Sistema

Nervioso y
Mdula(1)

SISTEMA NERVIOSO
Consiste en tres partes:
Sistema nervioso central (SNC)
incluye:
Encfalo
Mdula espinal

Sistema nervioso perifrico (SNP)

En su desarrollo participan:
Neuronas del SNC y el SNP
Pares craneales
Nervios raqudeos

SISTEMA NERVIOSO
Sistema nervioso autnomo:
En su desarrollo participan:
Neuronas del SNC y el SNP
Nervios que inervan:

Msculo liso
Corazn
Epitelio glandular
Vsceras, etc.

SISTEMA NERVIOSO
Para el desarrollo del Sistema
Nervioso ocurren varios procesos:
Neurulacin
Descamacin y migracin de clulas
neuroepiteliales
Vesiculizacin o encefalizacin
Crecimiento del tubo neural
Diferenciacin neuroepitelial

NEURULACIN
Sirve para formar el tubo neural
Es mediado por:
Las molculas de sealamiento:
Miembros de la familia del factor de
crecimiento (TGF-)

El notocordio
El mesodermo paraxial

Implica origen y desarrollo del tubo

neural

NEURULACIN
Inicia en el da 17 hasta el 28
Se cumple pasando por 4 etapas:
Placa neural (da 17)
Surco neural (entre los das 18 al 21)
Tubo neural (a partir del da 22)
Cierre de neurporos (entre los das
25 a 28)

Membrana bucofarngea
Placa neural
Proceso notocordal

Nodo primitivo

Estra primitiva

Membrana cloacal

Surco neural

Cresta neural

Pliegue neural
Surco
neural

Somita
Notocordo
Celoma intraembrionario
Cresta neural

Somitas
Neuroporo
caudal

Notocordo

Cresta neural
Pliegue neural
Surco
neural
Notocordo
Somitas

Neuroporo
Tubo neural
caudal
Cresta neural

Aorta dorsal

Ectodermo superficial

SISTEMA NERVIOSO
Descamacin neuroepitelial
Ocurre en la cara dorsal del tubo neural
Las clulas descamadas migran:

Al espacio entre:
El ectodermo superficial y
El tubo neural:

Las clulas se localizan a lo largo del

dorso del tubo neural como cresta
neural

SISTEMA NERVIOSO
Vesiculizacin y encefalizacin
Inicia en el da 24:
Se forman las vesculas pticas

Continua con el cierre del neurporo

anterior en la 4 semana:
Se forman 3 vesculas primarias:

Prosencfalo o cerebro anterior

Mesencfalo o cerebro medio
Rombencfalo o cerebro posterior

SISTEMA NERVIOSO
Vesiculizacin y encefalizacin
Durante la 5 semana:

Se forman 2 vesculas laterales

Telenceflicas izquierda y derecha

Aparecen 5 vesculas secundarias mediales:

Telencfalo Comisuras cerebrales
Diencfalo epitlamo, tlamo, hipotlamo
Mesencfalo tubrculos cuadrigminos
Metencfalo cerebelo , protuberancia
Mielencfalo bulbo raqudeo

SISTEMA NERVIOSO
Crecimiento del tubo neural
Durante la 4 semana:
Provoca la flexin ventral del tubo neural
Se forman 2 flexuras ventrales

Acodadura mesenceflica
Acodadura cervical

Durante la 5 semana:
El crecimiento longitudinal del
rombencfalo forma 1 flexura dorsal

Acodadura pntica o pontina

Fisura del cerebro medio

Cerebro medio
Cerebro caudal

Vescula ptica
Fisura cervical

Ganglio raqudeo

Cerebro anterior

Metencfalo

Fisura pontina

Mesencfalo
Mielencfalo

Diencfalo
Mdula espinal
en desarrollo
Telencfalo

SISTEMA NERVIOSO
Diferenciacin neuroepitelial
L a pared del tubo neural da origen a:
Neuroblastos neuronas motoras y
sensitivas

Espongioblastos macroglias
Astroblastos astrocitos

Fibrosos
Protoplasmticos

Oligodendroblastos oligodendrocitos
Clulas neuroepiteliales -- epndimo

SISTEMA NERVIOSO
Diferenciacin neuroepitelial
La cresta neural da origen a
Neuronas ganglionares ganglios y
plexos de Meissner

