La membrana celular

Esencial para el desarrollo de la clula

Permite mantener un medio interno apropiado.

La presencia de membranas internas (compartimentacin) en las

clulas eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan al
cabo funciones especficas, necesarias para la supervivencia
celular.

Sin la existencia de las membranas habra sido imposible que la

vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual.

Eduardo Gmez

En las clulas eucariotas podemos distinguir dos formas de

compartimentacin gracias a las membranas:

Eduardo Gmez

Evolucin de los sistemas de membranas

A partir de invaginaciones de la membrana celular.
A partir de relaciones de simbiosis con otras clulas.

Eduardo Gmez

Estructura de la
membrana

Eduardo Gmez

Historia del estudio de las membranas

Eduardo Gmez

Historia del estudio de las membranas

En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de
membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas
biolgicas.
Segn este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptacin, las
membranas constan de una bicapa lipdica (una doble capa de lpidos) en la
cual estn inmersas diversas protenas.

Eduardo Gmez

Modelo de mosaico fluido

Animacin de la estructura de la membrana:

http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.esp.html
Bicapa lipdica
La bicapa lipdica ha sido establecida como la base universal de la estructura
de la membrana celular.
Es fcil de observar en una micrografa electrnica pero se necesitan
tcnicas especializadas como la difraccin de rayos X y tcnicas de
criofractura para revelar los detalles de su organizacin.
Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en
disolventes orgnicos.
Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las
membranas plasmticas de las clulas animales, siendo casi todo el resto
protenas.

Eduardo Gmez

Esta bicapa lipdica constituye la estructura bsica de la membrana y acta de

barrera relativamente impermeable al paso de la mayora de molculas
hidrosolubles.
Las molculas proteicas, intervienen en la mayora del resto de las funciones
de la membrana (transporte o sntesis de ATP, relacin con el citoesqueleto,
receptores de seales).

Eduardo Gmez

10

Las propiedades fsicas de los fosfolpidos

Los fosfolpidos estn formados por dos cadenas de cidos grasos

unidas a dos de los tres carbonos de la molcula del glicerol.

Las dos cadenas de cidos grasos de la molcula son hidrfobas y no

polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de estas
cadenas es insaturada.

Las diferencias en longitud y grado de instauracin entre las colas

hidrocarbonadas afectan la capacidad de las molculas de
fosfolpidos para empaquetarse una contra otra y modifican su fluidez.

El tercer carbono del glicerol est unido a una molcula orgnica

hidroflica, polar.

Las molculas de este tipo con una regin hidrfoba y una hidroflica,
se denominan molculas anfipticas.

Eduardo Gmez

11

Fosfolpidos mayoritarios en las membranas eucariotas

Fosfatidil etanoamina

Fosfatidil serina

Fosfatidil colina

esfomgomielina

Las molculas del tipo de los fosfolpidos

(anfipticas) cuando se encuentran dispersas en
agua adoptan por lo general una conformacin de
capa doble (bicapa).
La estructura en bicapa permite que los grupos del
extremo hidroflico se asocien libremente con el
medio acuoso, y que las cadenas hidrfobas de
cidos grasos permanezcan en el interior de la
estructura, lejos de las molculas de agua.
Las bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre s mismas.
Por esta misma razn los compartimientos formados por bicapas
lipdicas tienden a cerrarse de nuevo despus de haber sido rotos.
Otra de las propiedades importantes es su fluidez, crucial para muchas
funciones.

Eduardo Gmez

14

Fluidez de la bicapa lipdica

Los fosfolpidos de una bicapa estn en movimiento constante.
Movimiento de difusin lateral: Una molcula de fosfolpido puede
recorrer la superficie de una clula eucariota en pocos segundos.

Adems los lpidos pueden realizar

movimientos de rotacin en torno a
su eje.
Tambin
pueden
realizar
un
movimiento denominado de flip-flop,
que es el movimiento de la molcula
de una monocapa a la otra.

Eduardo Gmez

15

Eduardo Gmez

16

Factores que
favorecen la viscosidad

Alto grado de
saturacin
Mayor longitud de las
colas hidrocarbonadas.
Menor temperatura del
medio

Factores que favorecen

la fluidez

Alto de grado de
insaturacin
Menor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
Mayor temperatura del
medio

Eduardo Gmez

17

La fluidez de las membranas celulares es biolgicamente importante.

Influye en los procesos de transporte.

Las actividades enzimticas pueden detenerse cuando la viscosidad de

la membrana se incrementa mas all de un nivel crtico.

La fluidez de la bicapa depende tanto de su composicin como de la

temperatura.

Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a

interaccionar entre s y los dobles enlaces producen pliegues en las
cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma
que las membranas permanecen fluidas a temperaturas ms bajas.

Eduardo Gmez

18

 El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable)

Disminuye la permeabilidad de la MP al agua

Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varan con la de

su entorno controlan la composicin de cidos grasos de sus lpidos de
membrana para mantener una fluidez relativamente constante.
Si la temperatura disminuye sintetizan cidos grasos insaturados, de manera
de evitar la prdida de fluidez de sus membranas por efecto de la
disminucin de la temperatura.
A menudo las membranas plasmticas bacterianas estn compuestas por un
nico tipo de fosfolpido y no contienen colesterol (como en las clulas
animales).
Contrariamente, la composicin de la membrana celular de la mayora de las
clulas eucariotas es mas variada, conteniendo no slo grandes cantidades
de colesterol sino tambin una mezcla de diferentes fosfolpidos y
glicolpidos.

