negoios , en ver y reconoer las obras de Aristtiles.y llegando a las
preguntas mecnicas que estan a la fin del libro
Con la siguiente finalidad :
que se conozca la utilidad que sale de las sciencias mathemticas,
puestas en obra para estas cosas que cada dia nos van entre las
manos

Una duda Aristotlica :

Problema 24.- No se sabe porqu el
crculo mayor da la vuelta en una lnea
igual que el crculo menor cuando son
concntricos

..Sea pues el crculo mayor y el menor, y sea

A el centro de ambos . Y sea ZI la lnea que
desarrolla el mayor al girar, y sea HK la que
desarrolla el menor. Si muevo el menor, muevo
el propio centro A. Muvase de modo acorde el

La Mecnica de
Aristteles ejerci una
gran influencia en
muchos pensadores ,
incluido Galileo, quien
analiz el problema de
las ruedas en su obra
clsica sobre las dos
nuevas ciencias .
De hecho, otro problema
de la Mecnica le sirvi
probablemente de
inspiracin para
desarrollar el concepto
de similaridad. Se trata
del nmero 16:
Porqu los maderos

En el estudio de la primera nueva

ciencia :
..intorno alla resistenza de i corpi solidi
allessere spezzati.
Galileo observa que :
Entre todos los prismas y cilindros de
figura similar ( la proporcin entre
longitud y altura permanece constante),
hay uno y solamente uno que , bajo el
esfuerzo de su propio peso, permanece en el
lmite entre romperse y no romperse,
.. Che si riduce ( gravato dal proprio
peso) al ultimo stato tra lo spezzarsi e
l sostenersi intero..

Dice Galileo :
De lo dicho antes se deduce la imposibilidad de
incrementar el tamao de las estructuras hasta
vastas dimensiones , tanto en la naturaleza como
en el arte..
No puede la naturaleza producir rboles de
tamao extraordinario, ya que las ramas se
romperan bajo su propio peso; sera imposible
construir los huesos de hombres , caballos u
otros animales de modo que se mantengan juntos y
realicen sus funciones normales , si esos
animales tuvieran que crecer enormemente en
altura, ya que tal incremento en altura se podra
conseguir solamente empleando un material ms
duro y resistente o haciendo crecer el tamao de

....Como ilustracin, he dibujado un

hueso cuya longitud natural ha sido
incrementada tres veces, y cuyo grosor
ha sido amplificado hasta que pueda
cumplir la misma funcin que el hueso
pequeo desempea en el animal pequeo.

El ao en que muri Galileo naci Newton, cuya

obra cumbre
( los Principia ) se convirti en el modelo de
lenguaje y mtodo cientfico .

El mtodo empleado en los Principia es

puramente matemtico, y permite deducir
leyes referentes a objetos naturales (por
ejemplo, cuerpos celestes ) mediante
argumentos fundamentalmente geomtricos.
En palabras de uno de sus comentaristas,
se trata de reducir diversos fenmenos a:
....dos o tres principios de movimiento,
aunque las causas de esos principios no
hayan sido todava descubiertas.
Una caracterstica de dicho mtodo
consiste en seleccionar problemas que son
relativamente simples
( y como tales , irreales ) pero que
ilustran los aspectos fundamentales del

Por ejemplo, en los Principia, Newton

predijo mediante un elegante razonamiento
que la Tierra no es una esfera perfecta ,
sino que est ligeramente achatada por los
polos , lo que viene dado por un
coeficiente de elipticidad : = 1 / 230.
Esta propuesta aparentemente contradeca las
observaciones de los mejores astrnomos de
su poca.
Finalmente, en 1738 , Maupertuis y Clairaut
realizaron una expedicin a Laponia que
proporcion medidas geodsicas confirmando
el fenmeno predicho por Newton ( hoy
sabemos que
= 1 / 294).

Un comentario sarcstico de Voltaire

, a propsito de la expedicin de
Clairaut y Maupertuis :
Vous avez trouv dans les lieux
pleins dennui

Una consigna :

Es posible conocer ( y dominar ) la

Naturaleza mediante el estudio de problemas
simplificados bien elegidos .