Clulas de Schwann mielinizacin

perifrica

Clulas satlite cpsula neuronal

Fibroblastos meninges

SISTEMA NERVIOSO
Funciones de clulas nerviosas
Neuronas Unidad anatomo funcional
Astrocitos Celulas de sosten y
nutricionales
Oligodendrocitos Mielinizacin central

Microglias -- Macrfago del SNC

Derivado del mesnquima
mesodrmico

Clula motora del asta anterior

Ndulo de Ranvier
Axn
Axn
Capa de mielina

Clula de oligodendroglia
Clula neurilemal
(de Schwamm)

Surco neural Pliegue neural

Membrana
limitante

Amnios
Mesodermo
somtico
Celoma
Mesodermo
esplcnico

Unin
neuro
ectodrmica
Mesodermo
paraxil
Superficie
ectodrmica
Endodermo
del saco
vitelino

Cresta neural
Placa neural
Ectodermo
superficial
Surco neural

Dermomiotoma

Notocorda

Cresta neural
Membrana
limitante
interna
Somita
Neuroepitelio

Ectodermo
superficial
Membrana
limitante
externa
Luz

Neuroblasto

Notocordo
Clulas
neuroepiteliales
en divisin

Tubo neural
Ganglio espinal
Miotoma
Dermatoma

Esclerotoma

Notocorda

Aorta
Mesodermo somtico
Celoma intraembrionario
Pared corporal

Mesonefros

SISTEMA NERVIOSO
Su desarrollo es mediado por:
molculas de sealamiento como:

Miembros de la familia del factor de

crecimiento (TGF-)

El notocordio
El mesodermo paraxial

El cierre de los neurporos:

Coincide con el establecimiento de
la circulacin sangunea para el tubo
neural

SISTEMA NERVIOSO
Las paredes del tubo neural:
Se engruesan para formar:
Las paredes del encfalo y la mdula
espinal

El conducto del tubo neural:

Se convierte en:

El sistema ventricular del encfalo

El conducto central de la mdula
espinal

Tubo neural

Somita

Ganglio raqudeo
Notocordo

Aorta

Cavidad peritoneal

Intestino medio

FUSIN DEL TUBO NEURAL

Existen cinco sitios de cierre del
tubo neural en la especie humana
La falta de cierre en el sitio 1 origina
espina bfida qustica
La falta de cierre en el sitio 2 origina
meroanencefalia o anencefalia
La falta de cierre en el sitios 1, 2 y 4
origina crneoraquisquisis
Rara vez se observa falta de fusin
en el sitio 3

FUSIN DEL TUBO NEURAL

La regin ms caudal tiene como sitio
5 de cierre desde L2 hasta S2
El cierre inferior a S2 ocurre por
neurulacin secundaria
El estudio de defectos del tubo neural
(DTN) apoyan la hiptesis de la
existencia de varios sitios de cierre del
tubo neural

TUBO NEURAL
Caudal al 4 par de somitas forma
la mdula espinal
Su pared se compone de
neuroepitelio
Sus paredes laterales se engruesan
Su luz se reduce de manera gradual
Su conducto central se vuelve
estrecho a las 9 a 10 semanas

Zona intermedia (manto)

Membrana limitante interna

Mesnquima

Membrana
limitante externa

Clulas neuroepiteliales

MDULA ESPINAL
Neuroepitelio del tubo neural
Es un epitelio simple cilndrico
seudoestratificado
Es mitticamente activo
Es el origen de las 3 capas de la
mdula espinal:
Capa ventricular ependimo
Capa del manto sustancia gris
Capa marginal sustancia blanca

HISTOLOGIA DE LA MDULA
EMBRIONARIA
Capa ventricular
Neuroepitelio

Capa del manto

Neuroblastos
Astroblastos

Fibrosos
Protoplasmticos

Conducto central
Capa del manto

Zona marginal
Clulas ependimales
Tejido conectivo

HISTOLOGIA DE LA MDULA
EMBRIONARIA
Capa marginal
Axones de las neuroblastos:
Ganglionares van a las alares
Alares van a las placas basales y
corteza cerebral
Intermedias al msculo liso
Basales van al msculo estriado
De la corteza cerebral a las placas
basales

oligodendroblastos

HISTOLOGIA DE LA MDULA
FETAL
Capa ependimaria:
El epitelio ependimario

Sustancia gris:

Neuronas multipolares
Astrocitos fibrosos
Astrocitos protoplasmticos
Microglias

HISTOLOGIA DE LA MDULA
FETAL
Sustancia blanca:
Axones centrales
Dendritas centrales
Oligodendrocitos
Microglias
Los neuroblastos se transforman en
neuronas conforme desarrollan los
axones y dendritas

Clula neuroepitelial en divisin

Meninges raqudeas

Zona ventricular

Zona marginal
Zona intermedia (manto)

MDULA FETAL
Glioblastos
Se llaman Espongioblastos
Se diferencian del neuroepitelio
Son clulas primitivas de apoyo del
SNC
Se forman despus de que cesa la
produccin de neuroblastos

MDULA FETAL
Glioblastos
Migran desde la zona ventricular a:
La capa del manto o intermedia

Se transforman en: astroblastos y

despus en astrocitos

La capa marginal
Se transforman en
oligodendroblastos y despus en
oligodentrocitos

MDULA FETAL
Epitelio ependimal
El neuroepitelio se diferencian en:
Epitelio ependimal o epndimo
Ocurre cuando ya no producen
neuroblastos ni glioblastos

Recubre el conducto central de la

mdula espinal

MDULA FETAL
Clulas microgliales
Se llaman microglias
Se diseminan en las sustancias
gris y blanca en el perodo fetal
tardo
Derivan de clulas mesodrmicas
Se desarrolla a partir de monocitos
Ingresan al SNC con la circulacin

Mesnquima

Tubo neural
Clula mesenquimatosa

Clula microglial

MDULA FETAL
Su desarrollo produce:
Paredes laterales gruesas y
placas delgadas

La del techo y
La del piso

El engrosamiento irregular de las

paredes laterales causa:
Una escotadura longitudinal el surco
limitante

MDULA FETAL
Surco limitante
Es una escotadura del epndimo
Separa las placas alares de las
placas basales
Se encuentra a la altura de la placa
intermedia
Se extiende hasta el mesencfalo

Placa del techo

Capa del manto
Zona marginal

Placa alar

Surco limitante

Zona intermedia

Placa basal

Placa del piso

Clulas neuroepiteliales

Zona marginal

Placa del techo

Neuroblastos aferentes
en el ganglio raqudeo

Placa alar

Surco limitante

Placa basal

Neuroblasto motor

Placa del piso

Raz dorsal (sensitiva)

Asta dorsal (sensitiva)

Conducto central
Ganglio raqudeo

Asta intermedia

Raz ventral (motora)

Tronco del nervio raqudeo

Asta ventral (motora)

Placa del techo

Cresta neural
Luz del tubo
neural
Neuroepitelio
Placa del piso
Notocordo

Raz ventral
del nervio
raqudeo

Placa del techo

Raz dorsal del
nervio espinal

Placa alar
Surco limitante

Conducto central
Neuroepitelio
Ganglio espinal
Placa basal
Placa del piso

Cuerpo vertebral

Raz ventral del

nervio espinal

Piel
Placa del techo
Neuroepitelio
Placas alares

Cordn espinal
Conducto central
Ganglio espinal

Placas basales

Placa del piso

Arcos vertebrales

MDULA FETAL
Placas alares y basales
Producen abultamientos longitudinales
dorsales y ventrales de la mdula
Se extienden a lo largo de la mdula en
desarrollo
Las placas alar se relacionan con
funciones aferentes
Las placas basal se relacionan con
funciones eferentes

MDULA FETAL
Placas alares
Estn compuestos por cuerpos
celulares
Forman columnas dorsales de
sustancia gris
Estas constituyen las astas grises
dorsales

MDULA FETAL
Placas alares
Sus neuronas forman ncleos
aferentes
Sus neuronas son sensitivas
A medida que crecen se forma el
tabique dorsal o rafe

MDULA FETAL
Placas basales
cuerpos celulares
Forman columnas grises ventral y
lateral
En cortes transversales constituyen:
Las astas grises ventrales
Astas grises laterales
Sus axones forman las races ventrales
de los nervios raqudeos

Tabique dorsal
Asta dorsal
(gris)
Conducto
central

Zona
Marginal
(blanca)
Asta
intermedia

Asta ventral
(gris)

Zona ventricular
Cisura ventral

Asta dorsal

Tabique dorsal

Conducto central

Asta ventral

Neurona
motora

Tronco del nervio

raqudeo

Cisura media
ventral
Raz motora
ventral

Sustancia blanca

MDULA FETAL
Placas basales
Crecen a cada lado del plano medio
Se abultan ventralmente y
Forman en la superficie ventral de
la mdula :
El tabique ventral medial y
La cisura ventral medial un surco
longitudinal profundo