Eduardo Gmez

20

Autosellado de las membranas

Las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia
forman espontneamente vesculas cerradas.
En condiciones apropiadas, son capaces de fusionarse con otras, un
fenmeno celular muy importante y que requiere de membranas en
estado fluido para producirse.

Al fusionarse, ambas bicapas y sus

compartimientos forman una continuidad
que permite la transferencia de material de
un compartimiento a otro, o el movimiento
de una vescula secretora hacia afuera de
la clula, (exocitosis) o la incorporacin de
molculas del exterior mediante la
formacin de vesculas (endocitosis)
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/golgi/vesiculas.swf
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21

Asimetra de la membrana
La bicapa lipdica es asimtrica, y se refiere tanto a la diferente
composicin lipdica de cada una de sus monocapas como a las diferentes
funciones que se realizan a ambos lados.
Existen enzimas que se encargan de mantener la asimetra en la
membrana plasmtica, por ejemplo una enzima denominada
aminotraslocasa retorna la fosfatidilamina y la fosfatidilserina a la
monocapa interna.
La prdida de la asimetra de la membrana es una seal de muerte celular
ya que la exposicin de fosfatidilserina en la monocapa externa es un
ndice de apoptosis o muerte celular programada que favorece la
fagocitosis de estas clulas por macrfagos.

Eduardo Gmez

22

Glucolpidos en la membrana.
Se presentan en las membranas plasmticas de las clulas animales,
constituyendo el 5% de las molculas de lpido de la monocapa externa.
Forman parte del glucocalix.
Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana
plasmtica, donde los grupos azcares quedan al descubierto en la
superficie de la clula.
Los azcares se aaden en la cara luminal del Aparato de Golgi, y cuando
la vescula que los transporta se fusiona con la membrana plasmtica, la
porcin glucosilada, queda hacia el exterior de la clula.
Hay varios tipos de glucolpidos: Los glucolpidos ms complejos
contienen oligosacridos con uno o ms residuos de cido silico que les
proporciona carga negativa.
Estos lpidos son ms abundantes en la membrana plasmtica de clulas
nerviosas

Eduardo Gmez

23

La funcin de los glucolpidos puede ser variada:

En las clulas epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las
condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas
degradativas), protegeran la integridad de las propias protenas de
membrana.
Cumplen funciones aislantes en la membrana que rodea el axn de las
clulas nerviosas, tapizada totalmente por glucolpidos en la cara
externa.
La presencia de carga elctrica negativa en su molcula es responsable
tambin de la concentracin de iones, especialmente Ca+2 en la
superficie externa.
Desempean una importante funcin en procesos de reconocimiento
celular, ayudando a su vez a las clulas a unirse a la matriz extracelular
y a otras clulas.

Eduardo Gmez

24

Protenas de membrana
Aunque la estructura bsica de las membranas biolgicas son los
fosfolpidos, la mayora de las funciones especficas de la membrana son
llevadas a cabo por protenas, gran parte de las cuales son mviles y se
extienden dentro o a travs de toda la bicapa lipdica.
Existen dos tipos de protenas de membrana:
1.Protenas integrales (protenas transmembrana)
2.Protenas perifricas.

Eduardo Gmez

25

Ejemplos de estructuras de protenas de membrana

Segmento hidrfobo

Barriles formados por

diferente nmero de
cadenas que
configuran un canal o
poro

Glucosilacin de protenas
y formacin de puentes
disulfuro entre cistenas

Protenas integrales

Las protenas integrales poseen regiones insertadas en las

regiones hidrfobas de la bicapa lipdica.

Representan entre el 50 y el 70% de las protenas de la

membrana

Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran

parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la
membrana.

Otras poseen solo una pequea porcin dentro de la bicapa que

sirve como ancla y el resto de la molcula en el citoplasma o
hacia la superficie celular.

Otras estn casi por completo insertas en la regin hidrfoba y

poseen cadenas polipeptdicas que atraviesan una y otra vez
(incluso hasta doce veces) la bicapa lipdica.

Eduardo Gmez

27

Protenas perifricas
Las protenas perifricas, pueden eliminarse de sta sin alterar la
estructura de la doble capa.
Estn adosadas a la bicapa y por lo general se unen a regiones expuestas
de protenas integrales o a radicales polares de los lpidos de membrana.
Las protenas perifricas estn usualmente asociadas por interacciones no
covalentes a otras protenas transmembrnicas y se pueden ubicar hacia
adentro o hacia fuera de la membrana.

Eduardo Gmez

28

Funciones de las protenas de

membrana
1. Las protenas de adhesin celular unen membranas de clulas vecinas
y actan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto
2. Los canales proteicos entre dos clulas permiten el paso de molculas
pequeas entre dos clulas vecinas
3. Las protenas de transporte permiten el transporte selectivo de
molculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante
procesos que requieren de energa.
4. Las protenas receptoras de seales se unen a molculas portadoras de
seales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la clula;.
5. Las bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un
compartimiento a otro.
6. Las protenas intrnsecas de la membrana actan como enzimas, con
sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior
de ella.

Eduardo Gmez

29

El glucocalix

Es el conjunto de oligosacridos pertenecientes a glucolpidos y

glucoprotenas de la membrana. Aparecen en la membrana
externa de la membrana en muchas clulas animales.