La complejidad del mundo real aade detalles

( correcciones ) a las soluciones de dichos
modelos, pero no altera sustancialmente las
conclusiones obtenidas a partir de su
estudio .

 Es aplicable este punto de vista al estudio

de la Biologa ?.
Argumentos en contra.
1.- La existencia de un Principio Vital ,
que no puede ser explicado en trminos de
leyes fsicas ( o matemticas ) .
De hecho, la cuestin de clarificar si algn
tipo de ley fsica nueva es caracterstica de
los seres vivos est en el origen de la
moderna Biologa Molecular, uno de cuyos
fundadores ( Max Delbrck ) fue discpulo
directo de Niels Bohr. Entre los activos
propagandistas de esta nueva ciencia figur
tambin Erwin Schrdinger, quien en 1944

2.-Una segunda dificultad viene dada por la

extraordinaria complejidad de las
estructuras vitales . En efecto, los seres
vivos aparecen formados por sistemas
interdependientes a varias escalas
( temporales y espaciales ), que
interaccionan entre si mediante delicados
sistemas de control.
De esta forma, incluso si las leyes fsicas
de los componentes materiales son las mismas
para la materia orgnica e inorgnica, el
funcionamiento de los seres vivos requerira
de tal nmero de ecuaciones que hara
imposible su estudio
( Maxwell )

Sin embargo, un modelo puede sugerir la

solucin ms sencilla:
..Un modelizador se pregunta cual es la
explicacin ms sencilla posible para un
fenmeno dado , y despus tratar de expresar
esa simplicidad mediante el conjunto ms
reducido de ecuaciones. . Eso nos indica que ,
si bien el proceso biolgico real puede ser
mucho ms complicado, en el curso de su
desarrollo esta forma particular necesita solo
de unos pocos elementos para formarse.
As pues, no estamos buscando modelos que hagan
predicciones que se puedan verificar, sino
aquellos que puedan darnos una idea del tipo de
proceso que puede haber ocurrido

SON LOS SISTEMAS BIOLGICOS DEMASIADO

COMPLEJOS PARA SER FORMULADOS EN TRMINOS
MATEMTICOS ?.

.Un Boeing 777 es un autntico circuito volador, con 150.000 diferentes

subsistemas modulares, organizados mediante protocolos no triviales
para dar lugar a complejas redes y sistemas de control, incluyendo unos
1.000 ordenadores que pueden automatizar todas las funciones del
vehculo

.En trminos de coste y complejidad, el 777 es fundamentalmente un

vasto sistema de control que da la casualidad que vuela

La consecuencia de un buen diseo

es que tal complejidad permanece
oculta a los pasajeros , excepto
cuando se utilizan los sistemas de
entretenimiento disponibles a
bordo .
Sin embargo, el nivel de actividad interno
es abrumador. Por ejemplo, los datos
registrados acerca del estado del avin
durante las pruebas finales de verificacin
equivalen a un genoma humano por minuto.
El problema no es tanto la complejidad como la existencia de un propsito
(o funcin
Csete y Doyle, Science 295, 2000 )

REQUISITOS DE UN MODELO MATEMTICO :

Sencillez, Robustez, Modularidad.
MODULARIDAD:Por mdulos entendemos aquellas
componentes, partes o subsistemas de un sistema
ms amplio , que presentan alguna de las
caractersticas siguientes:
Presencia de interfases identificables
( asociadas en general a protocolos adecuados ),
que permiten su conexin con otros mdulos.
Cada mdulo puede ser modificado y evolucionar
independientemente.
Cada unidad admite modelizacin abstracta y
simplificada.
Las unidades mantienen cierta identidad incluso