Conducto central

Placa del piso

Meninges

Columna vertebral

GANGLIOS RAQUDEOS
Sus neuronas derivan de la cresta
neural
Al inicio las neuronas son bipolares
por tener dos procesos uno central
y otro perifrico
En poco tiempo los procesos se
unen y se transforman en un solo
proceso en forma de T

Clula de la cresta neural

ro
u
Ne

to
s
a
bl

o
p
i
sb

s
e
r
la

Neurona
unipolar
aferente

GANGLIOS RAQUDEOS
La neurona ganglionar fetal
Es unipolar
Mantiene los procesos central y
perifrico
Los dos procesos tienen las
caractersticas estructurales de
dendritas y/o axones
Todos constituyen la raz dorsal
del nervio raqudeo

GANGLIOS RAQUDEOS
El proceso perifrico
Es una dendrita
Conduce el impulso nervioso hacia el
cuerpo celular

Forma parte del nervio raqudeo

Llevan impulsos nerviosos desde
las terminaciones sensoriales
somticas o viscerales a las
neuronas ganglionares

GANGLIOS RAQUDEOS
El proceso central
Es un Axn
Penetra en la mdula espinal
Conduce el impulso nervioso de las
neuronas ganglionares al cuerpo
celular de las placas alares
Constituye la raz dorsal del nervio
raqudeo

Neurona
multipolar

Ganglio del tronco simptico

Mdula
suprarrenal
Ganglio
renal

Ganglio
celaco
Plexo intestinal

Glndula suprarrenal

MENINGES RAQUDEAS
Deriva del mesnquima mixto que
rodea el tubo neural
El mesnquima se condensa
Forma una membrana llamada
meninge primitiva
La capa externa de esta membrana
se engruesa para formar la
duramadre

MENINGES RAQUDEAS
Las clulas de la cresta neural se
mezclan con el mesnquima para
formar la leptomeninge
Dentro de la leptomeninge
aparecen vacuolas llenos de
lquido
En poco tiempo se fusionan las
vacuolas para formar el espacio
subaracnoideo

MENINGES RAQUDEAS
En el adulto
La piamadre y la aracnoides derivan
de una misma capa
Este origen queda indicado por
trabculas aracnoideas

Las trabculas aracnoideas

Son mltiples bandas adherenciales
delicadas de tejido conjuntivo
Conectan la piamadre y la aracnoides

PLEXOS COROIDEOS Y LQUIDO

CEFARORRAQUDEO (LCR)
Externamente, el delgado techo ependimal del
4 ventrculo est recubierto por la piamadre
La piamadre deriva del mesnquima
relacionado con el cerebro caudal
Esta piamadre vascular, junto con el techo
ependimal forma la tela o membrana coroidea
Debido a la proliferacin activa de la piamadre,
la tela coroidea se invagina en el 4 ventrculo
donde se diferencia en el plexo coroideo

PLEXOS COROIDEOS Y LQUIDO

CEFARORRAQUDEO (LCR)
Se desarrollan plexos coroideos similares en el
techo del tercer ventrculo y en las paredes
mediales de los ventrculos laterales
Los plexos coroideos secretan el lquido
ventricular
El lquido cefalorraqudeo es el lquido
ventricular al que se aaden diversos
elementos del encfalo y de la mdula espinal
as como de la piaracnoides

PLEXOS COROIDEOS Y LQUIDO

CEFARORRAQUDEO (LCR)
El techo delgado del 4 ventrculo se
evagina en tres sitios
Estas se rompen para formar tres
agujeros:
El agujero de Magendie, medial
Los agujeros de Luschka, laterales
Estos agujeros permiten que el LCR
penetre en el espacio subaracnoideo
desde el 4 ventrculo

PLEXOS COROIDEOS Y LQUIDO

CEFARORRAQUDEO (LCR)
El sitio de absorcin de LCR hacia el
sistema venoso son las vellosidades
aracnoideas
Las vellosidades aracnoideas son
depresiones de la aracnoides hacia los
senos venosos durales
Estas vellosidades consisten en una capa
celular delgada que deriva del epitelio de
la aracnoides y del endotelio del seno
venoso