Funciones del glucocalix

1. Protege la superficie de la clula de posibles lesiones.
2. Se relaciona con las molculas de la matriz extracelular.
3. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el
deslizamiento de las clulas en movimiento.
4. Presenta propiedades inmunitarias (antgenos de los grupos
sanguneos)
5. Intervienen en fenmenos de reconocimiento celular.
6. Reconoce y fija determinadas sustancias que la clula debe
incorporar por fagocitosis o pinocitosis.

Eduardo Gmez

30

Eduardo Gmez

31

Eduardo Gmez

32

Funciones de las membranas biolgicas

Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan:

Es la barrera fsica que separa el medio intracelular del extracelular

Regula el transporte de molculas hacia adentro y afuera de la

clula.

Regula la transmisin de seales e informacin entre el medio

externo y el interno.

La capacidad de actuar
almacenamiento de energa.

El reconocimiento del entorno celular.

Adhesividad celular

como

sistema

Eduardo Gmez

de

transferencia

33

Receptores de membrana

1. Las membranas actan en la transduccin de seales.

2. Tienen en la cara externa molculas (receptores de membrana)
capaces de recibir una seal (molculas-mensaje como hormonas,
neurotransmisores u otras).
3. La molcula mensaje o primer mensajero interacciona con el
receptor y este sufre un cambio conformacional que activa un
segundo mensajero. Este ser el que acte activando o deprimiendo
una determinada actividad bioqumica

Eduardo Gmez

34

PASO DE LOS MATERIALES A TRAVS DE LAS MEMBRANAS

La membrana es una barrera impermeable a la mayora de las molculas
polares.
Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las
membranas.
Hay sistemas especficos de transporte de
molculas hidrosolubles a travs de la
membrana (la ingestin, excrecin de
deshechos metablicos, la regulacin de
las concentraciones intracelulares de iones.
El transporte lo realizan protenas
transmembrana, especializadas cada una
en la transferencia de una molcula o un
ion especfico o de un grupo de molculas
afines.

Eduardo Gmez

35

Eduardo Gmez

36

Tipos de transporte:

DIFUSIN SIMPLE

DIFUSIN
FACILITADA

TRANSPORTE
PASIVO

TRANSPORTE
ACTIVO

Eduardo Gmez

38

Eduardo Gmez

39

Osmosis

Eduardo Gmez

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Difusin simple.
Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la atraviesan
(O2, CO2, etanol, frmacos liposolubles..). La velocidad de paso vara en
funcin de:
Cuanto ms lipfila o apolar sea la sustancia.
El tamao de la molcula
El gradiente de concentracin
En algunos casos puede hacerse a
travs protenas de canal, que
forman
un
canal
acuoso,
normalmente cerrado, pero que en
determinadas condiciones de voltaje
o por la presencia de determinados
ligandos, permiten el paso de
sustancias pero siempre a favor del
gradiente de concentracin.

Eduardo Gmez

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Difusin simple.

En algunos casos puede hacerse a travs protenas de canal, que forman

un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas
condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos,
permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de
concentracin.

Eduardo Gmez

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Difusin facilitada

Se debe a unas protenas transportadoras (carriers).

El transporte es especfico y saturable para cada soluto.

No gasta energa y es a favor de gradiente (transporte pasivo)

La difusin facilitada es especfica y saturable:

Implica un cambio conformacional en la protena.

Ejemplos: glucosa, algunos aminocidos, algunas molculas

polares

Eduardo Gmez

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Tipos de canales para la difusin facilitada

Eduardo Gmez

44

animacin

animacin

Eduardo Gmez

animacin

45

Transporte activo

Los solutos atraviesan la membrana gracias a protenas transportadoras,

El transporte se realiza en contra de un gradiente electroqumico.

Este proceso no es espontneo y requiere un aporte de energa (ATP).

El ejemplo ms importante de transporte activo lo constituyen las

llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio.

Eduardo Gmez

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Bomba de Ca+2

Bomba de Na+/K+

Exterior

Interior

Mantiene [Na+]Interior
Mantiene [Ca+2]Interior

[K+]Interior

La bomba de sodio y potasio

Se observa en clulas animales, vegetales y de bacterias.
Se trata de una protena de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una
molcula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la clula por 2
iones K+ de su exterior.
La bomba de Na+/K+ est formada
por un tetrmero. La protena tiene
centros de unin para el Na+ y el
ATP en su superficie interna y para
K+ en su superficie externa.
Es la base para la transmisin de los
impulsos nerviosos.
Interviene en otros sistemas de
transporte acoplados

Eduardo Gmez

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Eduardo Gmez

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-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA.
En esta regin, la clula introduce
iones de Na+, junto con la
glucosa al interior, por difusin
facilitada

En esta regin la clula saca iones

de Na+ al exterior (transporte
activo)
Eduardo Gmez

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Endocitosis
Transporte de molculas grandes
Ingestin de partculas
y microorganismos (fagocitosis)

Exocitosis
Liberacin (secrecin) de hormonas
y neurotransmisores

ENDOCITOSIS

Para cantidades ms grandes de material o de partculas de alimento o

incluso de clulas completas, hacia afuera o adentro de una clula.

Implica un gasto de energa y tambin la fusin de membranas.

La clula capta del medio extracelular sustancias relativamente

grandes, (alimentacin, entrada de hormonas y otros mensajeros).