ROBUSTEZ : Se requiere que las

caractersticas fundamentales del modelo
se mantengan aunque exista incertidumbre
acerca de los componentes del mismo o del
medio ambiente.
UN EJEMPLO : LOS JUGUETES LEGO.
Presentan robustez a todos los niveles :
son reutilizables, resisten bien los
golpes, y los enganches son verstiles,
dando lugar a muchas posibles variedades
de juguetes .
Las piezas son baratas, fcilmente
reemplazables y los aficionados pueden
aadir nuevos mdulos a los ya

FRAGILIDAD :

Los protocolos ( reglas de conexin entre mdulos

diversos ) de Lego dan lugar a fragilidad a todas las
escalas .
En efecto un pequeo dao en un enganche puede
deshacer un juguete entero, mientras que daos
considerables a piezas no interfaciales pueden no
tener trascendencia .

LEGO Y LOS DINOSAURIOS :

El xito del sistema de conexin implica que un
nuevo mtodo, aunque sea superior, no ser fcilmente

PROTOCOLOS, RETROALIMENTACIN , FRAGILIDAD.

Los protocolos constituyen el aspecto ms
importante de la modularidad, y los ms
complejos y crticos corresponden al control de
la retroalimentacin ( feedback control ) y a
la recepcin de seales ( sensing ).
El control de la retroalimentacin es una
estrategia , a la vez poderosa y peligrosa,
para producir robustez ante variaciones
externas e internas.
Por ejemplo, incluso en el caso
particularmente simple de retroalimentacin
integral, dado por un sistema de dos ecuaciones
diferenciales ordinarias ( una para el
actuador, y otra para el sensor ), es imposible

DANIEL BERNOUILLI ( 1700-1782) Y LA VIRUELA

Daniel Bernouilli (1760 ).- Essai dune nouvelle

analyse de la mortalit cause par la petite vrole ,
et des avantages de
l inoculation pour la prevenir.
EXTRACTO

( Introduction apologetique )

Cual es el riesgo anual de verse sorprendido por la

viruela a cualquier edad para quienes no la hayan sufrido,
y cual es el riesgo de morir para quienes se ven atacados
por ella ?..
Vemos que la viruela no ataca prcticamente ms que a los
nios y a los jvenes , y por ello con frecuencia se cree
que solo la juventud est expuesta a la enfermedad Sin
embargo, un poco de reflexin sobre este tema nos hace
descubrir el error de dicha opinin. Si es raro que la
viruela se presente en los adultos, es porque es raro que
los adultos no la hayan sufrido, y la viruela casi nunca
ataca dos veces a la misma persona . Es por tanto probable
que los ancianos que no hayan padecido la enfermedad
corran el mismo riesgo de sufrirla que los jvenes ..

HIPTESIS DE BERNOUILLI ( 1760 ).

..En vista de lo anterior , no he dudado en postular mi primer
principio :

Mientras que no se ha padecido la viruela , se corre siempre el

mismo riesgo de sufrirla.

Hasta la fecha , no conocemos ninguna observacin que nos

obligue a renunciar a esta suposicin, y las leyes de la
Naturaleza ms simples resultan ser siempre las ms probables.

En cuanto al riesgo anual de ser atacado por la viruela, creo

satisfacer las nociones generales que poseemos sobre esta
enfermedad , si suponemos que es de 1/8, proporcin que se
mantiene constante .

Por otra parte, la viruela mata a 1/8 de las personas

ataca.

El riesgo de morir por otra causa es el mismo

la viruela o no.

a las que

cuando se tiene

EL MODELO DE BERNOUILLI
Nuestro
autor
estudi
las
tablas
de
mortalidad
correspondientes a una poblacin de 1300 personas,
desde el nacimiento hasta la edad de 24 aos.

Designemos por t la edad de

los individuos (en aos)
N(t) es el nmero de
supervivientes de esta
poblacin en el instante t
X(t) es el nmero de
personas susceptibles de
padecer la enfermedad en el
momento t,
m(t) representa la tasa
anual de mortalidad por
otras causas.