CEREBRO MEDIO
El cerebro medio (mesencfalo) sufre
menos cambios que cualquier otra
vescula en desarrollo, exceptuando su
parte ms caudal
El conducto neural se estrecha y se
transforma en el acueducto cerebral
El acueducto cerebral es un conducto
que une el tercer con el cuarto
ventrculos

LQUIDO CEFALORRAQUDEO
Es un filtrado plasmtico
Se filtran en los plexos coroideos
Comienza a formarse a partir de la 5
semana
Circula en los espacios del SNC y de las
meninges
Es un lquido transparente como agua de
roca

LQUIDO CEFALORRAQUDEO
Circulacin
De los ventrculos laterales pasa al 3er
ventrculo a travs del agujero de
Monro
Del 3er ventrculo pasa al 4to ventrculo
a travs del acueducto de Silvio
Del 4to ventrculo circula al espacio
subaracnoideo a travs de los agujeros
de Luschka y de Magendie

LQUIDO CEFALORRAQUDEO
Circulacin
El LCR se elimina al sistema venoso a
travs de las vellosidades aracnoideas

Vellosidades aracnoideas
Son protrusiones de la aracnoides
Se conectan con los senos venosos
drales
Contienen:

Epitelio plano simple y

endotelio del seno

CAMBIOS DE POSICIN DE LA
MDULA
En el embrin
La mdula espinal se extiende en
toda la longitud del conducto
vertebral
Los nervios raqudeos pasan a
travs de los agujeros
intervertebrales al nivel en que se
originan

CAMBIOS DE POSICIN DE LA
MDULA
En el embrin y el feto
Como la columna vertebral y la
duramadre crecen con mayor
rapidez que la mdula espinal, esta
relacin no persiste
El cono medular asciende con
forme aumenta la edad gestacional
en relacin al conducto medular

Cuerpo vertebral

POSICIN INICIAL DE LA
MDULA ESPINAL

Duramadre

Raz de
S1
Ganglio
raqudeo

A los 8 semanas se
sita a la altura del
regin coccgea

Mdula espinal

CAMBIOS DE POSICIN
DE LA MDULA ESPINAL

Piamadre

Aracnoides

Cono medular

A los 6 meses
o 24 semanas se
sita a la altura
de S1

Mdula espinal

CAMBIOS DE POSICIN
DE LA MDULA ESPINAL

Cono
medular

Filum
terminale

En el RN, la mdula
espinal
termina a nivel de
L2 o L3

Mdula espinal

CAMBIOS DE POSICIN
DE LA MDULA ESPINAL

Cono
medula
r
Filum
terminale

Raz de S1

Extremo del saco

de aracnoides
y duramadre
Fijacin de la
duramadre

En el adulto se encuentra
en el borde inferior de L1
El extremo caudal de la
mdula puede encontrarse
entre D12 y L3

Mdula espinal

CAMBIOS DE POSICIN
DE LA MDULA ESPINAL

Cono
medula
r
Filum
terminale

Raz de S1

Extremo del saco

de aracnoides
y duramadre
Fijacin de la
duramadre

Las races de los nervios

raqudeos de los segmentos
lumbar y sacro siguen un
trayecto oblicuo desde la
mdula espinal hasta el nivel
correspondiente de la
columna espinal

CAMBIOS DE POSICIN DE LA
MDULA
El extremo inferior de la mdula y las
races nerviosas forman un manojo de
fibras la cola de caballo
La duramadre y la aracnoides suelen
terminar en S2 en adultos
La piamadre forma un filamento fibroso
largo el filum terminale

Mdula espinal

N D 12

NL1

Aracnoides

Cono medular

Filum terminale
Cola de
caballo

Cono
medula
r
Filum
terminale

Raz de S1
NL5

Duramadre

NS1
Filum terminale
NS5

Nervio coccgeo

Extremo del saco

de aracnoides
y duramadre
Fijacin de la
duramadre

CAMBIOS DE POSICIN DE LA
MDULA
Filum terminale
Es un filamento fibroso de piamadre
Indica la lnea de regresin del
extremo caudal de la mdula
embrionaria
Va desde el cono medular hasta el
periostio de la primera vrtebra
coccgea

MIELINIZACIN DE FIBRAS
NERVIOSAS
Durante el perodo fetal en la
mdula espinal comienzan a
formarse vainas de mielina
Continan su desarrollo durante el
primer ao despus del nacimiento
Las protenas bsicas de mielina
(isoformas polipeptdicas
relacionadas) son esenciales para
la mielinizacin