El fenmeno de la endocitosis comprende tres modalidades:

1. Fagocitosis. Se incorporan partculas slidas relativamente
grandes
2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeas gotas de lquido.
3. Endocitosis mediada por receptor. Slo se incorporan aquellas
moleculas que disponen de receptor en la membrana

La formacin de vesculas se debe a un sistema reticular de una

protena filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la
membrana hacia el interior
Eduardo Gmez

52

Vesculas con clatrina

Eduardo Gmez

53

Fagocitosis
En el caso de los organismos unicelulares, tiene una funcin sobre todo
alimenticia (p. ej. emisin de pseudpodos por las amebas para englobar
la partcula de alimento, formando una vacuola digestiva)
En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un mecanismo
defensivo realizado por clulas especializadas llamadas fagocitos. De
esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo
parecido al de las vacuolas digestivas.

Eduardo Gmez

54

Pinocitosis

Es la ingestin de lquidos y formacin vacuolas digestivas.

Se presenta en organismos unicelulares y en diversas clulas de los
pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas.
El contenido lquido de estas vesculas se libera lentamente en el
citoplasma celular y las vesculas van disminuyendo poco a poco de
tamao, hasta desvanecerse.
La pinocitosis a veces es un mecanismo destinado a introducir
sustancias de reserva en las clulas, para despus incorporarse a las
cavidades del retculo endoplasmtico donde son almacenados.
Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias
extracelulares de un lado a otro de la clula sin que queden retenidas en
ella. (p. ej. clulas epiteliales del intestino, que capturan gotas de grasa
en uno de sus extremos trasladndolas al otro dentro de una vescula
pinoctica. De ah pasan a los capilares linfticos siendo as absorbida.

Eduardo Gmez

55

Endocitosis mediada por receptor.

Protenas especficas de determinadas partculas se unen a protenas
receptoras, localizadas en regiones recubiertas con protenas
denominadas clatrinas.
Estas regiones forman vesculas recubiertas de clatrina mediante un
proceso de endocitosis.
Despus, las vesculas son liberadas dentro del citoplasma y el
recubrimiento se separa de ellas.
Las vesculas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas,
vesculas ms grandes que transportan materiales libres, que no estn
unidos a los receptores de membrana.
Los endosomas forman dos tipos de vesculas:
1. Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana
2. Otras contienen las partculas ingeridas, se fusionan con los
lisosomas y despus son procesadas por la clula.

Eduardo Gmez

56

Eduardo Gmez

57

Exocitosis:
Es el mecanismo
endocitosis .

contrario

la

Consiste en la liberacin al exterior de la

clula de productos (ya sean de desecho o
productos de secrecin como hormonas.
Las vesculas de exocitosis se van
aproximando a la membrana plasmtica
hasta adherirse a su cara interna.
Hay una fusin de la membrana de la
vescula secretora con la membrana
plasmtica con lo que se abre al exterior y
libera el contenido.
Este es tambin un mecanismo primario de
crecimiento de la membrana plasmtica.

Eduardo Gmez

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TRANSCITOSIS

Eduardo Gmez

59

Eduardo Gmez

60

Clasificacin segn estructura y funcin

Eduardo Gmez

61

Uniones celulares

Uniones oclusivas: Sella la unin

entre dos clulas vecinas. (Claudinas).
Uniones adherentes: Unen los haces de
actina de una clula a los de la adyacente
(Cadherinas).
Desmosomas: Unen los filamentos
intermedios de una clula a los de la
adyacente (Cadherinas).
Uniones comunicantes: Permiten el paso de
iones y pequeas molculas hidrosolubles
(Conexinas).
Adhesiones focales: Unen los filamentos de
actina de las fibras de estrs a la matriz
extracelular. (Integrinas)
Hemidesmosomas:
Unen
los filamentos
intermedios a la
Eduardo
Gmez
matriz extracelular. (Integrinas)

62

Uniones
comunicantes
Sinapsis qumicas.
Espacio entre dos neuronas,
comunicado por la liberacin de
neurotransmisores desde una
neurona a la otra.

Uniones en hendidura o gap.

Deja pasar moleculas relativamente
grandes. Las clulas se unen mediante
conexones (protenas transmembrana)
que ponen en comunicacin ambos
citoplasmas.

Eduardo Gmez

63

Uniones estrechas

Son uniones hermticas

Impiden el paso de cualquier molcula
Suelen ser tipo znula
Forman una especie de cremallera formada
por protenas tipo cadherina, cingulina y ZO
( de zona occludens)
Las clulas del sistema inmunitario si
pueden pasar, previo envo de una seal
especfica que abre el paso

Eduardo Gmez

64

Uniones adherentes o desmosomas

Son uniones mecnicas, hacen que las clulas acten en

bloque.
Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecnicas.
Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan
Hay protenas transmembrana (cadherinas e integrinas)

Tipos de desmosomas

Desmosomas en banda o znulas adherentes. Es una franja

continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto

Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre

clula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a
microfilamentos del citoesqueleto.

Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos

de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda.
Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los
filamentos intermedios del citoesqueleto.
Eduardo Gmez

65

Eduardo Gmez

66

Unin
estrecha
Desmosoma en
banda
Desmosoma
puntual

Eduardo Gmez

67

DESMOSOMA
S

UNIONES COMUNICANTES

1.5 nm

Conexina

HEMIDESMOSOMAS

Filamentos
intermedios
Plectina
Placa

Integrina
Matriz
extracelular

EL RETCULO
ENDOPLASMTICO

Es una extensa red de sacos aplanados y tbulos intercomunicados que

fabrican y transportan materiales dentro de las clulas eucariotas.
La cantidad de retculo endoplasmtico (RE) no es fija, sino que
aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular.
Se halla en comunicacin con la membrana nuclear externa. Este
sistema constituye un nico compartimiento con un espacio interno que
recibe el nombre de lumen.
Se distinguen dos clases de retculo
endoplasmtico:
1. Retculo endoplasmtico rugoso
(RER) con ribosomas en su cara
externa.
2. Retculo endoplasmtico liso
(REL), que carece de ribosomas.

Eduardo Gmez

71

TIPOS
RUGOSO

LISO

72

RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO

Presenta ribosomas en la cara

externa, la llamada cara
citoplasmtica.
Est formado por sculos aplastados
comunicados entre s y puede
presentar vesculas.
Se encuentra comunicado con el
REL y con la membrana externa de
la envoltura nuclear.
Puede contener inclusiones densas
o cristalinas
El tamao depende de la actividad
celular (mayor en clulas muy
activas)

Sus membranas, algo ms delgadas que las plasmticas (50 a 60 ),

presentan protenas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas,
y otras que actan como canales de penetracin de las protenas
sintetizadas por estos ribosomas.
73

Funciones RER
1. Sntesis y almacenamiento de protenas.

Las protenas sintetizadas en los ribosomas

pasan al lumen del RER. Pueden quedarse
como protenas transmembrana o pasar al
lumen y ser exportadas. Este transporte se
realiza en el interior de vesculas que se
producen en la membrana del RER

2. Glucosilacin de protenas.

Proceso que tienen lugar en el lumen de

forma previa al transporte a otro destino.

Los oligosacaridos pasan al interior gracias

al dolicol (lpido transportador)

74

Sntesis de protenas en la membrana del

RER

Se inicia en el citosol.
Primero se ensambla el ribosoma,
despus de unirse el ARNm,
comienza la formacin de la protena
que presenta en su extremo un
pptido de sealizacin.
Este pptido es reconocido por la
membrana del RER que permite al
ribosoma unirse a receptores de la
membrana.
La protena es introducida a travs de
protenas transmembranosas en el
lumen, donde pierde el pptido de
sealizacin.
En el lumen se une un oligosacrido a
la protena (glucosilacin).

Eduardo Gmez

75

Un aspecto importante de sealar es que las protenas no salen del

RER si no estn perfectamente plegadas y ensambladas.

Las protenas que no estn en condiciones son degradadas en el

propio RE, que funciona as como un rgano de control de calidad.

Otro aspecto interesante es que

las protenas propias del RER
llevan una corta seal que las
identifica; si son errneamente
empaquetadas en una vescula
y dirigidas al Golgi, la seal es
reconocida y son enviadas de
retorno desde el aparato de
Golgi al RE, donde son
destruidas.

Eduardo Gmez

76

Retculo endoplasmtico liso (REL)

Es un tipo de retculo endoplasmtico que carece de ribosomas.

El retculo endoplasmtico liso est constituido por una red de tbulos
unidos al retculo endoplasmtico rugoso y que se expande por todo el
citoplasma.
La membrana del retculo endoplasmtico liso posee gran cantidad de
enzimas cuya principal actividad es la sntesis de lpidos.
Es muy abundante en clulas hepticas, musculares, ovricas, de los
testculos, y en la corteza suprarrenal.

Eduardo Gmez

77

Funciones del retculo endoplasmtico

liso
1. Sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos.
Se sintetizan casi todos los lpidos constituyentes de las membranas:
colesterol, fosfolpidos, glucolpidos, etc.
Slo los cidos grasos se sintetizan en el citosol.
Estos lpidos se construyen en el lado citoplasmtico de la membrana y
entran gracias a una flipasa.
2. Detoxificacin. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias
qumicas como carcingenos y los conviertan en molculas solubles
fcilmente excretables por el organismo. Muy importante en el hgado
3. Contraccin muscular. En las clulas del msculo esqueltico, la liberacin
de calcio por parte del REL activa la contraccin muscular.
4. Liberacin de glucosa a partir del glucgeno (en hepatocitos). Elimina el
grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al
torrente sanguneo

Eduardo Gmez

78

EL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular.

Fue descubierto por Camilo Golgi en 1898 gracias a una nueva tcnica de
tincin con sales de plata.

El aparato de Golgi est formado por

uno o varios dictiosomas (agrupacin en
paralelo de cuatro a ocho sculos
aplanados o cisternas), acompaados
de vesculas de secrecin.

El nmero de dictiosomas puede variar

desde unos pocos hasta cientos segn
la funcin que desempeen las clulas
eucariticas. Suele situarse prximo al
ncleo, y, en las clulas animales,
rodeando a los centrolos.