1
x(t 1) x(t ) x(t ) m(t ) x(t )
8
11
N (t 1) N (t )
x(t ) m(t ) x(t )
88

1
x (t ) m(t ) x (t )
8
11
N (t 1) N (t )
x (t ) m(t ) x (t )
88
x (t 1) x (t )

Si dividimos el ao en fracciones de tiempo t:

1
x (t t ) x (t ) ( x (t ) m(t ) x (t ))t
8
1
N (t t ) N (t ) (
x (t ) m(t ) N (t ))t
64

Dividiendo por el incremento de tiempo y haciendo tender este a

se obtiene:

1
x (t ) m(t ) x (t )
8
1
N (t )
x (t ) m(t ) N (t )
64
x (t )

Hemos obtenido as el sistema de ecuaciones

diferenciales:

1
x (t ) m(t ) x (t )
8
1

N (t )
x (t ) m(t ) N (t )
64
x (t )

Si definimos f(t) = x(t)/ N(t) = proporcin de

supervivientes en el instante t, un clculo directo
muestra que:

Con dato inicial f(0) = 1 . Esta ecuacin (llamada

de Bernouilli en los libros de texto) se resuelve
explcitamente

La solucin exacta de esta ecuacin es:

t

1 1
1 1 8 1
x(t ) ( ( )e ) N (t )
8 64 8 64
Con ayuda de la tabla de mortalidad antes mencionada,
Bernouilli concluy que, si se eliminara la viruela, y
admitiendo que 1 de cada 200 inoculados muriera durante el
primer mes (la proporcin conocida en su tiempo era de 1 por
cada 600), la inoculacin hara que :
la esperanza de vida pase de 30 a 34 aos.
Sin embargo, el riesgo que conllevaba la inoculacin haca
dudar a muchos, incluido
D Alembert, que escriba:
..Admito como el Sr. Bernouilli que el riesgo de morir por
inoculacin sea de 1/200. Dicho esto, me
parece que, para
apreciar las ventajas de ese procedimiento hay que comparar,
no la vida media de 34 aos frente a la de 30, sino el riesgo
que se expone durante un mes quien se inocula a los 30 aos,
en plena fuerza de la salud y la juventud, comparado con la

JAMES LOVELOCK Y GAIA

A. J. Watson y J. E. Lovelock .- Biological

homeostasis of the global environment: the
parable of Daisyworld (1983).
..En la Tierra, la modificacin del ambiente por los seres
vivos se hace notar tanto a escala local como global. Por
otra parte, las condiciones geofsicas y geoqumicas han
modificado la evolucin de las formas de vida, y siguen
determinando el tipo y la cantidad de especies biolgicas
que pueden colonizar el espacio disponible.

Podemos considerar la biomasa y el medio ambiente como dos

elementos de un sistema fuertemente acoplado: toda
perturbacin de uno de ellos afectar al otro. Esta
retroalimentacin tender a aumentar o disminuir la
perturbacin inicial, segn que su signo sea positivo o
negativo.

EL MUNDO DE LAS MARGARITAS ( DAISYWORLD )

Daisyworld es un planeta sin nubes , con un efecto
invernadero despreciable , en el que las nicas especies
de plantas son dos tipos de margaritas, blancas y negras.
El terreno cubierto por la especie oscura refleja menos
luz que la tierra desnuda, y lo contrario ocurre con las
margaritas blancas .
La tasa de crecimiento de las margaritas depende de la
temperatura ambiente, y lo hace de forma parablica entre
5 y 40 grados Celsius, alcanzando un mximo a 22,5
grados.
La temperatura efectiva a la que el planeta irradia
energa se obtiene mediante un balance entre la energa
absorbida y emitida
(ley de Stefan ). Las margaritas
negras absorben ms luz que las blancas , y por ello
estn ms calientes .

Las ecuaciones de Daisyworld forman un sistema no

lineal con mltiples lazos de retroalimentacin
( multiple feedback loops )

El anlisis de tales sistemas no es un problema trivial,

incluso para la muy simplificada situacin considerada en
Daisyworld. Sin embargo, es posible obtener informacin
sobre
el
comportamiento
correspondiente
al
estado
estacionario sin recurrir a una cantidad desproporcionada
de esfuerzo matemtico.