Clula motora del asta anterior

Ndulo de Ranvier
Axn
Axn
Capa de mielina

Clula de oligodendroglia
Clula neurilemal
(de Schwamm)

MIELINIZACIN DE FIBRAS
NERVIOSAS
Los haces de fibras se mielinizan en
la poca en que inicia la funcin de
las clulas mielinizadoras
Las vainas de mielina que rodean a
las fibras nerviosas centrales se
forman a partir de oligodendrocitos
Las membranas plasmticas de estas
clulas envuelven el axn formando
varias capas

Axn

Oligodendrocito

MIELINIZACIN DE FIBRAS
NERVIOSAS
Las vainas de mielina que rodean
a las fibras nerviosas perifericas
se forman a partir de las clulas
de Schwann
Estas clulas neurogliales derivan
de la cresta neural

Clula neurilemal
(de Schwamm)
Axn

Mesoaxn

MIELINIZACIN DE FIBRAS
NERVIOSAS
Las clulas de Schwann migran
de la cresta neural y mielinizan a:
Los axones de las neuronas
motoras somticas
Los axones de neuronas motoras
autnomas preganglionares a su
salida del SNC

MIELINIZACIN DE FIBRAS
NERVIOSAS
Las clulas de Schwann mielinizan
a:
Los procesos central y perifrico
de las neuronas sensoriales
somticas y viscerales
Los axones de neuronas motoras
autnomas posganglionares

MIELINIZACIN DE FIBRAS
NERVIOSAS
Al inicio de la semana 20 , las
fibras nerviosas tienen un aspecto
blancuzco debido al depsito de
mielina
Las races motoras se mielinizan
antes que las sensoriales

Clula neurilemal
(de Schwamm)
Axn

Axn

Mesoaxn

Oligodendrocito

REGULACIN MOLECULAR DEL

DESARROLLO DE LA MDULA ESPINAL

En el perodo de placa neural, en la

regin de la mdula espinal, toda la
placa neural expresa los factores
de transcripcin PAX 3, PAX 7,
MSX1 y MSX2 que contienen
homodominios

REGULACIN MOLECULAR DEL DESARROLLO

DE LA MDULA ESPINAL

Este patrn de expresin es alterado

por:
Sonic hedgehog (SHH) expresado en la
notocorda, y
Protenas morfognicas de hueso 4 y 7
(BMP4 y BMP7) expresadas en el
ectodermo no neural y en el borde de la
placa neural

BMPs

BMPs

BMPs

REGULACIN MOLECULAR DEL DESARROLLO

DE LA MDULA ESPINAL

La seal de SHH reprime la expresin

de PAX3 y PAX7, MSX1 y MSX2
SHH produce un efecto ventralizante
sobre una regin del tubo neural
Esta regin ventral luego adquiere una
capacidad para formar una placa del
piso que tambin expresa SHH, y,
neuronas motoras en la placa basal

BMPs

BMPs

BMPs

REGULACIN MOLECULAR DEL DESARROLLO

DE LA MDULA ESPINAL

La expresin de BMP4 y BMP7 mantienen y

regulan en ms a PAX3 y PAX7 en la mitad dorsal
del tubo neural donde se formar la placa alar
Estos dos genes son requeridos para la
formacin de las clulas de la cresta neural en los
extremos de los pliegues neurales, sus funciones
no estn claras
Los genes MSX parece que intervienen en la
diferenciacin de neuronas sensitivas e
interneuronas

REGULACIN MOLECULAR DEL DESARROLLO DE

LA MDULA ESPINAL

La expresin de MSX a lo largo de toda la placa

neural en estadios tempranos es esencial para
la formacin de tipos celulares ventrales
Su expresin es excluida en las regiones
ventrales por SHH en estadios tardos
MSX otorgan a los tipos celulares ventrales
competencia para responder adecuadamente a
SHH y a otras seales ventralizantes

PAX3,7

PAX3,7

PAX3,7
PAX6

PAX6

REGULACIN MOLECULAR DEL DESARROLLO

DE LA MDULA ESPINAL

PAX6 es expresado a lo largo se los

pliegues neurales que se estn
elevando
Excepto en la lnea media
Su patrn se mantiene despus del
cierre del pliegue

PAX3,7

PAX3,7

PAX3,7
PAX6

PAX6