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Estructura del aparato de

Golgi
1. El aparato de Golgi est estructural y fisiolgicamente polarizado.
2. Presenta una cara cis, prxima al RER, convexa, y una cara trans,
prxima a la membrana citoplasmtica, cncava, y con cisternas de gran
tamao.
3. La cara cis recibe vesculas (vesculas de transicin) procedentes de la
envoltura nuclear y del retculo endoplasmtico.
4. El contenido va avanzando hacia la cara trans o de maduracin, de
cisterna a cisterna, mediante pequeas vesculas y, una vez que llega a
la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas
vesculas mucho mayores que las anteriores (vesculas de secrecin).
5. stas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o
pueden dirigirse hacia la membrana plasmtica en donde pueden verter
su contenido al medio externo (exocitosis) y adems soldarse a ella y,
as, hacerla crecer o regenerarse.
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Funciones del aparato de Golgi

1. Organizador de la circulacin molecular de la clula. Por l pasan
gran nmero de molculas procedentes del RER que sufren una
maduracin en su recorrido por los sculos del dictiosoma. Muchas
protenas varan su estructura o alteran las secuencias de
aminocidos hacindose activas. Luego se concentran y pasan a
vesculas de secrecin. Algunas vesculas secretoras que contienen
enzimas hidrolticas se transforman en lisosomas.

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Funciones del aparato de Golgi

2. Glucosilacin de lpidos y protenas, mediante la unin a stos de
cadenas de oligosacridos, dando lugar a glucolpidos o
glucoprotenas de membrana, o de secrecin.
3. Sntesis de proteoglucanos (mucopolisacridos), que son parte
esencial de la matriz extracelular y de los glcidos constitutivos de la
pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa). Los
azcares, oligosacridos que ya se haban unido a protenas y lpidos
en el retculo endoplasmtico, son eliminados y sustituidos por otros
nuevos en el aparato de Golgi.
4. Formacin del acrosoma de los espermatozoides
5. Formacin del fragmoplasto en las clulas vegetales

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LISOSOMAS
Los lisosomas son vesculas procedentes del aparato de Golgi que
contienen enzimas digestivas.
Estas son hidrolasas cidas (actan a pH ptimo de 4.6) que se forman
en el RER, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se
concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas.
Los lisosomas abundan en las clulas encargadas de combatir las
enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y
restos celulares.

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Estructura de los lisosomas

1. Su tamao es muy variable. Est rodeado por una membrana que
protege la clula de las enzimas digestivas del lisosoma (si ste se
rompe, aqullas destruyen la clula).
2. Los lisosomas poseen una membrana plasmtica con las protenas
de su cara interna muy glucosiladas.
3. Estas glucoprotenas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a
la propia membrana del lisosoma.

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Funcin de los lisosomas

Los lisosomas realizan la digestin de materia orgnica gracias a las

hidrolasas cidas que contienen.

Necesitan mantener un pH entre 3 y 6 que se logra por el bombeo de

protones por medio de una ATPasa de la membrana.

La digestin puede ser extracelular o intracelular.

Se distinguen:
Lisosoma primario, slo poseen en su interior enzimas digestivas
Lisosoma secundario (fagosomas). Se han unido a una vacuola
con materia orgnica, contienen sustratos en va de digestin. Los
lisosomas secundarios pueden ser:
o vacuolas digestivas o heterofgicas, cuando el sustrato
procede del exterior
o vacuolas autofgicas, cuando procede del interior, por ejemplo,
con molculas u orgnulos propios que previamente han sido
envueltos por cisternas del retculo endoplasmtico.
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Lisosomas especiales
El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas
capaces de digerir las membranas foliculares del vulo, para permitir el paso
del espermatozoide y la fecundacin.
Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan
protenas que, debido a la prdida de agua, se encuentran en estado cristalino,
hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y "se inicia la
digestin de las mismas, con lo que empieza la germinacin de la semilla.
Cuando una clula muere, la membrana lisosmica se rompe y libera hacia el
citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la clula en s.
Algunas formas de dao tisular, se relacionan con la existencia de lisosomas
"con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesin de
las clulas del cartlago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas.

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VACUOLAS
Las vacuolas son vesculas constituidas por
una membrana plasmtica, y cuyo interior es
predominantemente acuoso. Cuando en el
contenido hay otro tipo de sustancias
predominantes se habla de inclusiones
Estructura de las vacuolas

Las vacuolas se forman a partir del retculo endoplasmtico, del aparato de

Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmtica.
Las vacuolas de las clulas animales, suelen ser pequeas, y se
denominan vesculas.
Las vacuolas de las clulas vegetales suelen ser muy grandes. Suele
haber una o dos en cada clula. La membrana recibe el nombre de
tonoplasto. A medida que la clula vegetal joven madura, las vacuolas
crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la clula vegetal
madura.
El conjunto de vacuolas de una clula vegetal recibe el nombre de
vacuoma.
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Funciones de las vacuolas

1. Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el

aumento de volumen de. la clula vegetal -turgencia celular- sin variar
la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad.
2. Sirven de almacn de muchas sustancias. Unas son reservas, otras
son productos de desecho, sustancias con funciones especficas y otras
son sustancias con funcin esqueltica, como los cristales de carbonato
clcico y oxalato clcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones
de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloracin a muchas flores,
hojas
3. Son medio de transporte entre orgnulos del sistema endomembranoso
y entre stos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesculas del
RE y del AG.
4. Digestin celular. En vegetales, contienen
relacionadas con procesos de digestin celular

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hidrolasas

cidas

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En las clulas animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas:

1.vacuolas con funcin nutritiva, como las vacuolas fagocticas y las
pinocticas.
2. vacuolas con funcin reguladora de la
presin osmtica; stas son las vacuolas
pulstiles de los protozoos ciliados, que
expulsan agua al exterior de una forma
rpida, si la diferencia de presin es
grande, o de una forma lenta, si los
medios son isotnicos.