Existe un estado estacionario estable con poblaciones no

nulas de ambas clases de margaritas. Si se les da
suficiente tiempo para volver al estado estacionario, las
margaritas respondern a las perturbaciones ( cambios en
el medio ambiente ) volviendo a ajustar sus temperaturas
a los valores prefijados, a pesar de que no existe
ninguna temperatura de referencia en el sistema.

La temperatura del planeta en el estado

decrece al aumentar la luminosidad solar

estacionario

Una
particularidad
sorprendente
del
estado
estacionario es que la temperatura planetaria en
este estado decrece cuando aumenta la luminosidad
solar..

REGULACIN DE LA TEMPERATURA.

..El efecto de retroalimentacin en el modelo considerado

impone severas limitaciones en ambas especies de margaritas .
Al ser las plantas negras ms calientes que las blancas, se
ven favorecidas por temperaturas ms fras. Sin embargo, al
crecer el nmero de margaritas negras, el planeta tiende a
calentarse. Un fenmeno de signo opuesto tiene lugar para las
margaritas blancas.

En vista de tales circunstancias, no es sorprendente que el

sistema exhiba un punto estable alrededor del cual las
margaritas pueden regular con xito la temperatura para un
amplio rango de luminosidades.

Sin embargo, no todas las interacciones entre la biomasa y el

ambiente ocurren de manera tan civilizada. Veamos lo que
sucede cuando alteramos, de manera deliberada y radical, la
retroalimentacin negativa que estabiliza Daisyworld.

UNOS COMENTARIOS SOBRE NUESTRO PLANETA.

La extrapolacin a la Tierra del modelo de Daisyworld es muy

aventurada. Sin embargo, se pueden hacer algunas observaciones
en esta direccin.

Una propiedad caracterstica de todos los seres vivos es la

presencia de un pico muy marcado en la curva que relaciona
crecimiento y temperatura.

La biomasa puede ejercer una influencia sustancial en la

temperatura de la Tierra mediante la abundancia de gases
invernadero .En concreto, recientemente se ha propuesto que la
abundancia de dixido de carbono puede haber sido determinante
para mantener la temperatura media de la tierra durante tiempos
geolgicos, en cuyo caso el efecto de la biomasa parece ser el
de bajar la temperatura media
por debajo de la de la Tierra
estril , reduciendo la presin en la atmsfera de aquel gas.

COMENTARIOS SOBRE NUESTRO PLANETA

( CONTINUACIN )

Supongamos por el momento que el efecto neto de la vida

sobre la Tierra sea el reducir el dixido de carbono en
la atmsfera, y que la biomasa se ve afectada en su
crecimiento por la temperatura.

En ese caso , una descenso de la temperatura ambiente

llevara a una extensin de las regiones polares, y hara
disminuir la actividad biolgica sobre la Tierra en su
conjunto, mientras que un incremento de temperaturas
surtira el efecto opuesto.

En la primera de las situaciones anteriores, un descenso

en la actividad biolgica disminuira las actividades que
tienden a reducir el dixido de carbono atmosfrico, que
crecera para oponerse as al cambio inicial. Tendramos
as los rudimentos de un sistema de estabilizacin para
la Tierra anlogo al propuesto para Daisyworld.

CONCLUSIONES
Biologa y Medicina constituyen una de las nuevas
fronteras para las Matemticas del siglo XXI. La
obtencin de avances significativos en alguno de
sus temas ms relevantes ( Biologa del Desarrollo,
Epidemiologa, Terapias eficaces, .. ) est ligada
al desarrollo de modelos matemticos fiables y
tiles .
Estos modelos han de ser conceptualmente simples,
deben capturar aspectos esenciales de los procesos
considerados , y deben poder ordenarse de forma
modular para dar lugar a estructuras complejas
diseadas como circuitos integrados.
Ejemplos tpicos : sistemas de retroalimentacin,
modelos de activador-inhibidor.. Son susceptibles
de incorporacin a los curricula a nivel bsico.