Entre las inclusiones, las ms frecuentes son las inclusiones lipdicas, de

aspecto muy refringente que pueden contener lpidos de reserva o gotas de
aceite, que por oxidacin dan origen a las resinas y a los depsitos de
ltex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.

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Los peroxisomas

Los peroxisomas, son orgnulos parecidos a los lisosomas, pero que en

vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, unas
enzimas especializadas, degradan el agua oxigenada (perxido de
hidrgeno).
Este producto secundario de algunas reacciones qumicas es peligroso
en el interior celular.

Estructura de los peroxisomas

Los peroxisomas son vesculas, de dimetro entre
0,1 - ,5. Su membrana procede del RE y contienen
26 tipos de enzimas oxidasas. Las principales son la
peroxidasa y la catalasa.
Se reproducen por fisin binaria

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Funcin de los peroxisomas

1. En ellos se realizan reacciones de oxidacin (como en las

mitocondrias), pero la energa producida se disipa en forma de
calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP.
2. En primer lugar, acta la enzima peroxidasa utilizando el O2 para
oxidar diversos sustratos y desprendiendo H 2O2 (txica para la
clula). Luego, acta la catalasa descomponiendo el H 2O2
3. Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las
mitocondrias y que su funcin era permitir la vida en una atmsfera
cada vez ms rica en oxgeno, elemento txico para los organismos
anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras clulas, y su
genoma qued incorporado al genoma celular.

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Funcin de los peroxisomas

4. Sirven para eliminar el exceso de cidos grasos, a.a. o NADPH.

5. Otra
funcin
es
la
detoxificacin, por oxidacin
de las sustancias txicas (en las
clulas hepticas, el etanol y
otras sustancias txicas como el
metanol, el cido frmico, etc).
6. En las clulas vegetales reciben
el nombre de glioxisomas.

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Los glioxisomas

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que slo se

encuentran en las clulas de los vegetales
Su nombre deriva de que poseen las
enzimas responsables del ciclo del
cido glioxlico, una variante del ciclo
de Krebs, que permite sintetizar
glcidos a partir de lpidos.

Esto resulta esencial para las

semillas en germinacin, ya que les
permite, .a partir de sus reservas
lipdicas, sintetizar glucosa, nica
molcula que admite el embrin,
hasta que el nuevo vegetal pueda
extender sus hojas y realizar la
fotosntesis
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MITOCONDRIAS
1. Fueron descubiertas por Altman en 1886, que los denomin bioblastos.
2. Las mitocondrias son orgnulos presentes en todas las clulas
eucariotas, que se encargan de la obtencin de energa en forma de
ATP mediante la respiracin celular.
3. El conjunto de mitocondrias de una clula se denomina condrioma.
4. Se observan mal in vivo debido a su pequeo tamao

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Estructura de las mitocondrias

Las mitocondrias son orgnulos polimorfos, pudiendo variar desde

formas esfricas hasta alargadas a modo de bastoncillo.
Sus dimensiones oscilan entre1 y 4 de longitud y 0,3 y 0,8 de
anchura.
Presentan una doble membrana:
una membrana externa lisa
una membrana interna con
numerosos repliegues internos,
denominados crestas
mitocondriales.
Estas membranas originan dos
compartimentos:
el espacio intermembraso
la matriz mitocondrial

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Membranas mitocondriales
Membrana mitocondrial externa:

La membrana mitocondrial externa posee un 40% de lpidos (incluido

colesterol) y un 60% de protenas. Entre estas hay:
Protenas transmembranosas (porinas) que le dan una gran
permeabilidad frente a electrolitos, agua y molculas grandes
Una cadena transportadora de electrones, el citocromo B5
Una gran cantidad de enzimas que intervienen en el metabolismo de
los lpidos.
A continuacin, se encuentra el espacio intermembra, de contenido
similar al del citosol. Hay que destacar la presencia de quinasas.

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Membranas mitocondriales
Membrana mitocondrial interna:

La membrana interna presenta repliegues o crestas que incrementan

su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora.
Es bastante impermeable. Su contenido en lpidos est en torno al 20%
y el resto, el 80% son protenas, la mayor parte de ellas hidrfobas y
presenta un gran nmero de protenas de membrana, entre ellas:
Permeasas,
Componentes de las cadenas moleculares transportadoras de
electrones (citocromos, y los complejos enzimticos formadores de
ATP, denominados ATP-sintetasas o partculas elementales F).
Muchas enzimas relacionadas con los procesos metablicos
Entre sus lpidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que
en la membrana plasmtica bacteriana, por lo que tiene gran fluidez.
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Las ATP-sintetasas o partculas elementales F

Las ATP-sintetasas estn constituidas por tres
partes:
1.una esfera de unos 90 de dimetro, o regin
F1, que es donde se catalizan las reacciones de
sntesis de ATP.
2. un pednculo o regin Fo
3.una base hidrfoba, que se ancla en la
membrana

Estn en las crestas mitocondriales,

orientadas hacia la matriz y separadas
entre s unos 10nm. Tambin se encuentran
en los cloroplastos y bacterias

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Matriz mitocondrial
La matriz mitocondrial es un medio interno, con consistencia de gel,
rico en enzimas y en el que se llevan a cabo un gran nmero de
reacciones bioqumicas. Se puede encontrar en este medio:
Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, (70s) similares a los
bacterianos
ADN mitocondrial circular de doble hebra, como los bacterianos.
ARN mitocondrial
Enzimas de la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN
mitocondrial
Enzimas necesarios para los procesos metablicos que se realizan en
la matriz.
Tambin se encuentran iones de calcio y fosfato

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Distribucin y morfologa

Se distribuyen de forma uniforme por el citoplasma.

El nmero es muy variable, depende de la actividad celular
Se dividen de forma autnoma, bien por biparticin o gemacin a
partir de mitocondrias preexistentes.

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Funcin de las mitocondrias

Los compartimentos mitocondriales tienen distinta composicin qumica y
distintos enzimas, por lo tanto, las funciones sern diferentes.
Respiracin mitocondrial. Empieza en la gluclisis fuera de la
mitocondria y contina en la matriz, a travs del ciclo de Krebs.
La cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta
se oxidan los NADH y los FADH2 procedentes de otras vas metablicas,
obtenindose energa que se almacena en molculas de ATP.
Fosforilacin oxidativa. En las particulas F se realiza la sntesis de ATP
por el proceso de quimiosmosis. Los H+ del espacio intermembrana
regresan a la matriz a travs de las ATP-sintetasas donde la energa del
gradiente es utilizada para formar ATP.
La -oxidacin de los cidos grasos.
La duplicacin del ADN mitocondrial y la biosntesis de protenas en
los ribosomas
Concentracin de iones de naturaleza muy variada en la matriz.

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PLASTOS
Con este nombre se denomina genricamente a un grupo de orgnulos que
producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas.
Todos los plstidos derivan de proplstidos, que son pequeos orgnulos
presentes en los tejidos meristemticos (tejidos en activa divisin).
Leucoplastos. Acumulan sustancias:
o Los amiloplastos son plstidos especiales que reservan almidn en
los tejidos no fotosintticos.
o Oleoplastos
o Proteoplastos
Los cromoplastos son los que poseen pigmentos que les dan color
o cloroplastos (clorofila de color verde)
o rodoplastos (ficoeritrina de color rojo)
o Los etioplastos son plstidos de hojas crecidas en ausencia de luz,
que cuando se exponen a la luz se desarrollan en cloroplastos.

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CLOROPLASTO
S

Los cloroplastos son unos orgnulos tpicos de las clulas vegetales

que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosntesis,
proceso en el que se transforma la energa luminosa en energa
qumica contenida en la molcula de ATP.

Descubiertos en 1881
(Engelmann)
Morfologa variada, depende del
organismo, pero generalmente
ovoides.
Nmero: de 20 a 40 por clula
pero vara mucho
Tamao: 2-6 m x 5-10 m

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Estructura de los
cloroplastos

o Los cloroplastos son el tipo ms comn de plastos.

o Contienen clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios
tipos (en las plantas terrestres las clorofilas ms comunes son las
clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos).
o Los cloroplastos tambin contienen una variedad de pigmentos
amarillos y naranjas llamados carotenoides y xantofilas que
absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde
no absorben las clorofilas (pigmentos fotosintticos accesorios)
o En las plantas superiores, la forma ms abundante es la de disco
lenticular, aunque tambin los hay ovoides y esfricos.
o No estn en un lugar fijo del citoplasma celular, aunque suelen estar
cerca de la pared vacuolar, pero pueden moverse por corrientes
citoplasmticas (ciclosis) o incluso por movimientos ameboides o
contrctiles relacionados con la iluminacin.
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ULTRAESTRUCTURA

31/03/16 00:37

Doble membrana (interna y externa con

un espacio intermembranoso).
Estroma
ADN circular de doble cadena.
Plastorribosomas.
Complejos F1
Enzimas (Rubisco)
Tilacoides
Grana. Sacos apilados
Sacos estromticos
Procesos genticos del cloroplasto.
Replicacin
Transcripcin
Traduccin

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Membranas de los cloroplastos

Los cloroplastos estn delimitados por dos membranas, una interna y

otra externa.
La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi
impermeable. por lo que posee una gran cantidad de permeasas,
denominadas protenas translocadoras.
Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lpidos, al igual que
en las mitocondrias, no est el colesterol.

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El estroma
Es anlogo a la matriz mitocondrial, contiene:
Enzimas encargadas de producir glucosa a partir de dixido de
carbono y agua (la ms importante es la Rubisco)
Ribosomas semejantes a los de bacterias
ARN
ADN circular y bicatenario
Los enzimas para la transcripcin, traduccin y replicacin del ADN
Inclusiones de granos de almidn
Inclusiones lipdicas.

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Tilacoides
o Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de
forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides.
o Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se
denomina espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal
o Los sculos se agrupan formando pilas (grana).
o Los grana se comunican por sacos estromticos
o La membrana tilacoidal es rica en clorofila y se asemejan a la membrana
interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la
formacin de ATP (contiene los complejos F1 ATP sintetasas-).

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Funciones de los cloroplastos

oRealizacin de la fotosntesis, en dos fases:
Fase luminosa de la fotosntesis
Fase oscura de la fotosntesis
oSntesis de ATP mediante la quimiosmosis. Se origina un gradiente
qumico de H+ cuya energa es utilizada por las ATP-sintetasas para la
formacin de ATP.
oOtras vas metablicas, que se realizan en el estroma, son:

La biosntesis de protenas.
La replicacin del ADN.
La biosntesis de cidos grasos.
La reduccin de nitritos a nitratos.

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